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Nome materiale: Fondamenti di zoologia e zoogeografia

caratteristiche generali

Grazie all'aspetto del collo nei rettili, la testa è articolata in modo mobile con il corpo e può compiere movimenti non solo, come negli anfibi, in direzione verticale, ma anche in orizzontale.

Il corpo è allungato (solo nelle tartarughe è largo), abbastanza flessibile; la coda della stragrande maggioranza delle specie è lunga, capace di vari movimenti; le zampe sono molto sviluppate (in alcune specie di lucertole e in tutti i serpenti le zampe sono ridotte a causa del passaggio ad un'altra modalità di locomozione attiva). La dimensione corporea media è molto più grande di quella degli anfibi e alcune specie raggiungono dimensioni enormi.

Veli. La pelle è ricoperta da scaglie cornee, resistenti e allo stesso tempo leggere di origine ectodermica, che proteggono il corpo non solo da danno meccanico, ma anche dall'essiccamento. Lo strato di pelle cheratinizzato viene periodicamente perso durante la muta. Nelle tartarughe e nei coccodrilli si sviluppano ossificazioni nello strato mesenchimale della pelle, in altri rettili sono assenti; Le tartarughe sono ben protette dai nemici grazie al loro guscio. La pelle dei rettili moderni, a differenza degli anfibi, è secca e priva di ghiandole.

La colorazione del tegumento esterno è varia e in molte specie ha un valore protettivo, poiché grazie ad essa gli animali sono appena percettibili sullo sfondo dell'ambiente.

Sistema nervoso. A causa del loro stile di vita più attivo e complesso, il sistema nervoso dei rettili è meglio sviluppato di quello degli anfibi (Fig. 95).

Riso. 95. Cervello di lucertola, vista laterale:

1 - emisfero prosencefalo; 2 - lobo olfattivo; 3 - diencefalo; 4 - ghiandola pituitaria; 5- mesencefalo; 6 - chiasma ottico (chiasma); 7 - cervelletto; 8 - midollo spinale

Il prosencefalo è significativamente grandi formati, che in questi ultimi (soprattutto a causa dell'allargamento dello striato), compaiono sulla superficie degli emisferi cellule nervose- rudimento della corteccia cerebrale. Pertanto, i rettili stabiliscono rapidamente nuove connessioni con ambiente esterno rispetto ai loro antenati. Il ruolo di questa parte del cervello come coordinatore dell'attività vitale dell'intero organismo è in aumento. La struttura del diencefalo e del mesencefalo diventa più complessa e aumenta la loro connessione con il prosencefalo e altre parti del sistema nervoso centrale. Il cervelletto, a causa della crescente complessità dei metodi di movimento e della necessità di mantenere l'equilibrio del corpo, è molto meglio sviluppato rispetto agli anfibi. Anche il midollo allungato è aumentato di dimensioni, formando una curva verticale caratteristica dei rettili. Il midollo spinale è lungo; la sua struttura è diventata più complicata. Ciò si esprimeva in una separazione più netta dello strato esterno (bianco, cioè percorsi) dallo strato interno (grigio, cioè cellule nervose).

Tra gli organi di senso, i rettili (ad eccezione dei serpenti e di alcune altre specie) hanno occhi più sviluppati degli anfibi: sono più mobili. Il loro adattamento alla visione a diverse distanze (in molte specie, piuttosto grandi) è assicurato non solo, come nei pesci e negli anfibi, spostando il cristallino, ma anche, come nei vertebrati superiori, modificandone la curvatura. Oltre alle palpebre è presente una membrana nittitante. Alcune specie possiedono un organo parietale collegato al diencefalo e capace di percepire gli stimoli luminosi. Nell'organo dell'udito si sono verificati alcuni cambiamenti progressivi: il sacculo inferiore si è leggermente ingrandito; ossicolo uditivo trasmette meglio le vibrazioni timpano nell'orecchio interno; oltre alla finestra ovale, è apparsa una seconda finestra: rotonda, che aumenta la mobilità dell'esolinfa che circonda il labirinto; Il timpano non si trova sulla superficie della testa, ma in una piccola depressione. Gli organi olfattivi sono abbastanza ben sviluppati, la loro superficie interna è aumentata. Gli organi del gusto nella maggior parte delle specie sono poco sviluppati. Il linguaggio gioca un ruolo importante nel senso del tatto.

Scheletro. Si è quasi completamente ossificato a causa della sostituzione della fibra grossolana tessuto osseo, caratteristico degli anfibi, fibroso fine, la sua resistenza è aumentata, le sue funzioni di sostegno e protezione sono migliorate (Fig. 96).

Riso. 96. Scheletro di lucertola:

7 - clavicola; 2 - lama; 3 - spalla; 4- raggio; 5 - ulna; b - polso; 7 - metacarpo; 8 - falangi delle dita; 9 - costole; 10 - bacino; 11 - coscia; 12 - grande tibia; 13 - perone; 14 - tarso; 15 - metatarso; 16 - vertebre caudali

Il cranio si è ingrandito; la capacità del cervello divenne maggiore di quella degli anfibi. Superficie laterale Il cranio degli antichi rettili era solido; in seguito apparvero delle fosse temporali - una o due, che ne ridussero la massa e aumentarono la superficie per l'attaccamento muscoli masticatori. Le mascelle inferiori, come quelle degli anfibi, sono sospese alla parte cerebrale del cranio con l'aiuto di un osso quadrato e sono costituite anch'esse da diverse ossa (dentaria, articolare, ecc.).

Il corpo della prima vertebra (atlante) è fuso sotto forma di dente con il corpo della seconda vertebra (epistrofia). L'atlante a forma di anello poteva ruotare attorno al polo dell'epistrofeo, grazie al quale divenne possibile girare la testa, e questo aveva Grande importanza per procurarsi cibo (soprattutto altri animali) e per proteggersi dai nemici. L'atlante è collegato alla parte occipitale del cranio tramite un unico condilo, che aiuta anche ad aumentare la mobilità della testa. La colonna vertebrale è divisa in cinque sezioni: cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale. Vertebre toracico Sono collegati allo sterno da costole ben sviluppate, a seguito delle quali si forma una gabbia toracica, assente negli anfibi. Le costole accorciate si estendono dalle vertebre lombari, senza raggiungere lo sterno. Ci sono due vertebre sacrali (gli anfibi ne hanno una). Nella regione caudale (ad eccezione delle tartarughe) sono presenti molte vertebre.

Le ossa delle gambe sono meglio sviluppate e più forti di quelle degli anfibi. Ci sono articolazioni mobili tra le ossa del polso e del tarso. Pertanto, l'avambraccio e la fila prossimale del polso, così come la tibia e la fila prossimale del tarso funzionano come formazioni integrali. Particolarmente degno di nota è il rafforzamento dei cingoli degli arti: il cingolo scapolare - per le sue connessioni con lo sterno e la colonna vertebrale toracica, il cingolo pelvico - per il fatto che poggia su due vertebre sacrali ed entrambe le metà formano due fusioni: ischiatica e pubica.

Sistema muscolare. Ha subito una differenziazione, si sono sviluppati nuovi gruppi muscolari, da cui dipendono la rotazione della testa, i movimenti del collo sorti nei rettili, l'espansione e la contrazione. Petto ecc. I muscoli delle gambe sono aumentati in modo significativo e si sono sviluppati i flessori e gli estensori delle dita. La massa e la forza dell'intero sistema sono aumentate.

Apparato digerente. È più differenziato che negli anfibi (Fig. 97). I denti sono concentrati soprattutto sulle mascelle; il loro numero è elevato, ma sono dello stesso tipo e servono principalmente per catturare le prede. Le ghiandole salivari sono meglio sviluppate che negli anfibi (in alcune specie le secrezioni di queste ghiandole sono velenose). Nei rettili inizia il processo di formazione del palato duro, che è particolarmente sviluppato nei coccodrilli. Grazie alla formazione del palato duro, la cavità orale è separata dalla cavità nasofaringea, il che facilita sia la respirazione che l'assorbimento del cibo. La faringe, l'esofago e lo stomaco sono ben sviluppati (soprattutto nei predatori che mangiano vertebrati). Il fegato (con cistifellea) e il pancreas sono più avanzati di quelli degli anfibi. Intestino tenue notevolmente allungato, l'intestino crasso è corto e termina con una cloaca. I rettili moderni si nutrono principalmente di animali; il numero di specie erbivore è insignificante.

Riso. 97. Organi interni lucertole; Un maschio; B - femmina:

/ - esterno e 2 - interno vene giugulari; 3 - arterie carotidi sinistra e 4 - destra; 5 - arco aortico sinistro e 6 - destro; 7 - atrio destro e 8 - sinistro; 9 - ventricolo del cuore; 10 - arteria succlavia sinistra - 11 - polmone; 12 - fegato; 13 - cistifellea; 14 - stomaco; /5 - pancreas; 16 - duodeno; 17 - colon; 18 - retto; 19 - rene; 20 - aorta dorsale; 21 - vene efferenti dei reni; 22 - vescica; 23 - epididimo; 24 - testicolo; 25 - tubo del seme; 26 - ovaia; 27 - ovidotto

Sistema respiratorio. Gli organi respiratori dei rettili sono i polmoni (vedi Fig. 97), poiché la loro pelle non è adatta allo scambio di gas; membrana mucosa cavità orale, che svolge un ruolo significativo nella respirazione degli anfibi, viene utilizzato per svolgere questa funzione da alcune specie di rettili. Per questo motivo, e soprattutto in relazione alla maggiore attività dei rettili rispetto agli anfibi, la struttura dei polmoni e vie respiratorieè diventato più complicato. I polmoni sono organi più grandi e si trovano più in profondità cavità toracica che negli anfibi. La loro superficie interna è aumentata in modo significativo a causa dello sviluppo di numerose traverse con una rete più fitta su di essa vasi sanguigni. L'aria entra nei polmoni, passando attraverso le coane, la faringe, la laringe e la lunga trachea, il cui lume è sostenuto da anelli cartilaginei. Quando l'aria passa attraverso la trachea, viene liberata dalla polvere e la sua temperatura si avvicina a quella corporea. Negli anfibi, la trachea era nella sua infanzia. L'estremità posteriore della trachea è divisa in due bronchi, le cui pareti presentano anche anelli cartilaginei. L'inspirazione e l'espirazione avvengono in modo più efficiente rispetto agli anfibi, a causa dello sviluppo di un torace nei rettili, il cui volume aumenta con l'inspirazione e diminuisce con l'espirazione. Lo stesso meccanismo è conservato nei vertebrati superiori: uccelli e mammiferi.

Sistema circolatorio. Il cuore, come quello degli anfibi, è a tre camere, ma nel ventricolo sottostante appare il rudimento di un setto. Nei coccodrilli è già pieno e il loro cuore diventa a quattro camere (due atri e due ventricoli). Di conseguenza, nei rettili aumenta la separazione delle correnti venose e arteriose, ma anche nei coccodrilli non esiste ancora un completo isolamento di entrambe le correnti, come si può vedere dalla seguente descrizione (Fig. 98).

Riso. 98. Cuore e vasi principali della lucertola (luce - vasi con sangue arterioso, ombreggiatura - con sangue misto; nero - con venoso):

1 - atrio destro; 2 - atrio sinistro; 3 - ventricolo; 4 - setto incompleto che divide il ventricolo nelle metà sinistra e destra; 5 - arteria polmonare; 6 - arco aortico sinistro; 7 - arco aortico destro; 8 - arteria succlavia; 9 - aorta dorsale; 10- tronco comune arterie carotidi; 11 - interno sinistro arteria carotidea, 12 - arteria carotide esterna sinistra; 13 - vena polmonare; 14 - posteriore vena cava e vene della vena cava anteriore (giugulare).

Il sangue arterioso entra nell'atrio sinistro: proviene dai polmoni. Il sangue venoso entra nell'atrio destro: viene raccolto da tutte le parti del corpo. Successivamente, il sangue da entrambi gli atri entra nel ventricolo: la metà destra è venosa e la metà sinistra è arteriosa. A causa della presenza di un setto, anche se incompleto, il sangue nel ventricolo si mescola meno che negli anfibi. Non esiste un cono arterioso e i principali tronchi arteriosi originano direttamente dal cuore.

Da lato destro i ventricoli partono arterie polmonari(ex quarto paio di arterie branchiali), che trasportano il sangue venoso ai polmoni. L'ex terzo paio di vasi branchiali si è atrofizzato. Il secondo paio di vasi è costituito da due archi aortici: l'arco destro parte dalla parte sinistra del ventricolo e trasporta sangue arterioso, l'arco sinistro parte dalla parte destra del ventricolo (ma più vicino alla parte sinistra) e trasporta sangue misto . Le arterie carotidi (l'ex primo paio di vasi branchiali) partono dall'arco aortico destro e vanno alla testa. Forniscono sangue arterioso al cervello, particolarmente sensibile alla mancanza di ossigeno. Entrambi gli archi aortici si uniscono per formare l'aorta, che si ramifica in molte arterie. Pertanto, il corpo del rettile viene fornito principalmente con sangue misto, ma è saturo di più ossigeno rispetto agli anfibi, il che contribuisce a un metabolismo più intenso.

Apparato escretore. È cambiato notevolmente a causa dell'aumento del tasso metabolico dei rettili, che ha portato ad un aumento della quantità di prodotti di dissimilazione e al loro completo adattamento allo stile di vita terrestre, a seguito del quale è diventato necessario utilizzare maggiormente l'acqua che entra nel corpo economicamente. Pertanto, i rettili svilupparono organi escretori più complessi chiamati reni pelvici o secondari (metaefro). Tutti i tubuli di questi reni non hanno imbuti e iniziano con le capsule di Bowman che circondano i corpuscoli malpighiani con un numero maggiore di capillari. I tubuli dei reni pelvici sono molto lunghi e densamente intrecciati con capillari. Nelle capsule di Bowman, dai corpi malpighiani, prodotti di dissimilazione disciolti in acqua e alcuni materia organica(ad esempio glucosio) si forma l'urina primaria. Questi ultimi, attraversando i lunghi tubuli renali, restituiscono al sangue una parte significativa dell'acqua e delle altre sostanze necessarie all'organismo attraverso i capillari che si intrecciano attorno alle loro pareti. L'urina secondaria formata successivamente non esce attraverso i canali di Wolff, ma attraverso gli ureteri appena sviluppati nella cloaca e si accumula nella cloaca. vescia. I processi di formazione dell'urina primaria e secondaria avvengono anche nel tronco dei reni, ma con una minore quantità di acqua che ritorna nel sangue. I vertebrati primari, soprattutto gli anfibi, la cui pelle è nuda, spesso soffrono di un eccesso di acqua e non di una mancanza. Va anche notato che nei rettili il prodotto finale della decomposizione delle proteine ​​è acido urico, che richiede poca acqua per essere eliminata dal corpo attraverso le urine. Negli anfibi e in numerosi altri vertebrati acquatici primari, la decomposizione delle proteine ​​porta alla formazione di urea, la cui rimozione richiede molta acqua.

Gli embrioni dei rettili hanno un rudimento renale nella testa e un rene tronco sviluppato, che funziona negli adulti (in un certo numero di specie di lucertole) fino alla pubertà. Questi fatti confermano la continuità dei tre tipi di reni durante l'evoluzione dei vertebrati.

Riproduzione. Il sistema riproduttivo maschile dei rettili comprende due testicoli rotondi che giacciono ai lati della colonna lombare, due appendici testicolari formate dalle sezioni anteriori del tronco dei reni, due dotti deferenti (canali wolffiani) e organi copulatori sviluppati dalla parete della cloaca. Da donna sistema riproduttivoè costituito da due ovaie, che crescono notevolmente durante la stagione riproduttiva, e da due ovidotti (canali mulleriani) che sfociano nella cloaca. La fecondazione è solo interna. Il seme viene introdotto dai maschi nella cloaca femminile mediante gli organi copulatori. Le uova mature, contenenti molto tuorlo, entrano negli imbuti dell'ovidotto. L'unione dei gameti femminili e maschili avviene nella parte superiore degli ovidotti, dove penetrano gli spermatozoi dopo il rapporto sessuale. Gli zigoti, muovendosi lungo gli ovidotti, sono circondati da una membrana proteica nella parte centrale di quest'ultimo, e ricoperti da un guscio nella parte posteriore.

In alcune specie di lucertole e serpenti si osserva la riproduzione partenogenetica delle femmine. Di norma, in tali specie non ci sono maschi.

Sviluppo. Nei rettili lo sviluppo è diretto; I rettili non hanno larve. I rettili di solito depongono le uova fecondate nel terreno e alcune specie le depongono sotto i detriti vegetali in decomposizione. In un certo numero di specie, lo sviluppo degli zigoti avviene nel tratto genitale femminile e immediatamente dopo il rilascio delle uova sviluppate, da esse si schiudono animali formati, cioè l'ovoviviparità è tipica di tali specie. In alcune specie si osserva una vera viviparità: i vasi del sacco vitellino sono strettamente collegati ai vasi dell'ovidotto e l'embrione riceve una parte significativa nutrienti dal corpo della madre. L'ovoviviparità è più spesso osservata nelle specie distribuite nelle regioni settentrionali e montuose. Ovviamente, l'ovoviviparità protegge gli embrioni in via di sviluppo dal raffreddamento e da altre condizioni sfavorevoli. Non esiste una sola specie di rettile in cui le uova si sviluppino nell'acqua. Anche nei rettili che conducono maggior parte la vita nell'acqua (tutti i coccodrilli, molte tartarughe, alcuni serpenti), la deposizione delle uova e il loro sviluppo avvengono solo sulla terra. I serpenti marini che non lasciano mai l'acqua sono vivipari.

Le uova e gli embrioni dei rettili hanno una serie di adattamenti per lo sviluppo sulla terra. Innanzitutto, le uova vengono ricoperte con gusci e altre membrane che le proteggono dall'essiccamento e dai danni. In secondo luogo, gli embrioni si sviluppano in modo speciale membrane embrionali(siero, amniotico e allantoide), che sono di grande importanza per garantire sviluppo embrionale animali sulla terra. La membrana sierosa e l'amnio si sviluppano dalla stessa doppia piega del corpo embrionale, originando dall'ectoderma e dal mesoderma. Questa piega appare da due lati opposti sotto forma di rudimenti che crescono l'uno verso l'altro e si chiudono sull'embrione. La parte esterna della piega si trasforma in sierosa (il suo strato esterno è ectodermico, il suo strato interno è mesodermico) e la parte interna si trasforma in amnios (il suo strato esterno è mesodermico, il suo strato interno è ectodermico). La cavità formata dall'amnio è piena di fluido acquoso, grazie al quale lo sviluppo avviene in un ambiente umido, e l'embrione è protetto dall'essiccamento e dalle conseguenze di vari shock, particolarmente pericolosi nelle condizioni dell'aria.

Origine. I primi rettili, sorti nella seconda metà del Carbonifero, vivevano in biotopi terrestri umidi e probabilmente si riproducevano e si sviluppavano nell'acqua. A questo punto la terra era già abitata da piante terrestri inferiori e vari invertebrati, e iniziò la conquista dell'aria da parte degli insetti. I rettili, che potevano percorrere distanze maggiori degli anfibi dai corpi idrici, avevano cibo in abbondanza e non incontravano nemici seri. Alla fine del Carbonifero e più volte durante il Permiano, il clima divenne più arido, provocando la morte di molti anfibi e, viceversa, contribuì al progressivo sviluppo e ad una più ampia distribuzione dei rettili sulla terraferma. Dopo qualche tempo iniziarono a riprodursi e a svilupparsi al di fuori dei corpi idrici, prima nei biotopi terrestri più umidi e poi in luoghi più asciutti. Durante l'era mesozoica si diffusero in tutto il globo e in moltissimi vari gruppi. Insieme ai predatori, “c'erano molte specie erbivore, apparvero rettili adattati al volo e rettili che vivevano nei mari. Le dimensioni dei loro corpi variavano, ma la maggior parte erano animali di grandi dimensioni e alcuni erano di dimensioni gigantesche - fino a 20 metri o più. Il clima, durante quasi tutta l'era mesozoica, era caldo, molto favorevole per questi animali, che non avevano una temperatura sufficientemente elevata temperatura costante corpi e perdono la loro attività quando l'ambiente si raffredda.

Alla fine dell'era mesozoica globo si sono verificati potenti processi di costruzione delle montagne, accompagnati da un brusco cambiamento delle condizioni di vita (temperatura, umidità, ecc.). Ciò comportò l'estinzione di massa dei rettili mesozoici, che non potevano resistere alla lotta per l'esistenza in condizioni ambientali abiotiche così difficili per loro, complicate dalla competizione con mammiferi e uccelli. Allo stesso tempo, sorsero nuovi gruppi di rettili che divennero numerosi durante l'era Cenozoica: da loro discendono lucertole e serpenti. Dei vecchi gruppi è sopravvissuto solo un tipo molto primitivo di proto-lucertola, un piccolo numero di coccodrilli e tartarughe. I rettili moderni sono distribuiti principalmente nei paesi caldi, soprattutto nei paesi subtropicali e tropicali, sono pochi nei paesi a clima temperato, e sono assenti nell'estremo nord;