Podrobnosti
Regulácia sekrécie žalúdka. Mimo trávenia vylučujú žalúdočné žľazy malé množstvo žalúdočnej šťavy. Jedenie prudko zvyšuje jeho sekréciu. K tomu dochádza v dôsledku stimulácie žalúdočných žliaz nervovými a humorálnymi mechanizmami, komponentmi jednotný systém regulácia.
Stimulačné a inhibičné regulačné faktory poskytujú závislosť sekrécie žalúdočnej šťavy od druhu prijatej potravy. Táto závislosť bola prvýkrát objavená v laboratóriu I.P. Pavlova v pokusoch na psoch s izolovanou Pavlovovou komorou, ktoré boli kŕmené rôznymi krmivami. Objem a povaha sekrécie v priebehu času, kyslosť a obsah pepsínu v šťave sú určené druhom prijatej potravy.
Stimulácia sekrécie kyseliny chlorovodíkovej parietálnymi bunkami.
Vykonáva sa priamo a nepriamo prostredníctvom iných mechanizmov. Priamo stimulujte sekréciu kyseliny chlorovodíkovej parietálnymi bunkami cholinergné vlákna vagusových nervov, ktorej sprostredkovateľom je acetylcholín(ACh) - excituje M-cholinergné receptory bazolaterálnych membrán glandulocytov. Účinky AX a jeho analógov blokované atropínom. Nepriama stimulácia buniek vagusovými nervami je tiež sprostredkovaná gastrín a histamín.
Gastrín sa uvoľňuje z G buniek, ktorého hlavné množstvo sa nachádza v sliznici pylorickej časti žalúdka. Po chirurgické odstránenie V pylorickej časti sa sekrécia žalúdka prudko znižuje. Uvoľňovanie gastrínu zosilňujú impulzy blúdivý nerv, ako aj lokálne mechanické a chemické podráždenie tejto časti žalúdka. Chemické stimulátory G-buniek sú produkty trávenia bielkovín - peptidy a niektoré aminokyseliny, extrakty z mäsa a zeleniny. Ak sa pH v antrálnej časti žalúdka zníži, čo je spôsobené zvýšením sekrécie kyseliny chlorovodíkovej žalúdočnými žľazami, uvoľňovanie gastrínu sa zníži a pri pH 1,0 sa zastaví a objem sekrécie sa prudko zníži .
Gatrín sa teda podieľa na samoregulácii žalúdočnej sekrécie v závislosti od hodnoty pH obsahu antrum. Gastrín najviac stimuluje parietálne glandulocyty žalúdočných žliaz a zvyšuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej.
TO stimulanty parietálnych buniekžalúdočné žľazy zahŕňa histamín, vznikla v ECL bunkyžalúdočnú sliznicu. Uvoľňovanie histamínu je sprostredkované gastrínom. Histamín stimuluje glandulocyty, ovplyvňuje Hg receptory ich membrán a spôsobuje uvoľnenie veľká kvantitašťava má vysokú kyslosť, ale nízky obsah pepsínu.
Stimulačné účinky gastrínu a histamínu závisia od zachovania inervácie žalúdočných žliaz vagusovými nervami: po chirurgickej a farmakologickej vagotómii sú sekrečné účinky týchto humorálnych stimulantov znížené.
Stimuluje sa žalúdočná sekrécia absorbované aj do krvi produkty trávenia bielkovín.
Inhibícia sekrécie kyseliny chlorovodíkovej.
Spôsobujú sekretín, CCK, glukagón, GIP, VIP, neurotenzín, polypeptid UR, somatostatín, hormón uvoľňujúci tyrotropín, enterogastron, ADH, kalcitonín, oxytocín, prostaglandín PGE2, bulbogastron, kologastrón, serotonín. Uvoľňovanie niektorých z nich v zodpovedajúcich endokrinných bunkách črevnej sliznice je riadené vlastnosťami chymu. Najmä inhibícia žalúdočnej sekrécie tučnými potravinami je z veľkej časti spôsobená účinkom CCK na žalúdočné žľazy. Zvýšenie kyslosti obsahu dvanástnik inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej žľazami žalúdka. Inhibícia sekrécie sa vyskytuje reflexne, ako aj v dôsledku tvorby hormónov v dvanástniku.
Mechanizmus stimulácie a inhibície sekrécie kyseliny chlorovodíkovej.
Nie je to rovnaké pre rôzne neurotransmitery a hormóny. takže, ACh (acetylcholín) zvyšuje sekréciu kyseliny parietálnymi bunkami aktiváciou membránovej Na+, K+-ATPázy, zvýšením transportu iónov Ca2+ a účinkami zvýšeného intracelulárneho obsahu cGMP, uvoľnením gastrínu a zosilnením jeho účinku.
Gastrin zvyšuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej prostredníctvom histamínu, ako aj pôsobením na membránové gastrínové receptory a zosilňuje intracelulárny transport iónov Ca2+.
Histamín stimuluje sekréciu parietálnych buniek prostredníctvom ich membránových H2 receptorov a systému adenylátcyklázy (AC) - cAMP.
Stimulátory sekrécie pepsinogénu hlavnými bunkami.
Sú to cholinergné vlákna nervov vagus, gastrín, histamín, sympatické vlákna končiace na β-adrenergných receptoroch, sekretín a CCK (cholecystokinín). Zvýšená sekrécia pepsinogénov hlavnými bunkami žalúdočných žliaz sa uskutočňuje niekoľkými mechanizmami. Medzi ne patrí zvýšenie transportu iónov Ca2+ do bunky a stimulácia Na+, K+-ATPázy; zvýšený intracelulárny pohyb zymogénových granúl, aktivácia membránovej fosforylázy, ktorá zlepšuje ich prechod cez apikálne membrány, aktivácia cGMP a cAMP systému.
Tieto mechanizmy sa aktivujú v rôznej miere resp inhibované rôznymi neurotransmitermi a hormónmi, ich priame a nepriame účinky na hlavné bunky a sekréciu pepsinogénu. Ukázalo sa, že histamín a gastrín to ovplyvňujú nepriamo - zvyšujú sekréciu kyseliny chlorovodíkovej a zníženie pH obsahu žalúdka lokálnym cholinergným reflexom zvyšuje sekréciu hlavných buniek. Bol popísaný aj priamy stimulačný účinok gastrínu na ne. Vo vysokých dávkach histamín inhibuje ich sekréciu. CCK, sekretín a β-adrenergné agonisty priamo stimulujú sekréciu hlavných buniek, ale inhibujú sekréciu parietálnych buniek, čo naznačuje existenciu rôznych receptorov pre regulačné peptidy na nich.
Stimulácia sekrécie hlienu mukocytmi.
Implementovaná cholinergné vlákna vagusových nervov. Gastrín a histamín mierne stimulujú mukocyty, zrejme v dôsledku odstraňovania hlienu z ich membrán s výraznou sekréciou kyslej žalúdočnej šťavy. Množstvo inhibítorov sekrécie kyseliny chlorovodíkovej - serotonín, somatostatín, adrenalín, dopamín, enkefalín, prostaglandín PGE2 - zvyšuje sekréciu hlienu. Predpokladá sa, že PGE2 zvyšuje sekréciu hlienu týmito látkami.
Pri jedení a trávení sa zvyšuje prietok krvi v intenzívne vylučujúcich žľazách žalúdka, čo je zabezpečené pôsobením cholinergných nervové mechanizmy, peptidy tráviaci trakt a lokálne vazodilatanciá. V sliznici sa prietok krvi zvyšuje intenzívnejšie ako v submukóze a svalová vrstvažalúdočná stena.
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Na regulácii sekrečnej aktivity žalúdočných žliaz sa podieľajú nervové a humorálne mechanizmy.
Celý proces sekrécie žalúdočnej šťavy možno rozdeliť do troch na seba časovo vrstvených fáz:
1. Komplexný reflex (cefalický),
2. Žalúdočné
3. Črevné.
Počiatočná excitácia žalúdočných žliaz (prvá cefalická alebo komplexná reflexná fáza) je spôsobená podráždením zrakových, čuchových a sluchových receptorov zrakom a vôňou potravy a vnímaním celej situácie spojenej s príjmom potravy (podmienená reflexná zložka fázy). Tieto účinky sa prekrývajú s podráždením receptora ústna dutina, hltan, pažerák pri vstupe potravy do ústnej dutiny, počas procesu žuvania a prehĺtania (nepodmienená reflexná zložka fázy).
1.1. Komplexná reflexná fáza
Prvofázový komponent začína sekréciou žalúdočnej šťavy ako výsledok syntézy aferentných zrakových, sluchových a čuchových podnetov v talame, hypotalame, limbickom systéme a kôre mozgových hemisfér mozog. To vytvára podmienky pre zvýšenie excitability neurónov tráviaceho bulbárneho centra a spustenie sekrečnej aktivity žalúdočných žliaz.
Obr.9.3. Nervová regulácia žalúdočných žliaz.
Podráždenie receptorov ústnej dutiny, hltana a pažeráka sa prenáša pozdĺž aferentných vlákien V, IX, X párov hlavových nervov do centra sekrécie žalúdočnej šťavy v predĺženej mieche. Z centra sa impulzy pozdĺž eferentných vlákien blúdivého nervu posielajú do žalúdočných žliaz, čo vedie k dodatočnému nepodmienenému reflexnému zvýšeniu sekrécie (obr. 9.3).
Šťava vylučovaná pod vplyvom zraku a vône jedla, žuvania a prehĺtania sa nazýva "chutný" alebo pilot. Vďaka svojej sekrécii je žalúdok vopred pripravený na príjem potravy. Prítomnosť tejto sekrečnej fázy dokázal I.P.Pavlov v klasickom experimente s imaginárnym kŕmením u psov po esofagotomii.
Žalúdočná šťava získaná v prvej komplexno-reflexnej fáze má vysokú kyslosť a vysokú proteolytickú aktivitu. Sekrécia v tejto fáze závisí od excitability potravinového centra a je ľahko inhibovaná, keď je vystavená rôznym vonkajším a vnútorným stimulom.
1.2. Fáza žalúdka
Druhá - žalúdočná (neurohumorálna) fáza. Prvá komplexno-reflexná fáza žalúdočnej sekrécie je vrstvená s druhou - žalúdočnou (neurohumorálnou). Podieľajte sa na regulácii fázy sekrécie žalúdka nervus vagus, lokálne intramurálne reflexy. Vylučovanie šťavy v tejto fáze je spojené s reflexnou reakciou na pôsobenie mechanických a chemických dráždidiel na žalúdočnú sliznicu (potrava vstupujúca do žalúdka, kyselina chlorovodíková uvoľnená so „zápalovou šťavou“, soli rozpustené vo vode, extrakčné látky z mäsa a zelenina, produkty trávenia bielkovín ), ako aj stimulácia sekrečných buniek tkanivovými hormónmi (gastrín, gastamín, bombezín).
Podráždenie receptorov žalúdočnej sliznice spôsobuje tok aferentných impulzov do neurónov mozgového kmeňa, ktorý je sprevádzaný zvýšením tonusu jadier nervu vagus a výrazným zvýšením toku eferentných impulzov pozdĺž nervu vagus do sekrečné bunky. Uvoľňovanie acetylcholínu z nervových zakončení stimuluje nielen aktivitu hlavných a parietálnych buniek, ale spôsobuje aj uvoľňovanie gastrínu G-bunkami antra žalúdka. Gastrin- najsilnejší známy stimulátor parietálnych buniek a v menšej miere aj hlavných buniek. Okrem toho gastrín stimuluje proliferáciu buniek sliznice a zvyšuje prietok krvi v nej. Uvoľňovanie gastrínu sa zvyšuje v prítomnosti aminokyselín, dipeptidov, ako aj pri miernej distenzii antra žalúdka. To spôsobuje excitáciu senzorickej väzby periférneho reflexného oblúka enterálneho systému a stimuluje aktivitu G-buniek cez interneuróny. Spolu so stimuláciou parietálnych, hlavných a G buniek zvyšuje acetylcholín aktivitu histidíndekarboxylázy ECL buniek, čo vedie k zvýšeniu obsahu histamínu v žalúdočnej sliznici. Ten pôsobí ako kľúčový stimulátor produkcie kyseliny chlorovodíkovej. Histamín pôsobí na H 2 receptory parietálnych buniek, je nevyhnutný pre sekrečnú aktivitu týchto buniek. Histamín má tiež stimulačný účinok na sekréciu žalúdočných proteináz, avšak citlivosť zymogénnych buniek naň je nízka v dôsledku nízkej hustoty H 2 receptorov na membráne hlavných buniek.
1.3. Črevná fáza
Tretia (črevná) fázažalúdočná sekrécia nastáva, keď potrava prechádza zo žalúdka do čriev. Množstvo žalúdočnej šťavy uvoľnenej počas tejto fázy nepresahuje 10 % celkového objemu žalúdočnej sekrécie. Žalúdočná sekrécia v počiatočné obdobie fáza sa zvyšuje a potom začína klesať.
Zvýšenie sekrécie je spôsobené výrazným zvýšením toku aferentných impulzov z mechano- a chemoreceptorov sliznice dvanástnika, keď zo žalúdka prichádza mierne kyslá potrava a uvoľňovaním gastrínu G-bunkami dvanástnika. Keď vstúpi kyslý chýmus a pH obsahu dvanástnika klesne pod 4,0, sekrécia žalúdočnej šťavy začína byť inhibovaná. Ďalšie potlačenie sekrécie je spôsobené výskytom v sliznici dvanástnika sekretín, ktorý je antagonistom gastrínu, ale zároveň zvyšuje syntézu pepsinogénov.
Keď sa dvanástnik naplní a koncentrácia produktov hydrolýzy bielkovín a tukov sa zvyšuje, inhibícia sekrečnej aktivity sa zvyšuje pod vplyvom peptidov vylučovaných gastrointestinálnym traktom. Endokrinné žľazy(somatostatín, vazoaktívny črevný peptid, cholecytokinín, žalúdočný inhibičný hormón, glukagón). K excitácii aferentných nervových dráh dochádza pri podráždení chemo- a osmoreceptorov čreva potravou prijímanou zo žalúdka.
Hormón enterogastrín, tvorený v sliznici čreva, je jedným zo stimulantov žalúdočnej sekrécie v tretej fáze. Produkty trávenia potravy (najmä bielkoviny), absorbované do krvného obehu v črevách, môžu stimulovať žalúdočné žľazy zvýšením tvorby histamínu a gastrínu.
Stimulácia sekrécie žalúdka
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Časť nervové impulzy, stimulujúci žalúdočnú sekréciu, pochádza z dorzálnych jadier blúdivého nervu (v medulla oblongata), dostáva sa do črevného systému pozdĺž jeho vlákien a potom vstupuje do žalúdočných žliaz. Ďalšia časť sekrečných signálov pochádza zo samotného enterálneho nervového systému.
Centrálne sa teda podieľajú na nervovej stimulácii žalúdočných žliaz nervový systém a črevný nervový systém.
Reflexné vplyvy sa dostávajú do žalúdočných žliaz cez dva typy reflexných oblúkov.
Prvým sú dlhé reflexné oblúky- zahŕňajú štruktúry, ktorými sa aferentné impulzy posielajú zo žalúdočnej sliznice do zodpovedajúcich centier mozgu (in dreň, hypotalamus), eferentné - sú posielané späť do žalúdka pozdĺž vagusových nervov.
Druhým sú krátke reflexné oblúky- zabezpečiť realizáciu reflexov v rámci lokálneho enterálneho systému. Podnety spôsobujúce tieto reflexy vznikajú pri natiahnutí steny žalúdka, hmatových a chemických (HCI, pepsín a pod.) vplyvoch na receptory žalúdočnej sliznice.
Nervové signály prenášané do žalúdočných žliaz cez reflexné oblúky stimulujú sekrečné bunky a súčasne aktivujú G bunky, ktoré produkujú gastrín.
Gastrín je polypeptid vylučovaný v dvoch formách:
"veľký gastrín", obsahujúci 34 aminokyselín (G-34), a
menšej forme(G-17), ktorý obsahuje 17 aminokyselín. To druhé je efektívnejšie.
Gastrín, ktorý vstupuje do žľazových buniek cez krvný obeh, vzrušuje parietálne bunky a v menšej miere aj hlavné bunky. Rýchlosť sekrécie kyseliny chlorovodíkovej pod vplyvom gastrínu sa môže zvýšiť 8-krát. Uvoľnená kyselina chlorovodíková zase stimuluje chemoreceptory sliznice, podporuje sekréciu žalúdočnej šťavy.
Aktiváciu blúdivého nervu sprevádza aj zvýšená aktivita histidíndekarboxylázy v žalúdku, v dôsledku čoho sa zvyšuje obsah histamínu v jeho sliznici. Ten pôsobí priamo na parietálne glandulocyty, čím výrazne zvyšuje sekréciu HC1.
Adetylcholín, uvoľnený na nervových zakončeniach blúdivého nervu, gastrín a histamín majú súčasne stimulačný účinok na žalúdočné žľazy, čo spôsobuje uvoľňovanie kyseliny chlorovodíkovej. Sekrécia pepsinogénu hlavnými glandulocytmi je regulovaná acetylcholínom (uvoľňovaným na zakončeniach blúdivého nervu a iných enterických nervov), ako aj pôsobením kyseliny chlorovodíkovej. Ten je spojený s výskytom enterálnych reflexov po stimulácii receptorov HC1 v žalúdočnej sliznici, ako aj s uvoľňovaním gastrínu pod vplyvom HC1, ktorý má priamy vplyv na hlavné glandulocyty.
Živiny a žalúdočná sekrécia
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Adekvátnymi pôvodcami žalúdočnej sekrécie sú látky konzumované v potrave. Funkčné adaptácie žalúdočných žliaz na rôzne potraviny sú vyjadrené v odlišná povaha sekrečnú reakciu žalúdka na ne. Individuálne prispôsobenie sekrečného aparátu žalúdka povahe potravy je určené jej kvalitou, množstvom a stravou. Klasickým príkladom adaptačných reakcií žalúdočných žliaz sú sekrečné reakcie, ktoré študoval I.P. Pavlov v reakcii na príjem potravy obsahujúcej hlavne sacharidy (chlieb), bielkoviny (mäso), tuky (mlieko).
Obr.9.4. Sekrécia žalúdočnej a pankreatickej šťavy na rôzne živiny.Žalúdočná šťava – bodkovaná čiara, pankreatická šťava – plná čiara.
Najúčinnejším pôvodcom sekrécie je bielkovinová potrava (obr. 9.4). Proteíny a produkty ich trávenia majú výrazný účinok s obsahom šťavy. Po konzumácii mäsa sa rozvinie pomerne prudké vylučovanie žalúdočnej šťavy s maximom v 2. hodine. Dlhodobá mäsitá strava vedie k zvýšeniu žalúdočnej sekrécie všetkých dráždivých látok, zvýšenej kyslosti a tráviacej sile žalúdočnej šťavy.
Sacharidová potrava (chlieb) je najslabším stimulantom sekrécie. Chlieb je chudobný na chemické stimulanty sekrécie, preto sa po jeho užití rozvinie sekrečná reakcia s maximom 1. hodiny (reflexná sekrécia šťavy), potom prudko klesá a dlhodobo zostáva na nízkej úrovni. Keď človek zostane na sacharidovom režime dlhší čas, kyslosť a tráviaca sila šťavy sa zníži.
Účinok mliečnych tukov na sekréciu žalúdka prebieha v dvoch fázach: inhibičnej a excitačnej.
To vysvetľuje skutočnosť, že po jedle sa maximálna sekrečná reakcia vyvinie až na konci 3. hodiny. V dôsledku dlhodobého kŕmenia tučnými potravinami sa sekrécia žalúdka na potravinové podnety zvyšuje v dôsledku druhej polovice sekrečného obdobia. Tráviaca sila šťavy pri použití tukov v jedle je nižšia v porovnaní so šťavou uvoľnenou počas mäsovej diéty, ale vyššia ako pri konzumácii sacharidových potravín.
Množstvo uvoľnenej žalúdočnej šťavy, jej kyslosť a proteolytická aktivita závisí aj od množstva a konzistencie potravy. So zvyšujúcim sa objemom potravy sa zvyšuje sekrécia žalúdočnej šťavy.
Evakuácia potravy zo žalúdka v dvanástej dvanástnik sprevádzané inhibíciou sekrécie žalúdka. Rovnako ako vzrušenie je tento proces vo svojom mechanizme účinku neurohumorálny. Reflexná zložka tejto reakcie je spôsobená znížením toku aferentných impulzov zo žalúdočnej sliznice, ktorá je v oveľa menšej miere dráždená tekutou potravinovou kašou s pH nad 5,0, a zvýšením toku aferentných impulzov zo žalúdočnej sliznice. sliznica dvanástnika (enterogastrický reflex).
Zmeny chemické zloženie potravy, vstup produktov jej trávenia do dvanástnika stimuluje uvoľňovanie peptidov (somatostatín, sekretín, neurotenzín, GIP, glukagón, cholecystokinín) z nervových zakončení a endokrinných buniek pylorického žalúdka, dvanástnika a pankreasu, čo spôsobuje inhibíciu produkciu kyseliny, a potom vôbec žalúdočnú sekréciu. Prostaglandíny skupiny E majú tiež inhibičný účinok na sekréciu hlavných a parietálnych buniek.
Ďalšie faktory ovplyvňujúce sekréciu žalúdka
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Dôležitú úlohu v sekrečnej činnosti žalúdočných žliaz zohráva emocionálny stav človeka a stres. Medzi mimovýživové faktory, ktoré zvyšujú sekrečnú činnosťžalúdočné žľazy, najvyššia hodnota mať stres, podráždenosť a zúrivosť, strach, melanchólia majú tlmivý inhibičný účinok na činnosť žliaz, depresívne stavy osoba.
Dlhodobé pozorovania činnosti sekrečného aparátu žalúdka u ľudí umožnili odhaliť sekréciu žalúdočnej šťavy počas interdigestívneho obdobia. V tomto prípade sa ukázali ako účinné dráždidlá spojené s jedením (prostredím, v ktorom sa jedlo zvyčajne prijíma), prehĺtaním slín a hádzaním duodenálnych štiav (pankreatických, črevných, žlčových) do žalúdka.
Zle žuvané alebo nahromadené jedlo oxid uhličitý spôsobuje podráždenie mechano- a chemoreceptorov žalúdočnej sliznice, ktoré je sprevádzané aktiváciou sekrečného aparátu žalúdočnej sliznice a sekréciou pepsínov a kyseliny chlorovodíkovej.
Spontánna sekrécia žalúdka môže byť spôsobená škrabaním kože, popáleninami, abscesmi a vyskytuje sa u chirurgických pacientov v pooperačnom období. Tento jav je spojený so zvýšenou tvorbou histamínu z produktov rozpadu tkanív a jeho uvoľňovaním z tkanív. S krvným obehom sa histamín dostáva do žalúdočných žliaz a stimuluje ich sekréciu.
Regulácia žalúdočnej sekrécie I.P. Pavlov to podmienečne rozdelil na tri fázy. Fáza I - komplexný reflex(cerebrálny, cefalický) pozostáva z podmienených a nepodmienených reflexných mechanizmov. Pohľad na jedlo, vôňa jedla a rozhovory o ňom spôsobujú podmienené reflexné vylučovanie šťavy. Uvoľnená šťava I.P. Pavlov to nazval chutným, „ohnivým“.
Táto šťava pripravuje žalúdok na príjem potravy, má vysokú kyslosť a enzymatickú aktivitu, takže takáto šťava nalačno môže pôsobiť škodlivo (napríklad druh jedla a nemožnosť ho zjesť, žuvanie žuvačky nalačno) . Nepodmienený reflex sa aktivuje, keď jedlo dráždi receptory ústnej dutiny.
6 Schéma nepodmieneného reflexu regulácie žalúdočnej sekrécie Obr
1 – tvárový nerv, 2 - glosofaryngeálny nerv, 3 - horný laryngeálny nerv, 4 - senzorické vlákna blúdivého nervu, 5 - eferentné vlákna blúdivého nervu, 6 - postgangliové sympatické vlákno, G - bunkový secernujúci gastrín.
Prítomnosť komplexno-reflexnej fázy žalúdočnej sekrécie dokazuje skúsenosť „imaginárneho kŕmenia“. Pokus sa robí na psovi, ktorý predtým podstúpil žalúdočnú fistulu a pažerák (pažerák sa prereže a jeho konce sa zašijú do rezu na koži krku). Pokusy sa uskutočňujú po zotavení zvieraťa. Pri kŕmení takého psa potrava vypadla z pažeráka bez toho, aby sa dostala do žalúdka, ale cez otvorenú fistulu žalúdka sa uvoľnila žalúdočná šťava. Pri kŕmení surové mäso do 5 minút sa žalúdočná šťava uvoľňuje 45-50 minút. Šťava, ktorá sa oddeľuje, má vysokú kyslosť a proteolytickú aktivitu. Počas tejto fázy blúdivý nerv aktivuje nielen bunky žalúdočných žliaz, ale aj G-bunky, ktoré vylučujú gastrín (obr. 6).
II fáza sekrécie žalúdka - žalúdočné– spojené so vstupom potravy do žalúdka. Naplnenie žalúdka potravou vzrušuje mechanoreceptory, z ktorých sa informácie posielajú pozdĺž senzorických vlákien blúdivého nervu do jeho sekrečného jadra. Eferentné parasympatické vlákna tohto nervu stimulujú sekréciu žalúdka. Prvá zložka žalúdočnej fázy je teda čisto reflexná (obr. 6).
Kontakt potravy a produktov jej hydrolýzy so sliznicou žalúdka excituje chemoreceptory a aktivuje lokálne reflexné a humorálne mechanizmy. Ako výsledok G- bunky pylorickej oblasti vylučujú hormón gastrín, aktivácia hlavných buniek žliaz a najmä parietálnych buniek. Žírne bunky (ECL) uvoľňujú histamín, ktorý stimuluje parietálne bunky. Centrálna reflexná regulácia je doplnená o dlhodobú humorálnu reguláciu. Sekrécia gastrínu sa zvyšuje, keď sa objavia produkty trávenia bielkovín - oligopeptidy, peptidy, aminokyseliny a závisí od hodnoty pH v pylorickej časti žalúdka. Ak sa zvýši sekrécia kyseliny chlorovodíkovej, potom sa uvoľní menej gastrínu. Pri pH-1,0 sa jeho sekrécia zastaví a objem žalúdočnej šťavy sa prudko zníži. Takto sa uskutočňuje samoregulácia sekrécie gastrínu a kyseliny chlorovodíkovej.
Gastrin: stimuluje sekréciu HCl a pipsinogénov, zvyšuje motilitu žalúdka a čriev, stimuluje sekréciu pankreasu, aktivuje rast a obnovu sliznice žalúdka a čriev.
Okrem toho potraviny obsahujú biologicky aktívne látky (napríklad mäsové extrakty, zeleninové šťavy), ktoré v tejto fáze tiež vzrušujú slizničné receptory a stimulujú sekréciu šťavy.
Syntéza HCl je spojená s aeróbnou oxidáciou glukózy a tvorbou ATP, energie, ktorú využívajú nezávislé aktívne transportné systémy H + a CL - iónov. Zabudované do apikálnej membrány H + / TO + ATPáza, ktorá pumpuje z bunkyH + ióny výmenou za draslík. Jedna teória naznačuje, že hlavným dodávateľom vodíkových iónov je kyselina uhličitá, ktorá vzniká ako výsledok hydratácie oxidu uhličitého, čo je reakcia katalyzovaná karboanhydrázou. Anión kyseliny uhličitej opúšťa bunku cez bazálnu membránu výmenou za chlór, ktorý je potom pumpovaný cez apikálnu membránu pomocou Cl - ATPázy. Iná teória považuje vodu za zdroj vodíka (obr. 7).
Obr.7. SekréciaHClparietálnej bunky a regulácie sekrécie. H ióny + transportované do lúmenu za účasti H-K-ATPázy zabudovanej do apikálnej membrány. IónyCl - sa tiež aktívne prenášajú do lúmenu a vstupujú do bunky výmenou za ióny HCO 3 - ; H ióny + sú tvorené z H 2 CO 3 a v menšej miere - z vody.
Predpokladá sa, že parietálne bunky žalúdočných žliaz sú vzrušené tromi spôsobmi:
blúdivý nerv má na ne priamy vplyv cez muskarínové cholinergné receptory (M-cholinergné receptory) a nepriamo aktiváciou G-buniek pylorickej časti žalúdka.
gastrín má na ne priamy vplyv prostredníctvom špecifických G receptorov.
gastrín aktivuje ECL (žírne) bunky, ktoré vylučujú histamín. Histamín aktivuje parietálne bunky prostredníctvom H2 receptorov.
Blokáda cholinergných receptorov atropínom znižuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej. Blokátory H2 receptorov a M-cholinergných receptorov sa používajú pri liečbe prekyslených stavov žalúdka. Hormón sekretín inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej. Jeho sekrécia závisí od pH obsahu žalúdka: čím vyššia je kyslosť tráveniny vstupujúcej do dvanástnika, tým viac sekretínu sa uvoľňuje. Mastné jedlá stimulujú sekréciu cholecystokinínu (CC). CA znižuje sekréciu štiav v žalúdku a inhibuje aktivitu parietálnych buniek. Sekréciu kyseliny chlorovodíkovej znižujú aj ďalšie hormóny a peptidy: glukagón, GIP, VIP, somatostatín, neurotenzín.
III fáza - črevné– začína evakuáciou tráveniny zo žalúdka do tenkého čreva. Podráždenie mechano- a chemoreceptorov tenké črevo produkty trávenia potravy reguluje sekréciu najmä v dôsledku lokálnych nervových a humorálnych mechanizmov. Enterogastrín, bombezín, motilín sú vylučované endokrinnými bunkami slizničnej vrstvy, tieto hormóny zvyšujú sekréciu šťavy. VIP (vazoaktívny črevný peptid), somatostatín, bulbogastron, sekretín, GIP (gastroinhibičný peptid) – inhibujú sekréciu žalúdka, keď je sliznica tenkého čreva vystavená pôsobeniu tukov, kyseliny chlorovodíkovej a hypertonických roztokov.
Sekrécia žalúdočnej šťavy je teda pod kontrolou centrálnych a lokálnych reflexov, ako aj mnohých hormónov a biologicky aktívnych látok.
Množstvo šťavy, rýchlosť sekrécie a jej zloženie závisia od kvality potravy, čo dokazujú krivky sekrécie šťavy získané v laboratóriu I. P. Pavlova, keď sa do žalúdka vložili rovnaké objemy chleba, mäsa a mlieka. psov. Najsilnejšími stimulantmi žalúdočnej sekrécie sú mäso a chlieb. Pri konzumácii sa uvoľňuje veľa šťavy s vysokou proteolytickou aktivitou.
>> Regulácia trávenia
§ 34. Regulácia trávenia
1. Aké metódy boli použité pri štúdiu trávenie I. P. Pavlov?
2. Aký je rozdiel medzi bezpodmienečným a podmienené reflexy?
3. Ako vzniká hlad a sýtosť?
4. Ako prebieha humorálna regulácia trávenia?
Toto bolo založené pomocou techniky fistuly, vylepšenej I. P. Pavlovom. vzadu práca Za štúdium trávenia dostal Nobelovu cenu.
Fistula je umelo vytvorený otvor na odstránenie produktov nachádzajúcich sa v kavitárnych orgánoch alebo žľazách. Takže, s cieľom študovať sekréty slinná žľaza, I.P. Pavlov vyviedol jeden z jeho kanálikov a zhromaždil sliny (obr. 80). To umožnilo dostať sa dovnútra čistej forme a preskúmať zloženie. Zistilo sa, že sliny sa vylučujú, ako keby do nich vstúpila potrava ústna dutina, a na jeho pohľad, ale pod podmienkou, že zviera pozná chuť tohto jedla.
Na návrh I.P. Pavlova boli reflexy rozdelené na nepodmienené a podmienené.
Nepodmienené reflexy sú vrodené reflexy charakteristické pre všetkých jedincov daného druhu. Môžu sa meniť vekom, ale podľa prísne stanoveného programu, rovnakého pre všetkých jedincov tohto druhu. Nepodmienené reflexy sú reakciou na životne dôležité udalosti: jedlo, nebezpečenstvo, bolesť atď.
Podmienené reflexy sú reflexy získané počas života. Umožňujú telu prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam a hromadiť životné skúsenosti.
Experimenty s použitím techniky fistuly ukázali, že podráždenie chuťove poháriky spôsobuje sekréciu nielen slín, ale aj žalúdočnej šťavy. Potraviny zmiešané so slinami preto neskončia naprázdno žalúdka, a do žalúdka, už pripravený na jeho príjem, to znamená naplnený tráviacou šťavou. Ukázal to I.P. Pavlov pri pokusoch s imaginárnym kŕmením. Psovi bol prerezaný pažerák a vytiahnuté oba konce. Keď zviera jedlo, jedlo vypadlo z otvoru v pažeráku. Obsah žalúdka bol vypustený pomocou špeciálnej hadičky (obr. 81).
Napriek tomu, že v žalúdku jedlo nedostala, stále sa v nej vyskytovala sekrécia žalúdočnej šťavy. Navyše, ak bol pes hladný, potom akýkoľvek signál spojený s jedlom spôsobil uvoľnenie slín aj uvoľnenie žalúdočnej šťavy. I. P. Pavlov nazval túto podmienenú reflexnú sekréciu žalúdočnej šťavy chutnou šťavou.
Keď sa jedlo dostane do žalúdka a natiahne ho, stimulácia jedlom skončí a nahradí ju pocit sýtosti. Vyskytuje sa skôr, ako sa potravina vstrebe a krvi obohatený o živiny. Následne dochádza k inhibičnému reflexu naplniť žalúdok, ktorý chráni pred prejedaním.
Humorálna regulácia trávenie.
Po vstrebaní živín do krvi začína humorálna sekrécia žalúdočnej šťavy. Medzi živiny Existujú biologicky aktívne látky, ktoré sa nachádzajú napríklad v zeleninových a mäsových odvaroch. Produkty ich rozkladu sa cez sliznicu žalúdka vstrebávajú do krvi. S prietokom krvi sa dostanú do žliaz žalúdka a začnú intenzívne vylučovať žalúdočnú šťavu. To umožňuje predĺženú sekréciu šťavy: bielkoviny sa trávia pomaly, niekedy 6 hodín alebo viac. Sekrécia žalúdočnej šťavy je teda regulovaná nervovými aj humorálnymi cestami.
fistula, nepodmienené reflexy, podmienené reflexy, imaginárne kŕmenie, humorálna sekrécia žalúdočných žliaz.
1. Je slinenie psa pri pohľade na kŕmidlo s jedlom podmienený alebo nepodmienený reflex?
2. Ako vznikajú pocity hladu a sýtosti?
3. Ako prebieha humorálna regulácia sekrécie žalúdočnej šťavy?
Kolosov D.V. Mash R.D., Belyaev I.N. Biológia 8. ročník
Zaslané čitateľmi z webu
1. Odsávanie. Funkcia črevnej absorpcie. Transport živín. Kefový okraj enterocytu. Hydrolýza živín.
2. Absorpcia makromolekúl. Transcytóza. Endocytóza. Exocytóza. Absorpcia mikromolekúl enterocytmi. Absorpcia vitamínov.
3. Nervová regulácia sekrécie tráviacich štiav a motility žalúdka a čriev. Reflexný oblúk centrálneho ezofageálno-črevného motorického reflexu.
4. Humorálna regulácia sekrécie tráviacich štiav a motility žalúdka a čriev. Hormonálna regulácia tráviaceho traktu.
5. Schéma mechanizmov regulujúcich funkcie gastrointestinálneho traktu (GIT). Zovšeobecnený diagram mechanizmov regulujúcich funkcie tráviaceho traktu.
6. Periodická činnosť tráviaceho systému. Hladná periodická činnosť tráviaceho traktu. Migrujúci motorický komplex.
7. Trávenie v ústnej dutine a funkcia prehĺtania. Ústna dutina.
8. Sliny. Slinenie. Množstvo slín. Zloženie slín. Primárne tajomstvo.
9. Oddelenie slín. Vylučovanie slín. Regulácia sekrécie slín. Regulácia sekrécie slín. Centrum slinenia.
10. Žuvanie. Akt žuvania. Regulácia žuvania. Žuvacie centrum.
Humorálna regulácia sekrécie tráviacich štiav a motility žalúdka a čriev. Hormonálna regulácia tráviaceho traktu.
Centrálne, periférne a lokálne reflexy sa vykonávajú v úzkej interakcii s humorálny mechanizmus regulácie myocytov glandulocyty a nervové bunky.
V sliznici gastrointestinálny trakt a v pankrease sú endokrinné bunky, ktoré produkujú gastrointestinálne hormóny (regulačné peptidy, enteríny). Títo hormóny cez krvný obeh a lokálne (parakrinné, difundujúce cez medzibunkovú tekutinu) ovplyvňujú myocyty, glandulocyty, intramurálne neuróny a endokrinné bunky. Ich tvorba sa spúšťa reflexne (cez blúdivý nerv) pri príjme potravy a dlho podporovaný dráždivým účinkom produktov hydrolýzy živiny a extraktívne látky.
Tabuľka 11.1. Hormóny tráviaceho traktu, miesto ich vzniku a účinky, ktoré spôsobujú
| Názov hormónu | Miesto produkcie hormónov | Typy endokrinných buniek | Účinok hormónov |
| somatostatín | Žalúdok, proximálne tenké črevo, pankreas | D bunky | Inhibuje uvoľňovanie inzulínu a glukagónu, najznámejších gastrointestinálnych hormónov (sekretin, GIP, motilín, gastrín); inhibuje aktivitu parietálnych buniek žalúdka a acinárnych buniek pankreasu |
| Vazoaktívny črevný (VIP) peptid | Vo všetkých častiach gastrointestinálneho traktu | D bunky | Inhibuje pôsobenie cholecystokinínu, sekréciu kyseliny chlorovodíkovej a pepsínu žalúdkom, stimulované histamínom, uvoľňuje hladké svaly cievy, žlčníka |
| Pankreatický polypeptid (PP) | Pankreas | bunky D2 | Antagonista CCK-PZ, zvyšuje proliferáciu sliznice tenkého čreva, pankreasu a pečene; podieľa sa na regulácii metabolizmu sacharidov a lipidov |
| Gastrin | Antrum žalúdka, pankreasu, proximálneho tenkého čreva | G bunky | Stimuluje sekréciu a uvoľňovanie pepsínu žalúdočné žľazy, stimuluje motilitu uvoľneného žalúdka a dvanástnika, ako aj žlčníka |
| Lahôdky | Antrum žalúdka | G bunky | Znižuje objem žalúdočnej sekrécie a uvoľňovanie kyseliny v žalúdočnej šťave |
| Bulbogastron | Antrum žalúdka | G bunky | Inhibuje žalúdočnú sekréciu a motilitu |
| Duocrinin | Antrum žalúdka | G bunky | Stimuluje sekréciu Brunnerových žliaz dvanástnika |
| Bombesin (peptid uvoľňujúci gastrín) | Žalúdok a proximálne tenké črevo | P bunky | Stimuluje uvoľňovanie gastrínu, zvyšuje kontrakciu žlčníka a sekréciu enzýmov pankreasom, zvyšuje uvoľňovanie enteroglukagónu |
| Secretin | Tenké črevo | S bunky | Stimuluje sekréciu hydrogénuhličitanov a vody pankreasom, pečeňou, Brunnerovými žľazami, pepsínom; inhibuje sekréciu v žalúdku |
| Cholecystokinín-pankreozymín (CCK-PZ) | Tenké črevo | I-bunky | Stimuluje uvoľňovanie enzýmov a slabo stimuluje uvoľňovanie hydrogénuhličitanov pankreasom, inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej v žalúdku, zvyšuje kontrakciu žlčníka a sekréciu žlče, zvyšuje motilitu tenkého čreva |
| Enteroglukagón | Tenké črevo | EC1 bunky | Inhibuje sekrečnú aktivitu žalúdka, znižuje obsah K+ v žalúdočnej šťave a zvyšuje obsah Ca2+, inhibuje motilitu žalúdka a tenkého čreva |
| Motilin | Proximálne tenké črevo | EC2 bunky | Stimuluje sekréciu pepsínu žalúdkom a sekréciu pankreasu, urýchľuje evakuáciu obsahu žalúdka |
| Gastroinhibičný peptid (GIP) | Tenké črevo | K buniek | Inhibuje uvoľňovanie kyseliny chlorovodíkovej a pepsínu, uvoľňovanie gastrínu, motilitu žalúdka, stimuluje sekréciu hrubého čreva |
| neurotenzín | Distálne tenké črevo | N buniek | Inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej žalúdočnými žľazami, zvyšuje uvoľňovanie glukagónu |
| Enkefalíny (endorfíny) | Proximálne tenké črevo a pankreas | L bunky | Inhibuje sekréciu enzýmov pankreasom, zvyšuje uvoľňovanie gastrínu, stimuluje motilitu žalúdka |
| Látka P | Tenké črevo | EC1 bunky | Posilňuje črevnú motilitu, slinenie, inhibuje uvoľňovanie inzulínu |
| Willikinin | Dvanástnik | EC1 bunky | Stimuluje rytmické kontrakcie klkov tenkého čreva |
| Enterogastron | Dvanástnik | EC1 bunky | Inhibuje sekrečnú aktivitu a motilitu žalúdka |
| Serotonín | Gastrointestinálny trakt | EC1, EC2 bunky | Inhibuje uvoľňovanie kyseliny chlorovodíkovej v žalúdku, stimuluje uvoľňovanie pepsínu, aktivuje sekréciu pankreasu, sekréciu žlče, črevnú sekréciu |
| Histamín | Gastrointestinálny trakt | EC2 bunky | Stimuluje sekréciu žalúdočných a pankreatických sekrétov, rozširuje krvné vlásočnice, má aktivačný účinok na motilitu žalúdka a čriev |
| inzulín | Pankreas | Beta bunky | Stimuluje transport látok cez bunkové membrány podporuje využitie glukózy a tvorbu glykogénu, inhibuje lipolýzu, aktivuje lipogenézu, zvyšuje intenzitu syntézy bielkovín |
| Glukagón | Pankreas | Alfa bunky | Mobilizuje sacharidy, inhibuje sekréciu žalúdka a pankreasu, inhibuje motilitu žalúdka a čriev |
Miesto produkcie hlavných gastrointestinálnych hormónov, účinky, ktoré spôsobujú, a bunky, ktoré ich produkujú, sú uvedené v tabuľke. 11.1. V súčasnosti bolo objavených asi 30 regulačných peptidov. Ako vyplýva z uvedenej tabuľky, majú stimulačný, inhibičný a modulačný účinok na sekréciu tráviacich štiav, motilitu hladkého svalstva tráviaceho traktu, absorpciu a uvoľňovanie enterínov endokrinnými prvkami sliznice. žalúdka, čriev a pankreasu.
Uvoľňovanie gastrointestinálnych hormónov má kaskádový charakter. Napríklad pod vplyvom gastrínu parietálne bunky žalúdočných žliaz zvyšujú produkciu kyseliny chlorovodíkovej, ktorá v sliznici tenkého čreva stimuluje uvoľňovanie sekretínu a cholecystokinu - pankreozymínu S- a J-bunkami. Sekretín zvyšuje sekréciu vody a bikarbonátov pankreasom a pečeňou a cholecystokinín - pankreozymín- stimuluje sekréciu enzýmov pankreasom a inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej parietálnymi bunkami, zvyšuje motilitu tenkého čreva a žlčníka.
Regulačné peptidy, ktoré sa dostávajú do krvného obehu, sú rýchlo zničené v pečeni a obličkách a tým vytvárajú podmienky pre pôsobenie iných gastrointestinálnych hormónov.
Vývoj niektorých enteriny Má cyklickú povahu a môže sa vykonávať v neprítomnosti potravinového stimulu. Napríklad motilín produkovaný bunkami EC2 proximálnej časti tenkého čreva, spôsobuje kontrakcie svalov žalúdka a čriev, ktoré sa zhodujú s obdobiami „hladovej“ činnosti tráviaceho traktu.
