развитие кръвоносни съдове
Човешките кръвоносни съдове се развиват от мезенхима преди развитието и диференциацията на органите и тъканите. Произходът на микросъдовете е свързан с мезенхимните клетки и жълтъчната торбичка, където е първият огнища на хематопоезата, а около тях възникват от първични ендотелни клетки първите органни микросъдове. По дължината на жълтъчната дръжка те прорастват в първичното черво и образуват първите интраорганни капилярни мрежи в него, с които впоследствие се свързват екстраорганни и главни съдове.
На 3-та седмица дясното и лявото сърце растат от truncus arteriosus на сърцето. коремнаи същите две дорзални аорти. Вентралните аорти са разположени пред първичното черво, а дорзалните зад него, по дължината на хордата и отдолу се сливат в общ ствол коремна аорта. И двете двойки аорти в края на главата на ембриона в областта на висцералните дъги на първичното черво са свързани помежду си с 6 чифта аортни дъги.
С развитието на главата, шията, торса и крайниците, а с тях и мозъка, сърцето и всичко останало вътрешни органиембрионалното преструктуриране се случва по различно време съдова система. Започва с намаляване на част от аортните дъги (I, II,V) и образувания от трета, четвърта и шеста дъга на артериите на главата, шията и гръдната кухина. Предната част на вентралната аорта от I до III аортна дъга се превръща във външната каротидна артерия, а вътрешната каротидна артерия произлиза от предната част на дорзалната аорта и третата дъга. Участъкът от лявата вентрална аорта на нивото на дъгите III-IV се превръща в по-дългата лява обща каротидна артерия. Крайната част на дясната вентрална аорта и част от IV дъга образуват дясната субклавиална артерия и дясната обща каротидна артерия. Четвъртата дъга се превръща в собствената аортна дъга, която свързва възходящата аорта с лявата дорзална аорта, която постепенно се превръща в низходящата аорта. На кръстовището, поради разликата в диаметъра, възниква стесняване, наречено аортен провлак. Шестата аортна дъга се превръща в белодробни артерии, лявата се слива със собствената аортна дъга през тесния артериален (Боталов) канал, който е необходимо устройство за вътрематочното кръвообращение на плода.
Страничните клонове на вентралната и дорзалната аорта се наричат интерсегментни и сегментни (латерални и медиални), тъй като те са насочени към и между сегментно разположените сомити. От клоните на дорзалната аорта се развиват дългите леви субклавиални, вертебрални и базиларни артерии, задни интеркостални и лумбални артерии. Субклавиалните артерии, прерастващи в горните крайници, създават аксиални артерии, от които в процеса на развитие остават общите междукостни артерии на предмишниците. Сегментирането на латералните и вентралните артерии на дорзалните аорти се нарушава с течение на времето. Страничните сегментни артерии водят до сдвоени коремни артерии: диафрагмална, бъбречна, яйчникова. Вентралните артерии образуват несдвоени съдове: целиакия ствол, мезентериални артерии. От каудалните артерии произлизат пъпните, а от тях аксиалните артерии на долните крайници.
Вените се образуват през 4-та седмица от два сдвоени кардинални ствола, предни и задни, вителлинни и пъпни венозни съдове. Кардиналните стволове лежат вентрално на дорзалните аорти. Отпред те се наричат прекардинални вени, отзад се наричат посткардинални вени, но и двете двойки се вливат в общи кардинални вени, свързани с венозния синус на сърцето. Развитието на празната вена е свързано с преструктурирането на пре- и посткардиналните вени и анастомозите между тях, намаляването на венозния синус и образуването на четирикамерно сърце. Образуването на долната куха вена е силно повлияно от първичния бъбрек (мезонефрос) и преструктурирането на дясната задна кардинална вена. Горен Главна артерияпроизлиза от дясната обща кардинална и дясната прекардинална вени. Порталната вена се образува под влияние на вените на вените и развитието на черния дроб с неговите съдови устройства за вътрематочно кръвообращение: дуктус венозус, пъпни вени и анастомози.
Аномалииразвитието на кръвоносните съдове са по-чести в аортните дъги, особено тези, които са подложени на редукция. При запазени IV-та дясна и лява дъга и началото на дорзалните аорти може да се образува аортен пръстен около гръдната част на трахеята и хранопровода. Възможно е белодробните вени да не се дренират в ляво предсърдие, и в горната празна вена, азигос или брахиоцефални вени. Особено тежки дефекти възникват при нарушения в развитието на сърцето и главните съдове, свързани с него, когато променят позицията си в различни вариантии комбинации от аорта и белодробен ствол, вена кава и белодробни вени. Според анатомичните и функционални характеристики разнообразието от варианти на структурата на артериите и вените може да бъде разделено на структурни аномалии без хемодинамични нарушенияи дефекти в развитието, придружени от нарушения на кръвния поток (патологично преразпределение на венозния отток между предсърдията или артериалния кръвен поток между вентрикулите и предсърдията).
ЕТАПИ НА РАЗВИТИЕ НА АРТЕРИЯТА- процесът на артериално развитие се състои от два етапа: 1) етап на формиране на първичния капилярна мрежаравномерно разпределени в тялото на ембриона. 2) етап на канализиране и намаляване. Този етап започва с етапа на обикновеното тубулно сърце и активно се среща на етапа на сигмоидното сърце.
ВЕНТРАЛНА АОРТА –сдвоен съд в областта на главата на ембриона, образуван в резултат на разделяне на артериалния ствол на сърцето. На нивото на бъдещия фаринкс вентралните аорти се разгръщат каудално и се наричат дорзални аорти.
ДОРЗАЛНА АОРТА –продължение на вентралните аорти в каудална посока. През четвъртата седмица от развитието аортите се сливат, за да образуват азигосна дорзална аорта.
ДЪГА НА АОРТАТА –шест чифта артериални стволове, преминаващи през бранхиалните дъги и свързващи вентралната и дорзалната аорта. Първата двойка дъги представлява мястото на прехода на вентралните аорти към дорзалните. Аортните дъги са материалът за съдовете на главата, шията, раменния пояси горен крайник.
Трансформация на аортните дъги - първа, втора и пета аортни дъги са почти напълно редуцирани; секциите на вентралната аорта над третите дъги от двете страни са стволови под формата на външни каротидни артерии; третата аортна дъга и дорзалната аорта краниално до това ниво са стволове във вътрешния каротидни артерии; участъци от вентралната аорта между третата и четвъртата дъга стават общи каротидни артерии и подобни участъци от дорзалната аорта се редуцират; четвъртата дясна аортна дъга е запазена като проксималната част на дясната субклавиална артерия. Същата дъга отляво става аортна дъга. Частта от дясната вентрална аорта каудално спрямо четвъртата дъга се превръща в брахиоцефален трунк, а подобна част от лявата вентрална аорта става възходяща аорта; лявата дорзална аорта е под нивото на четвъртата дъга и цялата азигосна дорзална аорта се превръща в низходяща аорта. Дясната дорзална аорта от четвъртата дъга до азигос дорзалната аорта е намалена. Шестата аортна дъга е последната, която се променя в момента, когато артериалният ствол на сигмоидното сърце се разделя на белодробния ствол и аортата. В този случай дъгата запазва връзката си само с белодробния ствол и го свързва с дорзалната аорта. От средата на всяка шеста дъга съдовете се образуват в залата на белите дробове. Централната половина на дясната шеста дъга и магистралата до отметката десен бял дробстават дясната белодробна артерия, а подобни области отляво стават лявата белодробна артерия. Периферната част на шестата аортна дъга вдясно се редуцира, а вляво остава под формата на Боталовия канал.
СЕГМЕНТНИ АРТЕРИИ – сегментни съдове, представена от дорзални, латерални и вентрални сегментни артерии.
ТРАНСФОРМАЦИЯ НА ДОРЗАЛНИ СЕГМЕНТАЛНИ АРТЕРИИ - разграничават се няколко групи дорзални съдове. Първата, седем артерии, възниква от сдвоените дорзални аорти от ниво 4-5 на аортната дъга и по-горе. Най-опашните артерии са стволови, образувайки субклавиалната артерия отляво и дисталната част на субклавиалната артерия отдясно. Страничните краища на тази група дорзални артерии образуват надлъжни анастомози под формата на вертебрални артерии. Втората група дорзални сегментни артерии произлиза от азигосната дорзална аорта. Страничните краища на тези съдове се трансформират в надлъжни анастомози под формата на вътрешни гръдни артерии, а самите дорзални артерии се запазват под формата на задни и предни междуребрени артерии. Друга група дорзални сегментни артерии се превръщат в лумбални артерии, а техните надлъжни анастомози се превръщат в долни епигастрални артерии.
ТРАНСФОРМАЦИЯ НА ЛАТЕРАЛНИТЕ СЕГМЕНТАЛНИ АРТЕРИИ - тези артерии първоначално представляват съдовете на мезонефроса и гонадния зародиш. Тъй като мезонефросът се редуцира до метанефрос, съдовете се появяват отново, а съдовете на половите жлези се запазват и удължават, когато органите се спускат.
ТРАНСФОРМАЦИЯ НА ВЕНТРАЛНИ СЕГМЕНТАЛНИ АРТЕРИИ - първоначално тези съдове свързват ембриона с жълтъчната торбичка. Тъй като вителинният мезентериален кръг се намалява, съдовете се сближават, губят сдвояването си и образуват три магистрали към органите стомашно-чревния тракт- целиакия ствол, горни и долни мезентериални артерии.
Аномалии в РАЗВИТИЕТО НА АРТЕРИИТЕ - липса или недоразвитие на артериите (резултат от прекомерно намаляване); допълнителни артерии (непълно намаляване); дясна аорта; дупликация на аортата; аномалии големи съдовесърца; аномалии в положението и хода на артериите.
КЛАСИФИКАЦИЯ НА АРТЕРИИТЕ
В края на 2-ра и началото на 3-та седмица от вътрематочното развитие в стената на жълтъчната торбичка и хориона се появяват кръвни острови. По периферията на тези островчета мезенхимните клетки се отделят от централните клетки и се превръщат в ендотелни клетки на кръвоносните съдове. Съдовете на тялото също се образуват от кръвоносни острови и през 3-тата седмица на развитие влизат в контакт с екстраембрионални кръвоносни съдове (съдове на жълтъчната торбичка и хорион).
Артериално развитие. При триседмичен ембрион truncus arteriosus произхожда от сърдечния рудимент, който се разделя на дясната и лявата дорзална аорта (фиг. 427). Дорзалните аорти в средната част на тялото се сливат в един ствол на коремната аорта. В цефалния край на тялото по това време (3-4-та седмица) се образуват 6 хрилни дъги, в мезензима на които лежат артерии (аортни дъги), свързващи вентралната и дорзалната аорта. Тази структура на артериите на ембриона прилича на структурата на съдовата система на животните с хрилни апарати. В човешкия ембрион е невъзможно да се видят всичките 6 хрилни артерии едновременно, тъй като тяхното развитие и преструктуриране се извършва в различни времена: 1-ва и 2-ра хрилни дъги атрофират преди да се появят 5-та и 6-та дъга; 5-та дъга не трае дълго. 3-та, 4-та и 6-та дъга и корените на дорзалната и вентралната аорта достигат пълно развитие.
Впоследствие 3-та двойка бранхиални дъги, дясната и лявата дорзална аорта на разстояние от 3-та до 1-ва бранхиални дъги се трансформират във вътрешните каротидни артерии. От 4-та двойка дъги се образуват различни кръвоносни съдове; 4-та лява бранхиална дъга, заедно с лявата вентрална и част от дорзалната аорта, се превръща в аортна дъга в плода; Шестата двойка аортни дъги дава началото на развитието на дясната и лявата белодробна артерия. Лява артерияплодът има анастомоза с аортната дъга (вж. Фетална циркулация).
През този период в началната част общ багажникВъв вентралната аорта се появява челна преграда, която я разделя на предна и задна част. От предната част се образува белодробният ствол, а от задната - възходящата част на бъдещата аорта. Тази част от аортата се свързва с 4-та лява бранхиална артерия и образува аортната дъга.
Крайната част на дясната вентрална аорта и 4-та дясна бранхиална артерия дават начало на дясната субклавиална артерия. Дясната и лявата вентрална аорта, разположени между 4-та и 3-та бранхиална дъга, се трансформират в общите каротидни артерии.
От дясната и лявата дорзална аорта и единичната дорзална аорта, сегментните артерии се отклоняват между сомитите и след това склеротомите в латерална посока, за да доставят кръв към съответния сегмент гръбначен мозъки околните тъкани. По-късно в шийни прешленисегментните артерии са намалени и остават само вертебрални артерии, които са клонове на субклавиалните артерии. В гърдите и лумбални областиМеждуребрените и лумбалните сегментни артерии се отклоняват съответно.
Вентралната група кръвоносни съдове излиза от дозалната аорта и е свързана със съдовете на жълтъчната торбичка и чревната тръба. След като червата се отделят от жълтъчната торбичка, три артерии (целиакия, горна мезентериална, долна мезентериална) навлизат в чревния мезентериум.
Развитието на началната част на дясната субклавиална артерия е разгледано по-горе. Лявата субклавиална артерия започва каудално от дуктус артериозус и представлява 7-ма междусегментна артерия. След като сърцето се спусне, междусегментната артерия се превръща в лявата субклавиална артерия, която прераства в бъбрека на горния крайник.
Пъпките на задните крайници се появяват едва след развитието на плацентарното кръвообращение. Сдвоената артерия на пъпката на крака произхожда от пъпната артерия на мястото, където минава най-близо до основата на пъпката на крайника. В бъбрека на крайника съдът заема аксиално положение, разположен близо до седалищния и бедрения нерв.
Развитие на вените. Развитието на вените започва с рудименти, които имат двустранна симетрия (фиг. 428). Сдвоените предни и задни кардинални вени от дясната и лявата страна на тялото на ембриона се обединяват в общи кардинални вени, които се вливат във венозния синус на простото тръбесто сърце. При възрастен човек сдвоените вени се запазват само в периферните части на тялото. Големите вени се развиват като нечифтни образувания, разположени от дясната страна на тялото. Те се вливат в дясната половина на сърцето.
По-нататъшното преструктуриране във венозната система настъпва с образуването на четирикамерно сърце и неговото изместване. Оказа се, че с образуването на дясното предсърдие се вливат и двете общи кардинални вени дясно предсърдие. Поради факта, че кръвта тече безпрепятствено през дясната обща кардинална вена в дясното предсърдие, впоследствие от него се образува горната празна вена. Лявата обща кардинална вена е частично намалена, с изключение на крайната й част, която се превръща в коронарния синус на сърцето.
Появата на задните кардинални вени се свързва главно с развитието на средния бъбрек (мезонефрос). С намаляването на средния бъбрек задните кардинални вени изчезват. Вместо това се появяват субкардинални вени, разположени успоредно на задните кардинални вени на ембриона. Субкардиналните вени на нивото на терминалния бъбрек (метанефрос) са свързани с венозна анастомоза, която се нарича субкардинален (медиален) синус (фиг. 429). По това време кръвта от долните части на тялото вече не тече през задните кардинални вени, а се влива в сърцето през субкардиналния (медиален) синус. Над медиалния синус субкардиналните вени (техните черепни части) се превръщат във вени азигос и полу-амигос, а отдолу (техните каудални части) - в илиачни вени, през които тече кръв от таза и долните крайници.
Образуването на порталната вена се влияе от изтичането на венозна кръв от първичното черво през вените на вените на жълтъчната торбичка. Жителничните вени се вливат във венозния синус на сърцето отзад. По пътя към черния дроб жълтък мезентериални венипреминават през неговия рудимент, където се разделят на няколко клона, образувайки синусоиди и чернодробни вени, които впоследствие установяват връзка с долната празна вена. С изчезването на жълтъчната торбичка и нарастването на червата, жлъчните вени атрофират, а мезентериалната им част се развива по-добре и се трансформира в портална вена. По-нататъшното им развитие се улеснява от венозния кръвен поток от червата, стомаха, далака и панкреаса.
На 8-та седмица започват да се образуват интервентрикуларната преграда и преградата, разделяйки артериалния ствол на белодробния ствол и аортата. Сърцето става четирикамерно. Венозният синус на сърцето се стеснява, превръщайки се заедно с намалената лява обща кардинална вена в коронарния синус на сърцето, който се влива в дясното предсърдие. Още на 3-та седмица от развитието на човешкия ембрион две вентрални аорти се отклоняват от неговия артериален ствол, които се издигат до областта на главата, огъват се около предното черво, завиват и слизат надолу, преминавайки в дорзалните аорти, които впоследствие се обединяват в несдвоени низходяща аорта. Вентралните аорти са свързани с дорзалните чрез шест чифта аортни дъги (бранхиални артерии). Скоро I и II двойки аортни дъги се намаляват. Общата и външната каротидна артерия се образуват от централните аорти, а вътрешните каротидни артерии се образуват от третата двойка аортни дъги на предните участъци на дорзалните аорти. В допълнение, брахиоцефалният ствол се формира от част от дясната вентрална аорта. IV аортна дъга се развива отдясно и отляво различно: субклавиалната артерия се образува отдясно, а дефинитивната аорта се образува отляво, свързвайки възходящата аорта с лявата дорзална. Един от клоновете на лявата дорзална аорта става лява субклавиална артерия. VI двойка аортни дъги се трансформира в белодробни артерии, лявата дъга запазва връзката си с аортата, образувайки артериалния (боталиев) канал. Три групи съдове се отклоняват от дорзалните аорти: междусегментни дорзални артерии, странични и вентрални сегментни артерии. Междусегментните артерии образуват вертебралните, базиларните (и техните клонове), междуребрените, лумбалните артерии, лявата и дисталната част на дясната субклавиална артерия. Последните прерастват в развиващите се горни крайници. Страничните сегментни артерии водят до диафрагмалните, бъбречните, надбъбречните и тестикуларните (овариалните) артерии. От вентралните сегментни артерии се образуват вителлинни артерии, които дават началото на целиакия ствол, горни и долни мезентериални артерии. От долните вентрални сегментни артерии се образуват пъпни артерии. От началото на всеки от тях се отклонява аксиалната артерия на долния крайник, която впоследствие претърпява обратно развитие и при възрастен е представена от тънка перонеална и много тънка артерия, придружаваща седалищния нерв. Във връзка с развитието на тазовите органи и особено на долните крайници значително развитие достигат общите, външните и вътрешните органи. илиачните артерии, а външната илиачна под формата на главната артериална линия продължава нататък долен крайники образува феморалната, подколенната и задната тибиална артерия.
Отразяване на преход в ход филогенеза от хрилното кръвообращение до белодробното кръвообращение, при хората в процеса на онтогенезата първо се формират аортните дъги, които след това се трансформират в артериите на белодробната и телесната циркулация. При 3-седмичен плод truncus arteriosus, напускайки сърцето, води до два артериални ствола, наречени вентрални аорти (дясна и лява). Вентралните аорти вървят във възходяща посока, след което се обръщат обратно към дорзалната страна на ембриона; тук те, преминавайки отстрани на хордата, отиват в низходяща посока и се наричат гръбни аорти. Дорзалните аорти постепенно се приближават една до друга и в средната част на ембриона се сливат в една несдвоена низходяща аорта. Тъй като бранхиалните дъги се развиват в края на главата на ембриона, във всяка от тях се образува така наречената аортна дъга или артерия; тези артерии свързват вентралната и дорзалната аорта от всяка страна. По този начин, в областта на бранхиалните дъги, вентралната (възходяща) и дорзалната (низходяща) аорта са свързани помежду си с помощта на 6 двойки аортни дъги.
Впоследствие част от аортните дъги и част от дорзалните аорти, особено дясната, се редуцират, а от останалите първични съдове големи перикардни и главни артерии, а именно: truncus arteriosus, както беше отбелязано по-горе, се разделя от предната преграда на вентралната част, от която се образува белодробният ствол, и дорзалната част, която се превръща във възходящата аорта. Това обяснява местоположението на аортата зад белодробния ствол. Трябва да се отбележи, че последната двойка аортни дъги по протежение на кръвния поток, която при белите дробове и земноводните придобива връзка с белите дробове, също се превръща в две белодробни артерии при хората - дясно и ляво, клонове на truncus pulmonalis. Освен това, ако дясната шеста аортна дъга е запазена само на малък проксимален сегмент, то лявата остава по цялата си дължина, образувайки ductus arteriosus, който свързва белодробния ствол с края на аортната дъга, което е важно за кръвообращението на плода (виж по-долу). Четвъртата двойка аортни дъги е запазена от двете страни по цялата си дължина, но дава начало на различни съдове. Лявата 4-та аортна дъга заедно с лявата вентрална аорта и част от лявата дорзална аорта образуват аортна дъга, arcus aortae.
Проксималният сегмент на дясната вентрална аорта се превръща в брахиоцефален ствол, truncus blachiocephalicus, дясна 4-та аортна дъга - до началото на дясната субклавиална артерия, простираща се от посочения ствол, а. subclavia dextra. Лявата субклавиална артерия произлиза от лявата дорзална аорта каудално до последната аортна дъга. Дорзалните аорти в областта между 3-та и 4-та аортна дъга са заличени; в допълнение, дясната дорзална аорта също е заличена от началото на дясната субклавиална артерия до нейното сливане с лявата дорзална аорта.
И двете вентрални аорти в областта между четвъртата и третата аортна дъга се трансформират в общи каротидни артерии, аа. каротидни комуни, и поради горните трансформации на проксималната част на вентралната аорта, дясната обща каротидна артерия изглежда произлиза от брахиоцефалния ствол, а лявата - директно от arcus aortae. В по-нататъшния ход вентралните аорти се превръщат в външни каротидни артерии, аа. външни каротиди.
Третата двойка аортни дъги и дорзалните аорти в сегмента от третата до първата бранхиална дъга се развиват по време на вътрешни каротидни артерии, аа. вътрешни каротиди, bwm и обяснява, че вътрешните каротидни артерии лежат по-странично при възрастен от външните. Втората двойка аортни дъги се превръща в ах linguales et pharyngeae, а първата двойка - в челюстта, лицето и темпорални артерии. При нарушаване на нормалния ход на развитие възникват различни аномалии.
От дорзалните аорти възникват множество малки чифтни съдове, минаващи дорзално двете страни на невралната тръба. Тъй като тези съдове се простират на редовни интервали в рехавата мезенхимна тъкан, разположена между сомитите, те се наричат дорзални междусегментни артерии. В областта на шията те са рано свързани от двете страни на тялото чрез поредица от анастомози, образувайки надлъжни съдове - вертебралните артерии.
На нивото на 6-та, 7-ма и 8-ма цервикална интерсегментна артерия се формират бъбреците на горните крайници. Една от артериите, обикновено 7-ма, прераства в горен крайники с развитието на ръката се увеличава, образувайки дистален участъксубклавиална артерия ( проксимална частразвива се, както вече беше посочено, вдясно от 4-та аортна дъга, вляво израства от лявата дорзална аорта, с която се свързват 7-ми междусегментни артерии).
Впоследствие цервикалните междусегментни артерии се заличават, в резултат на което вертебралните артерии изглежда излизат от субклавиалните.
Гръдните и лумбалните междусегментни артерии водят до ах intercostales posteriores и aa. lumbales.
Висцерални артерии коремна кухинаразвиват се отчасти от ах omphalomesentericae (жълтъчно-мезентериална циркулация)и отчасти от аортата.
Артериите на крайниците първоначално са положени по протежение на нервните стволове под формата на бримки.
Някои от тези бримки (по n. femoralis) се развиват в главните артерии на крайниците, други (по n. medianus, n. ischiadicus) остават спътници на нервите.
