Osoba svojou organizáciou patrí do veľkej skupiny stavovcov, ktoré tvoria jedno z troch oddelení (podtypov) strunatcovitého typu. Všetky strunatce sú charakterizované ich prítomnosťou počas celého života alebo počas života skoré štádia vývoj špeciálneho orgánu, chrbtovej struny alebo struny (chorda dorsalis), ktorú možno u veľkej väčšiny strunatcov nazvať axiálna kostra. Okrem jednej skupiny majú všetky strunatce takzvané hltanové štrbiny spájajúce hltanovú dutinu s vonkajším prostredím a nervový systém s dutinou vo vnútri.

Tieto tri hlavné znaky strunatcov sú však celkom zreteľne vyjadrené iba u stavovcov, ktorých vlastnosti sa objavujú v tejto podobe. Stavovce sú v jadre svojej štruktúry bilaterálne symetrické živočíchy, t. j. tie, u ktorých pravá polovica súvisí s ľavou (alebo naopak), ako je objekt k svojmu obrazu v zrkadle. V tele všetkých stavovcov sú dve dutiny, viditeľné ako v pozdĺžnom sagitálnom, tak aj v priečnom reze. Ten, ktorý leží na chrbtovej strane, obsahuje stred nervový systém a nazýva sa miechový kanál; ten, ktorý leží na ventrálnej strane obsahuje rôzne vnútorné orgány a nazýva sa spoločná telová dutina (coelom) (obr. 1). Medzi týmito dvoma dutinami v stene, ktorá ich oddeľuje, leží chrbtová šnúra, čo je tyčinka alebo šnúra vakuolizovaných buniek, obalená v špeciálnych pošvách. Vonkajšia z týchto membrán pokračuje procesmi doprava a doľava smerom nahor, pričom spolu s nimi ohraničuje miechový kanál, kde sa nachádza centrálny nervový systém, a zodpovedajúce procesy dolu do stien spoločnej telesnej dutiny. Centrálny nervový systém je počas života zachovaný vo forme nervovej trubice ležiacej v miechovom kanáli s pozdĺžnym kanálom vo vnútri. U väčšiny stavovcov sa predný koniec miechového kanála rozširuje do lebečnej dutiny a zodpovedajúcim spôsobom rozdeľuje centrálny nervový systém na šnúrovitý miecha, zužujúci sa dozadu a rozšírený predný koniec - mozog. Tá časť miechového kanála, v ktorej leží miecha, sa nazýva miechový kanál; mozog sa nachádza v lebečnej dutine. U veľkej väčšiny dospelých stavovcov je chrbtová struna nahradená takzvanou chrbticou, ktorá je rozdelená na segmenty nazývané stavce. V lebke nie sú žiadne stavce. Ako ďalšia časť lebky u všetkých stavovcov existuje takzvaná viscerálna kostra pozostávajúca zo spárovaných viscerálnych oblúkov, z ktorých prvý slúži ako čeľusť, druhý - jazylka a zvyšok, vrátane siedmich až troch. v rôzne skupiny, - ako žiabre. Tieto oblúky ležia v bočných stenách hltana, rozdeľujú žiabrové štrbiny, ktoré u stavovcov žijúcich vo vode slúžia na prepojenie hltana s vonkajším prostredím a pomocou žiabrových vlákien usadených na ich okrajoch plnia úlohu orgánov vodné dýchanie. U plazov, vtákov a cicavcov existujú tieto medzery iba vo forme priehlbín na bočných stenách hltana a nevyrážajú.

Okrem toho majú všetky stavovce veľmi dôležitú časť obehového systému nazývanú portálový systém pečene, t.j. krv prichádzajúca zo stien črevného kanála do srdca nevstupuje priamo do srdca, ale najprv prechádza špeciálnym žľaza - pečeň, ktorá sa vyvíja ako výrastok črevného kanála. Zvláštnosťou portálového systému je, že začína a končí kapilárami.

Všetky stavovce, až na veľmi malé výnimky, majú párové končatiny, ktorých nikdy nie sú viac ako dva páry. V lanceletách a mihule nie sú známe v žiadnom veku; u iných stavovcov, bez končatín, chýbajú v dôsledku nedostatočného rozvoja. U stavovcov sa končatiny vyvíjajú z párových obličkovitých výrastkov po stranách tela.

Pomer čeľustí a končatín je veľmi dôležitý punc z bezstavovcov. Kým u stavovcov sa čeľuste vyvíjajú od prvého viscerálneho oblúka, u článkonožcov sú to modifikované končatiny.

Spoločná telesná dutina (coelom) vzniká u všetkých stavovcov okrem lanceletu rozštiepením mezodermy (pozri nižšie. Hlavné znaky vývoja stavovcov), preto ju načrtáva jej vonkajšia platnička, somatopleura, resp. vnútorná alebo splanchnopleura. Vonkajší je na vonkajšej strane pokrytý ektodermickým epitelom a tvorí stenu tela; vnútorný obaluje žľazovú výstelku črevného kanála vo forme trubice a spolu s ňou tvorí stenu črevného kanála. Svaly vyvíjajúce sa z mezodermu sú segmentované a táto segmentácia v určitých štádiách vývoja pokračuje do zadnej časti hlavy a končí v oblasti očná buľva. Sem vstupuje aj predný koniec akordu, ktorý končí, keď sa dostane do oblasti lievika a hypofýzy, teda do tretej komory. V dôsledku toho je zadná časť hlavy segmentovaná, rovnako ako trup, ale táto segmentácia by sa nemala prenášať na lebku, ktorá, ako bolo uvedené vyššie, nie je segmentovaná v žiadnom štádiu vývoja.

Spoločná dutina tela je vystlaná vlastnou membránou, ktorá sa vďaka svojim špeciálnym vlastnostiam nazýva serózna. U nižších stavovcov je spoločná telesná dutina súvislá, u vyšších vrátane človeka je z nej oddelená časť, ktorá obsahuje pľúca (pleuroperitoneálna dutina) a časť, ktorá obsahuje srdce (perikardiálna dutina).

Vylučovacie orgány sú u stavovcov zastúpené vylučovacími kanálikmi, ktoré sa delia na tri skupiny, nazývané predné, čiže hlava, obličky, stred, čiže trup a zadné. U nižších stavovcov sa vyvíjajú len predné, ktoré sú u mnohých dospelých nahradené strednými. U vyšších živočíchov majú predné rýchlo prechodný význam a v embryonálnom stave sú už nahradené strednými, ktoré sú u ľudí zvyčajne známe ako telá vlkov. V dospelom stave sú telá vlka nahradené zadnými alebo definitívnymi púčikmi.

U všetkých stavovcov, okrem lanceletu, je centrálnym orgánom krvného obehu silne svalnatý orgán - srdce, ležiace na ventrálnej strane. Lancelet nemá srdce a jeho absencia je nahradená pulzáciou všetkých veľkých ciev.

Pri opise stavby tela stavovcov sa zvyčajne používajú tieto pojmy: pozdĺžna os prebiehajúca od predného konca tela k zadnému a ležiaca vodorovne; ďalšie dve osi ležia navzájom aj s pozdĺžnou osou v pravom uhle, jedna z nich ide sprava doľava a nazýva sa priečna, pričom zároveň leží vo vodorovnej rovine, druhá je na ne kolmá a je nazývaný dorzálno-brušný, teda ako spája dorzálnu (dorzálnu) stranu s ventrálnou (ventrálnou) stranou. Rovina prechádzajúca pozdĺžnou a dorzálno-brušnou osou sa nazýva mediálna; rozdeľuje telo zvieraťa na dve rovnaké a symetrické polovice. Rovina prechádzajúca cez priečnu a dorzálno-brušnú os sa nazýva priečna. Existuje tiež frontálna rovina, rovnobežná s predným povrchom lebky, a sagitálna rovina, ktorá je na ňu kolmá.

Pomocou týchto osí a rovín sa presne určí poloha orgánov v tele akéhokoľvek stavovca.

Je však potrebné pripomenúť, že u väčšiny stavovcov v dospelom stave dochádza k viac či menej výraznému narušeniu obojstrannej symetrie, najmä u nepárových orgánov umiestnených v spoločnej telesnej dutine. Poloha črevného kanála je narušená najmä jeho extrémnym predĺžením, pravé a ľavé pľúca sú nerovnomerne vyvinuté, u niektorých stavovcov pravá a ľavá noc, ľudské srdce sa napríklad výrazne posúva doľava atď.

Potom, keď sa aplikuje najmä na osobu, vyššie uvedené názvoslovie sa musí zmeniť vzhľadom na vertikálnu polohu jeho tela. Pozdĺžna os sa tak pre neho stáva vertikálnou, ventrálna strana - predná, dorzálna - zadná, predné párové končatiny - horná, zadná - dolná atď. Všetky tieto zmeny sú samozrejmé.

Hlavné črty vývoja stavovcov

Stavovce sa vyvíjajú iba z vajec. Každé vajce je bunka, ale vajíčka rôznych zvierat sa veľmi líšia veľkosťou a vzhľadom. Tento rozdiel je spôsobený prítomnosťou formácií, ktoré sú dôležité buď v procesoch ďalšieho vývoja (výživový žĺtok), alebo na ochranu vajíčka pred vonkajšími vplyvmi (rôzne škrupiny). Vajíčka Amphioxus a vyšších stavovcov, okrem Monotremata, majú najjednoduchšiu štruktúru. To sa vysvetľuje skutočnosťou, že vajíčko všetkých cicavcov, okrem Monotremata, prechádza cyklom svojho vývoja v dutine maternice, a preto na svoju ochranu nevyžaduje zložité membrány. Okrem toho obehový systém embrya cicavca čoskoro vstupuje do špeciálneho vzťahu s obehovým systémom matky, vďaka čomu sa embryo živí, takže cicavčie vajce nevyžaduje taký veľký prísun výživného žĺtka, a preto je malé. (0,2 mm). Cicavčie vajíčko pozostáva z protoplazmy, ktorá obsahuje malé množstvo tukových teliesok výživného žĺtka (deutoplazma) a veľké jadro (vesicula germinativa) s jadierkom (macula germinativa). Membrána zrelého vajíčka je pomerne hrubá a prenikajú do nej radiálne tubuly (zona pellucida seu radiata). Táto membrána je uložená folikulárnym epitelom, ktorý vyživuje vajíčko počas jeho dozrievania. Vtáčie vajcia sú najväčšie, pretože obsahujú veľa žĺtka a sú pokryté veľmi zložitými ochrannými škrupinami. Zrelé vtáčie vajce, pripravené opustiť ovariálny folikul, tvorí telo, ktoré sa v hosteli nazýva žĺtok. Je to jedna bunka, výrazne zvýšený obsah výživného žĺtka a má nasledujúcu štruktúru. Na povrchu vitelinovej gule je v určitom mieste belavé šošovkovité teleso (discus proligerus seu cicatricula); má priemer od 3 do 4 mm, pozostáva z jemnozrnnej protoplazmy obsahujúcej jadro vajíčka a špeciálneho druhu guľôčok výživného žĺtka, nazývaných telieska "bieleho žĺtka". V jazvičiek prebiehajú počiatočné vývojové procesy. Telá bieleho žĺtka obsiahnuté v protoplazme jazvičiek mu dodávajú belavý vzhľad. Tenká belavá vrstva, siahajúca od okrajov jazvičiek, pokračuje do stredu žĺtka, kde končí baňovitým opuchom (latebra). Je veľmi pravdepodobné, že obvodová vrstva bieleho žĺtka, ako aj centrálny útvar (latebra), obsahuje okrem žĺtkových teliesok aj protoplazmu vybiehajúcu z jazvičiek medzi žĺtkové telá vo forme siete. Takzvaný žltý žĺtok má vrstvenú štruktúru, telá, ktoré ho tvoria, sú väčšie ako telá bieleho žĺtka a trochu sa líšia štruktúrou svojho obsahu. Je pravdepodobné, že plazmodická sieť siahajúca od okrajov jazvičiek zasahuje aj do priestorov medzi telíčka žltého žĺtka. Celá žĺtková guľa s jazvičkami je pokrytá veľmi tenkou elastickou membránou (membrana vitellina seu tunica adventitia), ktorá zodpovedá zona pellucida vajíčka cicavca.

Opísaná štruktúra má vtáčie vajce pripravené začať svoju cestu vajcovodom. V tejto forme sa oplodňuje. Pri pohybe pozdĺž vajcovodu je vajíčko pokryté vrstvou bielkovín a systémom membrán vylučovaných žľazovým aparátom stien vajcovodu. V znesenom vajci je hrubá vrstva tekutého proteínu obklopujúca žĺtok (vajíčko) obalená dvojvrstvovou, vláknitou, ale nebunkovou membránou (membrana testae). Na tupom póle vajíčka medzi oboma platničkami membrana testae je priestor vyplnený vzduchom. Vonku je vajíčko pokryté poréznou vápenatou škrupinou (testa).

Vývojové procesy začínajú vo vajíčku po jeho spojení so samčím reprodukčným produktom, jedincom - spermiou (oplodnením). Spermia stavovcov je, podobne ako vajíčko, bunka, ale prispôsobená na aktívny pohyb. Prvky jadra (chromatín) sú uzavreté v hlavičke spermie. Väčšina protoplazmy je rozšírená do bičíka, ktorý slúži na pohyb spermií a predstavuje veľkú analógiu s mihalnicami buniek riasinkového epitelu. Proces oplodnenia sa redukuje na proces konjugácie dvoch buniek, vajíčka a spermie. Prvky jadra oboch buniek sa navzájom tesne spájajú a tvoria jedno jadro oplodneného vajíčka.

Vývoj embrya začína procesom rozdelenia vajíčka na 2, 4, 8 atď. ako proces postupuje, guličky drvenia sa zmenšujú, čo vedie k zhluku malých, takzvaných embryonálnych buniek.

Pri procesoch drvenia vajíčka sa pozorujú rovnaké morfologické zmeny v jadre ako pri procesoch bunkového delenia akéhokoľvek tkaniva a celý proces drvenia sa v podstate redukuje na proces rozmnožovania buniek. Počas počiatočných štádií štiepenia niektorých bezstavovcov bolo nepochybne konštatované, že prvky jadier štiepnych guľôčok sú tvorené tak z prvkov jadra vajíčka, ako aj z prvkov zavedených do vajíčka jadrom spermie. - obe v rovnakej výške. Z toho vyplýva, že každá bunka rozostavaného organizmu podľa najmenej v počiatočných štádiách vývoja a pravdepodobne aj v neskorších, obsahuje materiálne prvky ženských aj mužských reprodukčných produktov. Tento pozoruhodný fakt do značnej miery osvetľuje javy dedičnosti.

V závislosti od množstva a spôsobu distribúcie výživného žĺtka vo vajíčku sa procesy štiepenia rôznych stavovcov vyskytujú viac alebo menej významné rozdiely. Ak je množstvo výživného žĺtka malé a je rovnomerne rozložené vo výsledných guľôčkach na drvenie, potom ryhy oddeľujúce guľôčky od seba prechádzajú celou hrúbkou žĺtka. Vajcia s takýmto úplným štiepením sa nazývajú holoblastické. Lamprey, chrupavé ganoidy, obojživelníky a všetky cicavce okrem Monotremata majú holoblastické vajíčka. Ak vajce obsahuje veľa výživného žĺtka a ten je vo výsledných štiepnych guľôčkach rozmiestnený veľmi nerovnomerne, dochádza k štiepeniu iba na jednom póle vajíčka, ktorý sa nazýva zviera (zviera). Opačný pól, vegetatívny (vegetatívny), sa na drvení nezúčastňuje. Až v ďalšom vývoji zarastá tkanivami postupujúcimi z oblasti zvieracieho pólu. Vajcia s takýmto neúplným štiepením sa nazývajú meroblastické. Žraloky, plazy, vtáky a najnižšie cicavce, Monotremata, majú meroblastické vajcia, ktorých vajcia sa nápadne podobajú na vajcia plazov a vtákov. V niektorých samostatných formách sa pozorujú prechodné stavy medzi holo- a meroblastickými vajíčkami (Lepidosteus).

Vyššie sme povedali, že konečným výsledkom procesu štiepenia je akumulácia embryonálnych buniek. Ďalší vývojový proces spočíva v zoskupení embryonálnych buniek do dvoch vrstiev, ktoré sa nazývajú primárne embryonálne listy. Vonkajšia vrstva sa nazýva ektoblast alebo ektoderm, vnútorná vrstva sa nazýva endoblast alebo endoderm. Metódy tvorby primárnych vrstiev u rôznych stavovcov sú veľmi odlišné, ale u všetkých stavovcov je epidermis, kožné žľazy, centrálny nervový systém a najdôležitejšie zložky zmyslových orgánov, jedným slovom, takzvané orgány života zvierat. , sa vyvíjajú z ektoblastu. Z endoblastu sa vyvinie črevo so svojimi žľazami (pečeň, pankreas a pod.), ako aj pľúca.Okrem toho najdôležitejšou súčasťou obehového systému je endotel srdca. Jedným slovom, orgány rastlinného života sa vyvíjajú z endoblastu. Keďže skupiny týchto orgánových systémov sú vo svojom fyziologickom význame úplne odlišné, ektoblast a endoblast sa nazývajú primárne embryonálne listy; predstavujú prvý prejav fyziologickej špecializácie v homogénnej akumulácii embryonálnych buniek.

Medzi ektoblastom a endoblastom sa objavuje tretia vrstva buniek, takzvaný stredný list alebo mezoblast alebo mezoderm. Podstatné pri jeho vzniku je nasledovné: po prvé, mezoblast sa objavuje po ekto- a endoblaste, a preto predstavuje sekundárnu diferenciáciu embrya. Po druhé, vyvíja sa z ekto- aj endoblastu. Účasť primárnych listov na tvorbe hlavnej axiálnej časti mezoblastu u rôznych stavovcov je veľmi rôzna (primárna brázda, okraj blastopóru, tzv. coelom divertikuly atď.). Po tretie, vývoj niektorých častí mezoblastu pokračuje počas počiatočného vývoja na dlhú dobu a pôvod týchto úsekov nemožno obmedziť na konkrétny primárny list (ektoblastický pôvod tzv. mezenchýmu, endoblastického mezenchýmu hlavového čreva). Na základe toho všetkého sa mezoblast nazýva sekundárny embryonálny list a je morfologicky neporovnateľný s prvými dvoma. Z mezoblastu sa vyvíjajú steny spoločnej telesnej dutiny (coelom), svaly, chorda (Goette), celá kostra, pohlavné žľazy a najdôležitejšie časti vylučovacích orgánov.

Hlavné procesy ďalšieho vývoja embryonálnych listov sú nasledovné. Podľa pozdĺžnej osi embrya sa ektoblast zahusťuje. Zhrubnutý pásik vrchného listu sa nazýva dreňová platnička a predstavuje základ celého centrálneho nervového systému. U všetkých stavovcov, okrem lanceletu, je predná časť dreňovej platničky rozšírená, zadná je užšia. Predná časť sa nazýva hlavová doska a predstavuje rudiment mozgu, zadná časť je rudiment miechy. Ďalej sa bočné okraje medulárnej dosky zdvíhajú a ohýbajú k sebe, v dôsledku čoho sa doska zmení na pozdĺžnu drážku (dreňovú drážku). Na konci procesu sa okraje medulárnej platničky navzájom spájajú pozdĺž línie nazývanej dorzálny steh. Dreňová platnička sa tak zmení na miechovú trubicu. Miechová trubica sa oddeľuje pozdĺž línie dorzálneho švu od dorzálne ležiaceho ektoblastu a už v týchto skorých štádiách predstavuje tieto úseky: zadná, užšia, je miecha; predná, širšia, je mozog. Veľký mozog, tvorený torzou záhlavnej platničky, predstavuje tri zväčšené časti, viac-menej zreteľne oddelené od seba priečnymi zúženiami. Tieto oddelenia boli čiastočne načrtnuté už vtedy, keď bola dreňová platnička otvorená, nazývajú sa primárne cerebrálne vezikuly. Najprednejší sa nazýva primárny predný mozog alebo intersticiálny mozog (talamencefalón). Táto dutina sa nazýva tretia komora. Stredná časť je širšia ako ostatné, nazývaná stredný mozog (mezencefalón). Jeho dutina sa v dôsledku zhrubnutia stien močového mechúra následne mení na úzky kanál, nazývaný Sylviánsky akvadukt (aquaeductus Sylvii). Zadná časť, ktorá sa postupne zužuje, prechádza priamo do miechy, v dôsledku čoho nie je jasná jej zadná hranica. Toto oddelenie sa nazýva zadný mozog (myelencefalón) a jeho dutina sa nazýva štvrtá komora.

Primárne cerebrálne vezikuly ležia na priamom pokračovaní osi miechy, a preto ich možno považovať za predné rozšírené časti miechy. Tri primárne cerebrálne vezikuly sú homodynamické * k určitej časti miechy a líšia sa od nej silnejším vývojom.

* (Homodynamické orgány sú orgány, ktoré sú homológne v tele toho istého zvieraťa.)

V ďalšom vývoji časť bočných stien primárneho predného mozgu vyčnieva vo forme obojstranne symetrických bublín - takzvaných primárnych očných bublín a celý talamencefalón sa ventrálne prehýba takmer v pravom uhle k osi zadnej miechovej trubice. V dôsledku tohto ohybu zmení dorzálna stena primárneho predného mozgu svoju horizontálnu polohu na vertikálnu a leží takmer rovnobežne s rovinami priečnych rezov embrya. Neskôr chrbtová stena thalamencephali vystupuje spredu v podobe párových výrastkov. Tieto výrastky sa nazývajú sekundárny predný mozog (prosencephalon) a predstavujú záložku mozgových hemisfér. Dutiny hemisfér sa nazývajú prvá a druhá laterálna komora mozgu a priechod vedúci z talamencefalu do postranné komory, sa nazýva Monroeova diera (foramen Monroi). Prednú stenu foramen Monroi tvorí zvisle stojaca dorzálna stena thalamencephali, ležiaca medzi hemisférami a nazýva sa koncová platnička (lamina terminalis).

V počiatočných štádiách foramen Monroi nemá vlastnú zadnú stenu, pretože bočné komory prechádzajú priamo do tretej komory, ale v neskorších štádiách sa bočné steny thalamencephali veľmi zhrubnú. Tieto silne zhrubnuté úseky alebo zrakové tuberkuly (thalami optici) výrazne zužujú dutinu tretej komory, najmä vpredu, v dôsledku čoho je v neskorších štádiách foramen Monroi ohraničený dozadu prednými úsekmi komory. thalami optici, medzi ktorými zostáva vertikálna medzera vedúca z Monroeovho priechodu do tretej komory. Sekundárne predný mozog ako párový výrastok len dorzálnej steny thalamencephali ho nemožno porovnávať (homologizovať) s úsekmi miechy, keďže predstavuje zvláštnu a jedinú lokálnu diferenciáciu dorzálnej steny miechy.

V najskorších štádiách sa stredný embryonálny list rozpadá na strednú a dve bočné časti. Stredná časť je jadrom chordy: leží priamo ventrálne od medulárnej platničky, čo zodpovedá axiálnej línii embrya, a siaha pred predné časti dna stredného mozgového mechúra. Preto akord pokračuje oblasť hlavy zárodok. Bočné časti mezoblastu pozostávajú z párových dosiek. Stredné časti týchto dosiek, smerujúce k tetive, sú hrubšie a nazývajú sa kmeňové časti; do strán sa postupne stenčujú a prechádzajú do takzvaných parietálnych častí mezoblastu. Mezoblastické platničky pokračujú nepretržite do najprednejších častí oblasti hlavy embrya.

V o niečo neskorších štádiách sa parietálne časti mezoblastu rozdelili na dve platne. Dorzálna platnička susediaca s ektoblastom sa nazýva kožná vláknitá vrstva (somatopleura); ventrálna platnička susediaca s endodermou sa nazýva črevná vláknitá vrstva (splanchnopleura). Dutina získaná rozdelením parietálnych úsekov mezoblastu je spoločná telová dutina (coelom). Rázštepy siahajú mediálne a do zhrubnutých oblastí trupu mezoblastu, ale nedosahujú dorzomediálne uhly týchto oblastí. Spoločná telová dutina (coelom) plynule zasahuje do hlavovej časti embrya a zasahuje vrátane miesta, kde sa následne tvorí spodná čeľusť, teda približne do zadných častí stredného mozgu. Pokračovanie telesnej dutiny ďalej vpredu nie je celkom spoľahlivo uvedené. S ďalším vývojom tela dochádza k segmentácii mezoblastových častí, t. j. štiepeniu na priečne, metamericky umiestnené časti, nazývané primárne somity. Dutina obsiahnutá v každom somite je spojená trochu zúženým tubulom so širokou dutinou vytvorenou medzi splanchno- a somatopleurou (coelom). Tieto tubuly nazývame somitové tubuly (Urwirbelcommunication Rabl, Nephrotom Rückert, Mesomer v. Wijhe). Somitové tubuly nezostávajú dlho; už v raných štádiách sa somity oddeľujú od pleurálnych platničiek a známe úseky tubulov somitov sa premieňajú na tubuly vylučovacích orgánov primárnych obličiek (mezonefros). Ostatné časti týchto tubulov sa rozpadajú na skeletoblastické tkanivo. K týmto procesom sa vrátime neskôr. Po úplnom oddelení pleurálnych platničiek od somitov končí vrchol telovej dutiny trochu dorzálne k intestinálnemu fornixu v mieste strednej inflexie somato-splanchnopleury.

Pri pohľade na embryo zhora sa somity javia ako štvoruholníkové, tmavšie oblasti ležiace po stranách tetivy a oddelené od seba priečnymi svetlými okrajovými pruhmi. Primárne somity majú povrchovú podobnosť so stavcami, v dôsledku čoho sú veľmi nešťastné a predtým sa nazývali „primárne stavce“. Tieto formácie nemajú nič spoločné so stavcami; sú to metamérne rudimenty svalov a ich stredné úseky sa ďalším vývojom rozpadajú na indiferentné, kostru tvoriace tkanivo, nerozčlenené na priečne segmenty. Toto tkanivo obklopuje notochord a miechovú trubicu pevnou hmotou, ktorá poskytuje materiál pre ich membrány. Až v oveľa neskorších štádiách dorzálne a ventrálne od notochordu sa v tomto tkanive objavujú párové, metamericky umiestnené centrá chrupavky (v Ichtyopsida). Dorzálne predstavujú rudimenty horných oblúkov stavcov, ventrálne - dolné oblúky. Vertebrálne telá sa tvoria oveľa neskôr ako oblúky. Tu je tiež dôležité poznamenať, že metaméria oblúkov sa nezhoduje s metamériou primárnych somitov, pretože začiatky oblúkov sa objavujú na miestach zodpovedajúcich hraniciam medzi dvoma po sebe nasledujúcimi somitmi. Každý primárny somit tak zachytáva oblasť dvoch kostrových segmentov. U dospelého zvieraťa je nesúlad medzi svalovou a kostnou metamériou vyjadrený v skutočnosti, že u rýb sú septy spojivového tkaniva medzi segmentovo umiestnenými svalmi (myokómy) pripevnené k stredu tela stavca. Preto každý segmentový sval zodpovedá zadnej časti predchádzajúceho a prednej zadnej časti nasledujúceho stavca. To isté nájdeme v embryonálnych somitoch.

Tieto fakty tiež objasňujú význam embryonálnej metamérie v oblasti hlavy stavovcov. Neskôr ako v trupe sa somity objavujú v mezoblaste oblasti hlavy. Najjasnejšie sú vyjadrené v žralokoch; existuje veľký rozdiel v názoroch na ich počet, ale počet somitov tu nie je zvlášť dôležitý. Dôležité sú tieto skutočnosti: 1) rozdelenie mezoblastu hlavy na somity sa rozprestiera po celej ploche následne zaberanej viscerálnymi oblúkmi lebky, vrátane oblasti čeľustného oblúka; 2) tvorba somitov nesúvisí s tvorbou žiabrových vakov alebo štrbín, pretože línie rozdeľujúce somity od seba začínajú od dorzomediálnych častí hlavového mezoblastu, t.j. od oblasti, do ktorej chrbtové konce žiabrov štrbiny sa nerozširujú (Marschall) ; 3) pokračovanie spoločnej telovej dutiny do oblasti hlavy embrya a ešte viac skutočnosť, že mezoblast tejto oblasti je rozdelený na určitý počet somitov, naznačuje primitívny stav, v ktorom je určitá časť hlavy oblasť je menej odlišná od časti oblasti trupu ako u najprimitívnejšieho dospelého zvieraťa s lebkou (t. j. najnižšia z Craniata); 4) v oblasti hlavy embrya sú priamo naznačené dva výrazne odlišné úseky: zadný, v ktorom sa nachádza spoločná telová dutina, somit, v ktorom dochádza k znáške, viscerálne oblúky a v ktorom, ako je uvedené vyššie, struna pokračuje z oblasti trupu na určitú dĺžku, má veľa spoločného s oddelením trupu; predná oblasť, do ktorej telesná dutina nezasahuje, nemá spoločné znaky s trupom. V tejto prednej časti sú záložky orgánov zraku: a čuch; 5) v oblasti hlavy, ako sme videli vyššie v oblasti trupu, prítomnosť somitov môže naznačovať iba metamérne zatiahnutie svalstva, ale nie metamérne zatiahnutie axiálneho skeletu, t.j. lebky. A skutočne, somity v oblasti hlavy priamo položili základ pre svaly očnej gule a svaly viscerálnych oblúkov. Nepriamo sa časť tkaniva týchto somitov podieľa na tvorbe samotných metamericky umiestnených viscerálnych oblúkov (mandibulárnych, sublingválnych a branchiálnych).

Lebka vzniká z nedelených útvarov a jej vývoj sa výrazne líši od vyššie opísaného vývoja. chrbtica.

Vo všeobecnosti vývoj lebky prebieha nasledovne. Mediálne úseky somitov sa rozpadajú na indiferentné embryonálne tkanivo, ktoré sa spája s mezoblastom prednej časti hlavy nerozdelenej na somity. Toto tkanivo vo forme súvislej, nesegmentovanej hmoty obklopuje základňu mozgu a zasahuje viac-menej do jeho laterálnych a dorzálnych častí. V oblasti stredného mozgu toto tkanivo obklopuje prednú (kraniálnu) časť notochordu. V tomto tkanive sa objavujú prvé stopy chrupavky vo forme dvoch párov predĺžených platničiek ležiacich na spodnej časti lebky. Zadné platničky ležia po stranách tetivy a nazývajú sa parachordalia. Umiestňujú sa priamo pod sluchové vezikuly, ktoré vznikli vrastaním ektoblastov. Predné platničky sa nazývajú trabeculae cranii a ležia na pokračovaní parachordalia. Obklopujú najprednejší koniec notochordu a prechádzajú popod očné vezikuly, dosahujúc anlage čuchových orgánov, ktoré sú tiež tvorené párovými výrastkami ektoblastu v prednej ventrálnej časti hlavovej časti embrya. Ďalším vývojovým štádiom je, že zadné konce trabeculae cranii splývajú s parachordaliami a mediálnymi zrastmi z obojstranne symetrických chrupaviek vzniká jeden nedelený chrupkový útvar - uloženie spodiny lebky, čiže bazálna tzv. tanier. Je ľahké vidieť, že bazálna doska predstavuje niekoľko sekcií, v ktorých je jasne vyjadrená aplikácia rastu chrupavky na tri párové zmyslové orgány hlavy. Parachordalia a zadné časti trabekuly, mediálne splývajúce, obaľujú notochord a rastú dorzálne, obklopujúc spodok sluchových vezikúl. Takto sa získa labyrintový úsek bazálnej platničky. Zadné časti trabekulov vykresľujú oválny priestor pod očnými bublinami, v ktorom je umiestnený mozgový prívesok (hypophysis cerebri). Z bočných častí tejto časti začína znečistenie chrupavky očných bublín a častí mozgu, ktoré ležia v oblasti týchto bublín. Opísaný úsek bazálnej platničky sa nazýva orbitálny. Pred očnicovým úsekom sa trabeculae cranii mediálne spájajú a tvoria takzvanú etmoidnú platničku, ktorá leží medzi čuchovými orgánmi.

Rozšírenie bočných častí tejto platničky tvorí etmoidálnu časť lebky, ktorá zahŕňa kapsuly čuchových orgánov. V relatívne skorom štádiu sa znečistenie čuchových orgánov chrupavkou prejavuje vo vývoji chrupavkových procesov etmoidálnej platničky, pričom tieto orgány ohraničujú spredu a zozadu. Predné výbežky sú veľmi konštantné a nazývajú sa cornua trabecule.

Z tohto stručného prehľadu vývoja lebky je dôležité poznamenať nasledovné:

1. V počiatočných analážach lebky nenachádzame žiadne stopy metamérie. Toto uloženie lebky sa výrazne líši od uloženia chrupkových oblúkov chrbtice, ktoré sú od samého začiatku uložené metamericky, podľa počtu budúcich stavcov.

2. Pri počiatočnom položení lebky sa ostro prejaví aplikácia tohto položenia na tri párové zmyslové orgány hlavy. Táto aplikácia spôsobuje od najskorších štádií objavenie sa labyrintu, orbitálnych a etmoidálnych delení bazálnej platničky. Rovnaké úseky nachádzame aj v chrupkovitej lebke nižších stavovcov, ktorá je o to primitívnejšia, o čo zreteľnejšie zachovaná. všeobecná forma počiatočná použiteľnosť stien na aparát zmyslových orgánov v ňom zahrnutých.

Pri menej primitívnych formách mení primitívnu architektúru lebky aplikácia stien lebky na adnexálne aparáty (systém viscerálnych oblúkov a ich svalov), ako aj vývoj rôznych častí mozgu. Primitívne časti lebky sa tak stávajú menej jasnými.

V spojení so stredným plátom, práve s črevnou vláknitou platničkou tohto plátu, sa vyvíja srdce a z endoblastu sa však získava takzvaný endotel srdca alebo endokard. Svalová stena srdca je tvorená črevnou vláknitou vrstvou. Dutina perikardiálneho vaku je najprv časťou celkovej dutiny tela a od nej je oddelená až v ďalšom vývoji. Pri cyklostómoch a mnohých plagiostómoch je perikardiálny vak v priamej komunikácii s telesnou dutinou. V týchto formách je pomer perikardiálneho vaku, spoločný pre embryá všetkých stavovcov, zachovaný počas celého života. Cievy sa vyvíjajú v strednom liste a objavujú sa ako medzery alebo medzery medzi bunkami mezoblastov, ktoré sa navzájom spájajú. Časť buniek vystielajúcich tieto medzery sa mení na krvinky, druhá časť sa mení na endotel vystielajúci vnútorný povrch ciev. Časť vytvorených prvkov krvi je zjavne vytvorená z endoblastu lemujúceho bočné časti žĺtka. Je vhodnejšie opísať obehový systém embrya po opísaní hlavných procesov vývoja endoblastov.

Na začiatku vývoja endoblast pevne priľne k žĺtku a v neskorších štádiách obaľuje celý jeho povrch. S ďalším vývojom sa hlavové a chvostové oblasti embrya spolu s podložným endoblastom oddeľujú od povrchu žĺtka, v dôsledku čoho sa v oblasti hlavy a chvosta vytvoria dva slepé vačkovité výbežky. embryo, ktorého vnútorný povrch je vystlaný endoblastom. Zo strán embryo tiež trochu stúpa nad žĺtok, takže endoblast vytvára pozdĺžnu drážku zodpovedajúcu pozdĺžnej osi embrya. Tento žľab je chrbtová klenba strednej časti čreva. Všetky opísané úseky embryonálneho čreva ventrálne priamo komunikujú s endoblastickým vakom, ktorý obsahuje žĺtok, alebo ako u cicavcov s dutinou zárodočného mechúra vystlanou endoblastom. Ten je celkom homológny so žĺtkovým vakom iných stavovcov.

Široký kanál vedúci z dutiny embryonálneho čreva do dutiny žĺtkového vaku sa nazýva ductus omphalo-entericus. S ďalším vývojom sa embryonálne črevo stále viac oddeľuje od žĺtkového vaku, v dôsledku čoho sa ductus omphalo-entericus postupne zužuje.

V hlavovej časti čreva sa u všetkých stavovcov vyvíjajú faryngálne alebo žiabrové vaky. Tieto vaky sú slepé výrastky endoblastu rastúce smerom k ventrálnemu ektoblastu hlavy, s ktorým nakoniec splývajú. U väčšiny stavovcov sa hltanové vaky v miestach ich splynutia s ektoblastom otvárajú smerom von takzvanými viscerálnymi štrbinami. U cicavcov sa ektoblastické platničky, ktoré uzatvárajú žiabrové vaky, neprerazia; následne nezachádzajú tak ďaleko, aby vytvorili faryngálne alebo viscerálne trhliny. U všetkých stavovcov sa medzi hltanovými vakmi vytvárajú metamericky umiestnené mezoblastické anlágy vo forme oblúkov zhutneného tkaniva, nazývaných embryonálne viscerálne oblúky. U rýb sa vytvorí 6 hltanových vakov a 7 embryonálnych útrobných oblúkov, ktoré sa nachádzajú takto: predný oblúk leží pred prvým hltanovým alebo viscerálnym štrbinou (tzv. splash, spiraculum) a nazýva sa čeľustný oblúk, druhý sa nazýva hyoid (jazylka) a leží za špirálami a pred 1. žiabrovou štrbinou (2. hltanová štrbina), zvyšné oblúky sa nazývajú branchiálne a považujú sa za zaostalé od 1., ako 1. - 5., Piaty oblúk leží za 5. žiabrová štrbina (6- a hltanový vak). V každom z embryonálnych viscerálnych oblúkov rýb sa okrem svalov, ciev a nervov vyvíjajú aj kostrové časti - viscerálne oblúky lebky: 1. alebo maxilárny, 2. alebo sublingválny a 5 žiabrov. Porovnávacia anatómia rýb naznačuje, že u veľkej väčšiny moderných rýb je počet viscerálnych oblúkov znížený o dva oblúky. Faktom je, že žraloky Hexanchus a Chlamydoselachus nemajú 5, ale 6 žiabrových oblúkov a žralok Heptanchus dokonca 7. Vo svojej štruktúre sú tieto žraloky najnižšie medzi modernými.

V ľudskom embryu je na každej strane položených iba 5 embryonálnych viscerálnych oblúkov: čeľusť, jazylka a 3 vetvové oblúky. Zadný branchiálny oblúk pri pohľade zvonku nie je viditeľný, ale možno ho vysledovať v rezoch vo forme priečneho hrebeňa vyčnievajúceho do hltanovej dutiny. Keďže pre tento hrebeň existuje špeciálny aortálny oblúk, je zrejmé, že tento útvar je tretím žiabrovým oblúkom. U embrya vyššieho cicavca teda v porovnaní s vyššími rybami došlo k redukcii dvoch ďalších zadných embryonálnych viscerálnych oblúkov. Kostrové časti, ktoré sa vyvíjajú v útrobných oblúkoch cicavcov, sú nasledovné: od 1. palatínovo štvorhranná chrupavka (rudiment Horná čeľusť), Meckelova chrupavka (rudiment mandibula) a neskôr na ich náklady dve sluchové kostičky – nákovu a kladívko. 3. sa vyvíja v 2 sluchová kostička- strmeň, výbežok klinového výbežku (processus styloideus) a s ním väzivom spojený malý roh hyoidnej kosti. V 3. oblúku sa vyvíja veľký roh hyoidnej kosti, pričom jej telo (je tvorené zo špeciálnej chrupavky, ktorá spája viscerálne oblúky ventrálne. Zvyšky 4. a: 5. viscerálneho oblúka idú do vývoja štítnej chrupavky.

Teraz sa vráťme k vývoju strešného systému.

V počiatočných štádiách vývoja je srdce v ľudskom embryu reprezentované dvoma drážkami ležiacimi po stranách rudimentu tráviacej dutiny. Každá drážka je výbežok endoblastu, pokrytý zodpovedajúcim výbežkom splanchnickej platničky mezoblastu. Keď sa črevný rudiment zvinie do trubice, párový srdcový rudiment, reprezentovaný dvoma tubulmi vyvinutými z drážok, leží ventrálne, tubuly sa zlúčia do jedného a teraz je srdce znázornené zakriveným určitým spôsobomširoká trubica, ktorá leží pod hlavou čreva a silne vyčnieva smerom von. Srdce sa začne sťahovať hneď po svojom vzniku a pred histologickou diferenciáciou na svalové a nervové tkanivo. Predný koniec srdcovej trubice pokračuje do nepárovej cievy - truncus arteriosus, vo výške zadného viscerálneho oblúka. Truncus arteriosus sa rozdeľuje na dve symetrické vetvy, ktoré idú dopredu, potom oblúkovito pokrývajú bočné časti čreva a stúpajú na jeho dorzálnu stranu, kde vpredu vytvárajú pár vetiev. Tieto vetvy prenášajú krv do mozgu a sú tzv krčných tepien(a. karotídy). Hlavné stonky sa zakrivujú späť a prebiehajú ventrálne od notochordu ku kaudálnej časti embrya. Oblúkovitá časť týchto ciev, obopínajúca hlavovú časť čreva, sa nazýva prvý oblúk aorty; ich priame pokračovanie - párové cievy smerujúce k chvostu embrya, sa nazývajú primárna aorta. Spočiatku sú aorty spárované po celej dĺžke embrya, ale čoskoro sa tie ich časti, ktoré ležia v strednej časti tela embrya, spájajú do jednej nepárovej cievy. Z oddelení, ktoré zostávajú spárované, vznikajú pravé a ľavé tepny, ktoré prenášajú krv do stien žĺtkového vaku, kde sa rozpadajú na vysoko vyvinuté siete medzier. Tieto dôležité cievy sa nazývajú žĺtkové tepny (arteriae omphalo-mesentericae). Konečné úseky primárnej aorty vedú krv do chvosta čreva a nazývajú sa pupočníkové tepny (a. umbilicales s. allantoideae).

V hlavovej časti čreva sa pri vývoji viscerálnych oblúkov objavujú nové klenuté cievy, ležiace za prvým oblúkom aorty; spájajú primárne tepny s primárnymi aortami a prebiehajú pozdĺž viscerálnych oblúkov. Tieto cievy sa nazývajú 2., 3. atď. aortálne oblúky. Ich počet zodpovedá počtu uložených embryonálnych viscerálnych oblúkov. U nižších stavovcov dva predné páry skoro vymiznú. V ich vyšších je položených 5 párov, z ktorých 5. polohovo zodpovedá 6. a 5. vlastný sa nevyvíja. Vďaka 4. páru sa u nich vyvinie trvalá aorta.

Zadná časť srdcovej trubice sa nazýva venózny sínus (sinus venosus). Vzniká sútokom dvoch veľkých párových žíl, ktoré vedú krv zo žĺtkového vaku (venae omphalo-mesentericae). Bližšie vpredu do nej vpravo a vľavo ústia dva krátke priečne prebiehajúce žilové kmene, ktoré sa nazývajú pravý a ľavý Cuvierov kanál (ductus Cuvieri). Cuvierove kanály vedú venóznu krv z tela samotného embrya. Každý kanál sa skladá zo sútoku dvoch žíl: prednej kardinálnej (v. cardinalis anterior alebo primárna v. jugularis) a zadnej (v. cardinalis posterior), ktoré vedú krv z oblasti trupu a chvosta. Človek sa vyvíja spredu krčné žily, zo zadnej strany - nepárové (v. azygos) a polonepárové (v. hemiazygos), a samotný venózny sínus je asimilovaný pravou predsieňou.

Prílohy a membrány embrya. U väčšiny rýb a obojživelníkov dochádza k oplodneniu vajíčok buď po ich uložení, alebo krátko pred ich uložením. Takéto formy sa nazývajú vajcorodé (Ovipara). Vajíčka rýb a obojživelníkov sa vyvíjajú vo vode a okrem želatínových škrupín a zona radiata, teda skutočných škrupín vajíčka, nemajú iné škrupiny (Anamnia).

Jediný embryonálny prívesok Anamnie predstavuje žĺtkový vak, ktorý je silne vyvinutý u rýb s meroblastickými vajíčkami a slabo u foriem s holoblastickými vajíčkami. V druhom prípade sa redukuje do štádia strednej časti čreva opuchnutej takzvanými žĺtkovými bunkami.

Počas vývoja embryo absorbuje kyslík životné prostredie a uvoľňuje oxid uhličitý, t.j. dýcha. Okrem toho sa živí postupným vstrebávaním žĺtka obsiahnutého v žĺtkovom vačku. Pri Anamnii dochádza k dýchaniu na celom povrchu tela embrya, pričom plyny difundujú cez vaječné membrány. V neskorších štádiách sa dýchanie, ako aj výživa, uskutočňuje prostredníctvom vysoko vyvinutej siete ciev v stenách žĺtkového vaku (vasa omphalo-mesentericae).

U vtákov je oplodnené vajíčko znesené vo veľmi skorom štádiu vývoja. U mnohých plazov prechádza embryo takmer úplným vývojom pred znesením vajíčka - takéto formy sa nazývajú ovoviviparózne (Ovovivipara).

U vtákov a plazov sa z tkanív embrya vytvára systém schránok príveskov, ktoré Anamnia nemá. V počiatočných štádiách vývoja sa ektoblast, sprevádzaný listom somatopleury, začína dvíhať okolo embrya vo forme záhybov (záhyb hlavy, dva bočné záhyby a záhyby chvosta). Tieto rastú smerom k sebe do jedného stredu a rastú spolu s ich vrcholmi nad embryom. Výsledkom je, že celé embryo, s výnimkou žĺtkového vaku, je uzavreté v membráne, ktorej dutina je vyplnená serózna tekutina. Táto škrupina sa nazýva amnion. V dôsledku vývoja amniónu sa priamo získa spoločný vonkajší obal (serosa), ktorý pozostáva z vonkajších dosiek amniových záhybov spojených nad amniotickým stehom. Čoskoro sa amnion úplne oddelí pozdĺž línie stehu od seróznej membrány. Ten pokrýva embryo oblečené v amnione a pokračuje do žĺtkového vaku. Je samozrejmé, že keďže sa ektoblast a somatopleura podieľali na tvorbe amniových záhybov, priestor pokrytý serózou priamo prechádza do spoločnej telovej dutiny (coelom) embrya. Fyziologický význam amnion sa znižuje, ako sa zdá, na ochranu embrya pred vonkajšie vplyvy(otrasy prenášané cez vrstvu tekutiny sú oslabené; inými slovami, amnion možno prirovnať k vankúšu, ktorý obklopuje embryo).

Po vytvorení amniónu sa v kaudálnej časti čreva objaví ventrálne smerujúci divertikul alebo výrastok, ktorý je obložený zvnútra endoblastom a zvonka črevným vláknitým listom mezoblastu (splanchnopleura). Tento divertikul prerastá do priestoru medzi amniom, serózou a žĺtkovým vakom, teda do telovej dutiny, ktorá leží mimo vlastného embrya. Vrch divertikula sa čoskoro zmení na bublinu, ktorá sa nazýva alantois (allantois) a jej stonka, ktorá vedie do dutiny kaudálneho čreva, sa nazýva urachus. Pupočníkové tepny (aa. umbilicales) sa rozvetvujú v stenách alantois a poskytujú vysoko vyvinuté kapilárne siete, z ktorých sa krv zhromažďuje v dvoch pupočných žilách (vv. umbilicales), ktoré prúdia do jednej spoločný kmeň do ľavej vitálnej žily (v. omphalo-mesenterica). V ďalšom vývoji sa alantois splošťuje a silne rastie spolu so seróznou platničkou pevne priľne k poréznym obalom vajíčka. Serózne tkanivo, ktoré sa podľa zastaranej terminológie nazýva aj subzonálna membrána, je v miestach fúzie s alantoisom redukované. U plazov a vtákov je alantois výlučne dýchacím orgánom embrya. Difúzia plynov prebieha cez tenké steny kapilárnych ciev alantois a pórovité škrupiny vajíčka. Vo vajciach natretých lakom alebo silne znečistených embryo zomrie na asfyxiu.

Ako sme videli vyššie, vajcia vyšších cicavcov sú takmer bez výživného žĺtka. Fragmentácia je holoblastická. Počiatočné štádiá vývoj vedie k vytvoreniu objemného mechúra (zárodočného mechúra), pozostávajúceho z ektoblastu s nahromadením buniek na jednom póle, odkiaľ sa postupne šíri endoblast. Posledný list je počas vývoja embrya obrastený bublinou (pod ektoblastom). Z práve spomínaného bunkového zhluku na jednom z pólov močového mechúra (area embryonalis) sa vyvíja embryo. Vo všeobecnosti sa vyskytuje rovnakým spôsobom, ako je opísané pre vtáky. Ako sa vyvíja, zárodočný mechúr, ako už bolo povedané, výrazne zväčšuje svoj objem a súčasne je naplnený seróznou tekutinou, ktorá preniká cez jeho steny z dutiny maternice. Proces tvorby embryonálneho močového mechúra u cicavcov sa redukuje na proces vývoja žĺtkového mechúra a výživný žĺtok, ktorý u cicavcov chýba, je nahradený pre rané štádiá vývoja tekutinou prechádzajúcou z dutiny maternice. U cicavcov celá nutričná funkcia embrya spadá v počiatočnom vývoji do sliznice maternice a následne do obehového systému matky.

Prídavky embrya v rôznych radoch cicavcov predstavujú značné rozdiely vo vzájomných vzťahoch, ale tieto rozdiely sú redukované na jednotlivosti. Všetky cicavce majú serózu, amnion, žĺtkový vak (embryonálny vak alebo žĺtkový vak) a alantois. Vývoj týchto príveskov, okrem naznačených rozdielov v tvorbe žĺtkového vaku, prebieha vo všeobecnosti rovnako ako u vtákov. Významné rozdiely sú vo vzťahu k alantoisu k sliznici maternice v rôzne skupiny ach cicavce.

V dvojmaterniciach sa po vytvorení amniónu na povrchu sérózy tvoria záhyby, ktoré sú tesne zapustené v záhyboch sliznice maternice, ale nesplývajú s nimi. Cievy žĺtkového vaku sú silne vyvinuté; alantois je veľmi malý a nespája sa s povrchom serózy; preto, aj keď sú jeho cievy vyvinuté, nemôže hrať dôležitú úlohu v procesoch dýchania embrya.

U vyšších cicavcov sa výživa a dýchanie embrya uskutočňuje cez alantois a sústreďuje sa v tých častiach tohto embryonálneho prívesku, kde v spojení so serózou predstavuje vysoko vyvinuté klky, ktoré prenikajú do sliznice maternice. Povrch alantois, obsadený týmito klkami, sa nazýva embryonálna placenta (placenta foetalis) a viac či menej silne zmenená sliznica maternice, vrátane alantois klkov, sa nazýva maternicová placenta (placenta uterina). Oba útvary, ktoré sú navzájom úzko prepojené, sa vo všeobecnosti nazývajú po pôrode (placenta).

Ešte pred úplným vývojom alantois je povrch serózy pokrytý malými klkmi. V tejto forme je serózna membrána embrya známa ako chorion frondosum. V následnom vývoji na povrchu chorionu dve rôzne oddelenie. Na tej, s ktorou sa alantois spája, postupuje vývoj klkov progresívne ďalej a tie sa dostávajú do kontaktu so sliznicou maternice; na ostatnej periférii chorionu klky postupne atrofujú. Toto oddelenie sa nazýva cborion laeve. S vývojom alantois a jeho spojením so stenami maternice sa objem žĺtkového vaku (embryonálneho mechúra) výrazne zmenšuje a žĺtkový kanálik (ductus omphalo-entericus) sa mení na dlhú tenkú stopku. Táto stopka tesne prilieha k stopke alantois (urachus) a oba útvary sa v dôsledku uzavretia steny zárodočnej dutiny ovinú okolo koreňa plodového mechúra. Tak sa získa orgán nazývaný pupočná šnúra (funiculus umbilicalis), na ktorom je embryo akoby zavesené z placenty. Pupočná šnúra sa teda skladá z týchto útvarov: zvonku je obalená koreňom amniónu, vnútri obsahuje žĺtkový kanálik s vstrebaným žĺtkovým vakom a redukovaný periférne oddeleniažĺtkové nádoby. Okrem toho pupočná šnúra obsahuje stopku allantois s vysoko vyvinutými pupočníkovými tepnami a žilami, cez ktoré prebieha placentárny obeh embrya.

Ryža. 6. Päť schematických rezov ilustrujúcich tvorbu embryonálnych príveskov cicavca. Na obrázkoch je embryo znázornené v pozdĺžnom reze. A - vajíčko so zónou pellucida, blastodermovým vezikulom a zárodočnou oblasťou; B - vajíčko na začiatku tvorby žĺtkového vaku a amniónu; C - vajíčko s takmer uzavretým amniónom; D - vajce s papilami na škrupine a veľkým alantoisom; vytvorené ústa a konečník; E - vajce, v ktorom sa mezoderm alantois rozprestiera po celom vnútornom povrchu škrupiny vajíčka a tvorí s ním chorion; dutina alantois zmizla a - ektoderm embrya; a "- ektoderm extraembryonálnej časti blastodermového vezikula; ah - amniová dutina; al - alantois; am - amnion; ch - chorion; chz - jeho papily; d - zona radiata; d" - jeho výbežky; dd - embryonálny ektoderm; df- cievna oblasť; dg - stonka žĺtkového vaku; ds - jeho dutina; e - embryo; hh - perikardiálna dutina; i - extraembryonálny endoderm; Kh - dutina blastodermálneho vezikula; Ks - záhyb amnionovej hlavy; m - zárodočný mezoderm; m" - extraembryonálny mezoderm; r - medzera medzi choriom a amniom; sh - serózna membrána; ss - chvostová riasa amniónu; st - sinus terminalis; vl - brušná stena tela

Klky chorion frondosum môžu byť rozptýlené po veľkom povrchu serózy v žiadnom konkrétnom poradí. V tomto prípade sa miesta bez klkov (chorion laeve) zvyčajne nachádzajú na póloch škrupiny. Toto rozloženie klkov určuje tvar placenty, ktorá sa nazýva rozptýlená placenta (placenta diffusa). Iná forma placenty sa vyskytuje v dôsledku akumulácie klkov vo forme rozptýlených diskovitých skupín nazývaných kotyledóny. Takáto placenta sa nazýva kotyledonárna placenta (placenta cotyledonaria). Počet kotyledónov sa pohybuje od niekoľkých po stovky. Pri difúznej a kotyledonárnej placente je spojenie sliznice maternice s choriovými klkmi skôr slabé. Klky sa dostávajú do výklenkov hypertrofovanej sliznice a dajú sa z nich ľahko vytiahnuť, čo sa vlastne pri pôrode stáva. Steny výklenkov sliznice maternice sú lemované cylindrickým epitelom, ktorý vylučuje špeciálnu tekutinu podobnú mlieku. Toto maternicové mlieko je absorbované klkami chorion frondosum a privádzané do embrya cez cievy alantois. Pri takýchto formách placenty sliznica maternice počas pôrodu (presnejšie po pôrode) neodpadá a cicavce s takýmto placentárnym zariadením sa nazývajú cicavce bez padacej membrány (Nondeciduata).

U všetkých ostatných cicavcov je výstelka maternice tak výrazne zmenená a jej spojenie s placentou plodu je také úzke, že jej väčšia či menšia časť sa vylúči počas pôrodu s plodom – inými slovami, povrch maternice je vystavené počas pôrodu. Cicavce s takýmito formami placenty sa nazývajú cicavce s padajúcou membránou (Deciduata).

U natrhnutých cicavcov sa placenta objavuje v troch hlavných formách. U niektorých (mäsožravce, slony) placenta obklopuje serózny močový mechúr vo forme pásu a ponecháva jeho póly voľné, ide o placentu v tvare pásu (placenta zonaria). Ďalšou hlavnou formou je diskoidná placenta (placenta discoidea), v ktorej je chorion frondosum sústredený na dobre známej diskoidnej oblasti seróznej membrány, ako sa vyskytuje u opíc a ľudí. Napokon, leňochy a lemury majú zvoncovitú placentu (placenta a cloche), kedy klky vytvárajú prstenec obklopujúci určitý priestor, smerom do stredu ktorého postupne miznú.

Ryža. 8. Schematický rez ľudskej tehotnej maternice v 7-8 týždni. at - alantoisová stonka; am - amnion; c - dutina maternice; c" - hlienová zátka v krčku maternice; ch - chorion; dr - decidua reflexa; ds - d. serotina; du - d. vera; i - črevo embrya; u - pupočníkové tepny; y - žĺtkový vak; y“ - jeho kmeň

Pri diskoidnej placente, podobne ako pri placente v tvare pásu, dochádza k silným zmenám na sliznici maternice. Pri prvej zmene sú to tieto: serózny mechúr susedí so známym miestom sliznice maternice, ktoré sa nazýva decidua serotina; tu sa vyvíja materská (alebo maternicová) placenta. Zvyšné časti sliznice sú vysoko hypertrofované a nazývajú sa decidua vera. Okrem toho sú okraje decidua serotina zo všetkých strán porastené seróznym mechúrom a nazývajú sa decidua reflexa. Vo vrstvách decidua serotina susediacich s chorion frondosum, t.j. do embryonálnej placenty sa cievy sliznice menia na rozšírené krvné dutiny, čiže lakuny, vystlané endotelom. V smere týchto lakún rastú klky zárodočnej placenty, súčasne atrofuje epitel pokrývajúci tieto klky. Klky vrastajú do lakunárnych priestorov a sú tak obklopené krvou stien maternice. Preto kapilárna sieť chorii frondosi, t.j. rozvetvenie ciev allontois, je oddelené tenkou stenou endotelu od krvi cirkulujúcej v lakunách placenty maternice.

V placente sa tak vytvárajú najpriaznivejšie podmienky na výmenu živín a plynov medzi obehovým systémom embrya (plodu) a matky.

Kniha sa vydáva skutočný problém moderná prírodná veda- pôvod života. Je napísaná na základe najmodernejších údajov geológie, paleontológie, geochémie a kozmochémie, ktoré vyvracajú mnohé tradičné, no zastarané predstavy o vzniku a vývoji života na našej planéte. Hlboká starobylosť života a biosféry, úmerná veku samotnej planéty, umožňuje autorovi dospieť k záveru, že vznik Zeme a života je jeden prepojený proces.

Pre čitateľov so záujmom o vedy o Zemi.

kniha:

Názov „stavovce“ (Vertebrata) zaviedol do vedy vynikajúci francúzsky prírodovedec J. B. Lamarck. Stavovce ako podtyp živočíchov vznikli neskôr ako všetky v biosfére. Ich evolúcia, počnúc prvými primitívnymi predkami a končiac primátmi a ľuďmi, zahŕňala Phanerosu. Ide o najviac organizovanú, rozsiahlu a rôznorodú skupinu zvierat z strunatcov (Chordata). U predstaviteľov tohto typu je axiálna kostra struna - elastická elastická tyč siahajúca od chvosta tela zvieraťa k hlave. V embryonálnom stave je notochord prítomný u všetkých stavovcov a u dospelých zvierat je nahradený striedaním chrupkových alebo kostných stavcov. Centrálny nervový systém pozostáva z mozgu a miechy. Hlava má veľmi zložitú štruktúru a je umiestnená v lebke (chrupavkovej alebo kosti), ktorá je prítomná u všetkých stavovcov bez výnimky. Väčšina stavovcov má dva páry končatín, ktoré v závislosti od biotopu a charakteru pohybu menia svoj tvar (plutvy, plutvy, nohy a krídla).

Stavovce sa delia na ryby (Pisces), obojživelníky (Amphibia), plazy (Reptioia), vtáky (Aves) a cicavce (Mammalia).

Pôvod stavovcov je preštudovaný lepšie ako u iných zvierat. Podľa paleontológie, porovnávacej anatómie a embryológie sa evolúcia nižších stavovcov pôvodne odohrávala vo vode a viedla k vzniku širokej škály cyklostómov a rýb, ktoré sa prispôsobili podmienkam biotopu. S najväčšou pravdepodobnosťou sa prvé ryby vyvinuli z malých organizmov strunatcov s mäkkým telom, ktoré mali notochord a žiabre a žili filtrovaním častíc z morskej vody. Prelomom vo vývoji stavovcov bol ich objavenie sa na súši. Predkami suchozemských stavovcov boli laločnaté ryby a najstaršími predstaviteľmi suchozemských živočíchov boli obojživelníky (obr. 19).

V skutočnosti ryby (Ryby) majú kostru, kosť alebo chrupavku. U žralokov a jeseterov sa zachoval nedelený notochord. Počet stavcov u rôznych rýb sa značne líši - od 16 v rybách mesiaca po 400 v rybách z Nového Zélandu v páse. Väčšina rýb má predĺžený vretenovitý tvar. lebka kostnatá ryba zahŕňa Vysoké číslo kosti; mozog je dobre vyvinutý, najmä u pľúcnika. Veľkosti rýb sa značne líšia - od malého goby dlhého 1 cm, ktorý žije ďalej Filipínske ostrovy, k obrovskému žralokovi veľrybímu, ktorý dosahuje dĺžku 15 m. Ryby sa delia do troch tried: plastodermické (Placoderyes), chrupavkové (Chondrichthyes), kostné (Osteichthyes).

Prvú triedu predstavujú len fosílne paleozoické formy; druhý kombinuje nielen veľké množstvo Paleozoické formy, ale aj dnes žijúce žraloky a raje; tretia zahŕňa najprogresívnejšiu skupinu, ktorá vynikala v paleozoiku, ale v modernej dobe dosiahla veľkú rozmanitosť.

Plechové kombinujú najprimitívnejšie formy čeľuste alebo skutočných rýb. Ich telo bolo pokryté doskami, ktoré tvorili akúsi ulitu, ktorá sa navonok podobala na podobnú ulitu guľatoústych korymbov. Preto boli skoršie časti cyklostómov a niektoré čeľuste ryby spojené do jednej skupiny nazývanej "obrnené". Ich typickým predstaviteľom bol asi 50 cm dlhý koks. Podľa celkového obrysu tela to bola obyčajná ryba, ale jej spodná časť bola plochá, čo je typické pre spodné formy, a mala pomerne dlhý chvost, smerujúci ku koncu.

Ďalší zástupca doskových koží, dinichthys, mal silný čeľusťový aparát s ostrými výčnelkami a hranami, čo naznačuje, že ryba bola predátor. Hlavný vývoj doskových koží nastal v devónskom období paleozoika. V minulosti existovali dve skupiny plakodermov – artrodiry a antiarchy. Najstaršie artrodiry boli malé, trochu sploštené ryby so slabými čeľusťami. Počas devónu sa z nich vyvinuli rýchlo plávajúci dravci pomerne veľkých rozmerov. V priebehu evolúcie sa škrupina relatívne skrátila a väčšina tela sa mohla podieľať na pohybe. Vylepšený mechanizmus čeľustí.

Antiarchy boli takmer po celom povrchu tela pokryté rozsiahlejšou schránkou. Ich tvar bol trochu plochý. Oči boli malé a nachádzali sa v hornej časti štítu hlavy. Antiarchovia však mali silné kĺbové plutvy, navonok podobné rukám, prispôsobené na pohyb po morskom dne. charakteristický znak antiarch bola prítomnosť ich pľúc, čo im umožnilo dýchať vzduch.

Placodermy sa nenašli príbuzenstvo s akoukoľvek skupinou moderných rýb. Vymreli na konci devónu, čím ustúpili vyspelejším rybám.

Chrupavčité ryby zahŕňajú moderné žraloky a raje. Majú kostru primitívnej štruktúry, pozostávajúcu z chrupavky. Najstaršie ryby mali vyvinuté vonkajšie ochranné formácie, ktoré v neskorších formách zmizli. Chrupavčité ryby sú pomerne starodávnou skupinou. Prvý z nich sa objavil v silure. Následne sa ich počet zvýšil a na začiatku karbónu sa vyvinuli početné formy. Na konci paleozoika však počet foriem prudko klesol a už v súčasnosti tvoria chrupavé ryby zanedbateľný podiel na celej rybej faune prírodných nádrží. Ukázalo sa, že raje sú modernejšou vetvou žralokov.

Kostnaté ryby pochádzajú zo začiatku devónu a pôvodne žili v sladkovodných nádržiach. Na konci paleozoika sa stali dominantnou skupinou sladkovodných stavovcov a osídlili moria. Rodokmeň a geochronológia kostnatých rýb sú uvedené na obr. 20. Vo faune moderných nádrží patrí väčšina rýb do triedy kostí. Delia sa do troch podtried: lúčoplutvé so žiarivými plutvami, pľúcnik, laločnatý. Všetky boli nájdené ako fosílie v spodnom devóne a môžu pochádzať z Akantódie. Väčšina moderných kostnatých rýb má plávací mechúr, ktorý reguluje hĺbku ich plávania. pľúcnik žil v sladké vody a súdiac podľa stavby tela vždy plávali pomaly. Prispôsobili sa životu v pravidelne vysychajúcich riekach a plytkých jazerách. Pľúca im pomohli prežiť obdobie sucha a ďalej naberať silu v období dažďov, keď žiabre mohli vo vode dýchať. V tomto ohľade pľúcnik prežil v podmienkach, ktoré iné ryby netolerujú. V súčasnej dobe existujú iba tri druhy pľúcnikov, ktoré žijú v riekach Južnej Afriky, Austrálie a Južnej Ameriky - druh živej fosílie.

Slučkovité ryby (Crossopterygii) sa prispôsobili aktívnemu životnému štýlu a dlho obývali veľké rieky a jazerá. Predstavujú najpočetnejšiu skupinu, ktorá v moriach prevláda aj teraz. Niektorí lalokoplutví (ripidisti) žijúci v sladkých vodách dali v neskorom devóne vznik obojživelníkom. V týchto podmienkach boli obojživelníky prispôsobivejšími predátormi ako ich predkovia, ktorých vytlačili zo svojich biotopov. Preživší ripidisti v karbóne a Perme zväčšili svoju veľkosť a boli schopní žiť vo veľkých riekach a jazerách.

V modernej dobe sú obojživelníky najmenšou triedou stavovcov. Medzi ostatnými stavovcami zaujímajú osobitné miesto, pretože sú prvými najjednoduchšie organizovanými štvornohými obyvateľmi krajiny.

Obojživelníky dýchajú pľúcami, majú dva kruhy krvného obehu, trojkomorové srdce a venóznu a arteriálnu krv. Telesná teplota závisí od teploty a vlhkosti prostredia, čo obmedzuje možnosť pohybu, orientácie a distribúcie na súši. Obojživelníky môžu ísť ďaleko od prírodných vodných plôch. V procese rozmnožovania sú však neoddeliteľne spojené s vodou. Vajciam obojživelníkov ako suchozemských živočíchov chýbajú škrupiny, ktoré ich chránia pred vyschnutím, a v zásade nemôžu žiť bez vody. V súvislosti s vodným spôsobom pôrodu a bývania sa u obojživelníkov vyvíja larva, ktorá žije vo vode. Následne sa larva vyvíja cez sériu prechodných foriem (podobné rybám, žubrienky atď.) a mení sa na živočícha, ktorý žije na súši. V súčasnosti sú obojživelníky zastúpené tromi rádmi: caudate, beznohý a bezchvostý.

Vstupom na zem počas evolúcie zvieratá radikálne zmenili štruktúru svojho tela a hlavných orgánov. Morská voda, ktorá dala život stavovcom, obsahovala veľké množstvo rôznych rozpustených živín, ktoré v atmosférickom vzduchu chýbajú. Prvé živé organizmy, ktoré pristáli na súši, mali problémy s hľadaním potravy. Pretože na mnohých zemepisných šírkach vzduch nebol dostatočne nasýtený vlhkosťou, život na zemi a atmosférický vzduch plný mnohých nebezpečenstiev, najmä pre reprodukciu, pretože reprodukčné bunky sú veľmi citlivé na vysychanie.

Pomer voľného kyslíka a oxid uhličitý v atmosférickom vzduchu sa líši od pomeru voda – more. Preto boli pre suchozemské zvieratá potrebné mechanizmy na reguláciu procesu dýchania. Lom svetelných lúčov vo vzduchu je nižší ako vo vode, čo zase ovplyvnilo štruktúru očí. Rôzne rýchlosti šírenia zvuku vo vode a vo vzduchu spôsobili zmeny naslúchadlo u zvierat. Napokon sa dramaticky zmenili gravitačné podmienky pre existenciu organizmov. Organizmy vážia viac vo vzduchu ako vo vode. V dôsledku toho si prechod organizmov z vody na pevninu vyžiadal zlepšenie fyzickej podpory, čo nemohlo ovplyvniť vývoj a pevnosť kostry. Prechod stavovcov na pevninu a jej dobytie sú teda spojené s množstvom zmien v ich tele, aby sa prispôsobili novým podmienkam.

Prví predstavitelia obojživelníkov mali silné kosti a ich telá strednej veľkosti boli pokryté šupinami. Zdá sa, že ich koža sa prakticky nezúčastnila procesu dýchania. Namiesto toho sa na zrýchlené dýchanie používali pľúca, ktoré menili objem s nárastom hrudníka. Obojživelníky mali dlhý silný chvost korunovaný plutvou a štyri končatiny umiestnené po stranách tela. S najväčšou pravdepodobnosťou to bolo telo a chvost mocné prostriedky plávanie, pričom samotné končatiny boli v malej miere priamo zapojené. Staroveké obojživelníky trávili veľa času vo vode. Vo vodnom prostredí prvé obojživelníky s ostrými zubami, očami umiestnenými na temene hlavy a aerodynamickým tvarom tela vyzerali ako malé krokodíly.

Podľa paleontologických údajov sa obojživelníky objavili v ranom devóne. Genealógia obojživelníkov na stupnici geologického času je znázornená na obr. 21. Predkovia obojživelníkov boli laločnaté ryby, ktoré mali svetlé a párové plutvy, z ktorých mohli vzniknúť päťprsté končatiny. Tento záver potvrdzuje nápadná podobnosť krycích kostí laločnatej lebky s kosťami lebky paleozoických obojživelníkov. Obojživelníky a laločnaté ryby mali horné aj dolné rebrá, ktoré v pľúcnikoch chýbali, čo viedlo k všeobecne obojživelnému životnému štýlu. Ryby dýchajúce pľúca, ktoré mali pľúca, sa od obojživelníkov líšili mnohými spôsobmi, čo znamená, že nemohli byť ich bezprostrednými predkami.

V období devónu bola zemská kôra vyzdvihnutá, obrovské plochy zeme boli pokryté vegetáciou. Najväčšiu diverzitu a početnosť dosiahli obojživelníky v období karbónu a permu, keď na rozsiahlych územiach prevládalo vlhké a teplé podnebie.

Fosílne paleozoické obojživelníky patria najmä do skupiny stegocefalov, čiže pancierových.

Dôležitým znakom týchto zvierat bola silná škrupina kožných kostí, ktorá pokrývala lebku. Vo všeobecnosti sa stegocefalia líšili od moderných obojživelníkov množstvom primitívnych znakov zdedených od lalokovitých rýb. Medzi takéto znaky patrí najmä kostná škrupina. Panva sa ešte nespojila s chrbticou, ale ramenného pletenca udržiaval kontakt s lebkou. Predné končatiny boli vybavené piatimi prstami.

Vrcholným úspechom vývoja starých obojživelníkov bol koniec paleozoickej éry, keď stegocefali dosiahli veľký počet a rozmanitosť a ešte nemali nepriateľov medzi viac organizovanými suchozemskými stavovcami. Údaje paleontológie a anatómie obojživelníkov umožnili rozdeliť ich na dve podtriedy - oblúkovité (Apsidospondyli) a tenké stavce (Lepospondyli).

Prvá podtrieda zahŕňa nadrad labyrintodontov a nadrad skokanov (Salicnlia), ktorý zahŕňa rôzne moderné obojživelníky.

Labyrintodonty sa našli výlučne vo fosílnom stave a boli to stegocefalici, ktorí mali „labyrintodontný“ typ zubov zdedený po svojich predkoch – laločnatých rybách. Priečny rez zubov odhaľuje nezvyčajne zložitý vzor vetvenia slučiek skloviny, vo všeobecnosti podobný labyrintu. Do skupiny labyrintodontov patrili takmer všetky veľké obojživelníky obdobia karbónu, permu a triasu. Počas svojej existencie prešli obojživelníky výraznými zmenami. Skoršie formy mali strednú veľkosť a tvar tela pripomínali rybu; neskôr sa zväčšili, ich telo sa skrátilo a zhrublo a skončilo sa krátkym hrubým chvostom. Najväčšími predstaviteľmi týchto zvierat boli mastodontosaury, ktoré žili v triase. Ich lebka dosahovala dĺžku 1 m. Navonok vyzerali ako obrie žaby, ktoré sa živili hlavne rybami. Mastodonsaury boli prevažne vodné živočíchy, málokedy opúšťali vodný živel.

Druhá podtrieda, tenké stavovce, zahŕňa tri rády stegocefalov z obdobia karbónu. Predstavovali ho malé obojživelníky dobre prispôsobené životu vo vode. Mnohí z nich prišli o končatiny aj druhýkrát a premenili sa na hadie podoby. Predpokladá sa, že moderné rady obojživelníkov ocasatých a beznohých neskôr vznikli z podtriedy tenkostavcových obojživelníkov.

V období triasu súčasne existovali veľké obojživelníky a plazy. Medzi nimi prebiehal boj o existenciu, ktorý sa skončil víťazstvom plazov, ktorí si v druhohorách podmanili všetky biotopy povrchu planéty: vzduch, zem a vodu.

Plazy alebo plazy mali vo svojej biologickej organizácii jasnú výhodu oproti obojživelníkom. Sú oveľa lepšie prispôsobené životu na súši. V skutočnosti to boli v histórii vývoja stavovcov prvé zvieratá, ktoré sa na súši rozmnožovali vajíčkami, dýchali iba pľúcami, ich koža bola pokrytá šupinami alebo šupinami. Vývoj plazov, dokonca aj tých, ktorí žijú vo vode, nesúvisí s vodným prostredím. Vláknitá škrupinová škrupina vajíčok plazov výrazne zabraňuje ich vysychaniu. V porovnaní s obojživelníkmi majú plazy pokročilejší obehový systém. Došlo k ďalšiemu oddeleniu arteriálneho a venózneho prietoku krvi. Väčšina plazov má trojkomorové srdce, ale komora je rozdelená neúplnou priehradkou na dve polovice: pravú - venóznu a ľavú - arteriálnu. Napriek progresívnemu vývoju kože, obehových a dýchacích orgánov plazy nezabezpečili teplokrvnosť tela ako celku a ich telesná teplota, podobne ako u obojživelníkov, závisí od teploty prostredia. Plazy žijúce v modernej dobe sú rozdelené do štyroch rádov: šupinaté, korytnačky, krokodíly a zobáky. Potrava plazov je pomerne rôznorodá, medzi nimi sú hmyzožravce, jedáci rýb, predátori, bylinožravce. V histórii sveta zvierat prešli plazy dlhú cestu vývoja. Prvé nálezy plazov sú známe v ložiskách karbónu. Patria do radu kotylosaurov z podtriedy Anapsid. Objavili sa v karbóne, výrazne sa rozvinuli v období permu. Kotilosaury boli mohutné zvieratá a pohybovali sa na silných päťprstých končatinách. Ich veľkosť sa pohybovala od niekoľkých desiatok centimetrov až po niekoľko metrov.

Odkazy na rodokmeň rôznych skupín plazov sú uvedené na obr. 22. Najprimitívnejšou formou všetkých fosílnych plazov bola Seymouria (Seymouria) - malé zviera (od 0,5 m dlhé), ktoré si zachovalo množstvo znakov obojživelníkov. Prakticky nemal krk, jeho zuby mali primitívnu štruktúru a kosti lebky sa v detailoch podobali lebke stegocefalov. Detailné štúdium plazov podobných Seymourovi a ich pozostatkov nájdených na území ZSSR umožnilo identifikovať skupinu batrechosaurov, ktorí zaujímali medzipolohu medzi obojživelníkmi a kotylosaurami. Z dostupných údajov paleontológie a komparatívnej anatómie možno usúdiť, že kotylosaury boli skupinou, ktorá dala vzniknúť všetkým ostatným hlavným skupinám plazov.

Kotylosaury dali vzniknúť mobilnejším formám plazov. Zároveň sa im predĺžili končatiny, kostra bola čoraz ľahšia. Redukcia lebečnej škrupiny sa uskutočnila dvoma hlavnými spôsobmi: najprv sa vytvorila jedna temporálna jamka, ohraničená zospodu zygomatickým oblúkom, potom dve temporálne jamy: a podľa toho dva zygomatické oblúky. Berúc do úvahy uvedené znaky, lebky všetkých plazov sú rozdelené do troch skupín: 1) anapsidy - s pevnou lebečnou schránkou (kotylosaury a korytnačky); 2) synapsidy - s jedným zygomatickým oblúkom (zvieratá, plesiosaury a pravdepodobne ichtyosaury); 3) diapsidy - s dvoma oblúkmi, medzi ne patria všetky ostatné plazy. Posledná skupina je najpočetnejšia a rozpadá sa na množstvo podtried a mnoho oddelení.

Anapsidová skupina v štruktúre lebky bol obzvlášť blízky stegocefaliám. Z tejto najstaršej vetvy plazov sa dodnes zachovali iba korytnačky.

Synapsidná skupina sa odklonili od kotylosaurov a viedli k vytvoreniu ichthyopterygii a synatosaurov. Typickými predstaviteľmi ichtyopterygov boli ichtyosaury, ktoré sa vrátili k vodnému živlu a získali podobnosti s rybami a delfínmi. Mali hladkú kožu a početné ostré zuby prispôsobené na kŕmenie rybami. Ich veľkosť sa pohybovala od 1 do 15 m.

Zástupcami synaptosaurov boli plesiosaury, čo boli morské plazy morfologicky blízke moderným plutvonožcom. Mali široké zhrubnuté telo, dva páry mohutných končatín upravené na plávacie plutvy, dlhý krk s malou hlavou a krátky chvost. Ich veľkosti sa značne líšili: niektoré druhy boli dlhé len 0,5 m, ale našli sa aj obri - 15 m. Mali silné svaly, ktoré uvádzali do pohybu plutvy, ktoré slúžili len na veslovanie a nemohli podoprieť telo zvieraťa z vody. Dôvody prechodu zo suchozemských foriem synapsidov na vodné formy zatiaľ nie sú dostatočne objasnené.

skupina diapsidov, združujúce najpočetnejšie a najrozmanitejšie plazy, sa delí na dve podtriedy – lepidosaury a archosaury. Už v ranom perme vynikali lepidosaury, známe ako najprimitívnejšie formy. Zobákovité, šupinaté - vznikli z nich jašterice. Zo zobákov je v súčasnosti známy tuatara. Na začiatku kriedového obdobia sa od šupinatých oddelili mezosaury – morské plazy, ktoré mali dlhé (15 m) hadovité telo a dva páry končatín v podobe plutv. Na konci kriedového obdobia sa od jašteríc oddelila nová vetva – hady.

Z primitívneho oddelenia eosuchiánov s najväčšou pravdepodobnosťou vznikla veľká vetva - archosaury, ktoré sa neskôr rozdelili na tri hlavné vetvy: krokodíly, dinosaury a okrídlené pangolíny.

Dinosaury boli najpočetnejšou a najrozmanitejšou skupinou plazov. Ich veľkosti sa veľmi líšili - od malých zvierat, veľkosti mačky alebo menej, až po skutočných obrov, dosahujúcich dĺžku takmer 30 m a vážiace 40-50 ton.Na súši nebolo nič ako dinosaury. Hmotnosť najväčších moderných cicavcov - slonov - je len 1/5 hmotnosti veľkého dinosaura a najbližší príbuzní dinosaurov - krokodíly vážia len asi 1 tonu s rôznymi výrastkami. Delili sa najmä podľa stavby panvy na dve veľké skupiny- jašterica a ornitóza. Oni mali rôzne cesty pohyb. Obe skupiny dinosaurov zahŕňali dvojnohé a štvornohé. Objavili sa v strednom triase.

Dinosaury jašterice boli zastúpené teropódmi a sauropódmi. Teropody boli hlavne mäsožravce, zatiaľ čo sauropody boli hlavne bylinožravce. Skoré teropódy prispôsobené na rýchly beh na rovnom, otvorenom teréne. Niektorí teropódi vzhľad pripomínali pštrosy. Mali dlhý krk a malú hlavu so slabými čeľusťami, rýchlo behali na dlhých nohách a boli všežravci. Spolu s rýchlo bežiacimi malými teropódmi sa tam nachádzali aj veľké zvieratá s veľkou silou. Boli dvojnohé, opierali sa o silné zadné končatiny a mali malé predné končatiny. Patrili sem Tyrannosaurus, Ceratosaurus, Allosaurus. Tyrannosaurus vážil viac ako najväčší slon, dosiahol dĺžku 10 m a výšku 6 m. Tyrannosaurus rex mal silnú lebku s ostrými zubami. Predné končatiny boli značne zmenšené a slúžili len na zachytávanie potravy. Zvieratá skákali na zadné končatiny a opierali sa o chvost. Obrovské teropódy, no s najväčšou pravdepodobnosťou sa živili živočíchmi zo skupiny jašterov a ornitísov.

Sauropódy sa vyvinuli v období jury a kriedy. Boli to najväčšie zvieratá na Zemi. Mali masívne kostry, ale vo väčšine foriem boli zadné končatiny dlhšie a silnejšie ako predné. Bolo to spôsobené tým, že zadné končatiny museli držať masívnu panvu, najviacťažká chrbtica a dlhý chvost. Jedinou oporou boli predné končatiny hrudník, relatívne ľahký krk a hlava.

K veľkým predstaviteľom jašterích dinosaurov patrili brontosaurus, diplodocus a brachiosaurus. Brontosaurus dosahoval dĺžku cez 20 m, jeho hmotnosť sa blížila k 30 tonám.Diplodocus bol oveľa ľahší, ale presahoval dĺžku Brontosaura (26 m). Nemotorný Brachiosaurus bol hustejší, jeho hmotnosť bola asi 50 ton.Na základe stavby tela a hmotnosti týchto dinosaurov možno predpokladať, že všetci, podobne ako moderné hrochy, trávili väčšinu času vo vode. Mali slabé zuby, vhodné na jedenie len mäkkej vodnej vegetácie a u diplodoka boli nozdry a oči posunuté nahor, čo mu umožňovalo vidieť a počuť, pričom z vody vystrčila len časť hlavy.

Ornitské dinosaury mali opasok zadných končatín podobný vtáčiemu. Boli stredne veľké a rôzneho tvaru. Väčšina z nich chodila po štyroch nohách. Zvieratá boli bylinožravé, čo sa prejavilo aj na stavbe ich zubov. mali dobre vyvinutú schránku, niekedy pokrytú rôznymi druhmi výrastkov v podobe rohov, hrotov atď. Hlavný vývoj ornitských dinosaurov nastal v období jury a kriedy. Ich typickými predstaviteľmi boli iguanodonti, stegosaurus a triceratops.

Iguanodonti sa pohybovali na zadných nohách a dosahovali výšku 5-9 m. Nemali ulitu, prvý prst predných končatín bol šikmý hrot, ktorý mohol slúžiť dobrý liek ochrana pred predátormi. Stegosaurus mal malú hlavu umiestnenú na chrbte dvojrad trojuholníkové dosky, na chvoste je niekoľko ostrých hrotov. Dĺžka stegosaurov bola 5-6 m.

V neskorej kriede sa objavili triceratops (cerapsidy) - dinosaury s rohovitými výrastkami na lebke, ktoré slúžili ako prostriedok ochrany pred predátormi. Triceratops vyzeral ako nosorožec. Veľký roh bol umiestnený na konci papule, na nose a pár rohov - nad očami. Triceratops bol väčší ako najväčší v súčasnosti známy nosorožec.

Pterosaury boli prvé lietajúce stavovce. Ich predné končatiny boli skutočné krídla. Do tejto skupiny patrí Icarosaurus, ktorého rebrá vyčnievali ďaleko do strany. Pri úplnom narovnaní rebier sa koža, ktorá ich pokrýva, mohla ľahko zmeniť na krídlo. Lietajúce jašterice neboli väčšie ako moderná veverička. S najväčšou pravdepodobnosťou neboli o nič menej rôznorodé ako väčšie lietajúce formy, ktoré sa objavili v období jury a kriedy. Predpokladá sa, že Ikarosaury boli lepšie prispôsobené na ovládanie nosných plôch a zároveň si zachovali vyvinuté končatiny, vďaka ktorým sa dalo dobre chodiť po zemi, liezť a cítiť rôzne predmety.

Pravé pterosaury alebo pterodaktyly mali s vtákmi viacero spoločných znakov: skrížené hrudné stavce, veľkú hrudnú kosť s kýlom, zložitú krížovú kosť, duté kosti, lebku bez švov, veľké oči. Živili sa hlavne rybami a žili v pobrežných skalách. Všetky pterosaury mali ľahké telo s dutými kosťami, predĺženou hlavou a niekedy čeľuste s mnohými zubami. Pterosaury sa pohybovali vo veľkostiach od veľkosti vrabca až po obrov s rozpätím krídel až 7 m. Pterosaury sa vyskytovali v rôznych podobách. Medzi nimi je primitívna skupina Rhamphorhynchus, ktorá mala dlhý chvost na reguláciu letu, a viac organizovaná skupina vlastných pterodaktylov so základným chvostom. Obrovské lietajúce jašterice - pteranodony boli najväčšie lietajúce zvieratá na Zemi. S rozpätím krídel až 7 m vážil Pteranodon 16 kg. Veľká plocha krídel a ľahká konštrukcia tela naznačujú, že Pteranodony boli prevažne klzáky a mohli lietať a mávať krídlami len vtedy, keď to bolo absolútne nevyhnutné.

Z permských kotylosaurov vynikla zvláštna skupina synapsidov s vyvinutými čeľusťami, mohutným svalstvom a progresívnou diferenciáciou chrupu – odlišnými zubami. To ich zblížilo vyššia trieda stavovce - cicavce.

Na konci kriedy došlo k hromadnému vymieraniu druhohorných plazov. Na vysvetlenie tejto udalosti boli navrhnuté rôzne hypotézy, vrátane kozmických faktorov. Možno nie je potrebné kriticky prehodnocovať všetky tieto myšlienky. Treba však zvážiť jeden pravdepodobný dôvod. Väčšina plazov v období druhohôr získala pomerne vysokú špecializáciu rôzne prostredia biotopy, ktoré boli vo všeobecnosti pomerne stabilné. Koncom druhohôr sa výrazne zintenzívnili orogénne procesy (éra laramskej orogenézy), ktoré negatívne ovplyvnili životné podmienky plazov. Dodatočnú dôležitú úlohu zohral boj o existenciu s inými, viac organizovanými zvieratami - vtákmi a cicavcami. Vďaka teplokrvnosti a vysoko vyvinutému mozgu sa ukázalo, že sa lepšie prispôsobili novým podmienkam a nahradili menej vyvinuté plazy. Zároveň treba poznamenať, že problém hromadného vymierania druhohorných plazov nie je ešte ani zďaleka vyriešený.

Vtáky sú triedou stavovcov na vyššej úrovni organizácie ako plazy. Povrch ich tela je pokrytý perím a predné končatiny sú premenené na krídla. V tele vtákov prebieha intenzívny metabolizmus pri konštantnej a vysoká teplota telo. Vtáky majú štvorkomorové srdce a arteriálna krv je oddelená od venóznej. Mozog a zmyslové orgány sú dobre vyvinuté, najmä orgány zraku a sluchu. Vtáky sú na prvom mieste medzi suchozemskými stavovcami z hľadiska rýchlosti letu a schopnosti prekonávať obrovské priestory. Reprodukcia vtákov ako heterosexuálnych zvierat sa uskutočňuje pomocou vajec. Vtáky však v porovnaní s plazmi znášajú menej vajec. Zložitosť biologických javov spojených s reprodukciou, a najmä zložitosť starostlivosti o potomstvo, výrazne odlišuje vtáky od plazov,

Množstvo anatomických údajov poukazuje na podobnosti medzi vtákmi a plazmi. V prenesenom vyjadrení Thomasa Huxleyho sú vtáky „vznášajúce sa plazy“. Tento záver dobre podporuje prechodná fosília nájdená v solenhofenskej bridlici vrchnej jury v strednej Európe. Táto forma dostala názov Archaeopteryx. Prvý nález Archeopteryxa sa uskutočnil v roku 1859 a bol interpretovaný ako zástupca pterosaurov. Ďalší, úspešnejší nález sa podaril v roku 1861. Zviera malo perie a dalo sa s istotou pripísať protoptera. Archaeopteryx bol vták v operení. Podľa niektorých ďalších znakov išlo o prechodnú formu od plazov k vtákom. S najväčšou pravdepodobnosťou sa Archeopteryx vyvinul z malých teropodných dinosaurov. Je možné, že boli teplokrvní. Vývoj peria slúžil ako tepelná izolácia pre celé telo. Archaeopteryx stále žil na zemi, ale už bol schopný vyskočiť za korisťou pomocou krídel. Život na stromoch bol jednou z dôležitých podmienok vo vývoji vtákov.

Pozostatky vtákov vo forme kostí a kostier sú v geologických podmienkach mimoriadne zle zachované. Preto vo vývoji vtákov zostáva veľká medzera, ktorá pokrýva 50 miliónov rokov po Archaeopteryxovi. Zachované fosílie niektorých morských vtákov sa nachádzajú v ložiskách vrchnej kriedy. Vtáky sa stali rozmanitejšími až po období kriedy, keď vyhynuli dinosaury a vtáky dostali dostatok príležitostí na dlhodobý vývoj. Určitý čas existovali primárne vtáky a pterodaktyly spolu, pričom si navzájom konkurovali. Agilné a teplokrvné vtáky sa stali silnými nepriateľmi cicavcov vo vojne o dominanciu na súši.

Vo vrchnej kriede Severná Amerika našli sa pozostatky dvoch rodov vtákov - Ichthyornis a Hesperornis. Ichthyornis mal stavce podobné stavcom plazov a rýb. Tieto vtáky boli veľké ako holubica, ich čeľuste boli stále vybavené ostrými zubami, ich krídla boli postavené rovnakým spôsobom ako u moderných vtákov. Hesperornis bola forma prispôsobená vodnému životnému štýlu, dosahovala dĺžku 1,5 m. Hesperornis bol vodný vták, jeho dlhé čeľuste mali zuby zahnuté dozadu, prispôsobené na lov malých rýb. Pozostatky Hesperornisa sa našli v rovnakých vrstvách ako kosti obrieho Pteranodona, ktorý bol súčasníkom tohto zvláštneho vtáka bez krídel.

Na začiatku paleogénu sa vtáky stali všeobecne dosť rôznorodými, objavili sa nelietavé, bežiace formy. Medzi ne patrí diatryma - obrie nelietavý vták, vysoký cez 2 m, s obrovským ostrým zobákom a silnými pazúrovitými labkami. Južné kontinenty obývali vo významnom počte veľké nelietavé vtáky. V neogéne Južná Amerika Fororakos žil - obrovský nelietavý mäsožravý vták, vysoký až 2 m. Jeho hlava bola veľkosťou porovnateľná s hlavou moderného koňa. Moa z Nového Zélandu bol obrovský pštros, vysoký až 5 m. Epiornis (Aepiornis – sloní vták) – obrovský nelietavý vták – donedávna obývaný Madagaskar.

Tučniaky sa pomerne skoro adaptovali na vodné prostredie a stali sa dobrými plavcami, nadobudli aerodynamický tvar, úspešne sa maskovali pod vodou a pred chladom ich chráni perie a tuk. Obývajú malé oceánske ostrovy a Antarktídu, kde nie sú žiadni suchozemskí predátori, ktorí by mohli napadnúť tučniaky. Cenozoické fosílie naznačujú, že tučniaky dosahovali výšku 2 m.

V modernej dobe sa vtáky rozšírili po celom povrchu planéty a žijú v rozdielne podmienky a na nepriaznivé zmeny týchto podmienok reagovať migráciou a útekom.

Trieda cicavcov zavŕšila vývojové štádium stavovcov. V relatívne krátkom čase dosiahli vysoký stupeň rozvoja. Prejavilo sa to premenou rohovitého obalu tela cicavcov na srsť, ktorá chránila telo pred stratou tepla; pri zlepšovaní lebky; vo vývoji dýchacieho, obehového, mozgu a najmä kôry hemisféry; pri živom pôrode a dojčení.

Predkovia cicavcov boli s najväčšou pravdepodobnosťou plazy podobné zvieratám (Theriodontia), ktoré sa objavili v období permu. V období druhohôr boli cicavce všežravé alebo prevažne hmyzožravé, pričom prevládali malé formy. Skutočný rozkvet týchto zvierat prišiel v kenozoickej ére: stali sa väčšími a rozmanitejšími z morfologického hľadiska. Počas evolúcie živočíchov možno vysledovať jeden veľmi dôležitý rys ich vývoja spojený s vývojom mozgu. Už v roku 1851 významný americký geológ, mineralóg a biológ D. Dana (1813-1895) poukázal na to, že nervový systém živočíchov a najmä mozog sa v priebehu geologického času neustále menil a vyvíjal. Prebehol proces cefalizácie stavovcov, čo sa zreteľne prejavilo pri porovnávaní rôznych taxonomických skupín.

Je známe, že pôvodne živé bytosti nemali vôbec nervový systém a proces cefalizácie prešiel sériou krokov. V prvej fáze, pred viac ako 500 miliónmi rokov, sa v živých organizmoch vytvorili špecializované nervové bunky, ktoré prenášajú vzruchy a regulujú procesy pohybu a výživy. V nervových bunkách sa impulz prenášal rýchlejšie ako vo zvyšku.

Druhá etapa cefalizácie spočívala v reštrukturalizácii siete nervových buniek na neuróny. Tento systém sa stal dokonalejším, budenie sa v ňom prenášalo rýchlosťou 4-15 cm/s. Pre porovnanie uvádzame, že prenosová rýchlosť nervový impulz u pijavíc 40 cm/s, u kôrovcov 120 cm/s, u scolopendry 250 cm/s. Oddelené nahromadenia nervových buniek tvoria gangliá, ktoré začínajú samotný proces cefalizácie v užšom zmysle slova.

Nervový systém hlavonožcov sa začal zlepšovať najskôr. Vzhľad chápadiel a vyvinutých očí v nich súvisel s centralizáciou nervového systému. V mozgu hlavonožcov došlo k špecializácii jeho jednotlivých častí, ktoré ovládali určitý orgán tela: ruky, oči, atramentové žľazy. Zároveň sa u hlavonožcov zvýšila rýchlosť prenosu nervových vzruchov na 25 m/s.

Nervová sústava hmyzu bola veľmi špecifická – bola značne závislá od príslušných spoločenstiev. Mozog hmyzu pozostával z dvoch hemisfér, z ktorých každá mala na starosti svoju polovicu tela. Chitínový obal obmedzoval veľkosť tela a keď sa zväčšil, pohyblivosť zvieraťa sa znížila. Pasívne tracheálne dýchanie zároveň neposkytovalo kyslík veľkej akumulácii buniek. Vďaka týmto okolnostiam bol hmyz malý.

Najzreteľnejšie sa prejavuje cefalizácia u stavovcov. Štádiá cefalizácie zvierat podľa R. K. Balandina sú znázornené na obr. 23. Výrazne vyvinutá cefalizácia u plazov. Nervový systém je rozdelený na mozog a miechu.

Rýchlosť prenosu nervových impulzov závisela od telesnej teploty: s nárastom sa jej rýchlosť zvyšovala. Podľa paleontológov nebol mozog obrovských jašteríc väčší ako mozog mačiatka a miecha si poradila s kontrolou tela,

Najvyšší stupeň cefalizácie sa vyskytuje u teplokrvných cicavcov. Ich nervový systém funguje konštantná teplota+31...+40° С. Nervové bunky získal špeciálnu škrupinu, ktorá urýchlila prechod nervového impulzu. Najdôležitejšou udalosťou však bolo zvýšenie objemu mozgu. V sérii cicavcov od staroveku po súčasnosť sa zvyšuje absolútny a relatívny objem mozgu, počet neurónov a plocha všetkých častí mozgu. U teplokrvných cicavcov sa kvalitatívne zmenil celý nervový systém a mozog, čo im poskytlo veľkú výhodu v boji o existenciu s inými triedami stavovcov.

Teda nárast cefalisapie počas geologická história zvierat je nepochybným faktom a možno ho akceptovať ako pravidlo, ktoré V. I. Vernadskij nazval princípom Dan. „V chronologickom zmysle geologických období,“ napísal V. I. Vernadsky už v roku 1902, „môžeme neustále sledovať tento jav od mozgu mäkkýšov, kôrovcov a rýb až po ľudský mozog. Nie je jediný prípad, kedy by došlo k zlomu a bol čas, kedy sa zložitosť a sila centrálnej nervovej sústavy získaná týmto procesom stratila a objavilo sa geologické obdobie, geologický systém s menšou dokonalosťou centrálnej nervovej sústavy ako v predchádzajúcom období.

Výmena generácií viacerých skupín živočíchov prebiehala rýchlejším tempom bližšie k našej dobe a bola pomalšia vo vzdialenejších dobách. Tento vzorec zrýchleného vývoja bol zaznamenaný už dávno a bol považovaný za prejav určitých vlastností živej hmoty v biosfére našej planéty.

Zrýchlenie tempa rozvoja organického sveta od staroveku po modernú éru zaznamenal aj jeden zo zakladateľov evolučnej paleontológie - V. O. Kovalevsky. V liste bratovi z 27. decembra 1871 napísal: „Zaujímavým faktom je zrýchlenie behu života takpovediac; od laurentianu po silgor, samozrejme, prešlo viac času ako od siluru po súčasnú epochu; každá ďalšia veľká epocha Zeme je kratšia ako predchádzajúca a v tomto krátky čas podarilo sa zrodiť a zaniknúť rozmanitejšie formy ako v predchádzajúcej ére; počnúc treťohorami sa život rúti na plné obrátky: od eocénu sa objavujú a vymierajú veľké typy, celé rodiny a vznikajú nové ... samozrejme, uplynulo relatívne málo času, ale zmena je veľká: konečne sa objavil muž , úplne ovládol svet a veci išli rýchlejšie“ (cit. z: [Davitashvili, s. 413]).

Na základe materiálu prác E. Haeckela, publikovaných v rokoch 1874-1875, F. Engels zaznamenal ako prirodzenú historickú zákonitosť zrýchlenie tempa vývoja organického sveta v geologickom čase. „Vo vzťahu k celej histórii vývoja organizmov je potrebné akceptovať zákon zrýchlenia v pomere k druhej mocnine vzdialenosti v čase od východiskového bodu,“ napísal F. Engels. s. 620.)

Popri hlavných typoch živočíšneho sveta postupujúcich vo svojom vývoji boli medzi stavovcami aj zástupcovia konzervatívnych skupín, ktoré sa v priebehu geologickej histórie len málo zmenili. Avšak prípady pretrvávania organizmu medzi stavovcami sú oveľa obmedzenejšie ako u bezstavovcov. Zo stavovcov je príkladom Latimeria, moderná laločnatá ryba, ktorá žije v hĺbkach 150 – 800 m a prvýkrát bola ulovená v roku 1938. Medzi suchozemské „živé fosílie“ patrí jašterica Sphenodon punctatus, prastará žaba Leiopelma a malé kiwi- kiwi pštros na Novom Zélande.

Celá staroveká fauna vačnatcov v Austrálii sa zdá byť v podstate jedinečná svojho druhu, takéto zvieratá sa nenachádzajú na iných kontinentoch zemegule.

1. Vymenujte hlavné etapy vývoja sveta zvierat na Zemi.
Od jednobunkových až po mnohobunkové živočíchy.
Pôvod a vývoj strunatcov.
Výstup stavovcov na súš.
Vzostup plazov.
Vzostup vtákov a zvierat.

2. Aká je zvláštnosť stavby a života jednobunkových živočíchov?
Vo svojej štruktúre predstavujú jednu bunku, v ktorej prebiehajú všetky životne dôležité procesy celého živého organizmu.

3. Aké úpravy v štruktúre a aktivite sa objavujú u mnohobunkových živočíchov na rozdiel od jednobunkových?
V mnohobunkových organizmoch, na rozdiel od jednobunkových organizmov, existujú možnosti špecializácie buniek podľa funkcií, ktoré vykonávajú. Niektoré bunky začali hrať ochrannú úlohu, iné - poskytovať trávenie, kontrakciu, reprodukciu, podráždenie.
Mnohobunkovosť a špecializácia buniek sa stali základom pre tvorbu tkanív, zväčšenie telesných rozmerov, vznik kostry a regeneráciu.

4. Aký význam má výskyt troch vrstiev pri komplikácii organizácie tela živočíchov?
Vytvorili orgánové sústavy: tráviaci, obehový, nervový, vylučovací, sústavu orgánov rozmnožovania. Vďaka tretej vrstve buniek sa u plochých a okrúhlych červov tvorí svalstvo.

5. Prečo prispel vznik vonkajšej chitínovej kostry k adaptácii hmyzu na život na súši a k ​​jeho šíreniu po Zemi?
V dôsledku formovania vonkajšej chitínovej kostry sa adaptácie hmyzu na život na súši stali dokonalejšími. Chitínové vrstvy, ktoré slúžia ako kostra a chránia telo pred vysychaním, umožnili vytvoriť končatiny a krídla. Hmyz sa rozšíril po celej Zemi.

6. Aké progresívne vlastnosti strunatcov zabezpečili ich ďalší vývoj?
Chordáty nadobudli progresívne znaky: vnútorná kostra, kostrové svalstvo, dobre vyvinutý centrálny nervový systém, ktorý vyzeral ako nervová trubica, pokročilejšie zmyslové orgány, systém tráviaceho, dýchacieho, obehového, vylučovacieho a reprodukčného orgánu.

7. Aké sú hlavné rozdiely medzi stavovcami a ich predkami - nekraniálnymi v stavbe a funkciách tela.
Nekraniálny mal notochord, nad ním sa nachádzala nervová trubica. Pod chordou bolo črevo, ktorého predná časť mala žiabrové štrbiny.
Stavovce sa vyvinuli dokonalejšie pohybového aparátu(chrbtica je tvorená stavcami). Na ochranu mozgu sa vyvinula lebka. Mozog a miecha vznikli z neurálnej trubice, správanie sa skomplikovalo. IN obehový systém objavilo sa srdce - svalový orgán, ktorý zabezpečuje pohyb krvi cez cievy. Nastali zmeny v orgánoch pohybu. Zo záhybov umiestnených po stranách tela sa vyvinuli párové končatiny - plutvy.

8. Aké zmeny v stavbe a funkciách tela sa objavili u starých obojživelníkov v dôsledku klimatických zmien? K čomu to viedlo?
Na konci paleozoika sa klíma na Zemi stala suchšou. U niektorých obojživelníkov sa v koži začali vytvárať zrohovatené šupiny, ktoré chránili telo pred vysychaním, zrohovatené krycie vrstvy bránili dýchaniu, a tak sa ako jediný dýchací orgán ukázali pľúca. Zvieratá sa prispôsobili chovu na zemi. Začali znášať vajcia, bohaté živiny, vodou a chránené škrupinami pred vyschnutím. Takže tam boli plazy - typické suchozemské stavovce.

9. Aká je výhoda v stavbe a živote vtákov a cicavcov oproti plazom?
Konštantná telesná teplota, vyvinutý mozog, dokonalejšie rozmnožovanie: u vtákov - znášanie a inkubácia vajec, kŕmenie kurčiat; u cicavcov - rodiace mláďatá v maternici, živorodky a kŕmenie mliekom. Vtáky a cicavce sa ukázali byť lepšie prispôsobené meniacim sa podmienkam prostredia ako plazy.

10. Vymenujte hlavné štádiá evolúcie bezstavovcov a strunatcov.
Vznik jednobunkových živočíchov.
Vznik mnohobunkových živočíchov.
Pôvod trojvrstvových živočíchov.
Vznik annelidov.
Výskyt mäkkýšov a článkonožcov.
Vzhľad prvých suchozemských zvierat.
Kvitnutie hmyzu.
Pôvod a vývoj strunatcov: vzhľad stavovcov, vzhľad rýb.
Výstup stavovcov na súš.
Vzostup plazov.
Vzostup vtákov a zvierat.