שרירי שלדבנוי מרקמת שריר שלד מפוספסת. הם שרירותיים, כלומר. ההפחתה שלהם מתבצעת במודע ותלויה ברצון שלנו. בסך הכל, ישנם 639 שרירים בגוף האדם, 317 מהם מזווגים, 5 אינם מזווגים.

שריר השלד- זהו איבר בעל צורה ומבנה אופייניים, ארכיטקטוניקה אופיינית של כלי דם ועצבים, הבנוי בעיקר מרקמת שריר מפוספסת, מכוסה מבחוץ פאשיה משלובעל יכולת חוזה.

עקרונות סיווג שרירים. בסיס הסיווג של שרירי השלד גוף האדםמוּנָח סימנים שונים: אזור הגוף, מוצא וצורת השרירים, תפקוד, אנ-

יחסים טומו-טופוגרפיים, כיוון סיבי שריר, היחס בין השרירים למפרקים. ביחס לאזורי גוף האדם, מובחנים שרירי תא המטען, הראש, הצוואר והגפיים. שרירי תא המטען, בתורם, מחולקים לשרירי הגב, החזה והבטן. שרירים

הגפה העליונה, על פי חלקי השלד הקיימים, מחולקת לשרירי חגורת הגפה העליונה, שרירי הכתף, האמה והיד. קטעים הומולוגיים אופייניים לשרירים גפה תחתונה- שרירי החגורה של הגפה התחתונה (שרירי האגן), שרירי הירך, הרגל התחתונה וכף הרגל.

לפי צורההשרירים יכולים להיות פשוטים או מורכבים. שרירים פשוטים כוללים ארוכים, קצרים ורחבים. שרירים רבים-ראשיים (דו-ראשי, תלת-ראשי, ארבע ראשי), מרובי גידים, שרירים עיכוליים נחשבים מורכבים. שרירים בעלי צורה גיאומטרית מסוימת הם גם מורכבים: עגולים, מרובעים, דלתיים, טרפז, מעוינים וכו'.

לפי פונקציהלהבחין בין שרירי מכופף ומתח; שרירי החיבור והחוטף; מסתובב (מסובבים); סוגרים (מכווצים) ומרחיבים (מרחיבים). מסתובב שרירים פנימה

בהתאם לכיוון התנועה, הם מחולקים לפרונטורים ולתמיכות קשת (מסתובבות פנימה והחוצה). הוא גם מספק את החלוקה שלהם לסינרגיסטים ואנטגוניסטים. סינרגיסטיםאלו הם שרירים שמבצעים את אותה פונקציה ובו זמנית מחזקים אחד את השני. אנטגוניסטים- אלו שרירים שמבצעים פונקציות הפוכות, כלומר. לייצר תנועות הפוכות.

לפי מיקום- שטחי ועמוק; חיצוני ופנימי; מדיאלי ולרוחב.

לכיוון סיבי השריר- עם מהלך מקביל, אלכסוני, מעגלי ורוחב של סיבי שריר.

מבנה השריר.שריר השלד כאיבר כולל את חלקי השריר והגידים בפועל, מערכת ממברנות רקמת החיבור, כלי הדם והעצבים שלו. החלק האמצעי, המעובה של השריר, נקרא בטן. בשני קצוות השריר, ברוב המקרים, ישנם גידים שאיתם הוא מחובר לעצמות. יחידה מבנית ותפקודית של חלק השריר התקין הוא סיב שריר מפוספס.

בתהליך התכווצות השרירים נמשכים חוטי האקטין למרווחים שבין חוטי המיוזין, משנים את תצורתם ונשתלבים זה בזה. אספקת האנרגיה לתהליכים אלו מתרחשת עקב פיצול מולקולות ATP במיטוכונדריה.

היחידה התפקודית של שריר היא mion- קבוצה של סיבי שריר מפוספסים המועצבבים על ידי סיב עצב מוטורי אחד. מכשיר עזרשרירי השלד הם fascia, סיבי ו תעלות סיבי עצם, נדן סינוביאלי, שקיות סינוביאליות, קוביות שרירים ועצמות ססמואיד. Fascia הם קרומי רקמת חיבור המקיפים את הרקמה התת עורית. רקמת שומןמכסה שרירים וכמה איברים פנימיים.

שרירי שלד - חלק פעילמערכת השרירים והשלד, הכוללת גם עצמות, רצועות, גידים ומפרקים. מנקודת מבט תפקודית, ניתן לייחס למנגנון המוטורי גם מוטונאורונים הגורמים לעירור סיבי שריר. האקסון של הנוירון המוטורי מסתעף בכניסה לשריר השלד, וכל ענף מעורב ביצירת סינפסה עצבית-שרירית על סיב שריר נפרד.

הנוירון המוטורי, יחד עם סיבי השריר שהוא מעיר, נקרא יחידה נוירומוטורית (או מוטורית) (MU). בשרירי העיניים יחידה מוטורית אחת מכילה 13-20 סיבי שריר, בשרירי הגוף - מ-1 טון סיבים, בשריר הסולאוס - 1500-2500 סיבים. לסיבי שריר של MU אחד יש את אותן תכונות מורפופונקציונליות.

תפקודי שרירי השלדהם: 1) תנועת הגוף במרחב; 2) תנועה של חלקי גוף זה לזה, לרבות ביצוע תנועות נשימה המספקות אוורור של הריאות; 3) שמירה על המיקום והיציבה של הגוף. בנוסף, שרירים מפוספסים חשובים ביצירת חום לשמירה על הומאוסטזיס בטמפרטורה ובאחסון חומרים מזינים מסוימים.

תכונות פיזיולוגיות של שרירי השלד לְהַקְצוֹת:

1)רְגִישׁוּת.בשל הקיטוב הגבוה של הממברנות של סיבי שריר מפוספסים (90 mV), ההתרגשות שלהם נמוכה מזו של סיבי עצב. משרעת פוטנציאל הפעולה שלהם (130 mV) גדולה מזו של תאים מעוררים אחרים. זה עושה את זה די קל לתעד את הפעילות הביו-אלקטרית של שרירי השלד בפועל. משך פוטנציאל הפעולה הוא 3-5 אלפיות השנייה. זה קובע את התקופה הקצרה של עמידה מוחלטת של סיבי שריר;

מוֹלִיכוּת.מהירות העירור לאורך הממברנה של סיב השריר היא 3-5 m/s;

התכווצות.מייצג תכונה ספציפית של סיבי שריר לשנות את אורכם ואת המתח שלהם במהלך התפתחות העירור.

גם לשרירי השלד יש גמישות וצמיגות.

מצביםוסוגי התכווצויות שרירים. מצב איזוטוני - השריר מתקצר בהעדר עלייה במתח שלו. כיווץ כזה אפשרי רק עבור שריר מבודד (הוסר מהגוף).

מצב איזומטרי - מתח השרירים עולה, והאורך כמעט אינו פוחת. הפחתה כזו נצפית כאשר מנסים להרים עומס בלתי נסבל.

מצב אוקסוטוני השריר מתקצר והמתח שלו עולה. הפחתה זו נצפית לרוב ביישום פעילות עבודהאדם. במקום המונח "מצב אוקסוטוני", השם משמש לעתים קרובות מצב קונצנטרי.

ישנם שני סוגים של התכווצויות שרירים: יחיד וטטני.

כיווץ שריר בודדמתבטא כתוצאה מהתפתחות של גל עירור בודד בסיבי השריר. ניתן להשיג זאת על ידי חשיפת השריר לגירוי קצר מאוד (כ-1 ms). בהתפתחות של התכווצות שריר בודדת מבחינים תקופה סמויה, שלב קיצור ושלב הרפיה. התכווצות השרירים מתחילה להתבטא לאחר 10 אלפיות השנייה מתחילת החשיפה לגירוי. מרווח זמן זה נקרא התקופה הסמויה (איור 5.1). לאחר מכן יתפתחו התקצרות (משך כ-50 אלפיות השנייה) והרפיה (50-60 שניות). מאמינים שכל המחזור של התכווצות שריר בודד לוקח בממוצע 0.1 שניות. אבל יש לזכור כי משך התכווצות בודדת בשרירים שונים יכול להשתנות מאוד. זה תלוי גם במצב התפקוד של השריר. קצב הכיווץ ובעיקר הרפיה מואט עם התפתחות עייפות השרירים. שרירים מהירים שיש להם תקופה קצרה של כיווץ בודד כוללים את שרירי הלשון והעפעף הסוגר.

אורז. 5.1.יחסי זמן של ביטויים שונים של עירור סיבי שריר השלד: a - יחס של פוטנציאל הפעולה, שחרור Ca 2+ לתוך הסרקופלזמה והתכווצות: / - תקופה סמויה; 2 - הִתקַצְרוּת; 3 - הרפיה; ב - היחס בין פוטנציאל הפעולה, התכווצות ורמת התרגשות

בהשפעת גירוי בודד נוצר תחילה פוטנציאל פעולה ורק לאחר מכן מתחילה להתפתח תקופה מתקצרת. זה ממשיך גם לאחר סיום הקיטוב מחדש. שחזור הקיטוב המקורי של הסרקולמה מעיד גם על שחזור העוררות. כתוצאה מכך, על רקע התכווצות מתפתחת בסיבי השריר, ניתן לעורר גלים חדשים של עירור, שהשפעת ההתכווצות שלהם תסוכם.

התכווצות טטניתאוֹ טֶטָנוּסהמכונה התכווצות שרירים, המופיעה כתוצאה מהתרחשות ביחידות מוטוריות של גלים רבים של עירור, שהשפעת ההתכווצות שלהם מתמצתת במשרעת ובזמן.

יש טטנוס משונן וחלק. כדי להשיג טטנוס דנטאט, יש צורך לעורר את השריר בתדירות כזו שכל פגיעה לאחר מכן מוחלת לאחר שלב הקיצור, אך עד סוף ההרפיה. טטנוס חלק מתקבל עם גירויים תכופים יותר, כאשר חשיפות עוקבות מוחלות במהלך התפתחות קיצור השריר. לדוגמה, אם שלב הקיצור של שריר הוא 50 אלפיות השנייה, ושלב ההרפיה הוא 60 שניות, אז כדי להשיג טטנוס דנטאט, יש צורך לעורר את השריר הזה בתדר של 9-19 הרץ, כדי לקבל אחד חלק - בתדר של 20 הרץ לפחות.

למרות

אמפליטודהחתכים

רָגוּעַ

פסימי

לגירוי מתמשך, שרירים

30 הרץ

1 הרץ 7 הרץ

200 הרץ

50 הרץ

תדירות גירוי

אורז. 5.2.תלות של משרעת ההתכווצות בתדירות הגירוי (חוזק ומשך הגירויים אינם משתנים)

להדגמה סוגים שוניםטטנוס בדרך כלל משתמש ברישום של התכווצויות של שריר gastrocnemius של צפרדע מבודד על קימוגרף. דוגמה לקימוגרמה כזו מוצגת באיור. 5.2. המשרעת של התכווצות בודדת היא מינימלית, עולה עם טטנוס משונן, והופכת למקסימלית עם טטנוס חלק. אחת הסיבות לעלייה זו באמפליטודה היא שכאשר מתרחשים גלי עירור תכופים בסרקופלזמה של סיבי השריר, Ca 2+ מצטבר, וממריץ את האינטראקציה של חלבונים מתכווצים.

עם עלייה הדרגתית בתדירות הגירוי, העלייה בכוח ובמשרעת של התכווצות השרירים עולה רק עד גבול מסוים - תגובה מיטבית.תדירות הגירוי הגורמת לתגובה הגדולה ביותר של השריר נקראת אופטימלית. עלייה נוספת בתדירות הגירוי מלווה בירידה במשרעת ובעוצמת ההתכווצות. תופעה זו נקראת תגובה פסימית,ותדירויות הגירוי החורגות מהערך האופטימלי הן פסימיות. התופעות של אופטימום ופסימיום התגלו על ידי N.E. וודנסקי.

כאשר מעריכים את הפעילות התפקודית של השרירים, הם מדברים על הטונוס שלהם והתכווצויות פאזיות. טונוס שריריםנקרא מצב של מתח מתמשך. במקרה זה, ייתכן שלא יהיה קיצור נראה לעין של השריר בשל העובדה שהעירור אינו מתרחש בכל, אלא רק בחלק מהיחידות המוטוריות של השריר, והן אינן מתרגשות באופן סינכרוני. כיווץ שרירים פאזינקרא קיצור לטווח קצר של השריר, ואחריו הרפיה שלו.

מבחינה מבנית- פונקציונלי מאפיינים של סיב השריר.היחידה המבנית והתפקודית של שריר השלד היא סיב השריר, שהוא תא רב-גרעיני מוארך (0.5-40 ס"מ באורך). עובי סיבי השריר הוא 10-100 מיקרון. הקוטר שלהם יכול לגדול עם עומסי אימון אינטנסיביים, בעוד שמספר סיבי השריר יכול לעלות רק עד גיל 3-4 חודשים.

קרום סיבי השריר נקרא סרקולמהציטופלזמה - סרקופלזמה.בסרקופלזמה ישנם גרעינים, אברונים רבים, הרשת הסרקופלזמית הכוללת צינורות אורכיים ועיבוייהם - מיכלים, המכילים רזרבות של Ca 2+. טנקים צמודים לצינורות רוחביים החודרים לסיב בכיוון הרוחבי (איור 5.3). .

בסרקופלזמה עוברים לאורך סיבי השריר כ-2000 מיופיברילים (עובי של כמיקרון אחד), הכוללים חוטים הנוצרים על ידי מקלעת מולקולות חלבון מתכווצות: אקטין ומיוזין. מולקולות האקטין יוצרות חוטים דקים (myofilaments) השוכנים במקביל זה לזה וחודרים למעין קרום הנקרא Z-line או פס. קווי Z ממוקמים בניצב לציר הארוך של המיופיבריל ומחלקים את המיופיבריל למקטעים באורך 2-3 מיקרומטר. אזורים אלו נקראים סרקומרים.

בור סרקולמה

צינור רוחבי

סרקומר

צינור s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc;

; zzzz ssss

zzzzz ssss

j3333 CCCC£

J3333 c c c c c c_

J3333 ss s s s_

סרקומר מקוצר

3 3333 ssss

סרקומר רגוע

אורז. 5.3.מבנה הסרקומר של סיבי השריר: קווי Z - הגבל את הסרקומר, /! - דיסק אנזוטרופי (כהה), / - דיסק איזוטרופי (בהיר), H - אזור (פחות כהה)

הסרקומר הוא יחידת ההתכווצות של המיופיבריל.במרכז הסרקומר, חוטים עבים שנוצרו על ידי מולקולות מיוזין שוכנים בקפדנות זה מעל זה, וחוטים דקים של אקטין ממוקמים באופן דומה לאורך קצוות הסרקומר. הקצוות של חוטי האקטין משתרעים בין הקצוות של חוטי המיוזין.

החלק המרכזי של הסרקומר (רוחב 1.6 מיקרומטר), שבו טמונים חוטי מיוזין, נראה כהה במיקרוסקופ. ניתן לעקוב אחר אזור כהה זה על פני כל סיב השריר, מכיוון שהסרקומרים של מיופיברילים שכנים ממוקמים באופן סימטרי לחלוטין אחד מעל השני. האזורים הכהים של הסרקומרים נקראים A-discs מהמילה "anisotropic" לאזורים אלו יש שבירה דו-פעמית באור מקוטב. האזורים בקצוות ה-A-Disk, שבהם חוטי האקטין והמיוזין חופפים, נראים כהים יותר מאשר במרכז, שם נמצאים רק חוטי מיוזין. אזור מרכזי זה נקרא פס H.

לאזורי המיופיבריל, בהם נמצאים רק חוטי אקטין, אין שבירה דו-פעמית, הם איזוטריים. מכאן שמם - אני-דיסקים. במרכז דיסק ה-I יש קו כהה צר שנוצר על ידי קרום Z. קרום זה שומר על חוטי האקטין של שני סרקומרים סמוכים במצב מסודר.

הרכב חוט האקטין כולל בנוסף למולקולות האקטין גם את החלבונים טרופומיוזין וטרופונין, המשפיעים על האינטראקציה בין חוטי האקטין והמיוזין. במולקולת המיוזין ישנם קטעים המכונים ראש, צוואר וזנב. לכל מולקולה כזו יש זנב אחד ושני ראשים עם צוואר. לכל ראש יש מרכז כימי שיכול לחבר ATP ואתר המאפשר לו להיקשר לחוט האקטין.

במהלך היווצרות חוט המיוזין, מולקולות המיוזין שזורות זו בזו עם זנבותיהן הארוכים הממוקמים במרכז חוט זה, והראשים קרובים יותר לקצותיו (איור 5.4). הצוואר והראש יוצרים בליטה הבולטת מחוטי המיוזין. הקרנות אלו נקראות גשרים רוחביים. הם ניידים, ובזכות גשרים כאלה, חוטי מיוזין יכולים ליצור קשר עם חוטי אקטין.

כאשר ATP מחובר לראש מולקולת המיוזין, הגשר נמצא לזמן קצר בזווית קהה ביחס לזנב. IN ברגע הבאמתרחש פיצול חלקי של ATP ובשל כך, הראש עולה, נכנס למצב אנרגיה, בו הוא יכול להיקשר לחוט האקטין.

מולקולות האקטין יוצרות סליל כפול טרולינין

מרכז תקשורת עם ATF

קטע של חוט דק (מולקולות טרופומיוזין ממוקמות לאורך שרשראות האקטין, טרולונין בצמתים של הסליל)

צוואר

זָנָב

Tropomyoein tאני

מולקולת מיוזין בהגדלה גבוהה

קטע של חוט נימה עבה (ראשי מולקולות המיוזין גלויים)

חוט אקטין

רֹאשׁ

+Ca 2+

סא 2+ "*סא 2+

ADP-F

סא 2+ נ

הַרפָּיָה

מחזור התנועות של ראש המיוזין במהלך התכווצות השרירים

מיוזין 0 + ATP

אורז. 5.4.מבנה חוטי האקטין והמיוזין, תנועת ראשי המיוזין בזמן התכווצות השרירים והרפיה. הסבר בטקסט: 1-4 - שלבי המחזור

מנגנון התכווצות סיבי השריר.עירור של סיב שריר שלד בתנאים פיזיולוגיים נגרמת רק על ידי דחפים המגיעים מנוירונים מוטוריים. הדחף העצבי מפעיל את הסינפסה הנוירו-שרירית, גורם להופעת PK.P, ופוטנציאל הלוחית הקצה מספק יצירת פוטנציאל פעולה בסרקולמה.

פוטנציאל הפעולה מתפשט הן לאורך קרום פני השטח של סיבי השריר והן עמוק לתוך האבובות הרוחביות. במקרה זה מתרחשת דה-פולריזציה של בורות המים של הרשת הסרקופלזמית ופתיחת תעלות Ca 2+. מכיוון שריכוז Ca 2+ בסרקופלזמה הוא 1 (G 7 -1 (G b M), ובבורות הוא גבוה פי 10,000 בערך, כאשר תעלות Ca 2+ נפתחות, סידן עוזב את הבורות לאורך שיפוע הריכוז לתוך הסרקופלזמה, מתפזר ל-myofilaments ומתחיל תהליכים המספקים התכווצות. לפיכך, שחרור יוני Ca 2+

לתוך הסרקופלזמה הוא גורם המצמיד את החשמל שמייםותופעות מכניות בסיבי השריר. יוני Ca 2+ נקשרים לטרופונין וזה, בהשתתפות טרופומיו- זינה,מוביל לפתיחה (ביטול חסימה) של אזורי אקטין יְלָלָהחוטים שיכולים להיקשר למיוזין. לאחר מכן, ראשי המיוזין הנמרצים יוצרים גשרים עם אקטין, והפירוק הסופי של ATP, שנלכד ונשמר בעבר על ידי ראשי המיוזין, מתרחש. האנרגיה המתקבלת מפיצול ATP משמשת להפנות את ראשי המיוזין לכיוון מרכז הסרקומר. עם סיבוב זה, ראשי המיוזין מושכים את חוטי האקטין לאורך, ומעבירים אותם בין חוטי המיוזין. במכה אחת, הראש יכול לקדם את חוט האקטין ב-1% מאורך הסרקומר. להתכווצות מקסימלית יש צורך בתנועות חתירה חוזרות ונשנות של הראשים. זה מתרחש כאשר יש ריכוז מספיק של ATP ו סא 2+ בסרקופלזמה. כדי שראש המיוזין יזוז שוב, חייבת להיות מחוברת אליו מולקולת ATP חדשה. החיבור של ATP גורם להפסקה בחיבור בין ראש המיוזין לאקטין, ולרגע הוא תופס את מיקומו המקורי, ממנו הוא יכול להמשיך לאינטראקציה עם קטע חדש של חוט האקטין ולבצע תנועת חתירה חדשה.

תיאוריה זו של מנגנון התכווצות השרירים נקראת התיאוריה של "חוטים מחליקים"

כדי להרפות את סיב השריר, יש צורך שריכוז יוני Ca 2+ בסרקופלזמה יפחת מ-10 -7 M/l. הדבר נובע מתפקוד משאבת הסידן העוקפת את Ca 2+ מהסרקופלזמה אל הרשתית. בנוסף, להרפיית השרירים, יש צורך לשבור את הגשרים בין ראשי המיוזין לאקטין. פער כזה מתרחש בנוכחות מולקולות ATP בסרקופלזמה וקשירתן לראשי המיוזין. לאחר ניתוק הראשים, כוחות אלסטיים מותחים את הסרקומר ומעבירים את חוטי האקטין למקומם המקורי. כוחות אלסטיים נוצרים עקב: 1) מתיחה אלסטית של חלבונים תאיים סלילניים הכלולים במבנה הסרקומר; 2) תכונות אלסטיות של הממברנות של הרשת הסרקופלזמית והסרקולמה; 3) גמישות רקמת החיבור של השריר, הגידים ופעולת כוחות הכבידה.

חוזק שריר.כוחו של שריר נקבע לפי הערך המרבי של העומס שהוא יכול להרים, או לפי הכוח המקסימלי (מתח) שהוא יכול לפתח בתנאים של כיווץ איזומטרי.

סיב שריר בודד מסוגל לפתח מתח של 100-200 מ"ג. ישנם כ-15-30 מיליון סיבים בגוף. אם הם היו פועלים במקביל בכיוון אחד ובו זמנית, הם יכולים ליצור מתח של 20-30 טון.

חוזק השרירים תלוי במספר גורמים מורפו-פונקציונליים, פיזיולוגיים ופיזיקליים.

כוח השרירים עולה עם עלייה בשטח החתך הגיאומטרי והפיזיולוגי שלהם. כדי לקבוע את החתך הפיזיולוגי של שריר, סכום החתכים של כל סיבי השריר נמצא לאורך קו המצויר בניצב למהלך של כל סיב שריר.

בשריר עם מהלך מקביל של סיבים (תפירה), החתכים הגיאומטריים והפיזיולוגיים שווים. בשרירים בעלי מהלך סיבים אלכסוני (בין צלע) החתך הפיזיולוגי גדול מזה הגיאומטרי, וזה תורם לעלייה בכוח השריר. המקטע הפיזיולוגי והחוזק של שרירים עם סידור נוצה (רוב שרירי הגוף) של סיבי השריר גדלים עוד יותר.

להיות מסוגל להשוות את חוזק סיבי השריר בשרירים עם שונים מבנה היסטולוגיהציג את הרעיון של כוח שרירים מוחלט.

כוח שרירים מוחלט- הכוח המרבי שפיתח השריר, במונחים של 1 ס"מ 2 מהחתך הפיזיולוגי. החוזק המוחלט של הדו-ראשי - 11.9 ק"ג / ס"מ 2, שריר התלת ראשי של הכתף - 16.8 ק"ג / ס"מ 2, השוק 5.9 ק"ג / ס"מ 2, חלק - 1 ק"ג / ס"מ 2

חוזק השריר תלוי באחוז של יחידות מוטוריות מסוגים שונים המרכיבים את השריר הזה. היחס בין סוגים שונים של יחידות מוטוריות באותו שריר אצל אנשים אינו זהה.

נבדלים בין הסוגים הבאים של יחידות מוטוריות: א) איטיות, בלתי נלאות (בעלות צבע אדום) - יש להן כוח מועט, אך יכולות להיות במצב של כיווץ טוניק במשך זמן רב ללא סימני עייפות; ב) מהיר, מתעייף בקלות (יש צבע לבן) - לסיבים שלהם יש כוח כיווץ גדול; ג) מהירים, עמידים לעייפות - יש להם כוח התכווצות גדול יחסית ולאט לאט מתפתחת בהם עייפות.

בְּ אנשים שוניםהיחס בין מספר היחידות המוטוריות האיטיות והמהירות באותו שריר נקבע גנטית ויכול להשתנות באופן משמעותי. לפיכך, בשריר הארבע ראשי של הירך האנושית, התוכן היחסי של סיבי נחושת יכול לנוע בין 40 ל-98%. ככל שאחוז הסיבים האיטיים בשרירים אנושיים גדול יותר, כך הם מותאמים לעבודה ארוכת טווח אך בעלת עוצמה נמוכה. אנשים בעלי תכולה גבוהה של יחידות מוטוריות חזקות מהירות מסוגלים לפתח כוח רב, אך נוטים לעייפות במהירות. עם זאת, יש לזכור כי עייפות תלויה גם בגורמים רבים אחרים.

כוח השרירים עולה עם מתיחה מתונה. זאת בשל העובדה שמתיחה מתונה של הסרקומר (עד 2.2 מיקרומטר) מגדילה את מספר הגשרים שיכולים להיווצר בין אקטין למיוזין. כאשר שריר נמתח מתפתחת בו גם מתיחה אלסטית שמטרתה לקצר. דחף זה מתווסף לכוח שפותח על ידי תנועת ראשי המיוזין.

כוח השריר מווסת על ידי מערכת העצבים על ידי שינוי תדירות הדחפים הנשלחים לשריר, סנכרון עירור מספר גדוליחידות מוטוריות, מבחר סוגי יחידות מוטוריות. עוצמת הצירים עולה: א) עם עלייה במספר היחידות המוטוריות הנרגשות המעורבות בתגובה; ב) עם עלייה בתדירות גלי העירור בכל אחד מהסיבים המופעלים; ג) במהלך סנכרון של גלי עירור בסיבי שריר; ד) עם הפעלת יחידות מוטוריות חזקות (לבנות).

ראשית (אם יש צורך במאמץ קטן), מופעלות יחידות מוטוריות איטיות ובלתי נלאות, ולאחר מכן מהירות, עמידות לעייפות. ואם יש צורך לפתח כוח של יותר מ 20-25% מהמקסימום, אז יחידות מוטוריות עייפות מהירות מעורבות בהתכווצות.

במתח של עד 75% מהמקסימום האפשרי, כמעט כל היחידות המוטוריות מופעלות ומתרחשת עלייה נוספת בכוח עקב עלייה בתדירות הדחפים המגיעים לסיבי השריר.

בהתכווצויות חלשות, תדירות הדחפים באקסונים של נוירונים מוטוריים היא 5-10 imp/s, ועם כוח התכווצות גדול היא יכולה להגיע עד 50 imp/s.

IN יַלדוּתהעלייה בכוח נובעת בעיקר מעלייה בעובי סיבי השריר, וזאת עקב עלייה במספר המיופיברילים. הגידול במספר הסיבים אינו משמעותי.

בעת אימון שרירים של מבוגרים, עלייה בכוחם קשורה לעלייה במספר המיופיברילים, בעוד שעלייה בסבולת נובעת מגידול במספר המיטוכונדריות ועוצמת סינתזת ה-ATP עקב תהליכים אירוביים.

יש קשר בין כוח ומהירות קיצור. קצב התכווצות השריר הוא גבוה יותר, ככל שאורכו גדול יותר (עקב סיכום השפעות ההתכווצות של הסרקומרים) ותלוי בעומס על השריר. ככל שהעומס גדל, קצב ההתכווצות יורד. ניתן להרים משאות כבדים רק כאשר נעים לאט. מהירות מקסימליתההתכווצות המושגת עם התכווצות השרירים האנושיים היא בערך 8 מ' לשנייה.

עוצמת התכווצות השרירים פוחתת עם התפתחות העייפות.

עייפות והבסיס הפיזיולוגי שלה.עייפותנקרא ירידה זמנית בביצועים, עקב עבודה קודמת והיעלמות לאחר תקופה של מנוחה.

עייפות מתבטאת בירידה חוזק שריר, מהירות ודיוק של תנועות, שינויים בביצועים של מערכת הלב-נשימה ו ויסות אוטונומי, הידרדרות של אינדיקטורים לתפקודים של מערכת העצבים המרכזית. זה האחרון מתבטא בירידה במהירות התגובות הנפשיות הפשוטות ביותר, היחלשות הקשב, הזיכרון, הידרדרות באינדיקטורים של החשיבה ועלייה במספר הפעולות השגויות.

מבחינה סובייקטיבית עייפות יכולה להתבטא בתחושת עייפות, הופעת כאבים בשרירים, דפיקות לב, תסמינים של קוצר נשימה, רצון להפחית עומס או להפסיק לעבוד. תסמיני עייפות יכולים להשתנות בהתאם לסוג העבודה, עוצמתה ומידת העייפות. אם עייפות נגרמת על ידי עבודה נפשית, אז, ככלל, סימפטומים של תפקוד מופחת בולטים יותר. פעילות מוחית. עם עבודה שרירית כבדה מאוד, סימפטומים של הפרעות ברמת המנגנון העצבי-שרירי עשויים לבוא לידי ביטוי.

לעייפות, המתפתחת בתנאים של פעילות לידה רגילה, הן בזמן עבודה שרירית והן בזמן עבודה נפשית, יש מנגנוני התפתחות דומים במידה רבה. בשני המקרים, תהליכי העייפות מתפתחים תחילה אצל העצבים מרכזים.אחד האינדיקטורים לכך הוא ירידה בתודעה טִבעִיכושר עבודה עם עייפות פיזית, ועם עייפות נפשית - ירידה ביעילות אנחנו צוואר הרחםפעילויות.

מנוחהנקרא מצב מנוחה או ביצוע של פעילות חדשה, שבה מתבטלת העייפות ומשחזרת כושר העבודה. אוֹתָם. סצ'נוב הראה ששיקום כושר העבודה מתרחש מהר יותר אם, בעת מנוחה לאחר עייפות של קבוצת שרירים אחת (למשל, יד שמאל), העבודה מתבצעת על ידי קבוצת שרירים אחרת ( יד ימין). הוא כינה את התופעה הזו "בילוי פעיל"

התאוששותנקראים התהליכים המבטיחים ביטול מחסור באנרגיה וחומרים פלסטיים, רבייה של מבנים שנשתמשו או ניזוקו במהלך הפעולה, סילוק מטבוליטים עודפים וסטיות של הומאוסטזיס מהרמה האופטימלית.

משך התקופה הדרושה להתאוששות הגוף תלוי בעוצמת העבודה ומשך הזמן. ככל שעוצמת הלידה גדולה יותר, כך הזמן שלוקח לביצוע תקופות מנוחה קצר יותר.

אינדיקטורים שונים של תהליכים פיזיולוגיים וביוכימיים משוחזרים בזמנים שונים מתום הפעילות הגופנית. אחת הבדיקות החשובות של קצב ההתאוששות היא קביעת הזמן שבמהלכו קצב הלב חוזר לרמה האופיינית לתקופת המנוחה. זמן התאוששות לדופק לאחר בדיקת פעילות גופנית מתונה ב אדם בריאלא יעלה על 5 דקות.

עם מאוד אינטנסיבי פעילות גופניתתופעות עייפות מתפתחות לא רק במערכת העצבים המרכזית, אלא גם בסינפסות הנוירו-שריריות, כמו גם בשרירים. במערכת ההכנה הנוירו-שרירית, לסיבי העצב יש הכי פחות עייפות, לסינפסה העצבית-שרירית יש את העייפות הגדולה ביותר, והשריר תופס עמדת ביניים. סיבי עצב יכולים להוביל פוטנציאל פעולה בתדירות גבוהה במשך שעות ללא סימני עייפות. עם הפעלה תכופה של הסינפסה, היעילות של שידור עירור פוחתת תחילה, ולאחר מכן מתרחשת חסימה של ההולכה שלה. הדבר נובע מירידה באספקת המתווך וה-ATP בטרמינל הפרה-סינפטי, ירידה ברגישות הממברנה הפוסט-סינפטית לאצטילכולין.

הוצעו מספר תיאוריות של מנגנון התפתחות העייפות בשריר שעובד באינטנסיביות רבה: א) התיאוריה של "תשישות" - דלדול מאגרי ה-ATP ומקורות היווצרותו (קריאטין פוספט, גליקוגן, חומצות שומן), ב) תורת ה"חנק" - חוסר אספקת חמצן לסיבי השריר העובד מובא מלכתחילה; ג) תיאוריית ה"סתימה", המסבירה את העייפות על ידי הצטברות חומצת חלב ומוצרים מטבוליים רעילים בשריר. בהווה זמן נחשבשכל התופעות הללו מתרחשות במהלך עבודה מאוד אינטנסיבית של השריר.

נקבע כי העבודה הפיזית המקסימלית לפני התפתחות העייפות מתבצעת עם לְמַתֵןוקצב העבודה (כלל העומסים הממוצעים). במניעת עייפות חשובים גם הדברים הבאים: היחס הנכון בין תקופות עבודה ומנוחה, חילופי עבודה נפשית ופיזית, התחשבנות ביולוגית יממה (צירקדית), שנתית ופרטנית. מקצבים.

כוח שרירשווה למכפלת כוח השריר ומהירות הקיצור. כוח מירבי מתפתח במהירות ממוצעת של קיצור שרירים. עבור שריר הזרוע, ההספק המרבי (200 W) מושג במהירות כיווץ של 2.5 מ'/ש'.

5.2. שרירים חלקים

תכונות ותכונות פיזיולוגיות של שרירים חלקים.

שרירים חלקים הם חלק בלתי נפרדחלק מהאיברים הפנימיים ומשתתפים בהבטחת התפקודים שמבצעים איברים אלה. בפרט, הם מווסתים את סבלנות הסמפונות לאוויר, זרימת דם באיברים ורקמות שונות, תנועת נוזלים וקיום (בקיבה, במעיים, בשופכנים, בשתן ובכיס המרה), מוציאים את העובר מהרחם, מתרחבים. או להצר את האישונים (בשל הפחתת השרירים הרדיאליים או המעגליים קַשׁתִית), לשנות את מיקום השיער והקלה על העור. תאי שריר חלקים הם בצורת ציר, אורכם 50-400 מיקרומטר, עובי 2-10 מיקרומטר.

שרירים חלקים, כמו שרירי השלד, מתרגשים, מוליכים ומתכווצים. בניגוד לשרירי השלד, שיש להם גמישות, שרירים חלקים הם פלסטיים (מסוגלים הרבה זמןלשמור על האורך שניתן להם על ידי מתיחה מבלי להגביר את הלחץ). תכונה זו חשובה לתפקוד של הפקדת מזון בקיבה או נוזלים בכיס המרה ובשלפוחית ​​השתן.

מוזרויות רְגִישׁוּתסיבי שריר חלק קשורים במידה מסוימת לפוטנציאל הטרנסממברני הנמוך שלהם (E 0 = 30-70 mV). רבים מהסיבים הללו הם אוטומטיים. משך פוטנציאל הפעולה בהם יכול להגיע לעשרות אלפיות שניות. זה קורה מכיוון שפוטנציאל הפעולה בסיבים אלו מתפתח בעיקר עקב כניסת סידן לסרקופלזמה מהנוזל הבין תאי דרך מה שנקרא תעלות Ca 2+ האיטיות.

מְהִירוּת עִירוּרבתאי שריר חלק קטנים - 2-10 ס"מ לשנייה. בניגוד לשרירי השלד, עירור בשריר חלק יכול להיות מועבר מסיב אחד למשנהו בקרבת מקום. העברה כזו מתרחשת עקב הימצאות קשרים בין סיבי שריר חלק, בעלי התנגדות נמוכה לזרם חשמלי ומבטיחים את ההחלפה בין תאי Ca 2+ למולקולות אחרות. כתוצאה מכך, לשריר חלק יש את התכונות של סינציטיום פונקציונלי.

התכווצותסיבי שריר חלקים מאופיינים בתקופה סמויה ארוכה (0.25-1.00 שניות) ומשך זמן ארוך (עד דקה אחת) של התכווצות בודדת. לשרירים חלקים יש כוח כיווץ נמוך, אך מסוגלים להישאר בכיווץ טוניק לאורך זמן מבלי לפתח עייפות. זאת בשל העובדה ששריר חלק צורך פי 100-500 פחות אנרגיה כדי לשמור על התכווצות טטנית מאשר שריר השלד. לכן, למאגרי ה-ATP שצורך השריר החלק יש זמן להתאושש גם במהלך התכווצות, והשרירים החלקים של חלק ממבני הגוף נמצאים במצב של כיווץ טוניק כל חייהם.

תנאים להתכווצות שריר חלק. התכונה החשובה ביותר של סיבי שריר חלק היא שהם נרגשים בהשפעת גירויים רבים. התכווצות תקינה של שרירי השלד מתחילה רק על ידי דחף עצבי המגיע לסינפסה הנוירו-שרירית. התכווצות שרירים חלקה יכולה להיגרם הן על ידי דחפים עצביים והן מחומרים פעילים ביולוגית (הורמונים, נוירוטרנסמיטורים רבים, פרוסטגלנדינים, מטבוליטים מסוימים), כמו גם מגורמים פיזיים, כגון מתיחה. בנוסף, עירור שריר חלק יכול להתרחש באופן ספונטני - עקב אוטומטיות.

התגובתיות הגבוהה מאוד של שרירים חלקים, יכולתם להגיב בכיווץ לפעולת גורמים שונים, יוצרת קשיים משמעותיים לתיקון הפרות של הטונוס של שרירים אלו בפרקטיקה הרפואית. ניתן לראות זאת בטיפול אסטמה של הסימפונות, יתר לחץ דם עורקי, קוליטיס ספסטי ומחלות אחרות הדורשות תיקון פעילות התכווצותשרירים חלקים.

IN מנגנון מולקולרילהתכווצות שריר חלק יש גם מספר הבדלים ממנגנון התכווצות שרירי השלד. חוטי האקטין והמיוזין בסיבי השריר החלקים מסודרים פחות מאשר בסיבי השלד, ולכן לשריר החלק אין פסים רוחביים. אין חלבון טרופונין בחוטי אקטין של שריר חלק, ומרכזים מולקולריים של אקטין פתוחים תמיד לאינטראקציה עם ראשי מיוזין. כדי שאינטראקציה זו תתרחש, יש צורך בפיצול מולקולות ATP והעברת פוספט לראשי המיוזין. ואז מולקולות המיוזין משתלבות בחוטים וקושרות את ראשן למיוזין. לאחר מכן, סיבוב ראשי המיוזין, בו נמשכים חוטי האקטין בין חוטי המיוזין ומתרחשת התכווצות.

זרחון של ראשי מיוזין מתבצע על ידי האנזים מיוזין קנאז שרשרת קלה, ודה-פוספורילציה על ידי פוספטאז שרשרת קלה של מיוזין. אם הפעילות של מיוזין פוספטאז שולטת על הפעילות של הקינאז, אז ראשי המיוזין עוברים דה-פוספורילציה, הקשר בין מיוזין לאקטין נשבר והשריר נרגע.

לכן, כדי להתרחש התכווצות שריר חלק, יש צורך בעלייה בפעילות של קינאז שרשרת קלה של מיוזין. פעילותו מווסתת על ידי רמת Ca 2+ בסרקופלזמה. כאשר מגרה סיב שריר חלק, תכולת הסידן בסרקופלזמה שלו עולה. עלייה זו נובעת מצריכת Ca^ + משני מקורות: 1) מרחב בין תאי; 2) רשת סרקופלזמית (איור 5.5). יתר על כן, יוני Ca 2+ יוצרים קומפלקס עם חלבון הקלמודולין, אשר מפעיל את מיוזין קינאז.

רצף התהליכים המובילים להתפתחות התכווצות שריר חלק: כניסת Ca 2 לסרקופלזמה - acti

calmodulin vation (על ידי יצירת קומפלקס 4Ca 2+ - calmodulin) - הפעלת קינאז שרשרת קלה של מיוזין - זרחון של ראשי מיוזין - קשירה של ראשי מיוזין לאקטין וסיבוב ראש, בו נמשכים חוטי האקטין בין חוטי המיוזין.

תנאים הדרושים להרפיית שרירים חלקים: 1) הפחתה (עד 10 M/l או פחות) של תכולת Ca 2+ בסרקופלזמה; 2) פירוק קומפלקס 4Ca 2+ -calmodulin, המוביל לירידה בפעילות של קינאז שרשרת קלה של מיוזין - דה-פוספורילציה של ראשי מיוזין, המוביל לשבירה בקשרים של אקטין וחוטי מיוזין. לאחר מכן, הכוחות האלסטיים גורמים להתאוששות איטית יחסית של האורך המקורי של סיב השריר החלק, הרפיה שלו.

שליטה בשאלות ומשימות

קרום תא

אורז. 5.5.תכנית המסלולים של כניסת Ca 2+ לסרקופלזמה של שריר חלק

של התא והוצאתו מהפלזמה: a - מנגנונים המבטיחים כניסת Ca 2+ לסרקופלזמה ותחילת התכווצות (Ca 2+ מגיע מהסביבה החוץ-תאית ומהרשת הסרקופלזמית); b - דרכים להסיר Ca 2+ מהסרקופלזמה ולהבטיח הרפיה

השפעת נוראפינפרין דרך קולטנים א-אדרנרגיים

ערוץ Ca 2+ תלוי ליגנד

ערוצים "ג דליפה

ערוץ Ca 2+ תלוי בפוטנציאל

תא שריר חלק

א-אדרנו! קוֹלֵטונוראפינפריןG

ציין את סוגי השרירים האנושיים. מהם תפקידיהם של שרירי השלד?

תאר את התכונות הפיזיולוגיות של שרירי השלד.

מהו היחס בין פוטנציאל הפעולה, הכיווץ והעירור של סיב השריר?

מהם האופנים והסוגים של התכווצויות שרירים?

תן את המאפיינים המבניים והתפקודיים של סיב השריר.

מהן יחידות מוטוריות? רשום את הסוגים והתכונות שלהם.

מהו מנגנון הכיווץ וההרפיה של סיב שריר?

מהו כוח השריר ואילו גורמים משפיעים עליו?

מה הקשר בין כוח הכיווץ, מהירותו ועבודתו?

הגדירו עייפות והתאוששות. מהם הבסיסים הפיזיולוגיים שלהם?

מהן התכונות והמאפיינים הפיזיולוגיים של שרירים חלקים?

רשום את התנאים להתכווצות והרפיה של שריר חלק.

שריר השלד הוא אחת המערכות העיקריות של גוף האדם ומהווה חלק פעיל במנגנון המוטורי.

שרירי השלד מבצעים את התנועות של חלקים בודדים בגוף ותנועת אדם בחלל, וגם לוקחים השתתפות פעילהבעבודה איברים פנימיים. בסך הכל, ישנם כ-600 שרירים בגוף האדם.

סיווג שרירי השלד

שריר השלד מורכב ממספר סוגים עיקריים של סיבים:

• סיבים איטיים. הם מכילים מספר גדול שלחלבוני מיוגלובין, הקושרים חמצן ומהווים מעין "חומר נשימתי" לשרירים, אנלוגי להמוגלובין לדם. הם נקראים "אדומים" כי יש להם צבע אדום כהה. סיבים אלו אחראים על שמירה על היציבה. עבודת יתר בהם מגיעה לאט בגלל מיוגלובין ונוכחות מיטוכונדריה, וההחלמה מהירה.

• סיבים מהירים. מסוגל להתכווץ במהירות למשך זמן רב ללא עייפות. חוסר העייפות מוסבר על ידי התוכן המוגבר של המיטוכונדריה והיווצרות ATP באמצעות זרחון חמצוני. מספר הסיבים ביחידה הנוירו-מוטורית של שריר כזה קטן מאשר בשריר הקודם.

• סיבים מהירים עם חמצון גליקוטי. סיבים אלה משתמשים בגליקוליזה כדי ליצור ATP ויש להם פחות מיטוכונדריה. שרירים עם סיבים כאלה מתפתחים ומתכווצים הרבה יותר מהר, אבל מתעייפים מהר. חסר להם חלבון מיוגלובין, ולכן הם נקראים "לבן".

השרירים מורכבים מיחידות מוטוריות או נוירו-מוטוריות. החלק של השרירים האחראי על תנועות מהירות ומדויקות מורכב ממספר קטן של סיבים. השרירים האחראים על שמירה על היציבה מסיביים יותר ועשויים להכיל עד כמה אלפי סיבים אלו.

סוגי שרירים עיקריים

בעיקרון, כל השרירים מחולקים ל-3 סוגים:

• סינרגיסטים. מיועד לנוע בכיוון אחד בלבד.

• אנטגוניסטים. הם יכולים לעבוד בכיוונים שונים.

• שרירים רב תכליתיים. יותר ממפרק אחד ספציפי מושפע. הם יכולים להקנות מומנט לתנועות.

מיקום הסיבים בשרירים

סיבי שריר השלד יכולים להיות ממוקמים בשרירים:

• במקביל למתיחה. זה קורה כאשר אדם מבצע תרגילים בקצב מהיר, ורמת העומס מינימלית.

• מאונך למתיחה. במקרה זה משתמשים בהתכווצויות קצרות בעומס מרבי.

מנגנונים המווסתים את כוח התכווצות השרירים

כוח התכווצות סיבי השריר מווסת על ידי מערכת העצבים המרכזית. במקרה זה, שני מנגנונים שונים לבחירת יחידות מוטוריות משמשים:

• לתנועות מדויקות, מתואמות ומחושבות בקפידה במהלך השיעורים, נעשה שימוש ביחידות מוטוריות, שמספר הסיבים בהן אינו עולה על 30.

• תנועות חזקות ומחוספסות משתמשות בשרירים עם מספר סיבים מ-100 ומעלה.

אֵיך עוד אנשיםמפעיל כוח שריר כדי לבצע תרגיל מסוים, ככל שהדחף שנוצר חזק יותר. זה מגדיל את מספר השרירים המעורבים ומייצר עוד יותר כוח יישום.

תפקודי שריר השלד האנושי

שרירי השלד הם חלק מערכת השלד והשריריםאדם. במקרה זה, שרירי השלד נקראים לבצע את הפונקציות הבאות:

• להבטיח אימוץ ושימור של תנוחת גוף מסוימת

• להזיז את הגוף בחלל;

• להזיז חלקים בודדים של גוף האדם ביחס לחלקים אחרים;

• לייצר חום, המספק ויסות חום של הגוף.

תכונות של שרירי השלד

לשרירי השלד יש את התכונות הפיזיקליות הבאות:

• רְגִישׁוּת. מצב זה מתבטא ביכולת להגיב לפעולות של גירויים בעזרת פוטנציאל ממברנה ומוליכות יונית. הגורמים הגורמים יכולים להיות מתווכים נוירון מוטורי או מרפי שרירים, הפועלים על ידי חסימת העברת דחף עצבי. גם במעבדות משתמשים לעתים קרובות בממריצים חשמליים.

• מוֹלִיכוּת. מאפשר לבצע את הפעולה עמוק לתוך ולאורך סיב השריר לפי מערכת ה-T.

• התכווצות. שרירים יכולים לקצר כמו גם להגביר את המתח כאשר מגורים.

• גְמִישׁוּת. סיבי השריר מסוגלים לפתח מתח במהלך מתיחה.

טונוס שרירי השלד

שרירי השלד אינם יכולים להיות במצב רגוע לחלוטין ולשמור על רמת מתח מסוימת, הנקראת טונוס. הטונוס מתבטא בשמירה על גמישות השרירים במצב רגוע. הוא נשמר עקב דחפים עצביים המגיעים ברצף במרווחים גדולים ומגרים סיבים שונים.

יחד עם זאת, אדם, כיצור מאורגן ביותר, מסוגל לווסת את הטון כרצונו. לדוגמה, הוא יכול להירגע לחלוטין או להדק את השרירים, כמו גם לבחור את רמת המתח. לשם כך, הוא אינו צריך לבצע שום עבודה פיזית.

עבודת שרירי השלד

המשימה העיקרית של שרירי השלד היא עבודת שרירים. הוא תואם באופן מלא לחוק הפיזיקלי A = FS, שקובע את כמות האנרגיה שהושקעה בהנעת הגוף בתנאים מסוימים (באמצעות כוח). כמו כן, ניתן לעבוד במצב איזוטוני, בו מתרחשת כיווץ השריר ללא עומס עליו.

בנוסף, מובחן משטר איזותרמי, שבמהלכו, בתנאים של עומס מרבי, השריר אינו מתקצר. במקרה זה, אנרגיה כימית מומרת לאנרגיה תרמית. כאשר עובדים בתנאים טבעיים, התכווצויות איזותרמיות נקראות במצב קבוע, ודינמיות - במצב פעיל.

כוח ועבודה לא נשארים קבועים ויעילות השיעורים יורדת בהדרגה. מצב זה נקרא עייפות. המצב הסטטי הכי מייגע. בעת השימוש בו, סיבי השריר צוברים במהירות מוצרים המתרחשים במהלך תהליך החמצון (חומצה פירובית, כמו גם חומצה לקטית). במקביל, מופרעת סינתזה מחדש של ATP, האחראית על אספקת האנרגיה של התכווצויות שרירים. בנוסף, מידת העייפות הגופנית מושפעת ממידת הלחץ הנפשי במהלך העבודה. ככל שהוא גבוה יותר, עייפות השרירים קטנה יותר.

סוגי שרירים

נכון לעכשיו, ניתן להבחין בין סוגי השרירים הבאים:

• unipennate, שבו צרורות השרירים מחוברים לצד אחד של הגיד (כגון מכופפי האגודלים);

• דו-פנינה, שבה הצרורות מחוברות משני צידי הגידים (כגון הכופפים הארוכים של האצבעות הגדולות);

• multi-pinnate, שבהן קבוצות פינתיות צמודות למקביליהן (כגון שריר הדלתא);

• משולש, שבו הצרורות מחוברים מכיוונים שונים (שריר זמני).

בנוסף, לשרירים יש מספר שונה של ראשים ויכולים להיות:

• שני ראשים;

• תלת ראשי;

• בעל ארבעה ראשים.

שרירי השלד מבצעים פונקציות רבות אחרות. לדוגמה, הם יכולים לספק נשימה רקמתית ללב במקרים חירום באמצעות החומר אוקסימיוגלובין (תרכובת של חמצן ומיוגלובין). לכן, התפתחות שרירי השלד היא אחד היסודות של גוף אנושי אתלטי ומפותח, כמו גם בריאותו.

סיווג סיבי שריר.

סיווג מורפולוגי

פסים צולבים (מוצלבים)

חלק (ללא פסים)

סיווג לפי סוג השליטה בפעילות השרירים

מפוספס שְׁרִירסוג שלד.

רקמת שריר חלקה של איברים פנימיים.

רקמת שריר מפוספסת סוג לב

סיווג סיבי שרירי השלד

שרירים מפוסקים הם המנגנון המיוחד ביותר להתכווצות מהירה. ישנם שני סוגים של שרירים מפוספסים - השלד והלב. שרירי השלד מורכבים מסיבי שריר, שכל אחד מהם הוא תא מרובה גרעיני הנובע מהתמזגות של מספר רב של תאים. בהתאם לתכונות ההתכווצות, הצבע והעייפות, סיבי השריר מחולקים לשתי קבוצות - אדום ולבן. היחידה התפקודית של סיב שריר היא המיופיבריל. מיופיברילים תופסים כמעט את כל הציטופלזמה של סיב השריר, דוחפים את הגרעינים לפריפריה.

סיבי שריר אדומים (סיבים מסוג 1) מכילים מספר רב של מיטוכונדריה עם פעילות גבוהה של אנזימים חמצוניים. חוזק ההתכווצויות שלהם קטן יחסית, וקצב צריכת האנרגיה הוא כזה שיש להם מספיק חילוף חומרים אירובי (הם משתמשים בחמצן). הם מעורבים בתנועות שאינן דורשות מאמץ משמעותי, כמו שמירה על יציבה.

סיבי שריר לבנים (סיבים מסוג 2) הם אינהרנטיים פעילות גבוההאנזימי גליקוליזה, כוח התכווצות משמעותי וקצב כל כך גבוה של צריכת אנרגיה שחילוף החומרים האירובי אינו מספיק עבורו. לכן, יחידות מוטוריות, המורכבות מסיבים לבנים, מספקות תנועות מהירות אך קצרות טווח הדורשות מאמצים קופצניים.

סיווג של שריר חלק

שרירים חלקים מחולקים ל ויסצרלי(איחודי) ו רב-איחודי. ויסצרלישרירים חלקים נמצאים בכל האיברים הפנימיים, הצינורות בלוטות העיכול, דם ו כלי לימפה, עור. ל MULYPIUNITARYכוללים את שריר הריסי ואת שריר הקשתית. החלוקה של שרירים חלקים ליחידות קרביות ורב-יחידות מבוססת על הצפיפות השונה של העצבים המוטוריים שלהם. בשרירי VISCERAL SMOOTH, קצות העצבים המוטוריים ממוקמים על מספר קטן של חלקים תאי שריר.

פונקציות של שלד ושרירים חלקים.

פונקציות ומאפיינים של שרירים חלקים

1. פעילות חשמלית. שרירים חלקים מאופיינים בפוטנציאל ממברנה לא יציב. תנודות בפוטנציאל הממברנה, ללא קשר להשפעות עצביות, גורמות להתכווצויות לא סדירות השומרות על השריר במצב של כיווץ חלקי קבוע – טונוס. פוטנציאל הממברנה של תאי שריר חלק אינו שיקוף של הערך האמיתי של פוטנציאל המנוחה. עם ירידה בפוטנציאל הממברנה, השריר מתכווץ, עם עלייה הוא נרגע.

2. אוטומטי. APs של תאי שריר חלק הם אוטוריטמיים, בדומה לפוטנציאלים של מערכת ההולכה של הלב. זה מצביע על כך שכל תאי שריר חלק מסוגלים לפעילות אוטומטית ספונטנית. אוטומציה של שרירים חלקים, כלומר. היכולת לפעילות אוטומטית (ספונטנית) טבועה בהרבה איברים וכלי דם פנימיים.

3. תגובה למתיחה. שריר חלק מתכווץ בתגובה למתיחה. זה נובע מהעובדה שמתיחה מפחיתה את פוטנציאל הממברנה של תאים, מגבירה את תדירות ה-AP ובסופו של דבר את הטונוס של השרירים החלקים. בגוף האדם, תכונה זו של שרירים חלקים היא אחת הדרכים לווסת את הפעילות המוטורית של איברים פנימיים. לדוגמה, כאשר הבטן מלאה, הקיר שלה נמתח. עלייה בגוון דופן הקיבה בתגובה למתיחה שלה תורמת לשימור נפח האיבר ולמגע טוב יותר של דפנותיו עם המזון הנכנס. IN כלי דםמתיחה שנוצרת על ידי תנודות בלחץ הדם.

4. פלסטיותב. משתנה מתח ללא חיבור קבוע עם אורכו. כך, אם מותחים שריר חלק, המתח שלו יעלה, אך אם השריר מוחזק במצב של התארכות שנגרם על ידי מתיחה, אז המתח יפחת בהדרגה, לפעמים לא רק לרמה שהייתה לפני המתיחה, אלא אפילו מתחת לרמה זו.

5. רגישות כימית. שרירים חלקים רגישים מאוד לחומרים פעילים פיזיולוגית שונים: אדרנלין, נוראדרנלין. זאת בשל נוכחותם של קולטנים ספציפיים על הממברנה של תאי שריר חלק. אם מוסיפים אפינפרין או נוראפינפרין לתכשיר שריר חלק במעיים, פוטנציאל הממברנה עולה, תדירות ה-AP פוחתת והשריר נרגע, כלומר, נצפית אותה השפעה כמו עם עירור של עצבים סימפטיים.

פונקציות ומאפיינים של שרירי השלד

שרירי השלד הם חלק בלתי נפרד ממערכת השרירים והשלד האנושית. במקרה זה, השרירים מבצעים את הפעולות הבאות פונקציות:

1) לספק יציבה מסוימת של גוף האדם;

2) להזיז את הגוף במרחב;

3) להזיז חלקים נפרדים של הגוף זה לזה;

4) הם מקור חום, ביצוע פונקציה thermoregulation.

לשריר השלד יש את הדברים החיוניים הבאים נכסים:

1)רְגִישׁוּת- היכולת להגיב לפעולת הגירוי על ידי שינוי המוליכות היונית ופוטנציאל הממברנה.

2) מוֹלִיכוּת- היכולת לנהל פוטנציאל פעולה לאורך סיבי השריר ולעומקו לאורך מערכת ה-T;

3) התכווצות- היכולת לקצר או לפתח מתח כאשר מתרגשים;

4) גְמִישׁוּת- היכולת לפתח מתח בעת מתיחה.

שרירי שלד - החלק הפעיל של מערכת השרירים והשלד, הכולל גם עצמות, רצועות, גידים ומפרקים. מנקודת מבט תפקודית, ניתן לייחס למנגנון המוטורי גם מוטונאורונים הגורמים לעירור סיבי שריר. האקסון של הנוירון המוטורי מסתעף בכניסה לשריר השלד, וכל ענף מעורב ביצירת סינפסה עצבית-שרירית על סיב שריר נפרד.

הנוירון המוטורי, יחד עם סיבי השריר שהוא מעיר, נקרא יחידה נוירומוטורית (או מוטורית) (MU). בשרירי העיניים יחידה מוטורית אחת מכילה 13-20 סיבי שריר, בשרירי הגוף - מ-1 טון סיבים, בשריר הסולאוס - 1500-2500 סיבים. לסיבי שריר של MU אחד יש את אותן תכונות מורפופונקציונליות.

תפקודי שרירי השלדהם: 1) תנועת הגוף במרחב; 2) תנועה של חלקי גוף זה לזה, לרבות ביצוע תנועות נשימה המספקות אוורור של הריאות; 3) שמירה על המיקום והיציבה של הגוף. בנוסף, שרירים מפוספסים חשובים ביצירת חום לשמירה על הומאוסטזיס בטמפרטורה ובאחסון חומרים מזינים מסוימים.

תכונות פיזיולוגיות של שרירי השלד לְהַקְצוֹת:

1)רְגִישׁוּת.בשל הקיטוב הגבוה של הממברנות של סיבי שריר מפוספסים (90 mV), ההתרגשות שלהם נמוכה מזו של סיבי עצב. משרעת פוטנציאל הפעולה שלהם (130 mV) גדולה מזו של תאים מעוררים אחרים. זה עושה את זה די קל לתעד את הפעילות הביו-אלקטרית של שרירי השלד בפועל. משך פוטנציאל הפעולה הוא 3-5 אלפיות השנייה. זה קובע את התקופה הקצרה של עמידה מוחלטת של סיבי שריר;

מוֹלִיכוּת.מהירות העירור לאורך הממברנה של סיב השריר היא 3-5 m/s;

התכווצות.מייצג תכונה ספציפית של סיבי שריר לשנות את אורכם ואת המתח שלהם במהלך התפתחות העירור.

גם לשרירי השלד יש גמישות וצמיגות.

מצביםוסוגי התכווצויות שרירים. מצב איזוטוני - השריר מתקצר בהעדר עלייה במתח שלו. כיווץ כזה אפשרי רק עבור שריר מבודד (הוסר מהגוף).

מצב איזומטרי - מתח השרירים עולה, והאורך כמעט אינו פוחת. הפחתה כזו נצפית כאשר מנסים להרים עומס בלתי נסבל.

מצב אוקסוטוני השריר מתקצר והמתח שלו עולה. הפחתה כזו נצפית לרוב ביישום פעילות העבודה האנושית. במקום המונח "מצב אוקסוטוני", השם משמש לעתים קרובות מצב קונצנטרי.

ישנם שני סוגים של התכווצויות שרירים: יחיד וטטני.

כיווץ שריר בודדמתבטא כתוצאה מהתפתחות של גל עירור בודד בסיבי השריר. ניתן להשיג זאת על ידי חשיפת השריר לגירוי קצר מאוד (כ-1 ms). בהתפתחות של התכווצות שריר בודדת מבחינים תקופה סמויה, שלב קיצור ושלב הרפיה. התכווצות השרירים מתחילה להתבטא לאחר 10 אלפיות השנייה מתחילת החשיפה לגירוי. מרווח זמן זה נקרא התקופה הסמויה (איור 5.1). לאחר מכן יתפתחו התקצרות (משך כ-50 אלפיות השנייה) והרפיה (50-60 שניות). מאמינים שכל המחזור של התכווצות שריר בודד לוקח בממוצע 0.1 שניות. אבל יש לזכור כי משך התכווצות בודדת בשרירים שונים יכול להשתנות מאוד. זה תלוי גם במצב התפקוד של השריר. קצב הכיווץ ובעיקר הרפיה מואט עם התפתחות עייפות השרירים. שרירים מהירים שיש להם תקופה קצרה של כיווץ בודד כוללים את שרירי הלשון והעפעף הסוגר.

אורז. 5.1.יחסי זמן של ביטויים שונים של עירור סיבי שריר השלד: a - יחס של פוטנציאל הפעולה, שחרור Ca 2+ לתוך הסרקופלזמה והתכווצות: / - תקופה סמויה; 2 - הִתקַצְרוּת; 3 - הרפיה; ב - היחס בין פוטנציאל הפעולה, התכווצות ורמת התרגשות

בהשפעת גירוי בודד נוצר תחילה פוטנציאל פעולה ורק לאחר מכן מתחילה להתפתח תקופה מתקצרת. זה ממשיך גם לאחר סיום הקיטוב מחדש. שחזור הקיטוב המקורי של הסרקולמה מעיד גם על שחזור העוררות. כתוצאה מכך, על רקע התכווצות מתפתחת בסיבי השריר, ניתן לעורר גלים חדשים של עירור, שהשפעת ההתכווצות שלהם תסוכם.

התכווצות טטניתאוֹ טֶטָנוּסהמכונה התכווצות שרירים, המופיעה כתוצאה מהתרחשות ביחידות מוטוריות של גלים רבים של עירור, שהשפעת ההתכווצות שלהם מתמצתת במשרעת ובזמן.

יש טטנוס משונן וחלק. כדי להשיג טטנוס דנטאט, יש צורך לעורר את השריר בתדירות כזו שכל פגיעה לאחר מכן מוחלת לאחר שלב הקיצור, אך עד סוף ההרפיה. טטנוס חלק מתקבל עם גירויים תכופים יותר, כאשר חשיפות עוקבות מוחלות במהלך התפתחות קיצור השריר. לדוגמה, אם שלב הקיצור של שריר הוא 50 אלפיות השנייה, ושלב ההרפיה הוא 60 שניות, אז כדי להשיג טטנוס דנטאט, יש צורך לעורר את השריר הזה בתדר של 9-19 הרץ, כדי לקבל אחד חלק - בתדר של 20 הרץ לפחות.

למרות

אמפליטודהחתכים

רָגוּעַ

פסימי

לגירוי מתמשך, שרירים

30 הרץ

1 הרץ 7 הרץ

200 הרץ

50 הרץ

תדירות גירוי

אורז. 5.2.תלות של משרעת ההתכווצות בתדירות הגירוי (חוזק ומשך הגירויים אינם משתנים)

כדי להדגים סוגים שונים של טטנוס, משתמשים בדרך כלל ברישום התכווצויות של שריר גסטרוקנמיוס צפרדע מבודד על קימוגרף. דוגמה לקימוגרמה כזו מוצגת באיור. 5.2. המשרעת של התכווצות בודדת היא מינימלית, עולה עם טטנוס משונן, והופכת למקסימלית עם טטנוס חלק. אחת הסיבות לעלייה זו באמפליטודה היא שכאשר מתרחשים גלי עירור תכופים בסרקופלזמה של סיבי השריר, Ca 2+ מצטבר, וממריץ את האינטראקציה של חלבונים מתכווצים.

עם עלייה הדרגתית בתדירות הגירוי, העלייה בכוח ובמשרעת של התכווצות השרירים עולה רק עד גבול מסוים - תגובה מיטבית.תדירות הגירוי הגורמת לתגובה הגדולה ביותר של השריר נקראת אופטימלית. עלייה נוספת בתדירות הגירוי מלווה בירידה במשרעת ובעוצמת ההתכווצות. תופעה זו נקראת תגובה פסימית,ותדירויות הגירוי החורגות מהערך האופטימלי הן פסימיות. התופעות של אופטימום ופסימיום התגלו על ידי N.E. וודנסקי.

כאשר מעריכים את הפעילות התפקודית של השרירים, הם מדברים על הטונוס שלהם והתכווצויות פאזיות. טונוס שריריםנקרא מצב של מתח מתמשך. במקרה זה, ייתכן שלא יהיה קיצור נראה לעין של השריר בשל העובדה שהעירור אינו מתרחש בכל, אלא רק בחלק מהיחידות המוטוריות של השריר, והן אינן מתרגשות באופן סינכרוני. כיווץ שרירים פאזינקרא קיצור לטווח קצר של השריר, ואחריו הרפיה שלו.

מבחינה מבנית- פונקציונלי מאפיינים של סיב השריר.היחידה המבנית והתפקודית של שריר השלד היא סיב השריר, שהוא תא רב-גרעיני מוארך (0.5-40 ס"מ באורך). עובי סיבי השריר הוא 10-100 מיקרון. הקוטר שלהם יכול לגדול עם עומסי אימון אינטנסיביים, בעוד שמספר סיבי השריר יכול לעלות רק עד גיל 3-4 חודשים.

קרום סיבי השריר נקרא סרקולמהציטופלזמה - סרקופלזמה.בסרקופלזמה ישנם גרעינים, אברונים רבים, הרשת הסרקופלזמית הכוללת צינורות אורכיים ועיבוייהם - מיכלים, המכילים רזרבות של Ca 2+. טנקים צמודים לצינורות רוחביים החודרים לסיב בכיוון הרוחבי (איור 5.3). .

בסרקופלזמה עוברים לאורך סיבי השריר כ-2000 מיופיברילים (עובי של כמיקרון אחד), הכוללים חוטים הנוצרים על ידי מקלעת מולקולות חלבון מתכווצות: אקטין ומיוזין. מולקולות האקטין יוצרות חוטים דקים (myofilaments) השוכנים במקביל זה לזה וחודרים למעין קרום הנקרא Z-line או פס. קווי Z ממוקמים בניצב לציר הארוך של המיופיבריל ומחלקים את המיופיבריל למקטעים באורך 2-3 מיקרומטר. אזורים אלו נקראים סרקומרים.

בור סרקולמה

צינור רוחבי

סרקומר

צינור s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc;

; zzzz ssss

zzzzz ssss

j3333 CCCC£

J3333 c c c c c c_

J3333 ss s s s_

סרקומר מקוצר

3 3333 ssss

סרקומר רגוע

אורז. 5.3.מבנה הסרקומר של סיבי השריר: קווי Z - הגבל את הסרקומר, /! - דיסק אנזוטרופי (כהה), / - דיסק איזוטרופי (בהיר), H - אזור (פחות כהה)

הסרקומר הוא יחידת ההתכווצות של המיופיבריל.במרכז הסרקומר, חוטים עבים שנוצרו על ידי מולקולות מיוזין שוכנים בקפדנות זה מעל זה, וחוטים דקים של אקטין ממוקמים באופן דומה לאורך קצוות הסרקומר. הקצוות של חוטי האקטין משתרעים בין הקצוות של חוטי המיוזין.

החלק המרכזי של הסרקומר (רוחב 1.6 מיקרומטר), שבו טמונים חוטי מיוזין, נראה כהה במיקרוסקופ. ניתן לעקוב אחר אזור כהה זה על פני כל סיב השריר, מכיוון שהסרקומרים של מיופיברילים שכנים ממוקמים באופן סימטרי לחלוטין אחד מעל השני. האזורים הכהים של הסרקומרים נקראים A-discs מהמילה "anisotropic" לאזורים אלו יש שבירה דו-פעמית באור מקוטב. האזורים בקצוות ה-A-Disk, שבהם חוטי האקטין והמיוזין חופפים, נראים כהים יותר מאשר במרכז, שם נמצאים רק חוטי מיוזין. אזור מרכזי זה נקרא פס H.

לאזורי המיופיבריל, בהם נמצאים רק חוטי אקטין, אין שבירה דו-פעמית, הם איזוטריים. מכאן שמם - אני-דיסקים. במרכז דיסק ה-I יש קו כהה צר שנוצר על ידי קרום Z. קרום זה שומר על חוטי האקטין של שני סרקומרים סמוכים במצב מסודר.

הרכב חוט האקטין כולל בנוסף למולקולות האקטין גם את החלבונים טרופומיוזין וטרופונין, המשפיעים על האינטראקציה בין חוטי האקטין והמיוזין. במולקולת המיוזין ישנם קטעים המכונים ראש, צוואר וזנב. לכל מולקולה כזו יש זנב אחד ושני ראשים עם צוואר. לכל ראש יש מרכז כימי שיכול לחבר ATP ואתר המאפשר לו להיקשר לחוט האקטין.

במהלך היווצרות חוט המיוזין, מולקולות המיוזין שזורות זו בזו עם זנבותיהן הארוכים הממוקמים במרכז חוט זה, והראשים קרובים יותר לקצותיו (איור 5.4). הצוואר והראש יוצרים בליטה הבולטת מחוטי המיוזין. הקרנות אלו נקראות גשרים רוחביים. הם ניידים, ובזכות גשרים כאלה, חוטי מיוזין יכולים ליצור קשר עם חוטי אקטין.

כאשר ATP מחובר לראש מולקולת המיוזין, הגשר נמצא לזמן קצר בזווית קהה ביחס לזנב. ברגע הבא מתרחש פיצול חלקי של ה-ATP ובשל כך, הראש עולה, נכנס למצב אנרגיה, בו הוא יכול להיקשר לחוט האקטין.

מולקולות האקטין יוצרות סליל כפול טרולינין

מרכז תקשורת עם ATF

קטע של חוט דק (מולקולות טרופומיוזין ממוקמות לאורך שרשראות האקטין, טרולונין בצמתים של הסליל)

צוואר

זָנָב

Tropomyoein tאני

מולקולת מיוזין בהגדלה גבוהה

קטע של חוט נימה עבה (ראשי מולקולות המיוזין גלויים)

חוט אקטין

רֹאשׁ

+Ca 2+

סא 2+ "*סא 2+

ADP-F

סא 2+ נ

הַרפָּיָה

מחזור התנועות של ראש המיוזין במהלך התכווצות השרירים

מיוזין 0 + ATP

אורז. 5.4.מבנה חוטי האקטין והמיוזין, תנועת ראשי המיוזין בזמן התכווצות השרירים והרפיה. הסבר בטקסט: 1-4 - שלבי המחזור

מנגנון התכווצות סיבי השריר.עירור של סיב שריר שלד בתנאים פיזיולוגיים נגרמת רק על ידי דחפים המגיעים מנוירונים מוטוריים. הדחף העצבי מפעיל את הסינפסה הנוירו-שרירית, גורם להופעת PK.P, ופוטנציאל הלוחית הקצה מספק יצירת פוטנציאל פעולה בסרקולמה.

פוטנציאל הפעולה מתפשט הן לאורך קרום פני השטח של סיבי השריר והן עמוק לתוך האבובות הרוחביות. במקרה זה מתרחשת דה-פולריזציה של בורות המים של הרשת הסרקופלזמית ופתיחת תעלות Ca 2+. מכיוון שריכוז Ca 2+ בסרקופלזמה הוא 1 (G 7 -1 (G b M), ובבורות הוא גבוה פי 10,000 בערך, כאשר תעלות Ca 2+ נפתחות, סידן עוזב את הבורות לאורך שיפוע הריכוז לתוך הסרקופלזמה, מתפזר ל-myofilaments ומתחיל תהליכים המספקים התכווצות. לפיכך, שחרור יוני Ca 2+

לתוך הסרקופלזמה הוא גורם המצמיד את החשמל שמייםותופעות מכניות בסיבי השריר. יוני Ca 2+ נקשרים לטרופונין וזה, בהשתתפות טרופומיו- זינה,מוביל לפתיחה (ביטול חסימה) של אזורי אקטין יְלָלָהחוטים שיכולים להיקשר למיוזין. לאחר מכן, ראשי המיוזין הנמרצים יוצרים גשרים עם אקטין, והפירוק הסופי של ATP, שנלכד ונשמר בעבר על ידי ראשי המיוזין, מתרחש. האנרגיה המתקבלת מפיצול ATP משמשת להפנות את ראשי המיוזין לכיוון מרכז הסרקומר. עם סיבוב זה, ראשי המיוזין מושכים את חוטי האקטין לאורך, ומעבירים אותם בין חוטי המיוזין. במכה אחת, הראש יכול לקדם את חוט האקטין ב-1% מאורך הסרקומר. להתכווצות מקסימלית יש צורך בתנועות חתירה חוזרות ונשנות של הראשים. זה מתרחש כאשר יש ריכוז מספיק של ATP ו סא 2+ בסרקופלזמה. כדי שראש המיוזין יזוז שוב, חייבת להיות מחוברת אליו מולקולת ATP חדשה. החיבור של ATP גורם להפסקה בחיבור בין ראש המיוזין לאקטין, ולרגע הוא תופס את מיקומו המקורי, ממנו הוא יכול להמשיך לאינטראקציה עם קטע חדש של חוט האקטין ולבצע תנועת חתירה חדשה.

תיאוריה זו של מנגנון התכווצות השרירים נקראת התיאוריה של "חוטים מחליקים"

כדי להרפות את סיב השריר, יש צורך שריכוז יוני Ca 2+ בסרקופלזמה יפחת מ-10 -7 M/l. הדבר נובע מתפקוד משאבת הסידן העוקפת את Ca 2+ מהסרקופלזמה אל הרשתית. בנוסף, להרפיית השרירים, יש צורך לשבור את הגשרים בין ראשי המיוזין לאקטין. פער כזה מתרחש בנוכחות מולקולות ATP בסרקופלזמה וקשירתן לראשי המיוזין. לאחר ניתוק הראשים, כוחות אלסטיים מותחים את הסרקומר ומעבירים את חוטי האקטין למקומם המקורי. כוחות אלסטיים נוצרים עקב: 1) מתיחה אלסטית של חלבונים תאיים סלילניים הכלולים במבנה הסרקומר; 2) תכונות אלסטיות של הממברנות של הרשת הסרקופלזמית והסרקולמה; 3) גמישות רקמת החיבור של השריר, הגידים ופעולת כוחות הכבידה.

חוזק שריר.כוחו של שריר נקבע לפי הערך המרבי של העומס שהוא יכול להרים, או לפי הכוח המקסימלי (מתח) שהוא יכול לפתח בתנאים של כיווץ איזומטרי.

סיב שריר בודד מסוגל לפתח מתח של 100-200 מ"ג. ישנם כ-15-30 מיליון סיבים בגוף. אם הם היו פועלים במקביל בכיוון אחד ובו זמנית, הם יכולים ליצור מתח של 20-30 טון.

חוזק השרירים תלוי במספר גורמים מורפו-פונקציונליים, פיזיולוגיים ופיזיקליים.

כוח השרירים עולה עם עלייה בשטח החתך הגיאומטרי והפיזיולוגי שלהם. כדי לקבוע את החתך הפיזיולוגי של שריר, סכום החתכים של כל סיבי השריר נמצא לאורך קו המצויר בניצב למהלך של כל סיב שריר.

בשריר עם מהלך מקביל של סיבים (תפירה), החתכים הגיאומטריים והפיזיולוגיים שווים. בשרירים בעלי מהלך סיבים אלכסוני (בין צלע) החתך הפיזיולוגי גדול מזה הגיאומטרי, וזה תורם לעלייה בכוח השריר. המקטע הפיזיולוגי והחוזק של שרירים עם סידור נוצה (רוב שרירי הגוף) של סיבי השריר גדלים עוד יותר.

כדי להיות מסוגל להשוות את חוזק סיבי השריר בשרירים בעלי מבנים היסטולוגיים שונים, הוצג המושג כוח שריר מוחלט.

כוח שרירים מוחלט- הכוח המרבי שפיתח השריר, במונחים של 1 ס"מ 2 מהחתך הפיזיולוגי. החוזק המוחלט של הדו-ראשי - 11.9 ק"ג / ס"מ 2, שריר התלת ראשי של הכתף - 16.8 ק"ג / ס"מ 2, השוק 5.9 ק"ג / ס"מ 2, חלק - 1 ק"ג / ס"מ 2

חוזק השריר תלוי באחוז של יחידות מוטוריות מסוגים שונים המרכיבים את השריר הזה. היחס בין סוגים שונים של יחידות מוטוריות באותו שריר אצל אנשים אינו זהה.

נבדלים בין הסוגים הבאים של יחידות מוטוריות: א) איטיות, בלתי נלאות (בעלות צבע אדום) - יש להן כוח מועט, אך יכולות להיות במצב של כיווץ טוניק במשך זמן רב ללא סימני עייפות; ב) מהיר, מתעייף בקלות (בעלי צבע לבן) - לסיבים שלהם יש כוח כיווץ גדול; ג) מהירים, עמידים לעייפות - יש להם כוח התכווצות גדול יחסית ולאט לאט מתפתחת בהם עייפות.

אצל אנשים שונים, היחס בין מספר היחידות המוטוריות האיטיות והמהירות באותו שריר נקבע גנטית ויכול להשתנות באופן משמעותי. לפיכך, בשריר הארבע ראשי של הירך האנושית, התוכן היחסי של סיבי נחושת יכול לנוע בין 40 ל-98%. ככל שאחוז הסיבים האיטיים בשרירים אנושיים גדול יותר, כך הם מותאמים לעבודה ארוכת טווח אך בעלת עוצמה נמוכה. אנשים בעלי תכולה גבוהה של יחידות מוטוריות חזקות מהירות מסוגלים לפתח כוח רב, אך נוטים לעייפות במהירות. עם זאת, יש לזכור כי עייפות תלויה גם בגורמים רבים אחרים.

כוח השרירים עולה עם מתיחה מתונה. זאת בשל העובדה שמתיחה מתונה של הסרקומר (עד 2.2 מיקרומטר) מגדילה את מספר הגשרים שיכולים להיווצר בין אקטין למיוזין. כאשר שריר נמתח מתפתחת בו גם מתיחה אלסטית שמטרתה לקצר. דחף זה מתווסף לכוח שפותח על ידי תנועת ראשי המיוזין.

כוח השריר מווסת על ידי מערכת העצבים על ידי שינוי תדירות הדחפים הנשלחים לשריר, סנכרון עירור של מספר רב של יחידות מוטוריות ובחירת סוגי היחידות המוטוריות. עוצמת הצירים עולה: א) עם עלייה במספר היחידות המוטוריות הנרגשות המעורבות בתגובה; ב) עם עלייה בתדירות גלי העירור בכל אחד מהסיבים המופעלים; ג) במהלך סנכרון של גלי עירור בסיבי שריר; ד) עם הפעלת יחידות מוטוריות חזקות (לבנות).

ראשית (אם יש צורך במאמץ קטן), מופעלות יחידות מוטוריות איטיות ובלתי נלאות, ולאחר מכן מהירות, עמידות לעייפות. ואם יש צורך לפתח כוח של יותר מ 20-25% מהמקסימום, אז יחידות מוטוריות עייפות מהירות מעורבות בהתכווצות.

במתח של עד 75% מהמקסימום האפשרי, כמעט כל היחידות המוטוריות מופעלות ומתרחשת עלייה נוספת בכוח עקב עלייה בתדירות הדחפים המגיעים לסיבי השריר.

בהתכווצויות חלשות, תדירות הדחפים באקסונים של נוירונים מוטוריים היא 5-10 imp/s, ועם כוח התכווצות גדול היא יכולה להגיע עד 50 imp/s.

בילדות העלייה בכוח נובעת בעיקר מעלייה בעובי סיבי השריר, וזאת בשל עלייה במספר המיופיברילים. הגידול במספר הסיבים אינו משמעותי.

בעת אימון שרירים של מבוגרים, עלייה בכוחם קשורה לעלייה במספר המיופיברילים, בעוד שעלייה בסבולת נובעת מגידול במספר המיטוכונדריות ועוצמת סינתזת ה-ATP עקב תהליכים אירוביים.

יש קשר בין כוח ומהירות קיצור. קצב התכווצות השריר הוא גבוה יותר, ככל שאורכו גדול יותר (עקב סיכום השפעות ההתכווצות של הסרקומרים) ותלוי בעומס על השריר. ככל שהעומס גדל, קצב ההתכווצות יורד. ניתן להרים משאות כבדים רק כאשר נעים לאט. מהירות ההתכווצות המקסימלית שהושגה במהלך התכווצות שריר אנושי היא כ-8 מ' לשנייה.

עוצמת התכווצות השרירים פוחתת עם התפתחות העייפות.

עייפות והבסיס הפיזיולוגי שלה.עייפותנקרא ירידה זמנית בביצועים, עקב עבודה קודמת והיעלמות לאחר תקופה של מנוחה.

עייפות מתבטאת בירידה בחוזק השרירים, במהירות ובדיוק התנועות, בשינוי בביצועי מערכת הלב-נשימה ובוויסות האוטונומי, והידרדרות בביצועי תפקודי מערכת העצבים המרכזית. זה האחרון מתבטא בירידה במהירות התגובות הנפשיות הפשוטות ביותר, היחלשות הקשב, הזיכרון, הידרדרות באינדיקטורים של החשיבה ועלייה במספר הפעולות השגויות.

מבחינה סובייקטיבית עייפות יכולה להתבטא בתחושת עייפות, הופעת כאבים בשרירים, דפיקות לב, תסמינים של קוצר נשימה, רצון להפחית עומס או להפסיק לעבוד. תסמיני עייפות יכולים להשתנות בהתאם לסוג העבודה, עוצמתה ומידת העייפות. אם עייפות נגרמת על ידי עבודה נפשית, אז, ככלל, סימפטומים של ירידה ביכולות התפקודיות של פעילות נפשית בולטים יותר. עם עבודה שרירית כבדה מאוד, סימפטומים של הפרעות ברמת המנגנון העצבי-שרירי עשויים לבוא לידי ביטוי.

לעייפות, המתפתחת בתנאים של פעילות לידה רגילה, הן בזמן עבודה שרירית והן בזמן עבודה נפשית, יש מנגנוני התפתחות דומים במידה רבה. בשני המקרים, תהליכי העייפות מתפתחים תחילה אצל העצבים מרכזים.אחד האינדיקטורים לכך הוא ירידה בתודעה טִבעִיכושר עבודה עם עייפות פיזית, ועם עייפות נפשית - ירידה ביעילות אנחנו צוואר הרחםפעילויות.

מנוחהנקרא מצב מנוחה או ביצוע של פעילות חדשה, שבה מתבטלת העייפות ומשחזרת כושר העבודה. אוֹתָם. סצ'נוב הראה ששיקום כושר העבודה מתרחש מהר יותר אם, בעת מנוחה לאחר עייפות של קבוצת שרירים אחת (לדוגמה, יד שמאל), העבודה מתבצעת על ידי קבוצת שרירים אחרת (יד ימין). הוא כינה את התופעה הזו "בילוי פעיל"

התאוששותנקראים התהליכים המבטיחים ביטול מחסור באנרגיה וחומרים פלסטיים, רבייה של מבנים שנשתמשו או ניזוקו במהלך הפעולה, סילוק מטבוליטים עודפים וסטיות של הומאוסטזיס מהרמה האופטימלית.

משך התקופה הדרושה להתאוששות הגוף תלוי בעוצמת העבודה ומשך הזמן. ככל שעוצמת הלידה גדולה יותר, כך הזמן שלוקח לביצוע תקופות מנוחה קצר יותר.

אינדיקטורים שונים של תהליכים פיזיולוגיים וביוכימיים משוחזרים בזמנים שונים מתום הפעילות הגופנית. אחת הבדיקות החשובות של קצב ההתאוששות היא קביעת הזמן שבמהלכו קצב הלב חוזר לרמה האופיינית לתקופת המנוחה. זמן ההתאוששות לדופק לאחר בדיקת פעילות גופנית מתונה באדם בריא לא יעלה על 5 דקות.

עם פעילות גופנית אינטנסיבית מאוד, תופעות עייפות מתפתחות לא רק במערכת העצבים המרכזית, אלא גם בסינפסות עצביות שרירים, כמו גם בשרירים. במערכת ההכנה הנוירו-שרירית, לסיבי העצב יש הכי פחות עייפות, לסינפסה העצבית-שרירית יש את העייפות הגדולה ביותר, והשריר תופס עמדת ביניים. סיבי עצב יכולים להוביל פוטנציאל פעולה בתדירות גבוהה במשך שעות ללא סימני עייפות. עם הפעלה תכופה של הסינפסה, היעילות של שידור עירור פוחתת תחילה, ולאחר מכן מתרחשת חסימה של ההולכה שלה. הדבר נובע מירידה באספקת המתווך וה-ATP בטרמינל הפרה-סינפטי, ירידה ברגישות הממברנה הפוסט-סינפטית לאצטילכולין.

הוצעו מספר תיאוריות של מנגנון התפתחות העייפות בשריר שעובד באינטנסיביות רבה: א) תיאוריית ה"תשישות" - דלדול מאגרי ה-ATP ומקורות היווצרותו (קריאטין פוספט, גליקוגן, חומצות שומן) , ב) תורת ה"חנק" - חוסר אספקת החמצן מובא מלכתחילה בסיבים של השריר העובד; ג) תיאוריית ה"סתימה", המסבירה את העייפות על ידי הצטברות חומצת חלב ומוצרים מטבוליים רעילים בשריר. נכון להיום, מאמינים שכל התופעות הללו מתרחשות במהלך עבודה אינטנסיבית מאוד של השריר.

נקבע כי העבודה הפיזית המקסימלית לפני התפתחות העייפות מתבצעת בחומרה ובקצב ממוצע של לידה (כלל העומסים הממוצעים). במניעת עייפות חשובים גם הדברים הבאים: היחס הנכון בין תקופות עבודה ומנוחה, חילופי עבודה נפשית ופיזית, התחשבנות ביולוגית יממה (צירקדית), שנתית ופרטנית. מקצבים.

כוח שרירשווה למכפלת כוח השריר ומהירות הקיצור. כוח מירבי מתפתח במהירות ממוצעת של קיצור שרירים. עבור שריר הזרוע, ההספק המרבי (200 W) מושג במהירות כיווץ של 2.5 מ'/ש'.

5.2. שרירים חלקים

תכונות ותכונות פיזיולוגיות של שרירים חלקים.

שרירים חלקים הם חלק בלתי נפרד מאיברים פנימיים מסוימים ומעורבים במתן הפונקציות המבוצעות על ידי איברים אלה. בפרט, הם מווסתים את סבלנות הסמפונות לאוויר, זרימת דם באיברים ורקמות שונות, תנועת נוזלים וקיום (בקיבה, במעיים, בשופכנים, בשתן ובכיס המרה), מוציאים את העובר מהרחם, מתרחבים. או להצר את האישונים (בשל הפחתת השרירים הרדיאליים או המעגליים של הקשתית), לשנות את מיקום השיער ולהקל על העור. תאי שריר חלקים הם בצורת ציר, אורכם 50-400 מיקרומטר, עובי 2-10 מיקרומטר.

שרירים חלקים, כמו שרירי השלד, מתרגשים, מוליכים ומתכווצים. בניגוד לשרירי השלד, בעלי גמישות, שרירים חלקים הם פלסטיים (מסוגלים לשמור על האורך שניתן להם על ידי מתיחה לאורך זמן מבלי להגביר את הלחץ). תכונה זו חשובה לתפקוד של הפקדת מזון בקיבה או נוזלים בכיס המרה ובשלפוחית ​​השתן.

מוזרויות רְגִישׁוּתסיבי שריר חלק קשורים במידה מסוימת לפוטנציאל הטרנסממברני הנמוך שלהם (E 0 = 30-70 mV). רבים מהסיבים הללו הם אוטומטיים. משך פוטנציאל הפעולה בהם יכול להגיע לעשרות אלפיות שניות. זה קורה מכיוון שפוטנציאל הפעולה בסיבים אלו מתפתח בעיקר עקב כניסת סידן לסרקופלזמה מהנוזל הבין תאי דרך מה שנקרא תעלות Ca 2+ האיטיות.

מְהִירוּת עִירוּרבתאי שריר חלק קטנים - 2-10 ס"מ לשנייה. בניגוד לשרירי השלד, עירור בשריר חלק יכול להיות מועבר מסיב אחד למשנהו בקרבת מקום. העברה כזו מתרחשת עקב הימצאות קשרים בין סיבי שריר חלק, בעלי התנגדות נמוכה לזרם חשמלי ומבטיחים את ההחלפה בין תאי Ca 2+ למולקולות אחרות. כתוצאה מכך, לשריר חלק יש את התכונות של סינציטיום פונקציונלי.

התכווצותסיבי שריר חלקים מאופיינים בתקופה סמויה ארוכה (0.25-1.00 שניות) ומשך זמן ארוך (עד דקה אחת) של התכווצות בודדת. לשרירים חלקים יש כוח כיווץ נמוך, אך מסוגלים להישאר בכיווץ טוניק לאורך זמן מבלי לפתח עייפות. זאת בשל העובדה ששריר חלק צורך פי 100-500 פחות אנרגיה כדי לשמור על התכווצות טטנית מאשר שריר השלד. לכן, למאגרי ה-ATP שצורך השריר החלק יש זמן להתאושש גם במהלך התכווצות, והשרירים החלקים של חלק ממבני הגוף נמצאים במצב של כיווץ טוניק כל חייהם.

תנאים להתכווצות שריר חלק. התכונה החשובה ביותר של סיבי שריר חלק היא שהם נרגשים בהשפעת גירויים רבים. התכווצות תקינה של שרירי השלד מתחילה רק על ידי דחף עצבי המגיע לסינפסה הנוירו-שרירית. התכווצות שרירים חלקה יכולה להיגרם הן על ידי דחפים עצביים והן מחומרים פעילים ביולוגית (הורמונים, נוירוטרנסמיטורים רבים, פרוסטגלנדינים, מטבוליטים מסוימים), כמו גם מגורמים פיזיים, כגון מתיחה. בנוסף, עירור שריר חלק יכול להתרחש באופן ספונטני - עקב אוטומטיות.

התגובתיות הגבוהה מאוד של שרירים חלקים, יכולתם להגיב בכיווץ לפעולת גורמים שונים, יוצרת קשיים משמעותיים לתיקון הפרות של הטונוס של שרירים אלו בפרקטיקה הרפואית. ניתן לראות זאת בדוגמאות לטיפול באסתמה של הסימפונות, יתר לחץ דם עורקי, קוליטיס ספסטי ומחלות נוספות הדורשות תיקון של פעילות ההתכווצות של השרירים החלקים.

למנגנון המולקולרי של התכווצות שריר חלק יש גם מספר הבדלים ממנגנון התכווצות שרירי השלד. חוטי האקטין והמיוזין בסיבי השריר החלקים מסודרים פחות מאשר בסיבי השלד, ולכן לשריר החלק אין פסים רוחביים. אין חלבון טרופונין בחוטי אקטין של שריר חלק, ומרכזים מולקולריים של אקטין פתוחים תמיד לאינטראקציה עם ראשי מיוזין. כדי שאינטראקציה זו תתרחש, יש צורך בפיצול מולקולות ATP והעברת פוספט לראשי המיוזין. ואז מולקולות המיוזין משתלבות בחוטים וקושרות את ראשן למיוזין. לאחר מכן, סיבוב ראשי המיוזין, בו נמשכים חוטי האקטין בין חוטי המיוזין ומתרחשת התכווצות.

זרחון של ראשי מיוזין מתבצע על ידי האנזים מיוזין קנאז שרשרת קלה, ודה-פוספורילציה על ידי פוספטאז שרשרת קלה של מיוזין. אם הפעילות של מיוזין פוספטאז שולטת על הפעילות של הקינאז, אז ראשי המיוזין עוברים דה-פוספורילציה, הקשר בין מיוזין לאקטין נשבר והשריר נרגע.

לכן, כדי להתרחש התכווצות שריר חלק, יש צורך בעלייה בפעילות של קינאז שרשרת קלה של מיוזין. פעילותו מווסתת על ידי רמת Ca 2+ בסרקופלזמה. כאשר מגרה סיב שריר חלק, תכולת הסידן בסרקופלזמה שלו עולה. עלייה זו נובעת מצריכת Ca^ + משני מקורות: 1) מרחב בין תאי; 2) רשת סרקופלזמית (איור 5.5). יתר על כן, יוני Ca 2+ יוצרים קומפלקס עם חלבון הקלמודולין, אשר מפעיל את מיוזין קינאז.

רצף התהליכים המובילים להתפתחות התכווצות שריר חלק: כניסת Ca 2 לסרקופלזמה - acti

calmodulin vation (על ידי יצירת קומפלקס 4Ca 2+ - calmodulin) - הפעלת קינאז שרשרת קלה של מיוזין - זרחון של ראשי מיוזין - קשירה של ראשי מיוזין לאקטין וסיבוב ראש, בו נמשכים חוטי האקטין בין חוטי המיוזין.

תנאים הדרושים להרפיית שרירים חלקים: 1) הפחתה (עד 10 M/l או פחות) של תכולת Ca 2+ בסרקופלזמה; 2) פירוק קומפלקס 4Ca 2+ -calmodulin, המוביל לירידה בפעילות של קינאז שרשרת קלה של מיוזין - דה-פוספורילציה של ראשי מיוזין, המוביל לשבירה בקשרים של אקטין וחוטי מיוזין. לאחר מכן, הכוחות האלסטיים גורמים להתאוששות איטית יחסית של האורך המקורי של סיב השריר החלק, הרפיה שלו.

שליטה בשאלות ומשימות

קרום תא

אורז. 5.5.תכנית המסלולים של כניסת Ca 2+ לסרקופלזמה של שריר חלק

של התא והוצאתו מהפלזמה: a - מנגנונים המבטיחים כניסת Ca 2+ לסרקופלזמה ותחילת התכווצות (Ca 2+ מגיע מהסביבה החוץ-תאית ומהרשת הסרקופלזמית); b - דרכים להסיר Ca 2+ מהסרקופלזמה ולהבטיח הרפיה

השפעת נוראפינפרין דרך קולטנים א-אדרנרגיים

ערוץ Ca 2+ תלוי ליגנד

ערוצים "ג דליפה

ערוץ Ca 2+ תלוי בפוטנציאל

תא שריר חלק

א-אדרנו! קוֹלֵטונוראפינפריןG

ציין את סוגי השרירים האנושיים. מהם תפקידיהם של שרירי השלד?

תאר את התכונות הפיזיולוגיות של שרירי השלד.

מהו היחס בין פוטנציאל הפעולה, הכיווץ והעירור של סיב השריר?

מהם האופנים והסוגים של התכווצויות שרירים?

תן את המאפיינים המבניים והתפקודיים של סיב השריר.

מהן יחידות מוטוריות? רשום את הסוגים והתכונות שלהם.

מהו מנגנון הכיווץ וההרפיה של סיב שריר?

מהו כוח השריר ואילו גורמים משפיעים עליו?

מה הקשר בין כוח הכיווץ, מהירותו ועבודתו?

הגדירו עייפות והתאוששות. מהם הבסיסים הפיזיולוגיים שלהם?

מהן התכונות והמאפיינים הפיזיולוגיים של שרירים חלקים?

רשום את התנאים להתכווצות והרפיה של שריר חלק.