Cerebrospinālais šķidrums (CSF) - veido lielāko daļu centrālās nervu sistēmas ārpusšūnu šķidruma. Cerebrospinālais šķidrums ar kopējo daudzumu aptuveni 140 ml piepilda smadzeņu kambarus un centrālo kanālu muguras smadzenes un subarahnoidālās telpas. CSF veidojas, atdaloties no smadzeņu audiem ependimālajām šūnām (izklāj kambaru sistēmu) un pia mater (apklājot smadzeņu ārējo virsmu). CSF sastāvs ir atkarīgs no neironu aktivitātes, īpaši no centrālo ķīmijreceptoru aktivitātes iegarenās smadzenes, kontrolējot elpošanu, reaģējot uz cerebrospinālā šķidruma pH izmaiņām.

Svarīgākās cerebrospinālā šķidruma funkcijas

• mehāniskais atbalsts - “peldošajām” smadzenēm ir par 60% mazāks efektīvais svars
• drenāžas funkcija - nodrošina vielmaiņas produktu atšķaidīšanu un izvadīšanu un sinaptisko aktivitāti
• svarīgs ceļš dažām uzturvielām
• komunikācijas funkcija - nodrošina noteiktu hormonu un neirotransmiteru pārnešanu

Plazmas un CSF sastāvs ir līdzīgs, izņemot olbaltumvielu satura atšķirību, to koncentrācija CSŠ ir daudz zemāka. Tomēr CSF nav plazmas ultrafiltrāts, bet gan aktīvās sekrēcijas produkts no dzīslenes pinuma. Eksperimentāli ir skaidri pierādīts, ka noteiktu jonu (piemēram, K+, HCO3-, Ca2+) koncentrācija CSF tiek rūpīgi regulēta un, vēl svarīgāk, to neietekmē plazmas koncentrācijas svārstības. Ultrafiltrātu šādā veidā nevar kontrolēt.

CSF tiek pastāvīgi ražots un tiek pilnībā nomainīts četras reizes dienas laikā. Tādējādi kopējais dienas laikā saražotā CSF daudzums cilvēkam ir 600 ml.

Lielāko daļu CSF veido četri dzīslenes pinumi (viens katrā kambarī). Cilvēkiem dzīslenes pinums sver aptuveni 2 g, tāpēc CSF sekrēcijas līmenis ir aptuveni 0,2 ml uz 1 g audu, kas ir ievērojami augstāks nekā daudzu sekrēcijas epitēlija veidu sekrēcijas līmenis (piemēram, sekrēcijas līmenis). aizkuņģa dziedzera epitēlija līmenis eksperimentos ar cūkām bija 0,06 ml).

Smadzeņu kambaros ir 25-30 ml (no tiem 20-30 ml sānu kambara un 5 ml III un IV kambara), subarahnoidālajā (subarahnoidālajā) galvaskausa telpā - 30 ml un mugurkaulā. telpa - 70-80 ml.

Cerebrospinālā šķidruma cirkulācija

• sānu kambari
  • interventricular atveres
    • III kambara
      • smadzeņu santehnika
        • IV kambara
          • Luschka un Magendie atveres (vidējās un sānu atveres)
            • smadzeņu cisternas
              • subarahnoidālā telpa
                • arahnoidālās granulācijas
                  • augšējā sagitālā sinusa

Cerebrospinālais šķidrums (CSF, cerebrospinālais šķidrums) ir viens no ķermeņa humorālajiem līdzekļiem, kas cirkulē smadzeņu kambaros, muguras smadzeņu centrālajā kanālā, cerebrospinālā šķidruma traktos un smadzeņu un muguras smadzeņu subarahnoidālajā telpā* un kas nodrošina homeostāzes uzturēšanu ar aizsargājošo, trofisko , izvadošo, transporta un regulējošo funkciju īstenošanu (*subarahnoidālā telpa - dobums starp galvas un muguras smadzeņu mīkstajām [asinsvadu] un arahnoidālajām smadzeņu apvalkiem).

Ir atzīts, ka CSF veido hidrostatisko spilvenu, kas aizsargā smadzenes un muguras smadzenes no mehāniskās slodzes. Daži pētnieki lieto terminu "cerebrospinālā šķidruma sistēma", kas nozīmē kopumu anatomiskās struktūras, nodrošinot CSF sekrēciju, cirkulāciju un aizplūšanu. Dzērienu sistēma ir cieši saistīta ar asinsrites sistēma. CSF veidojas koroidālā dzīslenes pinumos un ieplūst atpakaļ asinsritē. Cerebrospinālā šķidruma veidošanā piedalās smadzeņu kambaru dzīslas pinums, smadzeņu asinsvadu sistēma, neiroglija un neironi. CSF sastāvs ir līdzīgs tikai endo- un perilimfai iekšējā auss un acs ūdens humors, bet būtiski atšķiras no asins plazmas sastāva, tāpēc to nevar uzskatīt par asins ultrafiltrātu.

Smadzeņu dzīslenes pinumi attīstās no mīkstās membrānas krokām, kuras pat embrionālajā periodā tiek invaginētas smadzeņu kambari. Asinsvadu epitēlija (koroīda) pinumi ir pārklāti ar ependīmu. Šo pinumu asinsvadi ir sarežģīti savīti, kas rada to lielo kopējo virsmas laukumu. Īpaši diferencēts pārklājošais epitēlijs Koroīda-epitēlija pinums ražo un izdala CSF vairākas olbaltumvielas, kas nepieciešamas smadzeņu darbībai, to attīstībai, kā arī dzelzs un dažu hormonu transportēšanai. Hidrostatiskais spiediens dzīslenes pinuma kapilāros ir paaugstināts, salīdzinot ar normālu kapilāriem (ārpus smadzenēm), tie izskatās tā, it kā tie būtu hiperēmiski. Tāpēc no tiem viegli izdalās audu šķidrums (transudācija). Pierādīts cerebrospinālā šķidruma ražošanas mehānisms kopā ar asins plazmas šķidrās daļas transudāciju ir aktīva sekrēcija. Smadzeņu dzīslenes pinumu dziedzeru struktūra, to bagātīgā asins piegāde un liela skābekļa daudzuma patēriņš no šiem audiem (gandrīz divreiz vairāk nekā smadzeņu garozā) liecina par to augsto funkcionālo aktivitāti. CSF ražošanas apjoms ir atkarīgs no refleksu ietekmēm, cerebrospinālā šķidruma rezorbcijas ātruma un spiediena cerebrospinālā šķidruma sistēmā. CSF veidošanos ietekmē arī humorālā un mehāniskā ietekme.

Vidējais cerebrospinālā šķidruma veidošanās ātrums cilvēkiem ir 0,2 - 0,65 (0,36) ml/min. Pieaugušam cilvēkam dienā izdalās aptuveni 500 ml cerebrospinālā šķidruma. Cerebrospinālā šķidruma daudzums visos cerebrospinālā šķidruma kanālos pieaugušajiem, pēc daudzu autoru domām, ir 125 - 150 ml, kas atbilst 10 - 14% no smadzeņu masas. Smadzeņu kambaros ir 25 - 30 ml (no tiem 20 - 30 ml sānu kambara un 5 ml III un IV kambaros), subarahnoidālajā galvaskausa telpā - 30 ml un mugurkaula telpā - 70 - 80 ml. Dienas laikā šķidrumu var apmainīt 3-4 reizes pieaugušajam un līdz 6-8 reizēm bērniem. agrīnā vecumā. Precīzs šķidruma daudzuma mērījums dzīviem cilvēkiem ir ārkārtīgi sarežģīts, un mērījumi uz līķiem arī ir praktiski neiespējami, jo pēc nāves cerebrospinālais šķidrums sāk ātri uzsūkties un pēc 2-3 dienām pazūd no smadzeņu kambariem. Acīmredzot tāpēc dati par cerebrospinālā šķidruma daudzumu dažādi avotiļoti atšķiras.

CSF cirkulē anatomiskajā telpā, kurā ietilpst iekšējās un ārējās tvertnes. Iekšējais konteiners ir smadzeņu kambaru sistēma, Silvija akvedukts un muguras smadzeņu centrālais kanāls. Ārējā tvertne ir muguras smadzeņu un smadzeņu subarahnoidālā telpa. Abus konteinerus savā starpā savieno ceturtā kambara vidējās un sānu atveres (apertūras), t.i. Magendie atveres (vidējā atvere), kas atrodas virs calamus scriptorius (trīsstūrveida padziļinājums smadzeņu ceturtā kambara apakšā rombveida iedobes apakšējā leņķa rajonā), un Luschka atvere (sānu atveres), kas atrodas ceturtā kambara padziļinājuma (sānu kabatas) reģionā. Caur ceturtā kambara atverēm cerebrospinālais šķidrums no iekšējās tvertnes nonāk tieši lielajā smadzeņu cisternā (cisterna magna vai cisterna cerebellomedullaris). Magendie un Luschka atveres zonā ir vārstu ierīces, kas ļauj CSF iziet tikai vienā virzienā - subarahnoidālajā telpā.

Tādējādi iekšējās tvertnes dobumi sazinās savā starpā un ar subarahnoidālo telpu, veidojot virkni saziņas trauku. Savukārt leptomeninges (zirnekļveida un pia mater savienojums, kas veido subarahnoidālo telpu - cerebrospinālā šķidruma ārējo konteineru) ar glia palīdzību ir cieši saistīts ar smadzeņu audiem. Kad asinsvadi tiek iegremdēti no smadzeņu virsmas, kopā ar membrānām tiek iebruka margināla glia, tādējādi veidojas perivaskulāras plaisas. Šīs perivaskulārās plaisas (Virchow-Robin telpas) ir arahnoidālā gultnes turpinājums; tās pavada asinsvadus, kas dziļi iekļūst smadzeņu vielā. Līdz ar to kopā ar perifēro nervu perineirālajām un endoneirālajām plaisām ir arī perivaskulāras plaisas, kas veido intraparenhimālu (intracerebrālu) trauku, kam ir liela funkcionālā vērtība. Cerebrospinālais šķidrums caur starpšūnu spraugām ieplūst perivaskulārajā un pialiskajā telpā, un no turienes subarahnoidālajās tvertnēs. Tādējādi, mazgājot smadzeņu parenhīmas un glia elementus, cerebrospinālais šķidrums ir centrālās nervu sistēmas iekšējā vide, kurā notiek galvenie vielmaiņas procesi.

Subarahnoidālo telpu ierobežo arahnoīds un pia mater, un tā ir nepārtraukta tvertne, kas ieskauj smadzenes un muguras smadzenes. Šī cerebrospinālā šķidruma kanālu daļa pārstāv ekstracerebrālo CSF ​​rezervuāru, kas ir cieši saistīts ar smadzeņu un muguras smadzeņu pia mater perivaskulāro (periadventitiālo*) un ekstracelulāro spraugu sistēmu un ar iekšējo (ventrikulāro) rezervuāru (*adventitia). - vēnas vai artērijas sienas ārējā odere).

Dažās vietās, galvenokārt smadzeņu pamatnē, ievērojami paplašinātā subarahnoidālā telpa veido cisternas. Lielākā no tām - smadzenīšu un iegarenās smadzenītes cisterna (cisterna cerebellomedullaris vai cisterna magna) - atrodas starp smadzenīšu priekšējo-apakšējo virsmu un iegarenās smadzenītes posterolaterālo virsmu. Tā lielākais dziļums ir 15 - 20 mm, platums 60 - 70 mm. Starp smadzenīšu mandeles šajā cisternā atveras Magendie foramen, bet ceturtā kambara sānu projekciju galos - Luschka atvere. Caur šīm atverēm cerebrospinālais šķidrums no kambara lūmena ieplūst cisternas magnā.

Subarahnoidālo telpu mugurkaula kanālā sadala priekšējā un aizmugurējā daļā ar zobaino saiti, kas savieno cieto un mīksto membrānu un fiksē muguras smadzenes. Priekšējā daļā ir izejošās muguras smadzeņu priekšējās saknes. Aizmugurējā sadaļā ir ienākošie muguras saknes un ir sadalīta kreisajā un labajā pusē ar starpsienu subarachnoidale posterius (aizmugurējā subarachnoidālā starpsiena). Dzemdes kakla apakšējā daļā un iekšā krūšu kurvja reģioni starpsienai ir cieta struktūra, un dzemdes kakla augšējā daļā, mugurkaula jostas un krustu daļas apakšējā daļa ir vāji izteikta. Tās virsma ir pārklāta ar plakanu šūnu slāni, kas veic CSF absorbcijas funkciju, tāpēc krūšu kurvja un jostas daļas lejasdaļā CSF spiediens ir vairākas reizes zemāks nekā dzemdes kakla rajonā. P. Fontvilers un S. Itkins (1947) konstatēja, ka CSF plūsmas ātrums ir 50 - 60 μ/sek. Weed (1915) atklāja, ka cirkulācija mugurkaula telpā ir gandrīz 2 reizes lēnāka nekā galvas subarahnoidālajā telpā. Šie pētījumi apstiprina domu, ka subarahnoidālās telpas galvas daļa ir galvenā apmaiņā starp CSF un venozajām asinīm, tas ir, galvenais izplūdes ceļš. Subarahnoidālās telpas dzemdes kakla daļā atrodas Retzius vārstuļveida membrāna, kas veicina cerebrospinālā šķidruma kustību no galvaskausa mugurkaula kanālā un novērš tā reverso plūsmu.

Iekšējo (ventrikulāro) rezervuāru attēlo smadzeņu kambari un centrālais mugurkaula kanāls. Ventrikulārā sistēma ietver divus sānu kambarus, kas atrodas labajā un kreisajā puslodē, III un IV. Sānu kambari atrodas dziļi smadzenēs. Labā un kreisā sānu kambara dobumam ir sarežģīta forma, jo kambaru daļas atrodas visās pusložu daivās (izņemot insulu). Caur sapārotām starpkambaru atverēm - foramen interventriculare - sānu kambari sazinās ar trešo. Pēdējais caur smadzeņu akveduktu – aquneductus mesencephali (cerebri) jeb Silvija akveduktu – ir saistīts ar IV kambara. Ceturtais kambaris caur 3 atverēm - vidējo atveri (apertura mediana - Mozhandi) un 2 sānu atverēm (aperturae laterales - Lyushka) - savienojas ar smadzeņu subarahnoidālo telpu.

CSF cirkulāciju shematiski var attēlot šādi: sānu kambari - starpkambaru atveres - III kambara - smadzeņu akvedukts - IV kambara - vidējās un sānu atveres - smadzeņu cisternas - smadzeņu un muguras smadzeņu subarahnoidālā telpa.

Smadzeņu sānu kambaros ar vislielāko ātrumu veidojas šķidrums, radot tajos maksimālais spiediens, kas savukārt izraisa astes šķidruma kustību uz ceturtā kambara atverēm. To veicina arī viļņveidīgs ependimālo šūnu sitiens, kas nodrošina šķidruma pārvietošanos uz ventrikulārās sistēmas izplūdes atverēm. Ventrikulārajā rezervuārā papildus cerebrospinālā šķidruma sekrēcijai ar dzīslenes pinumu ir iespējama šķidruma difūzija caur ependīmu, kas izklāj kambaru dobumus, kā arī apgrieztā šķidruma plūsma no kambariem caur ependīmu starpšūnu telpās. , uz smadzeņu šūnām. Izmantojot jaunākās radioizotopu metodes, ir atklāts, ka CSF tiek izvadīts no smadzeņu kambariem dažu minūšu laikā un pēc tam 4 līdz 8 stundu laikā pārvietojas no smadzeņu pamatnes cisternām uz subarahnoidālo (subarahnoidālo) telpu. .

M.A. Barons (1961) konstatēja, ka subarahnoidālā telpa nav viendabīgs veidojums, bet ir diferencēts divās sistēmās - cerebrospinālā šķidruma kanālu sistēmā un subarahnoidālo šūnu sistēmā. Kanāli ir galvenie CSF kustības kanāli. Tie ir vienots cauruļu tīkls ar formas sienām, to diametrs svārstās no 3 mm līdz 200 angstrēm. Lieli kanāli brīvi sazinās ar smadzeņu pamatnes cisternām, tie stiepjas līdz smadzeņu pusložu virsmai rievu dziļumos. Pakāpeniski sarūkošie "giral kanāli" ​​stiepjas no "sulcus kanāliem". Daži no šiem kanāliem atrodas subarahnoidālās telpas ārējā daļā un ir savienoti ar arahnoidālo membrānu. Kanālu sienas veido endotēlijs, kas neveido nepārtrauktu slāni. Caurumi membrānās var parādīties un pazust, kā arī mainīt to izmērus, tas ir, membrānas aparātam ir ne tikai selektīva, bet arī mainīga caurlaidība. Pia mater šūnas ir sakārtotas daudzās rindās un atgādina šūnveida šūnu. To sienas veido arī endotēlijs ar caurumiem. CSF var plūst no šūnas uz šūnu. Šī sistēma sazinās ar kanālu sistēmu.

1. CSF aizplūšanas ceļš venozajā gultnē. Pašlaik dominē viedoklis, ka galvenā loma CSF izvadīšanā ir smadzeņu un muguras smadzeņu arahnoidālajai (arahnoidālajai) membrānai. Cerebrospinālā šķidruma aizplūšana galvenokārt (30-40%) notiek caur Pachionian granulācijām augšējā sagitālajā sinusā, kas ir daļa no smadzeņu venozās sistēmas. Pachyon granulācijas (granulaticnes arachnoideales) ir arahnoidālās membrānas divertikulas, kas rodas ar vecumu un sazinās ar subarahnoidālajām šūnām. Šie bārkstiņi caurdur dura mater un ir tiešā saskarē ar venozās sinusa endotēliju. M.A. Barons (1961) pārliecinoši pierādīja, ka cilvēkiem tie ir CSF aizplūšanas aparāts.

Dura mater deguna blakusdobumi ir kopīgi divu humorālo mediju - asiņu un cerebrospināla šķidruma - aizplūšanas savācēji. Blakusdobumu sienas, ko veido blīvie cietā dura mater audi, nesatur muskuļu elementus un no iekšpuses ir pārklāti ar endotēliju. Viņu lūmenis pastāvīgi izplešas. Blakusdobumos atrodas dažādas formas trabekulas un membrānas, bet nav īstu vārstuļu, kā rezultātā deguna blakusdobumos iespējamas asins plūsmas virziena izmaiņas. Venozās sinusas izvada asinis no smadzenēm, acs ābola, vidusauss un cietā materiāla. Turklāt caur diploētiskām vēnām un Santorini absolventiem - parietālajiem (v. emissaria parietalis), mastoidālajiem (v. emissaria mastoidea), pakauša (v. emissaria occipitalis) un citiem - venozās sinusas ir savienotas ar galvaskausa kaulu vēnām un mīkstajām. galvas ādas daļas un daļēji tās iztukšot.

Cerebrospinālā šķidruma aizplūšanas (filtrācijas) pakāpi caur pahioniskām granulācijām, iespējams, nosaka atšķirība starp asinsspiedienu augšējā sagitālajā sinusā un CSF subarahnoidālajā telpā. Cerebrospinālā šķidruma spiediens parasti pārsniedz venozo spiedienu augšējā sagitālajā sinusā par 15-50 mm ūdens. Art. Turklāt augstākam asins onkotiskajam spiedienam (sakarā ar tajā esošajiem proteīniem) vajadzētu iesūkt CSF, kas satur maz olbaltumvielu, atpakaļ asinīs. Kad CSF spiediens pārsniedz spiedienu venozajā sinusā, pahioniskajās granulācijās atveras plānas caurules, ļaujot tai nonākt sinusā. Pēc spiediena izlīdzināšanas cauruļu lūmenis aizveras. Tādējādi notiek lēna CSF cirkulācija no sirds kambariem subarahnoidālajā telpā un tālāk venozajās sinusās.

2. CSF aizplūšanas ceļš venozajā gultnē. CSF aizplūšana notiek arī pa cerebrospinālā šķidruma kanāliem subdurālajā telpā, un pēc tam cerebrospinālais šķidrums nonāk dura mater asins kapilāros un tiek izvadīts venozajā sistēmā. Rešetilovs V.I. (1983) parādīja eksperimentā ar ievadu radioaktīvā viela muguras smadzeņu subarahnoidālajā telpā, cerebrospinālā šķidruma pārvietošanās galvenokārt no subarahnoidālā uz subdurālo telpu un tās rezorbcija ar cietā kaula mikrocirkulārā gultnes struktūrām. Smadzeņu dura mater asinsvadi veido trīs tīklus. Iekšējais kapilāru tīkls atrodas zem endotēlija, izklājot dura mater virsmu, kas vērsta pret subdurālo telpu. Šis tīkls izceļas ar ievērojamu blīvumu un attīstības ziņā ir daudz pārāks par ārējo kapilāru tīklu. Kapilāru iekšējam tīklam raksturīgs īss to arteriālās daļas garums un daudz lielāka kapilāru venozās daļas apjoms un cilpa.

Eksperimentālie pētījumi ir atklājuši galveno CSF ​​aizplūšanas ceļu: no subarahnoidālās telpas šķidrums tiek virzīts caur arahnoidālo membrānu subdurālajā telpā un pēc tam dura mater iekšējā kapilāru tīklā. CSF izdalīšanos caur arahnoidālo membrānu novēroja mikroskopā, neizmantojot nekādus indikatorus. Dura mater asinsvadu sistēmas pielāgošanās šī apvalka rezorbcijas funkcijai izpaužas kā kapilāru maksimālais tuvums tām telpām, kuras tie iztukšo. Jaudīgāka iekšējā kapilārā tīkla attīstība salīdzinājumā ar ārējo tīklu ir izskaidrojama ar MVU intensīvāku rezorbciju salīdzinājumā ar epidurālo šķidrumu. Caurlaidības ziņā dura mater asins kapilāri ir līdzīgi ļoti caurlaidīgajiem limfātiskajiem asinsvadiem.

Citi ceļi CSF aizplūšanai venozajā sistēmā. Papildus aprakstītajiem diviem galvenajiem CSF aizplūšanas ceļiem venozajā gultnē ir papildu ceļi cerebrospinālā šķidruma izvadīšanai: daļēji limfātiskajā sistēmā caur galvaskausa un muguras nervu perineirālajām telpām (no 5 līdz 30%); cerebrospinālā šķidruma uzsūkšanās ar sirds kambaru ependimālajām šūnām un dzīslenes pinumu vēnās (apmēram 10%); rezorbcija smadzeņu parenhīmā galvenokārt ap sirds kambariem, starpšūnu telpās, klātesot hidrostatiskajam spiedienam un koloidāli-osmotiskajai atšķirībai pie divu mediju - cerebrospinālā šķidruma un venozo asiņu - robežas.

izmantoti materiāli no raksta “Galvakausa ritma fizioloģiskais pamatojums (analītiskais apskats)” 1. daļa (2015) un 2. daļa (2016), Yu.P. Potekhina, D.E. Mokhovs, E.S. Tregubova; Ņižņijnovgorodas Valsts medicīnas akadēmija. Ņižņijnovgoroda, Krievija; Sanktpēterburga Valsts universitāte. Sanktpēterburga, Krievija; Nosaukta Ziemeļrietumu štata medicīnas universitāte. I.I. Mečņikovs. Sanktpēterburga, Krievija (raksta daļas publicētas žurnālā “Manuālā terapija”)

Cerebrospinālo šķidrumu smadzeņu kambaros izdala dzīslenes pinuma šūnas. No sānu kambariem cerebrospinālais šķidrums ieplūst trešajā kambarī caur Monro starpkambaru atverēm un pēc tam caur smadzeņu akveduktu nonāk ceturtajā kambarī.

No turienes cerebrospinālais šķidrums ieplūst subarahnoidālajā telpā caur vidējo atveri (Magendija atveri) un ceturtā kambara sānu atveri (šķidruma cirkulāciju muguras smadzeņu centrālajā kanālā var neņemt vērā).

Daļa subarahnoidālās telpas cerebrospinālā šķidruma aizplūst caur foramen magnum un 12 stundu laikā sasniedz jostas cisternu. No smadzeņu apakšējās virsmas subarahnoidālās telpas cerebrospinālais šķidrums tiek virzīts uz augšu caur smadzenīšu tentorija iegriezumu un mazgā smadzeņu pusložu virsmu. Pēc tam cerebrospinālais šķidrums tiek reabsorbēts asinīs caur arahnoidālās membrānas granulācijām - Pachionian granulācijām.

Pachionian granulācijas ir arahnoidālās membrānas izaugumi adatas galviņas lielumā, kas izvirzīti galveno smadzeņu sinusu, īpaši augšējā sagitālā sinusa, ar dura pārklātajās sieniņās, kurās atveras mazas venozas spraugas. Arahnoidālās membrānas epitēlija šūnās cerebrospinālais šķidrums tiek transportēts lielos vakuolos.

Tomēr aptuveni ceturtā daļa cerebrospinālā šķidruma var nesasniegt augšējo sagitālo sinusu. Daļa cerebrospinālā šķidruma ieplūst Pachionian granulācijās, kas izvirzās mugurkaula vēnās, kas izplūst no starpskriemeļu atverēm; otra daļa nonāk limfātiskie asinsvadi smadzeņu apakšējās virsmas un epineurija reģiona artēriju adventitia galvaskausa nervi. Šie limfātiskie asinsvadi ir vērsti uz dzemdes kakla limfmezgliem.

Katru dienu tiek ražots aptuveni 500 ml cerebrospinālā šķidruma (300 ml izdala dzīslenes pinuma šūnas, 200 ml veidojas no citiem avotiem, kas aprakstīti 5. nodaļā). Kopējais cerebrospinālā šķidruma tilpums pieaugušā organismā ir 150 ml (25 ml cirkulē kambaru sistēmā un 100 ml subarahnoidālajā telpā). Pilnīga cerebrospinālā šķidruma nomaiņa notiek divas līdz trīs reizes dienā. Traucēta cerebrospinālā šķidruma apmaiņa var izraisīt tā uzkrāšanos sirds kambaru sistēmā - hidrocefāliju.

Cerebrospinālais šķidrums no subarachnoidālās telpas nonāk smadzenēs caur arteriolu perivaskulārajām telpām; turklāt šajā līmenī vai kapilārā endotēlija līmenī cerebrospinālais šķidrums spēj iekļūt astrocītu kātiņos, kuru šūnas veido ciešus savienojumus. Astrocīti piedalās asins-smadzeņu barjeras veidošanā. Asins-smadzeņu barjera ir aktīvs process, kas tiek veikts caur ūdeni vadošiem kanāliem (porām) astrocītu pēdu plazmas membrānā, piedaloties integrālajam membrānas proteīnam - akvaporīnam-4 (AQP4). Šķidrums tiek atbrīvots no astrocītiem un pārvietojas ārpusšūnu telpā, kur tas sajaucas ar šķidrumu, kas izdalās smadzeņu šūnu vielmaiņas procesu rezultātā.

Šis starpšūnu šķidrums “izplūst” smadzenēs un caur ependimas vai pia mater virsmu nonāk cerebrospinālajā šķidrumā, kurā tas tiek izvadīts no smadzenēm asinsritē. Smadzeņu limfātiskās sistēmas nepietiekamības gadījumā asins-smadzeņu barjera nodrošina dažādu neironu vai glia šūnu izdalīto signalizācijas molekulu piegādi, kā arī izšķīdušo audu vielu izvadīšanu un osmotiskā līdzsvara uzturēšanu smadzenēs.

A) Hidrocefālija(no grieķu hidor-water un kephale-head) - pārmērīga cerebrospinālā šķidruma uzkrāšanās smadzeņu kambaru sistēmā. Vairumā gadījumu hidrocefālija rodas cerebrospinālā šķidruma uzkrāšanās rezultātā smadzeņu kambaru sistēmā (izraisot to paplašināšanos) vai subarahnoidālajā telpā; Izņēmums ir apstākļi, kuros ir cerebrospinālā šķidruma pārmērīgas ražošanas cēlonis reta slimība- dzīslas pinuma šūnu papilomatoze. [Termins "hidrocefālija" netiek lietots, lai aprakstītu pārmērīgu cerebrospinālā šķidruma "uzkrāšanos" ventrikulārajā sistēmā un subarahnoidālajā telpā senils smadzeņu atrofijas gadījumā; dažreiz šajos gadījumos tiek lietots termins “ex vacuo hydrocephalus” (t.i., jaukta aizstājējhidrocefālija).]

Hidrocefāliju var izraisīt tādi patoloģiski procesi kā iekaisums, audzēji, traumas un cerebrospinālā šķidruma osmolaritātes izmaiņas.Šajā sakarā izplatītā teorija, ka hidrocefālijas cēlonis var būt tikai cerebrospinālā šķidruma aizplūšanas trakta pārkāpums, ir pārāk vienkāršota. droši vien nepareizi.

Hidrocefālija bērniem tiek novērota ar Arnold-Chiari malformāciju, kurā smadzenītes ir daļēji iegremdētas mugurkaula kanālā nepietiekamas aizmugurējās galvaskausa bedres attīstības rezultātā pirmsdzemdību periodā. Ja bērna galva netiek ārstēta, tā var sasniegt futbola bumbas izmēru, un smadzeņu puslodes kļūst plānākas līdz papīra lapas biezumam. Hidrocefālija gandrīz vienmēr ir saistīta ar spina bifida.

Nopietnus smadzeņu bojājumus var novērst tikai ar agrīna ārstēšana. Ārstēšanas mēģinājums sastāv no katetra vai šunta uzstādīšanas, kura viens gals ir iegremdēts sānu kambara, bet otrs iekšējā jūga vēnā.

Akūta vai subakūta hidrocefālija var attīstīties, ja aizplūšana tiek traucēta smadzenīšu pārvietošanās dēļ lielajā foramen vai ceturtā kambara aizsprostojuma rezultātā ar telpu aizņemtu audzēju (audzēju vai hematomu)/

Hidrocefālijas cēlonis jebkurā vecuma grupām Var būt smadzeņu apvalku iekaisums – meningīts. Viena no hidrocefālijas attīstības patoģenētiskajām sastāvdaļām var būt leptomeningeāla adhēzija, kas izjauc cerebrospinālā šķidruma cirkulāciju aizplūšanas līmenī no sirds kambariem, smadzenīšu tentorija iecirtumu un/vai pahionu granulācijas.

b) Kopsavilkums. Cerebrospinālais šķidrums. Smadzeņu apakšējās virsmas reģionā cerebrospinālais šķidrums atrodas lielajā smadzeņu cisternā, pontīna cisternā, starppēdu cisternā un apkārtmēra cisternā. Turklāt cerebrospinālais šķidrums izplatās gar redzes nerva apvalku; paaugstināts intrakraniālais spiediens var izraisīt centrālās tīklenes vēnas saspiešanu, izraisot papilledēmu. Muguras smadzeņu tekālais maisiņš ieskauj muguras smadzenes un beidzas otrā krustu skriemeļa līmenī. Mugurkaula nervu saknes atrodas jostas cisternā, kuras zonā tiek veikta jostas punkcija.

Cerebrospinālais šķidrums, ko izdala dzīslenes pinums, iekļūst subarahnoidālajā telpā caur trim ceturtā kambara atverēm; daļa no tā nonāk jostas tvertnē. Apejot smadzenīšu tentorium iecirtumu un smadzeņu subarahnoidālo telpu, cerebrospinālais šķidrums tiek virzīts uz augšu uz augšējo sagitālo sinusu un tās spraugām caur Pachionian granulācijām. Pavājināta cerebrospinālā šķidruma cirkulācija var izraisīt hidrocefāliju.

Izglītojošs video - cerebrospinālā šķidruma sistēmas un smadzeņu kambaru anatomija

Cerebrospinālais šķidrums (CSF, cerebrospinālais šķidrums) ir ķermeņa šķidra bioloģiskā vide, kas cirkulē smadzeņu kambaros, cerebrospinālā šķidruma kanālos un smadzeņu un muguras smadzeņu subarahnoidālajā telpā.

Cerebrospinālā šķidruma sastāvā ietilpst dažādi proteīni, minerālvielas un citi liels skaitsšūnas (leikocīti, limfocīti). Sakarā ar asins-smadzeņu barjeru, cerebrospinālais šķidrums vispilnīgāk raksturo dažādu smadzeņu un muguras smadzeņu mediatoru sistēmu funkcionālo aktivitāti. Tādējādi traumatiskos un insulta apstākļos tiek traucēta asins-smadzeņu barjeras caurlaidība, kas izraisa dzelzi saturošu asins proteīnu, jo īpaši hemoglobīna, parādīšanos cerebrospinālajā šķidrumā.

Cerebrospinālais šķidrums veidojas filtrācijas rezultātā caur asins šķidrās daļas - plazmas kapilāru sieniņām, kam seko dažādu vielu sekrēcija tajā ar neirosekrēcijas un ependimālo šūnu palīdzību.

Koroīdu pinumi sastāv no irdeniem šķiedru saistaudiem, kuros caurdur liels skaits mazu asinsvadu (kapilāru), kas kambaru pusē ir pārklāti ar kubisko epitēliju (ependīmu). No sānu kambara (pirmā un otrā) caur starpkambaru atverēm šķidrums ieplūst trešajā kambarī, no trešā caur smadzeņu akveduktu - ceturtajā un no ceturtā kambara caur trim atverēm apakšējā velumā (vidējā un sānu) - subarahnoidālās telpas smadzenīšu-smadzeņu cisternā.

Subarahnoidālajā telpā cerebrospinālā šķidruma cirkulācija notiek dažādos virzienos, tā notiek lēni un ir atkarīga no smadzeņu asinsvadu pulsācijas, no elpošanas biežuma, no galvas un mugurkaula kustībām.

Katras izmaiņas aknu, liesas, nieru darbībā, ekstracelulāro un intracelulāro šķidrumu sastāva izmaiņas, ikviena skābekļa apjoma samazināšanās, ko plaušās izdala smadzenēs, ietekmē smadzeņu sastāvu, viskozitāti un plūsmas ātrumu. cerebrospinālais šķidrums un cerebrospinālais šķidrums. Tas viss varētu izskaidrot dažas sāpīgās izpausmes, kas rodas smadzenēs un muguras smadzenēs.

Cerebrospinālais šķidrums no subarahnoidālās telpas ieplūst asinīs caur arahnoidālās membrānas Pachion granulācijām (izvirzījumiem), iekļūstot smadzeņu dura mater venozo sinusu lūmenā, kā arī caur asins kapilāriem, kas atrodas izejas vietā. galvaskausa un mugurkaula nervu saknes no galvaskausa dobuma un no mugurkaula kanāla. Parasti cerebrospinālais šķidrums veidojas kambaros un ar tādu pašu ātrumu uzsūcas asinīs, kā rezultātā tā tilpums saglabājas relatīvi nemainīgs.

Tādējādi cerebrospinālais šķidrums pēc tā īpašībām ir ne tikai mehāniska smadzeņu un to pamatā esošo asinsvadu aizsargierīce, bet arī īpaša iekšējā vide, kas nepieciešama nervu sistēmas centrālo orgānu pareizai darbībai.

Telpa, kurā atrodas cerebrospinālais šķidrums, ir slēgta. Šķidruma aizplūšana no tā notiek filtrējot galvenokārt venozajā sistēmā caur arahnoidālās membrānas granulācijām un daļēji arī limfātiskajā sistēmā caur nervu apvalkiem, kuros turpinās smadzeņu apvalki.

Cerebrospinālā šķidruma rezorbcija notiek filtrācijas, osmozes, difūzijas un aktīvā transporta ceļā. Dažādi cerebrospinālā šķidruma spiediena un venozā spiediena līmeņi rada apstākļus filtrēšanai. Atšķirība starp olbaltumvielu saturu cerebrospinālajā šķidrumā un venozajās asinīs nodrošina osmotiskā sūkņa darbību, piedaloties arahnoidālā materiāla bārkstiņām.

Hematoencefālās barjeras jēdziens.

Pašlaik BBB tiek attēlota kā sarežģīta diferencēta anatomiska, fizioloģiska un bioķīmiska sistēma, kas atrodas starp asinīm, no vienas puses, un cerebrospinālo šķidrumu un smadzeņu parenhīmu, no otras puses, un veic aizsargājošas un homeostatiskas funkcijas. Šo barjeru rada augsti specializētu membrānu klātbūtne ar īpaši smalku selektīvu caurlaidību. Galvenā loma asins-smadzeņu barjeras veidošanā pieder smadzeņu kapilāru endotēlijam, kā arī glia elementiem. Tulkošanas birojs Harkovā http://www.tris.ua/harkov.

BBB funkcijas veselīgu ķermeni sastāv no smadzeņu vielmaiņas procesu regulēšanas, saglabājot cerebrospinālā šķidruma organiskā un minerālā sastāva konsistenci.

BBB struktūra, caurlaidība un funkcionēšanas raksturs dažādās smadzeņu daļās nav vienādas un atbilst vielmaiņas līmenim, reaktivitātei un atsevišķu nervu elementu īpašajām vajadzībām. BBB īpašā nozīme ir tā, ka tas ir nepārvarams šķērslis vairākiem vielmaiņas produktiem un toksiskām vielām, pat ja to koncentrācija asinīs ir augsta.

BBB caurlaidības pakāpe ir mainīga un var tikt traucēta eksogēnu un endogēnu faktoru ietekmē (toksīni, sadalīšanās produkti patoloģiskos apstākļos, ieviešot noteiktas zāles).

Alkoholiskie dzērieni-Šo cerebrospinālais šķidrums ar sarežģītu fizioloģiju, kā arī veidošanās un rezorbcijas mehānismiem.

Tas ir tādas zinātnes izpētes priekšmets kā.

Viena homeostatiskā sistēma kontrolē cerebrospinālo šķidrumu, kas ieskauj nervus un glia šūnas smadzenēs, un saglabā tā ķīmiju relatīvi nemainīgu salīdzinājumā ar asins ķīmiju.

Smadzenēs ir trīs veidu šķidrumi:

1. asinis, kas cirkulē plašā kapilāru tīklā;
2. cerebrospinālais šķidrums - cerebrospinālais šķidrums;
3. starpšūnu šķidrums, kas ir aptuveni 20 nm plati un ir brīvi atvērti dažu jonu un lielu molekulu difūzijai. Tie ir galvenie kanāli, pa kuriem barības vielas sasniedz neironus un glia šūnas.

Homeostatisko kontroli nodrošina smadzeņu kapilāru endotēlija šūnas, dzīslas pinuma epitēlija šūnas un arahnoidālās membrānas. Savienojumu starp cerebrospinālo šķidrumu var attēlot šādi (skatīt diagrammu).

Savienots:

• ar asinīm(tieši caur pinumiem, arahnoidālo membrānu utt., Un netieši caur smadzeņu ekstracelulāro šķidrumu);
• ar neironiem un glia(netieši caur ekstracelulāro šķidrumu, ependīmu un mīkstajiem audiem smadzeņu apvalki, un tieši - dažās vietās, īpaši trešajā kambara).

Cerebrospinālā šķidruma (CSF) veidošanās

CSF veidojas dzīslenes pinumos, ependīmā un smadzeņu parenhīmā. Cilvēkiem dzīslenes pinumi veido 60% no smadzeņu iekšējās virsmas. Pēdējos gados ir pierādīts, ka galvenā cerebrospinālā šķidruma izcelsmes vieta ir dzīslenes pinums. Faivre 1854. gadā bija pirmais, kas ierosināja, ka dzīslenes pinumi ir cerebrospinālā šķidruma veidošanās vieta. Dendijs un Kušins to apstiprināja eksperimentāli. Dendijs, noņemot dzīslenes pinumu vienā no sānu kambariem, atklāja jaunu parādību - hidrocefāliju kambarī ar saglabātu pinumu. Schalterbrand un Putman novēroja fluoresceīna izdalīšanos no pinumiem pēc šo zāļu intravenozas ievadīšanas. Koroīdu pinumu morfoloģiskā struktūra norāda uz to līdzdalību cerebrospinālā šķidruma veidošanā. Tos var salīdzināt ar nefrona kanāliņu proksimālo daļu struktūru, kas izdala un absorbē dažādas vielas. Katrs pinums ir ļoti vaskularizēti audi, kas stiepjas līdz atbilstošajam kambarim. Choroid pinumi rodas no smadzeņu pia mater un subarahnoidālās telpas asinsvadiem. Ultrastrukturālā izmeklēšana liecina, ka to virsmu veido liels skaits savstarpēji savienotu bārkstiņu, kas pārklāti ar vienu kubisko epitēlija šūnu slāni. Tās ir modificētas ependimas un atrodas uz plānas kolagēna šķiedru, fibroblastu un asinsvadu stromas. Asinsvadu elementi ietver mazas artērijas, arteriolus, lielus venozos sinusus un kapilārus. Asins plūsma pinumos ir 3 ml/(min*g), tas ir, 2 reizes ātrāk nekā nierēs. Kapilāru endotēlijs ir retikulārs un pēc struktūras atšķiras no citur smadzeņu kapilāru endotēlija. Epitēlija bārkstiņu šūnas aizņem 65-95% no kopējā šūnu tilpuma. Tiem ir sekrēcijas epitēlija struktūra un tie ir paredzēti šķīdinātāju un izšķīdušo vielu transcelulārai transportēšanai. Epitēlija šūnas ir lielas, ar lieliem centrāli izvietotiem kodoliem un grupētiem mikrovilliņiem uz apikālās virsmas. Tie satur aptuveni 80-95% no kopējā mitohondriju skaita, kas izraisa augstu skābekļa patēriņu. Blakus esošās koroidālās epitēlija šūnas ir savstarpēji savienotas ar sablīvētiem kontaktiem, kuros atrodas šķērseniski izvietotas šūnas, tādējādi aizpildot starpšūnu telpu. Šīs cieši izvietoto epitēlija šūnu sānu virsmas apikālajā pusē ir savienotas viena ar otru un veido "jostu" katras šūnas tuvumā. Izveidotie kontakti ierobežo lielo molekulu (olbaltumvielu) iekļūšanu cerebrospinālajā šķidrumā, bet mazās molekulas caur tām brīvi iekļūst starpšūnu telpās.

Ames et al pārbaudīja šķidrumu, kas iegūts no dzīslenes pinumiem. Autoru iegūtie rezultāti kārtējo reizi pierādīja, ka sānu, trešā un ceturtā kambara dzīslenes pinumi ir galvenā cerebrospinālā šķidruma veidošanās vieta (no 60 līdz 80%). Cerebrospinālais šķidrums var rasties arī citās vietās, kā ieteica Weed. IN Nesenšo skatu atbalsta jauni dati. Tomēr šāda cerebrospinālā šķidruma daudzums ir daudz lielāks nekā tas, kas veidojas dzīslenes pinumos. Ir pietiekami daudz pierādījumu, lai atbalstītu cerebrospinālā šķidruma veidošanos ārpus dzīslas pinuma. Apmēram 30%, un pēc dažu autoru domām, līdz pat 60% cerebrospinālā šķidruma rodas ārpus dzīslenes pinumiem, taču precīza tā veidošanās vieta joprojām ir diskusiju jautājums. Karboanhidrāzes enzīma inhibīcija ar acetazolamīdu 100% gadījumu aptur cerebrospinālā šķidruma veidošanos izolētos pinumos, bet in vivo tā efektivitāte samazinās līdz 50-60%. Pēdējais apstāklis, kā arī cerebrospinālā šķidruma veidošanās izslēgšana pinumos apstiprina cerebrospinālā šķidruma parādīšanās iespēju ārpus dzīslenes pinumiem. Ārpus pinumiem cerebrospinālais šķidrums tiek ražots galvenokārt trīs vietās: asinsvados, ependimālajās šūnās un smadzeņu intersticiālajā šķidrumā. Ependimas dalība, iespējams, ir neliela, par ko liecina tās morfoloģiskā struktūra. Galvenais cerebrospinālā šķidruma veidošanās avots ārpus pinumiem ir smadzeņu parenhīma ar tās kapilāru endotēliju, kas veido aptuveni 10-12% no cerebrospinālā šķidruma. Lai apstiprinātu šo pieņēmumu, tika pētīti ekstracelulārie marķieri, kas pēc to ievadīšanas smadzenēs tika atrasti sirds kambaros un subarahnoidālajā telpā. Viņi iekļuva šajās telpās neatkarīgi no to molekulu masas. Pats endotēlijs ir bagāts ar mitohondrijiem, kas liecina par aktīvu metabolismu, lai ražotu šim procesam nepieciešamo enerģiju. Ekstrakoroidālā sekrēcija izskaidro arī panākumu trūkumu ar asinsvadu plexusektomiju hidrocefālijas gadījumā. Tiek novērota šķidruma iekļūšana no kapilāriem tieši ventrikulārajā, subarahnoidālajā un starpšūnu telpā. Injekcija, kas tiek ievadīta intravenozi, sasniedz cerebrospinālo šķidrumu, neizejot cauri pinumiem. Izolētās piālas un ependimālās virsmas rada šķidrumu, kas pēc ķīmiskā sastāva ir līdzīgs cerebrospinālajam šķidrumam. Jaunākie pierādījumi liecina, ka arahnoidālā membrāna ir iesaistīta cerebrospinālā šķidruma ekstrakoroidālā veidošanā. Pastāv morfoloģiskas un, iespējams, funkcionālas atšķirības starp sānu un ceturtā kambara dzīslenes pinumiem. Tiek uzskatīts, ka apmēram 70-85% cerebrospinālā šķidruma parādās dzīslenes pinumos, bet pārējais, tas ir, apmēram 15-30%, smadzeņu parenhīmā (smadzeņu kapilāros, kā arī vielmaiņas procesā veidojas ūdens).

Cerebrospinālā šķidruma (CSF) veidošanās mehānisms

Saskaņā ar sekrēcijas teoriju cerebrospinālais šķidrums ir dzīslenes pinumu sekrēcijas produkts. Tomēr šī teorija nevar izskaidrot konkrēta hormona neesamību un dažu endokrīno dziedzeru stimulantu un inhibitoru ietekmes uz pinumiem neefektivitāti. Saskaņā ar filtrācijas teoriju cerebrospinālais šķidrums ir regulārs asins plazmas dializāts jeb ultrafiltrāts. Tas izskaidro dažas vispārējās cerebrospinālā šķidruma un intersticiālā šķidruma īpašības.

Sākotnēji tika uzskatīts, ka tā ir vienkārša filtrēšana. Vēlāk tika atklāts, ka cerebrospinālā šķidruma veidošanai ir būtiski vairāki biofizikālie un bioķīmiskie modeļi:

• osmoze,
• Līdzsvarot Donna,
• ultrafiltrācija utt.

Cerebrospinālā šķidruma bioķīmiskais sastāvs vispārliecinošāk apstiprina filtrācijas teoriju kopumā, tas ir, ka cerebrospinālais šķidrums ir tikai plazmas filtrāts. Šķidrums satur lielu daudzumu nātrija, hlora un magnija un nelielu daudzumu kālija, kalcija bikarbonāta, fosfāta un glikozes. Šo vielu koncentrācija ir atkarīga no cerebrospinālā šķidruma atrašanās vietas, jo notiek nepārtraukta difūzija starp smadzenēm, ekstracelulāro šķidrumu un cerebrospinālo šķidrumu, pēdējam šķērsojot sirds kambarus un subarahnoidālo telpu. Ūdens saturs plazmā ir aptuveni 93%, bet cerebrospinālajā šķidrumā - 99%. Cerebrospinālā šķidruma/plazmas koncentrācijas attiecība lielākajai daļai elementu būtiski atšķiras no plazmas ultrafiltrāta sastāva. Olbaltumvielu saturs, ko nosaka Pandey reakcija cerebrospinālajā šķidrumā, ir 0,5% no plazmas olbaltumvielām un mainās līdz ar vecumu saskaņā ar formulu:

23,8 X 0,39 X vecums ± 0,15 g/l

Lumbara cerebrospinālais šķidrums, kā liecina Pandey reakcija, satur gandrīz 1,6 reizes vairāk kopējo olbaltumvielu nekā sirds kambaros, savukārt cisternu cerebrospinālajā šķidrumā ir attiecīgi 1,2 reizes vairāk olbaltumvielu nekā kambaros:

• 0,06-0,15 g/l sirds kambaros,
• 0,15-0,25 g/l cerebellomedulārajās cisternās,
• 0,20-0,50 g/l jostas daļā.

Tiek uzskatīts, ka augsts līmenis olbaltumvielas astes daļā veidojas plazmas olbaltumvielu pieplūduma dēļ, nevis dehidratācijas rezultātā. Šīs atšķirības neattiecas uz visiem proteīnu veidiem.

Nātrija cerebrospinālā šķidruma/plazmas attiecība ir aptuveni 1,0. Kālija un, pēc dažu autoru domām, hlora koncentrācija samazinās virzienā no sirds kambariem uz subarahnoidālo telpu, savukārt kalcija koncentrācija, gluži pretēji, palielinās, bet nātrija koncentrācija paliek nemainīga, lai gan ir pretēji viedokļi. . Cerebrospinālā šķidruma pH ir nedaudz zemāks par plazmas pH. Cerebrospinālā šķidruma, plazmas un plazmas ultrafiltrāta osmotiskais spiediens normālā stāvoklī ir ļoti tuvs, pat izotonisks, kas liecina par brīvu ūdens līdzsvaru starp šiem diviem bioloģiskajiem šķidrumiem. Glikozes un aminoskābju (piemēram, glicīna) koncentrācija ir ļoti zema. Cerebrospinālā šķidruma sastāvs paliek gandrīz nemainīgs, mainoties koncentrācijai plazmā. Tādējādi kālija saturs cerebrospinālajā šķidrumā saglabājas 2-4 mmol/l robežās, savukārt plazmā tā koncentrācija svārstās no 1 līdz 12 mmol/l. Ar homeostāzes mehānisma palīdzību tiek noteikta kālija, magnija, kalcija, AA, kateholamīnu koncentrācija, organiskās skābes un bāzes, kā arī pH. Tam ir liela nozīme, jo cerebrospinālā šķidruma sastāva izmaiņas izraisa centrālās nervu sistēmas neironu un sinapses darbības traucējumus un izmaina normālās smadzeņu funkcijas.

Jaunu metožu izstrādes rezultātā cerebrospinālā šķidruma sistēmas izpētei (ventrikulocisternālā perfūzija in vivo, dzīslenes pinumu izolēšana un perfūzija in vivo, izolētā pinuma ekstrakorporālā perfūzija, tieša šķidruma savākšana no pinumiem un tā analīze, kontrasts radiogrāfija, šķīdinātāja un izšķīdušo vielu transportēšanas virziena noteikšana caur epitēliju ) radās nepieciešamība izskatīt jautājumus, kas saistīti ar cerebrospinālā šķidruma veidošanos.

Kā jāskatās dzīslas pinuma veidotais šķidrums? Kā vienkāršs plazmas filtrāts, kas rodas no transependimālām hidrostatiskā un osmotiskā spiediena atšķirībām, vai kā specifiska kompleksa ependimālo šūnu sekrēcija un citi šūnu struktūras kas rodas no enerģijas patēriņa?

Šķidruma sekrēcijas mehānisms ir diezgan grūts process un, lai gan daudzas tās fāzes ir zināmas, joprojām ir neatklātas saites. Cerebrospinālā šķidruma veidošanā nozīme ir aktīvam vezikulāram transportam, atvieglotai un pasīvai difūzijai, ultrafiltrācijai un citiem transporta veidiem. Pirmais solis cerebrospinālā šķidruma veidošanā ir plazmas ultrafiltrāta izvadīšana caur kapilāru endotēliju, kurā nav noslēgtu kontaktu. Hidrostatiskā spiediena ietekmē kapilāros, kas atrodas dzīslenes bārkstiņu pamatnē, ultrafiltrāts nonāk apkārtējos saistaudos zem bārkstiņu epitēlija. Šeit zināmu lomu spēlē pasīvie procesi. Nākamais cerebrospinālā šķidruma veidošanās posms ir ienākošā ultrafiltrāta pārvēršana sekrēcijā, ko sauc par cerebrospinālo šķidrumu. Šajā gadījumā liela nozīme ir aktīviem vielmaiņas procesiem. Dažreiz šīs divas fāzes ir grūti atdalīt vienu no otras. Pasīvā jonu absorbcija notiek, piedaloties ārpusšūnu šuntēšanai pinumos, tas ir, caur kontaktiem un sānu starpšūnu telpām. Turklāt tiek novērota neelektrolītu pasīva iespiešanās caur membrānām. Pēdējo izcelsme lielā mērā ir atkarīga no to šķīdības lipīdos/ūdenī. Datu analīze liecina, ka pinumu caurlaidība svārstās ļoti plašā diapazonā (no 1 līdz 1000*10-7 cm/s; cukuriem - 1,6*10-7 cm/s, urīnvielai - 120*10-7 cm /s, ūdenim 680*10-7 cm/s, kofeīnam - 432*10-7 cm/s utt.). Ūdens un urīnviela ātri iekļūst. To iespiešanās ātrums ir atkarīgs no lipīdu/ūdens attiecības, kas var ietekmēt laiku, kas nepieciešams, lai šīs molekulas iekļūtu lipīdu membrānās. Cukuri pārvietojas pa šo ceļu caur tā saukto atviegloto difūziju, kas liecina par zināmu atkarību no hidroksilgrupas heksozes molekulā. Līdz šim nav datu par aktīvo glikozes transportēšanu caur pinumiem. Zemā cukuru koncentrācija cerebrospinālajā šķidrumā ir izskaidrojama ar augsto glikozes metabolisma ātrumu smadzenēs. Liela nozīme cerebrospinālā šķidruma veidošanā ir aktīviem transporta procesiem pret osmotisko gradientu.

Davsona atklājums, ka Na + kustība no plazmas uz cerebrospinālo šķidrumu ir vienvirziena un izotoniska ar iegūto šķidrumu, kļuva pamatots, aplūkojot sekrēcijas procesus. Ir pierādīts, ka nātrijs tiek aktīvi transportēts un ir pamats cerebrospinālā šķidruma izdalīšanās procesam no dzīslenes pinumiem. Eksperimenti ar specifiskiem jonu mikroelektrodiem liecina, ka nātrijs nokļūst epitēlijā esošā aptuveni 120 mmol elektroķīmiskā potenciāla gradienta dēļ pāri epitēlija šūnas bazolaterālajai membrānai. Pēc tam tas pārvietojas no šūnas uz kambara pret koncentrācijas gradientu caur apikālās šūnas virsmu, izmantojot nātrija sūkni. Pēdējais ir lokalizēts šūnu apikālajā virsmā kopā ar adenilciklonitrogēnu un sārmaino fosfatāzi. Nātrija izdalīšanās sirds kambaros notiek ūdens iekļūšanas rezultātā osmotiskā gradienta dēļ. Kālijs pārvietojas virzienā no cerebrospinālā šķidruma uz epitēlija šūnām pret koncentrācijas gradientu ar enerģijas patēriņu un kālija sūkņa līdzdalību, kas atrodas arī apikālajā pusē. Pēc tam neliela K+ daļa pasīvi pārvietojas asinīs elektroķīmiskā potenciāla gradienta dēļ. Kālija sūknis ir saistīts ar nātrija sūkni, jo abiem sūkņiem ir vienāda saistība ar ouabaīnu, nukleotīdiem, bikarbonātiem. Kālijs pārvietojas tikai nātrija klātbūtnē. Tiek pieņemts, ka sūkņu skaits visās šūnās ir 3×10 6 un katrs sūknis veic 200 sūknēšanas minūtē.

1 - stroma, 2 - ūdens, 3 - cerebrospinālais šķidrums

Pēdējos gados ir atklājusies anjonu loma sekrēcijas procesos. Hlora transportēšana, visticamāk, ir saistīta ar aktīvu sūkni, taču ir novērota arī pasīvā transportēšana. HCO 3 veidošanās no CO 2 un H 2 O ir liela nozīme cerebrospinālā šķidruma fizioloģijā. Gandrīz viss cerebrospinālajā šķidrumā esošais bikarbonāts nāk no CO 2, nevis no plazmas. Šis process ir cieši saistīts ar Na + transportu. HCO3 koncentrācija cerebrospinālā šķidruma veidošanās laikā ir daudz augstāka nekā plazmā, savukārt Cl saturs ir zems. Enzīms karboanhidrāze, kas kalpo kā katalizators ogļskābes veidošanās un disociācijas reakcijai:

Šim fermentam ir svarīga loma cerebrospinālā šķidruma sekrēcijā. Iegūtie protoni (H +) tiek apmainīti pret nātriju, kas nonāk šūnās un nonāk plazmā, un buferanjoni seko nātrijam cerebrospinālajā šķidrumā. Acetazolamīds (Diamox) ir šī enzīma inhibitors. Tas ievērojami samazina cerebrospinālā šķidruma veidošanos vai tā plūsmu, vai abus. Ieviešot acetazolamīdu, nātrija metabolisms samazinās par 50-100%, un tā ātrums tieši korelē ar cerebrospinālā šķidruma veidošanās ātrumu. Pārbaudot jaunizveidoto cerebrospinālo šķidrumu, kas ņemts tieši no dzīslenes pinumiem, redzams, ka tas ir nedaudz hipertonisks aktīvas nātrija sekrēcijas dēļ. Tas izraisa osmotisku ūdens pāreju no plazmas uz cerebrospinālo šķidrumu. Nātrija, kalcija un magnija saturs cerebrospinālajā šķidrumā ir nedaudz augstāks nekā plazmas ultrafiltrātā, un kālija un hlora koncentrācija ir zemāka. Sakarā ar salīdzinoši lielo koroidālo trauku lūmenu, līdzdalība hidrostatiskie spēki cerebrospinālā šķidruma sekrēcijā. Apmēram 30% šīs sekrēcijas var nebūt inhibēta, kas liecina, ka process notiek pasīvi, caur ependīmu un ir atkarīgs no hidrostatiskā spiediena kapilāros.

Ir noskaidrota dažu specifisku inhibitoru darbība. Ouabaīns inhibē Na/K no ATPāzes atkarīgā veidā un kavē Na + transportu. Acetazolamīds inhibē karboanhidrāzi, un vazopresīns izraisa kapilāru spazmu. Morfoloģiskie dati detalizēti raksturo dažu šo procesu šūnu lokalizāciju. Dažreiz ūdens, elektrolītu un citu savienojumu transportēšana starpšūnu koroidālajās telpās ir sabrukšanas stāvoklī (skatīt attēlu zemāk). Kad transportēšana tiek kavēta, šūnu saspiešanas dēļ starpšūnu telpas paplašinās. Ouabaīna receptori atrodas starp mikrovillītēm epitēlija apikālajā pusē un ir vērsti pret cerebrospinālā šķidruma telpu.

Segal un Rollay atzīst, ka cerebrospinālā šķidruma veidošanos var iedalīt divās fāzēs (skat. attēlu zemāk). Pirmajā fāzē ūdens un joni tiek pārnesti uz bārkstiņu epitēliju, jo šūnās pastāv vietējie osmotiskie spēki, saskaņā ar Diamond un Bossert hipotēzi. Pēc tam otrajā fāzē joni un ūdens tiek pārnesti divos virzienos, atstājot starpšūnu telpas:

• caur apikālajiem noslēgtajiem kontaktiem nonāk sirds kambaros un
• intracelulāri un pēc tam caur plazmas membrānu sirds kambaros. Šie transmembrānas procesi, iespējams, ir atkarīgi no nātrija sūkņa.

1 - normāls cerebrospinālā šķidruma spiediens,
2 - palielināts cerebrospinālā šķidruma spiediens

Cerebrospinālais šķidrums sirds kambaros, cerebellomedulārajā cisternā un subarahnoidālajā telpā pēc sastāva nav vienāds. Tas norāda uz ekstrakoroīdu vielmaiņas procesu esamību cerebrospinālā šķidruma telpās, ependīmā un smadzeņu pialajā virsmā. Tas ir pierādīts attiecībā uz K+. No cerebellomedulārās cisternas dzīslenes pinumiem K +, Ca 2+ un Mg 2+ koncentrācija samazinās, savukārt Cl - palielinās. Cerebrospinālajā šķidrumā no subarachnoidālās telpas ir zemāka K + koncentrācija nekā suboccipital. Koroīds ir relatīvi caurlaidīgs pret K +. Šo jonu koncentrāciju jaunizveidotajā cerebrospinālajā šķidrumā var izskaidrot ar aktīvā transporta kombināciju cerebrospinālajā šķidrumā pie pilna piesātinājuma un nemainīgas tilpuma sekrēcijas cerebrospinālajā šķidrumā no dzīslenes pinumiem.

Cerebrospinālā šķidruma (CSF) rezorbcija un aizplūšana

Pastāvīga cerebrospinālā šķidruma veidošanās norāda uz nepārtrauktas rezorbcijas esamību. Fizioloģiskos apstākļos pastāv līdzsvars starp šiem diviem procesiem. Izveidotais cerebrospinālais šķidrums, kas atrodas sirds kambaros un subarahnoidālajā telpā, kā rezultātā atstāj cerebrospinālā šķidruma sistēmu (resorbējas), piedaloties daudzām struktūrām:

• arahnoīdu bārkstiņas (smadzeņu un mugurkaula);
• limfātiskā sistēma;
• smadzenes (smadzeņu asinsvadu adventīcija);
• dzīslenes pinumi;
• kapilārais endotēlijs;
• arahnoidālā membrāna.

Arahnoidālās bārkstiņas tiek uzskatītas par cerebrospinālā šķidruma aizplūšanas vietu, kas nāk no subarahnoidālās telpas deguna blakusdobumos. Jau 1705. gadā Pašions aprakstīja arahnoīdu granulācijas, kuras vēlāk tika nosauktas viņa vārdā - Pachionian granulācijas. Vēlāk Key un Retzius norādīja uz arahnoīdu bārkstiņu un granulāciju nozīmi cerebrospinālā šķidruma aizplūšanai asinīs. Turklāt nav šaubu, ka cerebrospinālā šķidruma rezorbcijā piedalās membrānas, kas saskaras ar cerebrospinālo šķidrumu, cerebrospinālās sistēmas membrānu epitēlijs, smadzeņu parenhīma, perineirālās telpas, limfas asinsvadi un perivaskulārās telpas. Šo papildu ceļu līdzdalība ir neliela, taču tiem ir liela nozīme, ja galvenos ceļus ietekmē patoloģiski procesi. Lielākais arahnoīdu bārkstiņu un granulāciju skaits atrodas augšējā sagitālā sinusa rajonā. Pēdējos gados ir iegūti jauni dati par arahnoidālo bārkstiņu funkcionālo morfoloģiju. To virsma veido vienu no šķēršļiem cerebrospinālā šķidruma aizplūšanai. Villu virsma ir mainīga. Uz to virsmas ir 40-12 µm garas un 4-12 µm biezas vārpstveida šūnas ar apikāliem izvirzījumiem centrā. Šūnu virsmā ir daudz mazu izciļņu jeb mikrovirsmas, un blakus esošajām robežvirsmām ir neregulāras kontūras.

Ultrastrukturālie pētījumi liecina, ka šūnu virsmas atbalsta šķērseniskās bazālās membrānas un submezoteliālie saistaudi. Pēdējais sastāv no kolagēna šķiedrām, elastīgiem audiem, mikrovilli, bazālās membrānas un mezoteliālajām šūnām ar gariem un plāniem citoplazmas procesiem. Daudzās vietās nav saistaudu, kā rezultātā veidojas tukšas vietas, kas ir saistītas ar bārkstiņu starpšūnu telpām. Bumbiņu iekšējo daļu veido saistaudi, kas bagāti ar šūnām, kas aizsargā labirintu no starpšūnu telpām, kas kalpo kā turpinājums cerebrospinālo šķidrumu saturošajām arahnoidālajām telpām. Bumbiņu iekšējās daļas šūnām ir dažādas formas un orientācijas, un tās ir līdzīgas mezoteliālajām šūnām. Blakus esošo šūnu izvirzījumi ir savstarpēji saistīti un veido vienotu veselumu. Bumbiņu iekšējās daļas šūnām ir skaidri definēts Golgi sieta aparāts, citoplazmas fibrillas un pinocitotiskās pūslīši. Starp tiem dažreiz ir “klejojoši makrofāgi” un dažādas leikocītu sērijas šūnas. Tā kā šajās arahnoidālajās bārkstiņās nav asinsvadu vai nervu, tiek uzskatīts, ka tos baro cerebrospinālais šķidrums. Arahnoidālo bārkstiņu virspusējās mezoteliālās šūnas veido nepārtrauktu membrānu ar blakus esošajām šūnām. Svarīga šo mezoteliālo šūnu īpašība, kas aptver bārkstiņas, ir tā, ka tajās ir viens vai vairāki milzu vakuoli, kas ir pietūkuši virzienā uz šūnu apikālo daļu. Vakuoli ir savienoti ar membrānām un parasti ir tukši. Lielākā daļa vakuolu ir ieliektas un ir tieši savienotas ar cerebrospinālo šķidrumu, kas atrodas submezoteliālajā telpā. Ievērojamā daļā vakuolu bazālās atveres ir lielākas nekā apikālās, un šīs konfigurācijas tiek interpretētas kā starpšūnu kanāli. Izliektie vakuolārie transcelulārie kanāli darbojas kā vienvirziena vārsts cerebrospinālā šķidruma aizplūšanai, tas ir, pamatnes virzienā uz virsotni. Šo vakuolu un kanālu struktūra ir labi pētīta, izmantojot marķētas un fluorescējošas vielas, kuras visbiežāk injicē cerebellomedulārajā cisternā. Vakuolu transcelulārie kanāli ir dinamiska sistēma poras, kurām ir liela nozīme cerebrospinālā šķidruma rezorbcijā (aizplūdē). Tiek uzskatīts, ka daži no iespējamiem vakuolārajiem transcelulārajiem kanāliem būtībā ir paplašinātas starpšūnu telpas, kurām ir arī liela nozīme cerebrospinālā šķidruma aizplūšanā asinīs.

Tālajā 1935. gadā Weed, pamatojoties uz precīziem eksperimentiem, konstatēja, ka daļa cerebrospinālā šķidruma plūst caur limfātisko sistēmu. Pēdējos gados ir saņemti vairāki ziņojumi par cerebrospinālā šķidruma aizplūšanu caur limfātisko sistēmu. Tomēr šie ziņojumi atstāja atklātu jautājumu par to, cik daudz cerebrospinālā šķidruma tiek absorbēts un kādi mehānismi ir iesaistīti. 8-10 stundas pēc krāsainā albumīna vai iezīmēto proteīnu ievadīšanas cerebellomedulārajā cisternā 10 līdz 20% šo vielu var atrast limfā, kas veidojas mugurkaula kakla daļā. Palielinoties intraventrikulārajam spiedienam, palielinās drenāža caur limfātisko sistēmu. Iepriekš tika pieņemts, ka caur smadzeņu kapilāriem notiek cerebrospinālā šķidruma rezorbcija. Izmantojot datortomogrāfiju, ir noskaidrots, ka samazināta blīvuma periventrikulāras zonas bieži izraisa cerebrospinālā šķidruma ekstracelulāra ieplūde smadzeņu audos, īpaši palielinoties spiedienam sirds kambaros. Ir strīdīgs jautājums, vai lielākā daļa cerebrospinālā šķidruma, kas nonāk smadzenēs, ir rezorbcija vai dilatācijas sekas. Notiek cerebrospinālā šķidruma noplūde starpšūnu smadzeņu telpā. Makromolekulas, kas tiek ievadītas ventrikulārajā cerebrospinālajā šķidrumā vai subarahnoidālajā telpā, ātri sasniedz ekstracelulāro medulāro telpu. Koroīdu pinumi tiek uzskatīti par cerebrospinālā šķidruma aizplūšanas vietu, jo pēc krāsas injekcijas tie tiek iekrāsoti, palielinoties cerebrospinālā šķidruma osmotiskajam spiedienam. Konstatēts, ka dzīslenes pinumi spēj resorbēt aptuveni 1/10 no to izdalītā cerebrospinālā šķidruma. Šī aizplūšana ir ārkārtīgi svarīga, ja intraventrikulārais spiediens ir augsts. Jautājumi par cerebrospinālā šķidruma uzsūkšanos caur kapilāru endotēliju un arahnoidālo membrānu joprojām ir pretrunīgi.

Cerebrospinālā šķidruma (CSF) rezorbcijas un aizplūšanas mehānisms

Cerebrospinālā šķidruma rezorbcijai ir svarīgi vairāki procesi: filtrācija, osmoze, pasīvā un atvieglotā difūzija, aktīvais transports, vezikulārais transports un citi procesi. Cerebrospinālā šķidruma aizplūšanu var raksturot šādi:

1. vienvirziena noplūde caur arahnoidālo bārkstiņu caur vārsta mehānismu;
2. rezorbcija, kas nav lineāra un prasa noteiktu spiedienu (parasti 20-50 mm ūdens stabs);
3. sava veida pāreja no cerebrospinālā šķidruma asinīs, bet ne otrādi;
4. CSF rezorbcija, kas samazinās, palielinoties kopējam olbaltumvielu saturam;
5. rezorbcija ar tādu pašu ātrumu dažāda izmēra molekulām (piemēram, mannīta, saharozes, insulīna, dekstrāna molekulām).

Cerebrospinālā šķidruma rezorbcijas ātrums lielā mērā ir atkarīgs no hidrostatiskajiem spēkiem un ir relatīvi lineārs spiedienā plašā fizioloģiskā diapazonā. Esošā spiediena atšķirība starp cerebrospinālo šķidrumu un vēnu sistēma(no 0,196 līdz 0,883 kPa) rada apstākļus filtrēšanai. Lielā olbaltumvielu satura atšķirība šajās sistēmās nosaka osmotiskā spiediena vērtību. Welch un Friedman ierosina, ka arahnoidālās bārkstiņas darbojas kā vārsti un nosaka šķidruma kustību virzienā no cerebrospinālā šķidruma uz asinīm (vēnu deguna blakusdobumos). Daļiņu izmēri, kas iziet cauri bārkstiņām, ir dažādi (koloidālais zelts 0,2 mikronu lielums, poliestera daļiņas līdz 1,8 mikroniem, sarkanās asins šūnas līdz 7,5 mikroniem). Lielas daļiņas netiek cauri. Cerebrospinālā šķidruma aizplūšanas mehānisms caur dažādām struktūrām ir atšķirīgs. Atkarībā no arahnoīdu bārkstiņu morfoloģiskās struktūras pastāv vairākas hipotēzes. Saskaņā ar slēgto sistēmu arahnoīdās bārkstiņas ir pārklātas ar endotēlija membrānu, un starp endotēlija šūnām ir noslēgti kontakti. Šīs membrānas klātbūtnes dēļ cerebrospinālā šķidruma rezorbcija notiek, piedaloties osmozei, zemas molekulmasas vielu difūzijai un filtrēšanai, bet makromolekulām - ar aktīvu transportēšanu caur barjerām. Tomēr daži sāļi un ūdens paliek brīvi. Atšķirībā no šīs sistēmas pastāv atvērta sistēma, saskaņā ar kuru arahnoidālajām bārkstiņām ir atvērti kanāli, kas savieno arahnoidālo membrānu ar venozo sistēmu. Šī sistēma ietver pasīvu mikromolekulu pāreju, padarot cerebrospinālā šķidruma uzsūkšanos pilnībā atkarīgu no spiediena. Tripathi ierosināja citu cerebrospinālā šķidruma uzsūkšanās mehānismu, kas būtībā ir pirmo divu mehānismu tālāka attīstība. Papildus jaunākajiem modeļiem ir arī dinamiski transendoteliālās vakuolācijas procesi. Arahnoidālo bārkstiņu endotēlijā īslaicīgi veidojas transendoteliālie vai transmezoteliālie kanāli, pa kuriem cerebrospinālais šķidrums un tā sastāvā esošās daļiņas no subarahnoidālās telpas ieplūst asinīs. Spiediena ietekme šajā mehānismā nav skaidra. Jauni pētījumi apstiprina šo hipotēzi. Tiek uzskatīts, ka, palielinoties spiedienam, palielinās vakuolu skaits un izmērs epitēlijā. Vakuoli, kas lielāki par 2 µm, ir reti sastopami. Sarežģītība un integrācija samazinās ar lielām spiediena atšķirībām. Fiziologi uzskata, ka cerebrospinālā šķidruma rezorbcija ir pasīvs, no spiediena atkarīgs process, kas notiek caur porām, kuru izmēri vairāk izmēru olbaltumvielu molekulas. Cerebrospinālais šķidrums iziet no distālās subarahnoidālās telpas starp šūnām, kas veido arahnoidālo bārkstiņu stromu, un sasniedz subendoteliālo telpu. Tomēr endotēlija šūnas ir pinocītiski aktīvas. Cerebrospinālā šķidruma pāreja caur endotēlija slāni ir arī aktīvs pinocitozes transcelulozes process. Saskaņā ar arahnoidālo bārkstiņu funkcionālo morfoloģiju cerebrospinālā šķidruma pāreja notiek caur vakuolārajiem transcelulozes kanāliem vienā virzienā no pamatnes līdz virsotnei. Ja spiediens subarahnoidālajā telpā un deguna blakusdobumos ir vienāds, arahnoīdie izaugumi ir sabrukšanas stāvoklī, stromas elementi ir blīvi un endotēlija šūnās ir sašaurinātas starpšūnu telpas, kuras šķērso specifiski šūnu savienojumi. Atrodoties subarahnoidālajā telpā, spiediens paaugstinās tikai līdz 0,094 kPa jeb 6-8 mm ūdens. Art., izaugumi palielinās, stromas šūnas tiek atdalītas viena no otras un endotēlija šūnas šķiet mazākas. Starpšūnu telpa tiek paplašināta, un endotēlija šūnām ir pastiprināta pinocitozes aktivitāte (skatīt attēlu zemāk). Ar lielu spiediena starpību izmaiņas ir izteiktākas. Transcelulārie kanāli un paplašinātās starpšūnu telpas nodrošina cerebrospinālā šķidruma pāreju. Kad zirnekļveida bārkstiņi atrodas sabrukšanas stāvoklī, iespiešanās kompozītmateriālu daļiņas plazmas iekļūšana cerebrospinālajā šķidrumā nav iespējama. Mikropinocitoze ir svarīga arī cerebrospinālā šķidruma rezorbcijai. Olbaltumvielu molekulu un citu makromolekulu iziešana no subarahnoidālās telpas cerebrospinālā šķidruma zināmā mērā ir atkarīga no arahnoidālo šūnu un “klejojošo” (brīvo) makrofāgu fagocītiskās aktivitātes. Tomēr maz ticams, ka šo makrodaļiņu klīrensu veic tikai fagocitoze, jo tas ir diezgan ilgstošs process.

1 - arahnoidālās bārkstiņas, 2 - dzīslas pinums, 3 - subarahnoidālā telpa, 4 - smadzeņu apvalki, 5 - sānu kambara.

Pēdējā laikā arvien vairāk ir piekritēji teorijai par cerebrospinālā šķidruma aktīvās rezorbcijas caur dzīslenes pinumu. Precīzs šī procesa mehānisms nav skaidrs. Tomēr tiek pieņemts, ka cerebrospinālā šķidruma plūsma notiek uz pinumiem no subependimālā lauka. Pēc tam cerebrospinālais šķidrums iekļūst asinīs caur vītņotiem kapilāriem. Ependimālās šūnas no rezorbcijas transporta procesu vietas, tas ir, specifiskas šūnas, ir starpnieki vielu pārnešanai no ventrikulārā cerebrospinālā šķidruma caur šķiedru epitēliju kapilārajās asinīs. Indivīda rezorbcija sastāvdaļas cerebrospinālais šķidrums ir atkarīgs no vielas koloidālā stāvokļa, tā šķīdības lipīdos/ūdenī, attiecības ar specifiskiem transporta proteīniem utt. Ir īpašas transporta sistēmas atsevišķu komponentu pārnešanai.

Cerebrospinālā šķidruma veidošanās un cerebrospinālā šķidruma rezorbcijas ātrums

Līdz šim izmantotās cerebrospinālā šķidruma veidošanās ātruma un cerebrospinālā šķidruma rezorbcijas ātruma izpētes metodes (nepārtraukta jostas drenāža; ventrikulārā drenāža, ko izmanto arī laika mērīšanai, kas nepieciešams spiediena atjaunošanai pēc cerebrospinālā šķidruma noplūdes no subarahnoidālās telpas). tika kritizēti par to, ka tie nav fizioloģiski. Pappenheimera et al ieviestā ventriculocisternālā perfūzijas metode bija ne tikai fizioloģiska, bet arī ļāva vienlaicīgi novērtēt veidošanās un CSF rezorbcija. Cerebrospinālā šķidruma veidošanās un rezorbcijas ātrums tika noteikts normālā un patoloģiskā cerebrospinālā šķidruma spiedienā. CSF veidošanās nav atkarīgs no īslaicīgām sirds kambaru spiediena izmaiņām, tā aizplūšana ir lineāri saistīta ar to. Cerebrospinālā šķidruma sekrēcija samazinās, ilgstoši palielinoties spiedienam koroidālās asinsrites izmaiņu rezultātā. Spiedienā zem 0,667 kPa rezorbcija ir nulle. Pie spiediena no 0,667 līdz 2,45 kPa vai 68 līdz 250 mm ūdens. Art. Attiecīgi cerebrospinālā šķidruma rezorbcijas ātrums ir tieši proporcionāls spiedienam. Katlers un citi pētīja šīs parādības 12 bērniem un atklāja, ka pie spiediena 1,09 kPa jeb 112 mm ūdens. Art., veidošanās ātrums un cerebrospinālā šķidruma aizplūšanas ātrums ir vienādi (0,35 ml/min). Segals un Pollay apgalvo, ka cilvēkam ir ātrums cerebrospinālā šķidruma veidošanās sasniedz 520 ml/min. Joprojām maz ir zināms par temperatūras ietekmi uz CSF veidošanos. Eksperimentāli akūti izraisīts osmotiskā spiediena pieaugums kavē, un osmotiskā spiediena samazināšanās pastiprina cerebrospinālā šķidruma sekrēciju. Adrenerģisko un holīnerģisko šķiedru neirogēnai stimulācijai, kas inervē koroidālos asinsvadus un epitēliju, ir atšķirīga iedarbība. Stimulējot adrenerģiskās šķiedras, kas izplūst no augšējā kakla simpātiskā ganglija, cerebrospinālā šķidruma plūsma strauji samazinās (gandrīz par 30%), un denervācija to palielina par 30%, nemainot koroidālo asins plūsmu.

Holīnerģiskā ceļa stimulēšana palielina cerebrospinālā šķidruma veidošanos līdz 100%, netraucējot koroidālo asins plūsmu. Nesen tika noskaidrota cikliskā adenozīna monofosfāta (cAMP) loma ūdens un izšķīdušo vielu pārejā cauri šūnu membrānām, tostarp tā ietekme uz dzīslenes pinumu. cAMP koncentrācija ir atkarīga no adenilciklāzes aktivitātes, enzīma, kas katalizē cAMP veidošanos no adenozīna trifosfāta (ATP) un tā metabolizācijas aktivitātes par neaktīvu 5-AMP, piedaloties fosfodiesterāzei vai pievienojot inhibējošu apakšvienību. specifiska proteīnkināze. cAMP iedarbojas uz vairākiem hormoniem. Holēras toksīns, kas ir specifisks adenilciklāzes stimulators, katalizē cAMP veidošanos, un pieckāršs šīs vielas pieaugums tiek novērots dzīslenes pinumā. Holēras toksīna izraisīto paātrinājumu var bloķēt zāles no indometacīna grupas, kas ir prostaglandīnu antagonisti. Ir strīdīgs jautājums, kādi konkrēti hormoni un endogēnie līdzekļi stimulē cerebrospinālā šķidruma veidošanos ceļā uz cAMP un kāds ir to darbības mehānisms. Ir plašs zāļu saraksts, kas ietekmē cerebrospinālā šķidruma veidošanos. Dažas medikamentiem ietekmē cerebrospinālā šķidruma veidošanos, jo tie traucē šūnu vielmaiņu. Dinitrofenols ietekmē oksidatīvo fosforilāciju dzīslenes pinumā, furosemīds ietekmē hlora transportu. Diamox samazina muguras smadzeņu veidošanās ātrumu, inhibējot karboanhidrāzi. Tas arī izraisa pārejošu intrakraniālā spiediena paaugstināšanos, izdalot CO 2 no audiem, kā rezultātā palielinās smadzeņu asinsrite un smadzeņu asins tilpums. Sirds glikozīdi kavē ATPāzes atkarību no Na un K un samazina cerebrospinālā šķidruma sekrēciju. Gliko- un mineralokortikoīdi gandrīz neietekmē nātrija metabolismu. Hidrostatiskā spiediena palielināšanās ietekmē filtrācijas procesus caur pinumu kapilāru endotēliju. Kad osmotiskais spiediens palielinās, ievadot hipertonisku saharozes vai glikozes šķīdumu, cerebrospinālā šķidruma veidošanās samazinās, un, kad osmotiskais spiediens samazinās, ievadot ūdens šķīdumi— palielinās, jo šī attiecība ir gandrīz lineāra. Mainoties osmotiskajam spiedienam, ievadot 1% ūdens, tiek traucēta cerebrospinālā šķidruma veidošanās ātrums. Ja hipertoniskos šķīdumus ievada terapeitiskās devās, osmotiskais spiediens palielinās par 5-10%. Intrakraniālais spiediens daudz vairāk ir atkarīgs no smadzeņu hemodinamikas, nevis no cerebrospinālā šķidruma veidošanās ātruma.

Cerebrospinālā šķidruma (CSF) cirkulācija

CSF cirkulācijas diagramma (norādīta ar bultiņām):
1 - mugurkaula saknes, 2 - dzīslas pinumi, 3 - dzīslenes pinumi, 4 - III kambara, 5 - dzīslas pinums, 6 - augšējais sagitālais sinuss, 7 - arahnoidālā granula, 8 - sānu kambara, 9 - smadzeņu puslode, 10 - smadzenītes.

Cerebrospinālā šķidruma (CSF) cirkulācija ir parādīta attēlā iepriekš.

Iepriekš redzamais video būs arī izglītojošs.