От петия месец на вътрематочното развитие повърхността на полукълбата започва да се покрива с бразди. Това води до увеличаване на повърхността на кората, в резултат на което от петия пренатален месец до зряла възраст тя се увеличава около 30 пъти. Първо се полагат много дълбоки бразди, така наречените пукнатини (например шпора, странични), които избутват стената на полусферата дълбоко в страничен вентрикул. При шестмесечен плод полукълбата значително надвисват над отделни части на мозъка, пукнатините се задълбочават значително и така нареченият остров става забележим в дъното на страничната фисура. По-късно се появяват по-малко дълбоки първични бразди (например централни) и вторични. През първите години от живота на детето се образуват и третични бразди - това са предимно разклонения от първичните и вторичните бразди. На медиална повърхностполукълба, първо се появяват хипокампалния и цингуларния гирус. След това образуването на бразди и извивки протича много бързо.
Интересното е, че префронталната кора и долната париетална кора от лявата страна на мозъка са узрели до появата на съответните области от дясната страна на мозъка. Този факт се дължи на факта, че повечето от доброволците са били прави и ляво полукълбодоминиран.
Случайни грешки при премахването на невронни връзки може да са основната причина за различни психични разстройства. Ако приемем, че мозъкът физически и психически съзрява най-малко 20 години, може да се предположи, че стимулите, които се появяват през този период, които влияят на бързата загуба невронни връзкиили да го направи невъзможно, може да доведе до почти необратими промени в човешката личност.
Въпреки че всички основни извивки вече съществуват по време на раждането, моделът на браздите все още не е достигнат висока степентрудности. Една година след раждането се появяват индивидуални различия в разпределението на браздите и извивките и тяхната структура става по-сложна. В резултат на неравномерното нарастване на отделни участъци от кората в процеса на онтогенезата, в някои области се наблюдава сякаш отделни участъци се избутват дълбоко в браздите поради навлизането на съседни, функционално по-важни такива над тях. Пример за това е постепенното потапяне на инсулата дълбоко в страничната бразда поради мощния растеж на съседните участъци на кората, които се развиват с развитието на артикулираната реч на детето. Това е така нареченият фронтален тегментум и темпорален тегментум (речево-двигателни и речево-слухови центрове). Възходящите и хоризонталните предни клонове на латералната бразда се образуват от притока на триъгълната извивка на фронталния лоб и се развиват при хората в много късните етапи на пренаталното развитие. Браздите се образуват в следната последователност: до 5-ия месец от ембриогенезата се появяват централните и напречно-тилните бразди, до 6 месеца - горните и долните фронтални, маргиналните и темпоралните бразди, до 7-ия месец - горните и долните пре- и постцентрален и интерпариетален, до 8 месеца - среден фронтален и др.
Сравнение на информацията, получена от Gogtai, с предишни доклади за промени в съдържанието сива материяпри деца с шизофрения и аутизъм, показва, че причината за двете заболявания са ранни нарушенияв развитието на кората на главния мозък. Причината за шизофренията може да бъде твърде бързото съзряване на фронталния дял, което се проявява чрез преждевременна загуба на връзки между невроните на сивото вещество в този регион, от друга страна, аутизмът изглежда се причинява от тяхното прекомерно образуване. Това се подкрепя от скорошни изследвания, които показват, че децата с аутизъм нервни центровефункционират правилно, но взаимната им комуникация се проваля.
На възраст до пет години формата, топографията, размерите на браздите и извивките на полукълбата се променят значително. Този процес продължава и след пет години, но много по-бавно.
Мозъкът се различава от другите човешки органи по ускорено развитие. Древната и старата кора на новороденото има като цяло същата структура като при възрастните. В същото време неокортексът и свързаните с него субкортикални и стволови образувания продължават да растат и да се развиват до възрастното състояние. население нервни клеткив кората не се увеличава с възрастта. Самите неврони обаче продължават да се развиват: те растат, броят на дендритите се увеличава и формата им става по-сложна. Има процес на бърза миелинизация на влакната.
Основните фази на онтогенезата на мозъка в ембрионалния период са включени в последователен ред. Невритът възниква от 14-ия до 30-ия ден от бременността и се състои в образуването и затварянето на невралната тръба, която преди това е плавала под формата на неврална плака в околоплодната течност. Постепенно, през третата седмица на невралната плака, тя започва да се разширява и да се разпада на мезодерма и ендодерма, за да затвори невралната тръба. Невронните дефекти причиняват патология в разстройството.
Преди каудалната част да е напълно развита, предната част на първия шиен сомит започва да се отклонява и да образува извивки и кухини, всяка от които има специфични значения в по-късното развитие. С течение на времето двама други евангелисти се появяват отстрани на прозенцефала - оптични везикули - които след това ще се развият зрителни нервии няколко очни ябълки. В същото време се образуват енцефаличните кухини, които по време на мозъчни вентрикулисе формират. Едновременно с разделянето на предишния мозък, гърбът се разделя на две структури: предишната, представляваща бъдещия мост и малкия мозък, и гърба, бъдещата крушка и началото на гръбначния мозък.
Различни области на кората не се миелинизират в онтогенезата едновременно. Първите в последните месеци на вътрематочния живот получават миелиновата обвивка на влакната на проекционните зони, в които завършват или започват възходящите кортикални пътища. Редица пътища се миелинизират през първия месец след раждането. И накрая, през втория - четвъртия месец от живота, този процес обхваща най-филогенетично новите области, чието развитие е особено характерно за полукълбата теленцефалончовек. Въпреки това, кората на полукълбата на детето по отношение на миелинизацията все още се различава значително от кората на възрастния. Едновременно се развиват двигателни функции. Още в първите дни от живота на детето се появяват хранителни и защитни рефлекси към миризми, светлина и други стимули. Миелинизацията на пътищата на зрителната, вестибуларната и слуховата сетивна система, започнала в живота на плода, завършва през първите месеци след раждането. В резултат на това най-простите движения на тримесечно дете се обогатяват с рефлекторни завъртания на очите и главата към източника на светлина и звук. Шестмесечно дете посяга към предмети и ги хваща, като контролира действията си със зрението си.
Мезенцефалията остава непроменена, мозъкът развива мозък и квадригеминално острие. Едновременно с това гръбначният мозък се разширява каудално заедно с развитието на гръбначния стълб. Агресия от всякакъв вид или нарушение на този важен етап. образование нервна системапричинява сериозни морфологични малформации, като холопрозенцефалия, ариенцефалия, агонизация на калотита и др.
Размножаването на невробластите в перивентрикуларните зародишни зони през първата половина на бременността прави пълното снабдяване с неврони на постоянна основа до 20 гестационна седмица. В последната си митоза невроните мигрират по глиалните водачи, според генетичните дефиниции, за да образуват кортикалната плоча. Последните мигриращи неврони са разположени в най-външната част, така че външните слоеве на кората се развиват по-късно от дълбоките. Аномалиите по време на неврогенезата могат да доведат до намалена миграция, нарушение в пространството, заето от неврони в мозъчната кора, или клъстери бели кахъриневрони, които вече не достигат предварително определената си позиция в мозъчната кора.
Мозъчните структури, които осигуряват двигателни реакции, също узряват постепенно. На 6-7 седмица от пренаталния период узрява червеното ядро на междинния мозък. Играе важна роля в организирането мускулен тонуси при изпълнението на монтажни рефлекси при координиране на позата при завъртане на торса, ръцете, главата. До 6-7 месеца настъпва съзряването на стриаталните тела, които се превръщат в регулатор на мускулния тонус при различни позиции и неволеви движения.
Между 3-9 годишна възраст нервната система навлиза в отчетлива и важна фаза на развитие, наречена период на съзряване, която не завършва след първите години от раждането. През 3-ия месец централната нервна система вече е привлечена цялостна структура. Макар и в рудиментарна форма има всички компоненти на мозъка, гръбначния мозък и два сетивни органа - окото и ухото, тясно свързани с развитието на нервната система. Впоследствие има връзки между страничните вентрикули, камера 3 е намалена по размер и междусферичните връзки са диференцирани.
По време на втория период на съзряване, обхващащ последните 20 седмици, настъпва церебрален растеж, свързан отчасти с пролиферация на глиални клетки, начало на миелинизация и увеличено клетъчно удължаване. Успоредно с това мозъчната ензимна система узрява.
Движенията на новороденото са неточни и недиференцирани. Те се осигуряват от система от влакна, идващи от стриатума (стриатална система). През първите години от живота на детето низходящите влакна растат от кората към стриатума. В резултат на това екстрапирамидната система става под контрола на пирамидната - активността на стриатума започва да се регулира от кората. Движенията стават по-точни и целенасочени.
Макроскопски се появяват първите зачатъци на науките, които се излагат само до края на периода. В края на месец 8 всички мозъчни лобове са обучени. Миелинизацията се счита за основен показател за съзряването на нервната система. По този начин имаше ред на миелинизация на различните лъчи, като възходящите се миелинизираха преди низходящите. Миелинизацията се предшества от изразена пролиферация на глиални клетки, които синтезират миелин. Това е истинска невронна функционална невронна функция. Миелинизацията започва с по-стари филогенетични структури и завършва при последен етапеволюция.
В бъдеще такива двигателни действия като изправяне на тялото, седене, стоене постепенно се засилват и усъвършенстват. До края на първата година от живота миелинизацията се простира до мозъчните полукълба. Детето се научава да поддържа равновесие и започва да ходи. Процесът на миелинизация завършва до двегодишна възраст. Едновременно с това детето развива речта, която представлява специфично човешка форма на висша нервна дейност.
Като се има предвид, че структурата на мозъка се формира до голяма степен през вътреутробния период, патологичните аспекти, които се появяват през този период на развитие, водят по-специално до деструктивни, исхемични или инфекциозни процесии не са наистина генеративни.
Съзряването е сложен и продължителен процес, специфичен за онтогенезата на човека. Малкият мозък узрява по-късно, достигайки възрастен на възраст 7-10 години. Глиалните клетки се развиват през първите 6 месеца следродилен периоди достигат функционална зрялост на 2-3 години. Появяват се нови синапси, взаимовръзки на неврони, създаване на обширна мрежа от "функционални комплекси", която постепенно комбинира различни двигателни или умствени функции на етапи.
Отделните области на кората растат по различен начин преди и след раждането, което се свързва с техния филогенетичен произход и функционални особености.
В допълнение към обонятелната сензорна система, която е свързана главно с древния кортекс, в новия кортекс кортикалните участъци на соматосензорната система, както и лимбичната област, се доближават до структурата на мозъка на възрастните по-рано от други. След това се диференцират кортикалните отдели на зрителната и слуховата система и асоциативната горна теменна област, която е свързана с фината кожна чувствителност - разпознаването на обекти чрез допир. В същото време, през цялото постнатално развитие, относителната повърхност на един от по-старите региони, тилната област, остава постоянна (12%). Много по-късно такива еволюционно нови, асоциативни области като фронталната и долната париетална, свързани с няколко сензорни системи. В същото време, докато при новороденото фронталната област заема 20,6-21,5% от повърхността на цялото полукълбо, при възрастен той заема 23,5%. Долната париетална област заема 6,5% от повърхността на цялото полукълбо при новородено и 7,7% при възрастен. Филогенетично най-новите асоциативни полета 44 и 45, "специфично човешки", имащи преобладаващо отношение към двигателната речева система, се обособяват в повече късни етапиразвитие, този процес продължава след седем години.
В процеса на развитие ширината на кората се увеличава 2,5-3 пъти. Прогресивно нарастват и отделните му слоеве, особено слой III, и то най-интензивно в асоциативните полета на кората. По време на развитието се наблюдава намаляване на броя на клетките на единица площ, т.е. по-разрядното им разположение. Това е свързано със значително нарастване и усложняване на процесите на нервните клетки, особено на дендритите, чийто растеж води до отделяне на телата на невроните.
Голям скок в степента на зрялост на мозъчната кора на детето в сравнение с мозъчната кора на новороденото се наблюдава 14 дни след раждането. Повърхността на полукълбата и отделните им области се увеличава особено интензивно през първите две години от живота. Това се дължи на формирането на сложни, целенасочени действия, бързото развитие на речта и първите признаци на формирането абстрактно мислене. По-нататъшно качествено подобряване на кората полукълбаи промените в количествените показатели са особено рязко разкрити на 4 години и 7 години, когато процесите умствена дейностстават по-богати, по-разнообразни и по-сложни. Възрастта от 7 години може да се счита за критична в развитието на детето, както по морфологични данни, така и по физиологични показатели.
Теглото на мозъка в пре- и постнаталната онтогенеза се променя. Мозъкът на детето много рано придобива размери, близки до мозъка на възрастните, и до седемгодишна възраст масата му при момчетата достига средно 1260 г, а при момичетата - 1190 г. Мозъкът достига максималната си маса на възраст от 20 до 30 години, след което започва бавно да намалява, главно поради увеличаване на дълбочината и ширината на браздите, намаляване на масата на бялото вещество и разширяване на лумена на вентрикулите. Масата на мозъка на възрастен е средно 1275-1375 г. В същото време индивидуалният диапазон е много голям (от 960 до 2000 г) и корелира с телесното тегло. Обемът на мозъка е 91-95% от капацитета на черепа.
В антропологията е обичайно да се взема предвид "индексът на церебрализация" - степента на развитие на мозъка с изключено влияние на телесното тегло. По този показател човек рязко се различава от животните. Много е важно, че в хода на онтогенезата е възможно да се отдели специален период в развитието на детето, който се отличава с максимален "индекс на церебрализация". Този период не съответства на неонаталния стадий, а на периода на ранното детство – от 1 година до 4 години. След този период индексът се понижава. Този факт съответства на много неврохистологични данни. Например броят на синапсите на единица площ в париетална кораслед раждането бързо се увеличава само до 1 година, след това леко намалява до 4 години и рязко спада след 10 години от живота на детето. Това доказва, че именно периодът на ранното детство съдържа огромен брой възможности, присъщи на нервна тъканмозък, върху чието изпълнение по-нататък интелектуално развитиечовек.
Теглото на мозъка на възрастен мъж е 1150-1700 gr. През целия живот мъжете запазват по-висока мозъчна маса от жените. Индивидуалната вариабилност в теглото на мозъка е много голяма, но не е показател за нивото на развитие на човешките умствени способности. И така, мозъкът на Тургенев е тежал 2012 г., Кювие - 1829, Байрон - 1807, Шилер - 1785, Бехтерев - 1720, Павлов - 1653, Менделеев - 1571, Анатол Франс - 1017.
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Човешкият мозък се развива от ембрионална ектодерма, покриваща нотохордата. От 11-ия ден на вътрематочното развитие, започвайки от главата на ембриона, настъпва снасяне неврална пластина,която впоследствие (към 3-тата седмица) се затваря в тръбичка. неврална тръбазавързана от ектодермалния слой и е потопена под него. Едновременно с образуването на невралната тръба под слоя ектодерма се полагат сдвоени ивици, от които се образуват ганглийните пластини. (невронни гребени).
Частта от невралната тръба, която образува задния мозък, се затваря първа. Затварянето на тръбата в предна посока е по-бавно, отколкото в задната поради по-голямата й дебелина. Последен, който се затваря, е отворът в предния край на невралната тръба. Образуваната неврална тръба се разширява в предния край, на мястото на образуване на бъдещия мозък.
В първичния зародиш на мозъка се появяват и образуват два прехващания три първични церебрални везикула: преден (прозенцефалон), среден (мезенцефалон)И заден (ромбенцефалон)(фиг. 3.49, А). В триседмичен ембрион се планира разделянето на първия и третия мехур на още две части, във връзка с което идва следващият, пет балон етапразвитие (фиг. 3.49, б).
А - 3 седмици; B - 5 седмици; C - 5 месеца, D - 6 месеца; D - новородено: a - предни, b - средни и c - задни мехурчета; d - гръбначен мозък; e - краен, e - междинен, g - заден и h - допълнителен мозък; 1 - очен балон; 2 - слухов везикул; 3 - сърце; 4 - мандибуларен процес; 5 - обонятелен туберкул; 6- голямо полукълбо; 7 — среден мозък; 8 - малък мозък; 9 - продълговатия мозък; 10 - гръбначен мозък; 11 - ларинкса; 12 - долна прецентрална, 13 - централна, 14 - странична, 15 - постцентрална, 16 - интерпариетална и 17 - горна темпорална бразда; 18 - островче. Римските цифри представляват черепните нерви
Сдвоен вторичен пикочен мехур се издува напред и встрани от предния пикочен мехур - теленцефалон(теленцефалон),от които се развиват мозъчните полукълба и някои базални ядра, а задната част на предния пикочен мехур се нарича междинен мозък (диенцефалон).От двете страни на диенцефалона расте по едно очно мехурче, в стената на което нервни елементиочи. Развива се от задната част на пикочния мехур заден мозък (metencephalon),включително малкия мозък и моста, и допълнителен (миеленцефалон).Средният мозък е запазен като цяло, но в процеса на развитие в него настъпват значителни промени, свързани с формирането на специализирани рефлексни центрове, свързани със зрението и слуха, както и с тактилната, температурната и болковата чувствителност.
Първичната кухина на мозъчната тръба също се променя. В областта на теленцефалона кухината се разширява в двойка странични вентрикули;в диенцефалона се превръща в тясна сагитална фисура - трета камера;в средния мозък остава под формата на канал - акведукт на мозъка;в ромбовидния пикочен мехур, той не се разделя по време на прехода към етапа на пет мехура и се превръща в общ за задния мозък и допълнителния мозък четвърта камера.Мозъчните кухини са облицовани с епендима (вид невроглия) и пълни с цереброспинална течност.
Поради бързия и неравномерен растеж на отделните части конфигурацията на мозъка е силно усложнена. Образува три завоя: отпред - париетална кривина- в средния и задния мозък - тилен- в зоната на доп. (на границата с гръбначен мозък) с издутина се обръщат назад и се появяват след 4 седмици. Средно аритметично - завой на моста- в областта на задния мозък, той е изпъкнал напред, образуван в рамките на 5 седмици.
В района продълговатия мозък първо се образува структура, подобна на гръбначния мозък. По време на периода на свързване (седмица 6) птеригоидната и базалната плочи се отварят като книга, покривът се разтяга и става много тънък. Хороидният плексус на четвъртата камера се издува в него. От част от клетките, разположени в областта на дъното на IV вентрикула, се образуват ядрата на черепните нерви (хиоиден, блуждаещ, глософарингеален, лицев, тригеминален и вестибулокохлеарен). С образуването на завои на невралната тръба някои от ядрата могат да се преместят от първоначалното си място.
На 7 седмица започва образуването на ядра мост,към които впоследствие растат аксоните на кортикалните неврони, образувайки кортикалния мост и други пътища. В същия период протича развитието на малкия мозък и свързаните с него пътища, чиято функция е да контролират двигателните реакции.
На ниво среден мозъкв областта на базалната плоча до края на 3 месеца ембрионално развитиеоказва се, че голям клъстер от клетки е добре изразен - ядрото окуломоторния нерв. В дорзалната част на зачатъка се появяват горните и долните туберкули на квадригемината. По това време се образуват ретикуларни и червени ядра и черно вещество. Последният до 3 години не съдържа тъмен пигмент. В по-късен период на вентралната повърхност на средния мозък се появяват две големи нишки от влакна (основите на краката на мозъка), които започват в кората и представляват низходящи двигателни пътища. В резултат на растежа на мозъчната тъкан кухината на средния мозък е значително намалена по размер, образувайки церебралния акведукт.
преден мозък V начална фазаобразуването е представено от къс заоблен край на невралната тръба. В каудалната част на предния мозъчен мехур, a междинен мозък.Покривът на диенцефалона се превръща в покрив на третата камера, над него лежи хороидният сплит, който постепенно притиска покривната плоча в кухината на вентрикула. Отстрани на частта, където се развива диенцефалонът, се отклонете очни мехури.Стената на първичния мозъчен мехур, съответстваща на крайния мозък, изпъква в дорзолатералната посока и образува две мозъчни мехурчета, които, нараствайки, се превръщат в мозъчни полукълба и покриват диенцефалона. Кухините на тези мехурчета образуват страничните вентрикули на полукълба. На ранни стадииразвитие, стената им е много тънка, централния канал е силно разширен. С нарастването на мехурчетата покривната плоча е силно опъната и увита в гънка, която ще бъде стена. хориоиден плексусстраничен стомах.
Дъното на теленцефалона, обърнато вентролатерално, се удебелява много рано в резултат на бързото делене на клетките и се образува раирано тяло,който се разделя на каудално ядро, путаменИ бледа топка,и сливица.Тъй като полукълбата на теленцефалона растат, стриатумът се измества, намира се близо до диенцефалона, с който се слива на 10-та седмица от развитието. На 6-та седмица тънката дорзална стена на теленцефалона се слива със стриатума. Дебелината на кортикалния слой на полукълбата постепенно се увеличава в продължение на 3-4 месеца. На долната повърхност на полукълба изпъкват обонятелни пътищаИ електрически крушки.
Образуването на кортикалната плоча се случва доста рано. Първоначално стената на невралната тръба прилича на многоредов епител, в който се извършва интензивно клетъчно делене във вентрикуларната зона (близо до лумена на тръбата). Клетките, които са напуснали митотичния цикъл, се преместват в горния слой и се образуват междинна зона(фиг. 3.50).
1–4 – последователни етапи;
VZ, вентрикуларна зона;
SZ, субвентрикуларна зона;
P3 - междинна зона;
KP - кортикална плоча;
KZ - ръбова зона.
Най-повърхностните маргинална зонав ранните етапи на развитие съдържа само клетъчни процеси, а след това тук се появяват единични неврони и се превръща в слой I на кората. Следващата клетъчна популация преминава през междинната зона и се образува кортикална плоча.Клетките, попаднали в зоната на плочата по-рано, заемат по-дълбоко място в нея. По този начин невроните от слоеве V и VI се диференцират на 6-ия месец, а невроните, които се образуват по-късно - на 8-ия месец от вътрематочното развитие, образуват повърхностните слоеве на кората (II–IV). В най-напредналия стадий във вентрикуларната зона остават само слоеве от епендимални клетки, покриващи лумена на мозъчните вентрикули. В междинната зона се развиват влакната, които изграждат бялото вещество на полукълбата.
Миграцията на неврони по време на образуването на кортикалната плоча се извършва с участието на радиални клетки на глията (фиг. 3.51).
Ориз. 3.51. Схема на връзката между неврон и радиална глиална клетка (по Rakic, 1978):
1 - псевдоподия;
2 - аксон;
3 - неврони на различни етапи на миграция;
4 - влакна на радиална глия
Последните насочват процесите си от вентрикуларния слой, където лежи тялото на клетката, към повърхностния слой. Невроните мигрират по тези процеси и заемат своето място в кората. Първо, големите пирамидални неврони узряват, а след това се образуват малки неврони локални мрежи. Процесът на узряване е свързан не само с увеличаване на размера на тялото на неврона, но и с увеличаване на разклоняването на дендритите и образуването на все по-голям брой шипове върху тях.
Скоростта на узряване на невроните в различните части на кората е различна. Първо да се развие моторни зони, след това докосване и накрая асоциативни области. Растящите аксони на пирамидалните клетки започват да напускат кората около 8-та седмица от развитието.
Ориз. 3.52 Част от влакната завършват в диенцефалона и стриатума. Повечето от тях обаче отиват каудално към центровете на мозъчния ствол и гръбначния мозък, разположени по-долу.
Те обикалят средния мозък, образувайки краката на мозъка, преминават през структурите на моста и са разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък под формата пирамиди.Така се образуват низходящите пирамидални трактове.
Ориз. 3.52. промяна пирамидални невронив пре- и постнаталната онтогенеза.
Излизане от кората големи групивлакната проникват в стриатума, разделяйки го на части (групи от ядра), които могат да се видят при новородено и при възрастен.
Тези влакна преминават между основата на теленцефалона и таламуса, образувайки вътрешна капсула.
Други кортикални влакна не се простират извън полукълбата и се образуват асоциативни снопове, които започват да се проявяват в края на 2-рия месец.
Ориз. 3.53. Ориз. 3.53. Увеличаване на броя на шиповете на апикалните дендрити на пирамидалните неврони на V слой на кората:
1 - 5-месечен плод;
2 - 7-месечен плод;
3 - новородено;
4 - 2-месечно бебе;
Бебе на 5-8 месеца
Появява се в началото на 4-тия месец corpus callosum,който представлява сноп от комиссурални влакна, които свързват кората на двете полукълба. Той расте бързо - към него се присъединяват нови влакна от интензивно развиващи се области на кората. При новороденото corpus callosum е късо и тънко. Той се удебелява и удължава значително през първите пет години, но едва към 20-годишна възраст достига окончателния си размер.
Комиссуралните влакна също са разположени в предна комисура,свързващи обонятелни луковици, амигдални ядра и кортикални области темпорални дяловеполукълба. От хипокампуса влакната се изпращат до диенцефалона и средния мозък в състава трезор,която започва да снася в края на 3 месеца.
Свързани с възрастта промени в кората на главния мозък
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
От петия месец на вътрематочното развитие повърхността на полукълбата започва да се покрива с бразди. Това води до увеличаване на повърхността на кората, в резултат на което от петия пренатален месец до зряла възраст тя се увеличава около 30 пъти. Много дълбоки бразди, т.нар пукнатини(например шпора, странична), които избутват стената на полукълбото дълбоко в страничната камера. При шестмесечен плод (фиг. 3.49) полукълбата надвисват значително над отделни части на мозъка, фисурите се задълбочават силно, в дъното на страничната фисура се появява т.нар. остров.По-късно, по-малко дълбоко първични бразди(например централен) и втори.През първите години от живота на детето все повече и повече третични бразди -това са главно клони от първични и вторични бразди (фиг. 3.54). На медиалната повърхност на полукълбото, първите, които се появяват, са хипокампусът и cingulate gyrus. След това образуването на бразди и извивки протича много бързо.
Ориз. 3.54. Развитие на мозъчната кора на мозъка на детето (според Шевченко):
А - 4,5 месеца; B - 1 година 3 месеца; B - 3 години 2 месеца.
Въпреки че всички големи извивки вече съществуват при раждането, моделът на браздите все още не достига висока степен на сложност. Една година след раждането се появяват индивидуални различия в разпределението на браздите и извивките и тяхната структура става по-сложна. В резултат на неравномерното нарастване на отделни участъци от кората в процеса на онтогенезата, в някои области се наблюдава сякаш отделни участъци се избутват дълбоко в браздите поради навлизането на съседни, функционално по-важни такива над тях. Пример за това е постепенното потапяне на инсулата дълбоко в страничната бразда поради мощния растеж на съседните участъци на кората, които се развиват с развитието на артикулираната реч на детето. Това са т. нар. челен оперкулум и темпорален оперкулум (говорно-двигателни и рече-слухови центрове). Възходящите и хоризонталните предни клонове на латералната бразда се образуват от притока на триъгълната извивка на фронталния лоб и се развиват при хората в много късните етапи на пренаталното развитие. Браздите се образуват в следната последователност: до 5-ия месец от ембриогенезата се появяват централните и напречно-тилните бразди, до 6-ия месец - горните и долните фронтални, маргиналните и темпоралните бразди, до 7-ия месец - горните и долните. пре- и постцентрален и интерпариетален, до 8 месеца - среден фронтален и др.
На възраст до пет години формата, топографията, размерите на браздите и извивките на полукълбата се променят значително. Този процес продължава и след пет години, но много по-бавно.
Мозъкът се различава от другите човешки органи по ускорено развитие. Древна и стара кораима при новороденото като цяло същата структура като при възрастните. В същото време нова кораи свързаните с него субкортикални и стволови образувания продължават своя растеж и развитие до възрастното състояние. Броят на нервните клетки в кората не се увеличава с възрастта. Самите неврони обаче продължават да се развиват: те растат, броят на дендритите се увеличава и формата им става по-сложна. Има процес на бърза миелинизация на влакната (Таблица 3.1).
Различни области на кората не се миелинизират в онтогенезата едновременно. Първите в последните месеци на вътрематочния живот получават миелиновата обвивка на влакната на проекционните зони, в които завършват или започват възходящите кортикални пътища. Редица пътища се миелинизират през първия месец след раждането. И накрая, през втория - четвъртия месец от живота, този процес обхваща най-филогенетично новите области, чието развитие е особено характерно за полукълбата на човешкия теленцефалон. Въпреки това, кората на полукълбата на детето по отношение на миелинизацията все още се различава значително от кората на възрастния. Едновременно с това се развиват двигателните функции. Още в първите дни от живота на детето се появяват хранителни и защитни рефлекси към миризми, светлина и други стимули. Миелинизацията на пътищата на зрителната, вестибуларната и слуховата сетивна система, започнала в живота на плода, завършва през първите месеци след раждането. В резултат на това най-простите движения на тримесечно дете се обогатяват с рефлекторни завъртания на очите и главата към източника на светлина и звук. Шестмесечно дете посяга към предмети и ги хваща, като контролира действията си със зрението си.
Мозъчните структури, които осигуряват двигателни реакции, също узряват постепенно. На 6-7 седмица от пренаталния период узрява червеното ядро на междинния мозък. Той играе важна роля в организирането на мускулния тонус и в осъществяването на коригиращи рефлекси при координиране на позата при завъртане на торса, ръцете и главата. До 6-7 месеца узрява стриатумът, който става регулатор на мускулния тонус в различни позиции и неволеви движения.
Движенията на новороденото са неточни и недиференцирани. Те се осигуряват от система от влакна, идващи от стриатума (стриатална система). През първите години от живота на детето низходящите влакна растат от кората към стриатума. В резултат на това екстрапирамидната система става под контрола на пирамидната - активността на стриатума започва да се регулира от кората. Движенията стават по-точни и целенасочени.
В бъдеще такива двигателни действия като изправяне на тялото, седене, стоене постепенно се засилват и усъвършенстват. До края на първата година от живота миелинизацията се простира до мозъчните полукълба. Детето се научава да поддържа равновесие и започва да ходи. Процесът на миелинизация завършва до двегодишна възраст. Едновременно с това детето развива речта, която представлява специфично човешка форма на висша нервна дейност.
Като се има предвид, че структурата на мозъка се формира до голяма степен през вътреутробния период, патологичните аспекти, които се появяват през този период на развитие, водят по-специално до деструктивни, исхемични или инфекциозни процеси и не са истински генеративни.
Съзряването е сложен и продължителен процес, специфичен за онтогенезата на човека. Малкият мозък узрява по-късно, достигайки възрастен на възраст 7-10 години. Глиалните клетки се развиват през първите 6 месеца от следродовия период и достигат функционална зрялост на възраст 2-3 години. Появяват се нови синапси, взаимовръзки на неврони, създаване на обширна мрежа от "функционални комплекси", която постепенно комбинира различни двигателни или умствени функции на етапи.
Отделните области на кората растат по различен начин преди и след раждането, което се свързва с техния филогенетичен произход и функционални особености.
В допълнение към обонятелната сензорна система, която е свързана главно с древния кортекс, в новия кортекс кортикалните участъци на соматосензорната система, както и лимбичната област, се доближават до структурата на мозъка на възрастните по-рано от други. След това се обособяват кортикалните отдели на зрителната и слуховата система и асоциативната горна теменна област, която е свързана с фината кожна чувствителност - разпознаването на обекти чрез допир.
В същото време, през цялото постнатално развитие, относителната повърхност на един от по-старите региони, тилната област, остава постоянна (12%). Много по-късно такива еволюционно нови, асоциативни области като фронталната и долната париетална, свързани с няколко сензорни системи, се доближават до структурата на мозъка на възрастните. В същото време, докато при новороденото фронталната област заема 20,6–21,5% от повърхността на цялото полукълбо, при възрастен той заема 23,5%. Долната париетална област заема 6,5% от повърхността на цялото полукълбо при новородено и 7,7% при възрастен. Филогенетично най-новите асоциативни полета 44 и 45, "специфично човешки", имащи преобладаващо отношение към моторната речева система, се диференцират на по-късни етапи от развитието, този процес продължава след седем години.
В процеса на развитие ширината на кората се увеличава 2,5–3 пъти. Прогресивно нарастват и отделните му слоеве, особено слой III, и то най-интензивно в асоциативните полета на кората. По време на развитието се наблюдава намаляване на броя на клетките на единица площ, т.е. тяхното по-рядко разположение (фиг. 3.55, А). Това се дължи на значителен растеж и усложнение на процесите на нервните клетки, особено на дендритите, чийто растеж води до удължаване на телата на невроните (фиг. 3.55, б).
Ориз. 3.55. Промени в цитоархитектониката на кората на детето (слой III на поле 37):
1 - новородено;
2 - дете на 3 месеца;
3 - 6 месеца;
4 - 1 година;
5 - 3 години;
6 - 5-6 години;
7 - 9-10 години;
8 - 12-14 години;
9-18-20 години
Голям скок в степента на зрялост на мозъчната кора на детето в сравнение с мозъчната кора на новороденото се наблюдава 14 дни след раждането. Повърхността на полукълбата и отделните им области се увеличава особено интензивно през първите две години от живота. Това се дължи на формирането на сложни, целенасочени действия, бързото развитие на речта и първите признаци на формиране на абстрактно мислене. По-нататъшното качествено подобряване на мозъчната кора и промяната в количествените показатели са особено изразени на 4 и 7 години, когато процесите на умствената дейност стават по-богати, по-разнообразни и по-сложни. Възрастта от 7 години може да се счита за критична в развитието на детето, както по морфологични данни, така и по физиологични показатели.
Теглото на мозъка в пре- и постнаталната онтогенеза се променя. Мозъкът на детето много рано придобива размери, близки до мозъка на възрастните, и до седемгодишна възраст масата му при момчетата достига средно 1260 г, а при момичетата - 1190 г. Мозъкът достига максималната си маса на възраст от 20 до 30 години и след това започва бавно да намалява, главно поради увеличаване на дълбочината и ширината на браздите, намаляване на масата на бялото вещество и разширяване на лумена на вентрикулите (фиг. 3.56) . Масата на мозъка на възрастен е средно 1275–1375 г. В същото време индивидуалният диапазон е много голям (от 960 до 2000 г) и корелира с телесното тегло. Обемът на мозъка е 91-95% от капацитета на черепа.
А - човешки мозък на възраст 45–50 години;
B - мозъкът на възрастен човек (след 70 години);
1 - прозрачна преграда;
2 - бяло вещество;
3 – преден рогстраничен вентрикул
В антропологията е обичайно да се взема предвид "индексът на церебрализация" - степента на развитие на мозъка с изключено влияние на телесното тегло. По този показател човек рязко се различава от животните. Много е важно, че в хода на онтогенезата е възможно да се отдели специален период в развитието на детето, който се отличава с максимален "индекс на церебрализация". Този период не съответства на неонаталния стадий, а на периода на ранното детство – от 1 до 4 години. След този период индексът се понижава. Този факт съответства на много неврохистологични данни. Така например броят на синапсите на единица площ в теменната кора след раждането бързо се увеличава само до 1 година, след това леко намалява до 4 години и рязко спада след 10 години от живота на детето. Това доказва, че именно периодът на ранното детство съдържа огромен брой възможности, присъщи на нервната тъкан на мозъка, чието изпълнение до голяма степен определя по-нататъшното интелектуално развитие на човек.
Теглото на мозъка на възрастен мъж е 1150–1700 gr. През целия живот мъжете запазват по-висока мозъчна маса от жените. Индивидуалната вариабилност в теглото на мозъка е много голяма, но не е показател за нивото на развитие на човешките умствени способности. И така, мозъкът на Тургенев е тежал 2012 г., Кювие - 1829, Байрон - 1807, Шилер - 1785, Бехтерев - 1720, Павлов - 1653, Менделеев - 1571, Анатол Франс - 1017.
