בנוסף לפאראסימפתטי ו מחלקות סימפטיות, פיזיולוגים מבחינים בחלוקה המטאסימפתטית של האוטונומי מערכת עצבים. מונח זה מתייחס למכלול של תצורות מיקרוגנגליוניות הממוקמות בדפנות של איברים פנימיים בעלי פעילות מוטורית (לב, מעיים, שופכנים וכו') ומבטיחות את האוטונומיה שלהם. תפקידו של הגנגליון העצבי הוא להעביר השפעות מרכזיות (סימפתטיות, פאראסימפטיות) לרקמות, ובנוסף הן מספקות אינטגרציה של מידע המגיע ממקומיות. קשתות רפלקס. מבנים מטאסימפתיים הם תצורות עצמאיות המסוגלות לתפקד עם ביזור מוחלט. כמה (5-7) מהצמתים השכנים הקשורים אליהם משולבים למודול פונקציונלי אחד, שהיחידות העיקריות שלו הן תאי מתנד המבטיחים את האוטונומיה של המערכת, אינטרנוירונים, מוטונאורונים ותאים רגישים. מודולים פונקציונליים נפרדים מהווים מקלעת, שבגללה, למשל, מאורגן גל פריסטלטי במעי.

התפקודים של החלוקה המטא-סימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית אינם תלויים ישירות בפעילות הסימפתטית או הפרה-סימפתטית.

מערכת העצבים, אך ניתן לשנות בהשפעתן. כך, למשל, הפעלה של השפעה פאראסימפתטית משפרת את תנועתיות המעיים, והשפעה סימפטית מחלישה אותה.

• מקבצים קטנים רבים של תאי עצב המהווים חלק ממקלעות עצבים נרחבות בדפנות האיברים הפנימיים (מערכת העיכול, הלב וכו') מכונה לעתים החלוקה הפאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית על בסיס מגע סינפטי בין תאים אלו. וסיבים עצב הוואגוס.
• מערכת העצבים המטא-סימפתטית, מקלעות עצבים תוך-מורליות נמצאות בלב, כולם איברים חלולים, אך נחקרו יותר לעומק על הדוגמה של העצבים של הקיבה והמעיים. בחלקים אלה של מערכת העיכול, מערכת העצבים התוך-קבית והמעיים מיוצגת בשפע עד כדי כך שמספר הנוירונים (108 יחידות) דומה לזה של חוט השדרה. זה נותן בסיס לשמו הפיגורטיבי של "המוח הבטני" שלה.
• על פי התגובות לדחף ארוך של זרם הדפולריזציה, ניתן לחלק את כל הנוירונים האנטיים של המקלעת הבין-שרירית לשני סוגים: הראשון הוא מסוג S והשני הוא מסוג AN. נוירונים מסוג S מגיבים לגירוי זה בסדרה ארוכה של קוצים, ונוירונים מסוג AH מגיבים עם קוצים אחד או שניים בלבד, המלווים בהיפרפולריזציה חזקה וממושכת (4-20 שניות), אשר נעדרת בסוג S. הזינוק בנוירונים מסוג S נובע מנתרן, ובנוירונים מסוג AN - מוליכות נתרן וסידן של הממברנה.
• PM - שריר אורך, MS - מקלעת בין-שרירית, K.M - שריר עגול, PS - מקלעת תת-רירית, C - קרום רירי; נוירונים המכילים או משחררים אצטילכולין [A X], סרוטונין (5-hydroxytryptamine (5-HT)) ופפטידים שונים (הגורמים ל-MCR מעוררים (+) או מעכבים - קולטנים כולינרגיים מוסקריניים, a-AR - קולטנים אלפא-אדרנרגיים).

מערכת העצבים המטאסימפתטית (MNS) כולה מורכבת מצמתים עצביים ומקלעות הממוקמות בעובי האיברים הפנימיים. ה-MNS שונה מחלקים אחרים של מערכת העצבים במספר דרכים:

1. מעיר רק איברים פנימיים שניחנו בפעילות מוטורית משלהם;

2. אין מגע ישיר עם קשתות הרפלקס של מערכת העצבים הסומטית; מקבל תשומות סינפטיות רק מהמערכת הסימפתטית והפאראסימפטטית;

3. לצד מסלולי ההדבקה המשותפים לכל המערכת האוטונומית, יש לה גם קישור רגיש משלה;

4. אינו מראה השפעות מנוגדות לפעולתם של חלקים אחרים של ה-ANS, האופיינית למערכות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות;

5. יש לו אוטונומיה גדולה משמעותית מאשר חלקים אחרים של ה-ANS.

במערכת העיכול באים לידי ביטוי כל המאפיינים העיקריים של המבנה והתפקוד של מערכת העצבים המטא-סימפתטית, ובנוסף, במערכת העיכול נחקרה מערכת זו במלואה בהשוואה לכל שאר האיברים. לכן, מערכת העיכול היא האובייקט המתאים ביותר להיכרות עם ה-MHC.

הרכב מערכת העיכול כולל מגוון תצורות אפקטורים - רקמת שריר חלק, אפיתל של הריריות, בלוטות, דם ו כלי לימפה, אלמנטים מערכת החיסון, תאים אנדוקריניים. הוויסות והתיאום של הפעילות של כל המבנים הללו מבוצעים על ידי מערכת העצבים המטא-סימפתטית האנטרלי המקומית, בהשתתפות החטיבות הסימפתטיות והפאראסימפתטיות של מערכת העצבים האוטונומית והאפרנטים הקרביים הנוצרים על ידי הנוירונים של בלוטות עמוד השדרה. רוב התפקודים הפשוטים ביותר של מערכת העיכול אינם מופרעים על ידי קרע של מסלולי עצב חוץ-אורגניים (פאראסימפטיים וסימפטתיים).

גופי התאים של רוב הנוירונים של מערכת העצבים המטאסימפתטית האנטית נמצאים במקלעות העצבים (בגרעיניות ובתוך גזעי העצבים).

בבני אדם, דפנות הוושט, הקיבה והמעיים מכילים שְׁלוֹשָׁהמחוברים זה לזה מקלעת: תת-תשתית, בין-שרירית(אוירבך) ו תת-רירית(מייזנר). תת-תרתיהמקלעת מיוצגת בעיקר בתחתית ובעקמומיות הגדולה יותר של הקיבה והיא מורכבת מצבירים קטנים וממוקמים בצפיפות של נוירונים וסיבי עצב. במעי, האלמנטים של מקלעת זה מרוכזים בעיקר מתחת לרצועות השרירים. המעי הגס. המסיבית ביותר מכל מקלעות העצבים של מערכת העיכול היא בין שרירי, הממוקם בין השכבות המעגליות והאורכיות של הקרום השרירי. בדופן הקיבה, מקלעת זו נראית כמו רשת רב-שכבתית, וצפיפותה עולה מהחלק התחתון לחלק הפילורי. באזור הפילורוס, כחלק מהמקלעת, יש מסה עצומה של צמתים היוצרים שדות תאיים נרחבים. צמתים גדולים (עד 60 נוירונים), בינוניים וקטנים (2-8 נוירונים) ממוקמים לאורך גזעי העצבים ובמקומות הסתעפותם. מספר הנוירונים ל-1 סמ"ר מגיע ל-2000. גם המקלעת הבין-שרירית מפותחת מאוד בדופן המעי הדק. כאן הגרעינים הם בעיקר קטנים, המכילים 5-20 נוירונים.

תת-ריריתהמקלעת היא רשת לולאה צרה של צרורות עצבים ומיקרוגנגליות המכילות 5-15 (לעיתים רחוקות עד 30) נוירונים. יש לו חלקים שטחיים ועמוקים. הענפים של מקלעת זו מתקרבים לבסיסי צינורות ההפרשה של הבלוטות ויוצרים את המקלעת הבין-בלוטית. סיבים דקים מסתיימים על תאי אפיתל. מבנה המקלעת התת-רירית לאורכה מערכת עיכולמשתנה מעט, רק בוושט הוא מפותח בצורה גרועה. על פי מיקרוסקופיה אלקטרונית סורקת, מקלעת התת-רירית השטחית בכל חלקי המעי הדק ממוקמת ישירות מתחת לשכבה השרירית של הקרום הרירי, ומעניקה לשכבה זו צרורות רבים בקוטר של 1-20 מיקרון. אותם צרורות קשורים גם לצמתים בודדים, שקוטרם הוא 20-400 לפעמים עד 800 מיקרון. הצמתים מכוסים בשכבה רציפה של פיברובלסטים וסיבי קולגן, שלאחר הסרתם נראים קווי המתאר של הנוירונים, וניתן להבחין בתהליכים דקים רבים על פני השטח שלהם. עם זאת, נוירונים בכללותו אינם מזוהים, מכיוון שהם מוקפים בצמחים של תאי גליה.

גבעולים של עצבים אנאורגניים (סימפטיים, פאראסימפטיים) נכנסים לכל חלקי המקלעות הבין-שריריות והתת-ריריות (איור 10). גודלם של נוירונים וצמתים, מספרם במקלעות משתנה מאוד בחלקים שונים של מערכת העיכול. אז, אצל גבר בגיל העמידה בשליש התחתון של הוושט במקלעת הבין-שרירית יש צמתים גדולים, בקוטר של עד 960 מיקרון, המכילים 50-60 (לעיתים עד 85) נוירונים, ואילו הצמתים של מקלעת התת-רירית. מהוושט מכילים רק 10-15 נוירונים.

בצמתים של המערכת המטא-סימפתטית האנטרלית, יחד עם נוירונים מובחנים בקוטר של 30-58 מיקרומטר, ישנם תאים קטנים מובחנים בצורה גרועה.

ההיסטולוג הרוסי המפורסם א.ס. דוגל, כתוצאה ממחקרים על נוירונים בצמתים התוך-קיריים של מערכת העיכול, זיהה שלושה סוגי תאים. (איור 11) תאים מסוג I הם בגודל בינוני עם פריקריון מעוגל, אקסון מוגדר היטב וארוך ורבים (עד 20) דנדריטים קצרים עם בסיס רחב. הם נבדלים מנוירונים אחרים של הצומת במאפיינים tinctorial: הם ספוג חלש עם חנקתי כסף, אבל כתמים היטב עם כחול מתילן. על תכשירים ספוגים בכסף, יש להם גרעין כהה גדול וציטופלזמה בהירה. הדנדריטים אינם חורגים מהצומת, מסתעפים חזק, יוצרים מקלעת צפופה, ונכנסים למגעים רבים עם נוירונים אחרים. תאים אלה הם efferent; האקסונים שלהם עוזבים את הצומת ומסתיימים במסופי דליות על צרורות של מיוציטים ובלוטות חלקות. תאי דוגל מסוג I מסתיימים בסיבים פרה-סימפטיים פרה-גנגליוניים מהגרעין הגבי של עצב הוואגוס, כמו גם סיבים פר-גנגליוניים סימפטיים מהגרעין הבין-מדיו-צדדי של חוט השדרה.

אורז. 11. סכימה של קשרים עצביים של החלק האנטי של ה-MHC.

1 - נוירון רגיש; 2 - אינטרנורון; 3 - נוירון efferent; 4 - נוירון סימפטי פוסט-גנגליוני והסיבים שלו; 5 - נוירון סימפטי פרגנגליוני והסיבים שלו; 6 - נוירון פרה-סימפטטי פרגנגליוני וסיבים שלו; 7 - אקסון של נוירון רגיש המעביר אותות עולים ל-CNS.

תאים מסוג II גדולים יותר, הפריקריה שלהם בצורת אליפסה או עגולה עם משטח חלק; עם הספגה בכסף, יש להם ציטופלזמה כהה וגרעין בהיר עם גרעין כהה. עד חמישה תהליכים ארוכים באותו קוטר יוצאים מגוף התא. ביניהם, קשה מבחינה מורפולוגית להבחין בין אקסון לדנדריטים. התהליכים, ככלל, עוזבים את הצומת. תאים מסוג II הם נוירונים רגישים. הדנדריטים שלהם יוצרים קצוות קולטנים שונים על מיוציטים חלקים, גרעינים ואלמנטים אחרים. אקסונים יוצרים סינפסות על תאים I, סוגרים את קשת הרפלקס המקומית. בנוסף, הם נותנים ביטחונות המסתיימים בסינפסות על הנוירונים של הגנגליון הסימפתטי הקדם-ברורלי, שדרכם מגיעים דחפים רגישים מהנוירונים האפרנטיים הנאספים של מערכת העיכול למערכת העצבים המרכזית.

אורז. 11. שבר של הגנגליון האוטונומי של ה-MHC. הספגה עם חנקתי כסף.

1 - תא דוגל מסוג I; 2 - האקסון שלו; 3 - תא דוגל מסוג II; 4 - גרעינים של גליוציטים; 5 - סיבי עצב

תאים מסוג III הם אינטרנוירונים מקומיים. הפריקריה שלהם סגלגל או לא סדיר בצורתם, אקסון ארוך ו מספר גדול שלדנדריטים קצרים באורכים שונים. הדנדריטים אינם עוברים את הצומת, הם יוצרים סינפסות עם תאים מסוג II. האקסון נוסע לצמתים אחרים ויוצר מגעים סינפטיים עם תאים מסוג I.

תאים מסוג III נדירים ונחקרים מעט. באשר לתאי הדוגל מסוג I ו-II, הם כלולים בכמויות משמעותיות בגרעיני התוך-מורל של כל האיברים שיש להם מערכת עצבים מטא-סימפתטית.

המחקר של מנגנון העצבים התוך-חורי של לבבות שהושתלו באופן אלוגני של גורים בני 1-2 חודשים למקבלים בני אותו גיל הראה כי לאחר 1-5 ימים קצוות הקולטנים והסיבים הפרה-גנגליונים ממקור מרכזי מתים, בעוד שאלמנטים עצביים תוך-לביים שלהם נשארים. נראה די נורמלי. לאחר חודש, רוב הנוירונים בצמתים מיוצגים על ידי תאים רב-קוטביים מובחנים. לאחר 20 - 30 ימים, מופיעים מכשירי קולטנים, שנוצרו על ידי תאי דוגל מסוג II.

בבני אדם, למערכת העצבים האנטרית יש כ-108 נוירונים, בערך אותו מספר כמו שיש בחוט השדרה. כמובן, המגוון של נוירוני MNS enteral אינו מוגבל לשלושת הסוגים שתוארו בסוף המאה ה-19 על פי א.ס. דוגל. נכון לעכשיו, יותר מ-10 סוגים עיקריים של נוירונים זוהו על סמך שילוב של קריטריונים אולטרה-סטרוקטורליים, אימונוכימיים, פיזיולוגיים ואחרים. יחד עם זאת, נוירונים אסוציאטיביים ותפרנטיים יכולים להיות בעלי השפעה מעוררת, מחזקת או מעכבת על תאי עצב או תאי עצב אחרים (שריר חלק, הפרשה). אחד הסוגים העיקריים של העברה סינפטית ב-MHC, יחד עם אדרנרגי וכולינרגי, הוא גם פורנרגי.

מאפיינים מורפולוגיים חשובים של הצמתים של החלק האנטרלי של ה-MNS, כמו גם צמתים וגטטיביים אחרים, כוללים את העובדה שכל התהליכים של הנוירונים שלהם, ללא יוצא מן הכלל, הם מוליכים לא מיאליניים (איור 12), שיש להם העברה נמוכה שיעורי דחפים עצביים. גנגליונים מטא-סימפתיים תוך-מורליים, במיוחד גנגליונים אנטריים, נבדלים מגנגלים אוטונומיים אחרים במספר מאפיינים אולטרה-סטרוקטורליים. הם מוקפים בשכבה דקה של תאי גליה.

מערכת העצבים המטא-סימפתטית של האדם

הקפסולה של perineurium ו-epineurium, האופיינית לצמתים חוץ-אורגניים, נעדרת בהם. הצמתים גם אינם מכילים פיברובלסטים וצרורות של סיבי קולגן; הם נמצאים רק מחוץ לקרום הבסיס של קפסולת הגליוציטים. פריקריונים של תאי עצב ותהליכים רבים שלהם סגורים בעצב צפוף, כמו במערכת העצבים המרכזית. במקומות רבים, הפריקריה שלהם צמודות זו לזו ואינן מופרדות בתהליכים של תאי גליה.

מרווחים בין תאיים בין נוירונים הם 20 ננומטר. הצמתים מכילים גליוציטים רבים עם גרעין מעוגל עשיר בהטרוכרומטין; מיטוכונדריה, פוליזומים, אברונים מרכזיים אחרים וצרורות של גליופילמנטים נבדלים בציטופלזמה שלהם. בנוסף, צמתים, ככלל, מצוידים בקצות עצבים רגישים. (איור 13).

אורז. 12. מבנה אולטרה של סיב עצב ללא מיאלין. איור מאלקטנוגרמה עם שינויים.

1 - ציטופלזמה של תא Schwann; 2 - הגרעין של תא Schwann; 3 - סיבי עצב (גלילים צירים); 4 - הקליפה של תא Schwann; 5 - מקסונים.

אורז. 13. קצות עצבים רגישים בגנגליון של מקלעת המעי. הספגה לפי בילשובסקי - גרוס.

לתוצאות לימוד המבנה והתפקודים של מערכת העצבים המטא-סימפתטית יש חשיבות מעשית שאין להכחישה. אז, בין המחלות הנפוצות של מערכת העיכול היא מחלת הירשפרונג. ביילודים, זה נצפה בתדירות של 1: 2000 - 3000, זה מתרחש גם אצל מבוגרים. הגורם למחלה הוא היעדר ואי-ספיקה של התפתחות צמתים עצביים במקלעות העצבים הבין-שריריות והתת-ריריות של מקטעים רבים של המעי הגס. מקטעים אלה של המעי הם עוויתיים, והחלקים מעליהם מורחבים בחדות עקב פגיעה בפטנטיות של ה-chyme. ביטויים אלה של מחלת הירשפרונג הם עדות נוספת לכך שגוון ותנועתיות מעיים תקינים מווסתים על ידי מערכת העצבים המטא-סימפתטית האנטרית. במקרים לא טיפוסיים, היעדר צמתים (אגנגליוזיס) נצפה לא רק בעבים, אלא גם ב ג'חנון, קיבה וושט, המלווה בתפקוד לקוי מסוימים של איברים אלה. בנוסף לאגנגליונוזיס, במחלה זו ישנם שינויים בצמתים קיימים: ירידה במספר הנוירונים, הפרעות דיסטרופיות בפריקריה שלהם, פיתול חריג והספגה יתר של סיבי עצב.

בלב, כמו במערכת העיכול, למערכת העצבים המטא-סימפתטית שלו יש חשיבות מכרעת בוויסות העבודה המתואמת של כל מרכיבי האיבר.

מערכת העצבים המטא-סימפתטית של האדם

מערכת העצבים האוטונומית (וגטטיבית),systema nervo-sutn autonomicum,- חלק ממערכת העצבים המעצבן את הלב, הדם וכלי הלימפה, הקרביים ואיברים אחרים. מערכת זו מתאמת את העבודה של כל האיברים הפנימיים, מסדירה תהליכים מטבוליים, טרופיים, שומרת על קביעות הסביבה הפנימית של הגוף.

מערכת העצבים האוטונומית (וגטטיבית) מחולקת לחלקים מרכזיים והיקפיים. המחלקה המרכזית כוללת: 1) גרעינים פאראסימפתטיים III, VII, IX ו-X זוגות של עצבי גולגולת,שוכב בגזע המוח (מזנצפלון, יציאות, medulla oblongala); 2) וגטטיבי (סימפטי)הליבה היוצרת את עמוד הביניים הרוחבי, columna intermediolateralis (אוטונומיה), VIII צוואר הרחם, כל בית החזה ושני מקטעים מותניים עליונים של חוט השדרה (Cvni, Thi - Lu); 3) גרעינים פאראסימפתטיים קודשיים,גרעינים parasym-pathici sacrales,שוכב בחומר האפור של שלושת מקטעי הקודש של חוט השדרה (Sn-Siv).

ל מחלקה היקפיתכולל: 1) עצבים, ענפים וסיבי עצב אוטונומיים (אוטונומיים),pa., rr. et neurofibrae autonomici (קרביים),יוצא מהמוח ומחוט השדרה; 2) מקלעת וגטטיבית (אוטונומית, קרבית),מקלעת אוטונומית (קרביים); 3) צמתים של מקלעות וגטטיביות (אוטונומיות, קרביות),ganglia plexum autono-micorum (קרביים); 4) גזע סימפטי,truncus sympathicus(ימין ושמאל), עם הצמתים שלו, ענפים פנימיים ומחברים ו עצבים סימפטיים; 5) סוף קשרים,ganglia termindia,חלק פאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית.

הנוירונים של הגרעינים של החלק המרכזי של מערכת העצבים האוטונומית הם הנוירונים המתפרצים הראשונים בדרך ממערכת העצבים המרכזית (חוט השדרה והמוח) לאיבר המועצב. סיבי העצבים הנוצרים בתהליכים של נוירונים אלה נקראים סיבים פרנודליים (פרה-גנגליונים), שכן הם מגיעים לצמתים של החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית ומסתיימים בסינפסות על תאי הצמתים הללו. צמתים וגטטיביים הם חלק מהגזעים הסימפתטיים, מקלעות אוטונומיות גדולות חלל הבטןואגן. סיבים פרגנגליונים יוצאים מהמוח כחלק מהשורשים של עצבי הגולגולת המתאימים ומהשורשים הקדמיים של עצבי עמוד השדרה. הצמתים של החלק ההיקפי של מערכת העצבים האוטונומית מכילים את גופי הנוירונים השניים (האפקטורים) השוכנים בדרך לאיברים המועצבים. התהליכים של נוירונים שניים אלה של המסלול הפושט, הנושאים את הדחף העצבי מהצמתים הווגטטיביים לאיברי העבודה, הם סיבי עצב פוסט-נודולריים (פוסט-גנגליונים).

בקשת הרפלקסבחלק האוטונומי של מערכת העצבים, הקישור האפרנטי אינו מורכב מנוירון אחד, אלא משני. באופן כללי, קשת רפלקס אוטונומית פשוטה מיוצגת על ידי שלושה נוירונים. החוליה הראשונה של קשת הרפלקס היא נוירון רגיש, שגופו ממוקם בבלוטות עמוד השדרה ובצמתים התחושתיים של עצבי הגולגולת. הקישור השני של קשת הרפלקס הוא efferent, שכן הוא נושא דחפים מחוט השדרה או המוח לאיבר הפועל. מסלול זה של קשת הרפלקס האוטונומי מיוצג על ידי שני נוירונים. הראשון מבין הנוירונים הללו, השני בשורה בקשת רפלקס אוטונומית פשוטה, ממוקם בגרעינים האוטונומיים של מערכת העצבים המרכזית. זה יכול להיקרא intercalary, שכן הוא ממוקם בין הקישור הרגיש (האפרנטי) של קשת הרפלקס לבין הנוירון השני (העפרנטי) של המסלול האפרנטי. נוירון האפקטור הוא הנוירון השלישי של קשת הרפלקס האוטונומית. גופם של נוירונים אפקטורים (שלישי) נמצאים בצמתים ההיקפיים של מערכת העצבים האוטונומית.

מערכת העצבים המטאסימפתטית - קבוצה של תצורות מיקרו-גנגליוניות הממוקמות בדופן של איברים שונים המאופיינים בפעילות מוטורית - מערכת העצבים המטאסימפתטית של שריר הלב, מערכת העיכול, כלי הדם, שלפוחית ​​השתן, השופכנים. מיקרוגנגליות כוללות 3 סוגים של נוירונים: תחושתיים, מוטוריים, בין קלוריות.

משמעות מערכת העצבים המטא-סימפתטית.

מערכת העצבים המטא-סימפתטית יוצרת תגובות רפלקס מקומיות וכוללת את כל המרכיבים של קשתות הרפלקס. הודות למערכת העצבים המטא-סימפתטית, איברים פנימיים יכולים לעבוד ללא השתתפות מערכת העצבים המרכזית. לב מבודד נלקח כדי לחקור את מערכת העצבים המטא-סימפתטית. בלון עם אוויר הוחדר לפרוזדור הימני - מתיחת פרוזדורים - הובילה לעלייה בקצב הלב. המשטח הפנימי של הלב טופל בחומר הרדמה והניסוי חזר על עצמו - עבודת הלב לא השתנתה. לפיכך, קיימות קשתות רפלקס בתוך הלב. מערכת העצבים המטא-סימפתטית מספקת העברת עירור ממערכת העצבים החוץ-אורגנית לרקמת האיבר - לפיכך, מערכת העצבים המטא-סימפתטית מהווה מתווך בין מערכת העצבים הסימפתטית (מערכת העצבים הפאראסימפתטית) לרקמת האיבר. לעתים קרובות יותר, מערכת העצבים הפאראסימפתטית יוצרת סינפסות על מערכת העצבים המטא-סימפתטית מאשר מערכת העצבים הסימפתטית.

מערכת העצבים המטא-סימפתטית מסדירה את זרימת הדם באיברים.

כרטיס מס' 33

1. מפרק המרפק: מבנה, תנועות, שרירים שמניעים אותו. אספקת דם, עצבנות.
2. איברי מין נשיים חיצוניים. אספקת דם, עצבנות.
3. צמתים וגטטיביים של הראש.

פאראסימפתטי למערכת העצבים האוטונומית

לענף הפאראסימפתטי של מערכת העצבים האוטונומית ישנם גרעינים פאראסימפתטיים, המשולבים על ידי נוירונים פאראסימפתטיים (החלק המרכזי של הענף הפאראסימפטטי של המערכת האוטונומית), צמתים וסיבי עצב פאראסימפתטיים.

השפעה פאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית עשויה להיות בעלת המוזרויות הבאות:

1) הצמדות סיבי עצב החודרות לנוירונים, נרקבות בגרעינים של המדולה האמצעית (ליד מחסן עצב הגולגולת), מדולה דוגלס (ליד מחסני עצב הגולגולת הפנים, לינגיו-לוע וגלוטלית) וחוט הגולגולת (ליד עמוד השדרה האגן). מחסן עצבים). סיבים פאראסימפתטיים, שיוצאים מהמוח ומחוט השדרה, הולכים לצמתים העצבים;

2) בלוטות העצבים שוכבות קרוב לאיבר או באיבר המועצב (כדי להיכנס למחסן של רכילות וגטטיבית);

3) סיבים preganglonic dovgі, אז איך לעבור מה-CNS לגוף;

4) סיב פוסט-גנגליוני קצר, ולכן הוא נמצא ללא מתווך באיבר.

פונקציות של העצבות הפאראסימפטטית.מערכת העצבים הפאראסימפתטית היא העצבים של העיניים, המובי, זקיקי הסינוסים, קנה הנשימה והסימפונות, אגניות, כל איברי התחריט, לב, נירק, סיך מיחור, מים סיך ואיברים פנימיים אחרים, כמו גם שופטים נושאי דם. העברת הדחפים מסיבים פוסט-גנגליוניים לאיבר תלויה בסיוע המתווך אצטילכולין.

חלק גדול מהאיברים הפנימיים הריקים (לב, סימפונות, סיך מיחור, דשא, רחם, מוחור,
zhovchnі דרכים אני іn.) לסדר של עצבנות סימפטית ופאראסימפתטית עשוי להיות מנגנון שרירי סמכותי של תפקוד רגולטורי - מטאסימפתטי למערכת העצבים.

אתר הלוקליזציה של מערכת העצבים המטא-סימפתטית הוא הגנגליון התוך-מורלי, השוכן בקירות של איברים ריקים ומבודד מהרקמות בעזרת סורגים מיוחדים.

למערכת העצבים המטא-סימפתטית יש נוירון רגיש, אינטרנורון, נוירון אפקטור, ומתווך לנקה. גופי הנוירונים במערכת העצבים המטאסימפתטית נושאים סינפסות לא אישיות, ובגידולים של נוירונים אלו יש מספר רב של נורות עם מתווכים. מערכת העצבים המטאסימפתטית מעירה רק איברים פנימיים.

פונקציות של מערכת העצבים המטאסימפתטית.מערכת העצבים המטא-סימפתטית מתכנתת ומתאמת את פעילות מחזור הדם, ההפרשה והמעוררת של האיברים, פעילות האלמנטים האנדוקריניים השרירים ומחזור הדם המקומי. הוא מראה את חיוניותם של האיברים הממהרים באופן קצבי יחד עם תדר השירה והמשרעת ללא שטף של קריאות וזרם של שינויים מטבוליים באיבר עצמו.

העברת עירור בנוירונים, המהווה את הגנגליון של המערכת המטאסימפתטית, נובעת מהשתתפותם של אצטילכולין ונוראפינפרין.

בסינפסות של סיבים פוסט-גנגליונים נראים דיבורים שונים - אצטילכולין, נוראדרנלין, ATP, אדנוזין ועוד.

הגרעינים האוטונומיים הם הצטברות של תאי עצב רב-קוטביים רבים.

גודלם של הגרעינים האוטונומיים משתנה באופן משמעותי. בהקשר זה, ישנם גנגליונים גדולים, בינוניים, קטנים וקטנים מאוד (מיקרוגנגליות).

יש לציין כי בנוסף לגנגלים המבודדים מבחינה אנטומית, לאורך הענפים האוטונומיים של העצבים ההיקפיים, יש מספר רב של תאי עצב הדומים לתאי העצב של הגנגליון האוטונומי. נוירונים אלה, הנודדים לכאן במהלך העובר, ממוקמים לאורך העצבים בנפרד או יוצרים קבוצות קטנות - מיקרוגנגליות.

הגנגליון הצומח מכוסה מפני השטח בקפסולת רקמת חיבור סיבית, שממנה משתרעות פנימה שכבות רבות. רקמת חיבור, יוצרים את הסטרומה של הצומת. דרך השכבות הללו עוברים כלי דם לתוך הצומת, מאכילים אותו ויוצרים בו רשת נימית. בקפסולה ובסטרומה של הצומת, לעתים קרובות נמצא קולטנים ליד כלי הדם - מפוזרים, עבותים או מובלעים.

תאי עצב רב קוטביים של הגנגליון האוטונומי תוארו לראשונה על ידי A.S. דוגל. במקביל, דוגל בחר 3 סוגי עצבנייםתאי גנגליון אוטונומיים, הנקראים תאי דוגלאני, II, III סוג. המאפיינים המורפולוגיים והתפקודיים של תאי דוגל שונים באופן משמעותי.

תאי דוגלאניסוּגלפי המשמעות התפקודית שלהם, הם נוירונים אפקטוריים (מוטוריים). אלה תאי עצב גדולים פחות או יותר, עם דנדריטים קצרים במקצת שאינם חורגים מעבר לגנגליון זה. האקסון הארוך יותר של תאים אלה משתרע מעבר לגנגליון ועובר למנגנון העבודה - תאי שריר חלקים, תאי בלוטות, יוצרים עליהם קצות עצבים מוטוריים (או, בהתאמה, מפרשים). האקסונים והדנדריטים של תאי דוגל מסוג I אינם ריאתיים. דנדריטים יוצרים לעתים קרובות שלוחות למלריות, שעליהן (כמו גם על גוף התא) ממוקמים קצוות סינפטיים, הנוצרים על ידי ענפים של סיב העצב הפרה-גנגליוני.

גופי הנוירונים בגנגליון האוטונומי, בניגוד לגנגליון השדרה, מסודרים באופן אקראי לאורך הצומת ובאופן רופף יותר (כלומר, לעתים רחוקות יותר). בתכשירים שנצבעו בהמטוקסילין או בצבעים היסטולוגיים כלליים אחרים, התהליכים של תאי העצב נותרים בלתי מזוהים, ולתאים יש אותה צורה מעוגלת וחסרת תהליכים כמו בצמתים בעמוד השדרה. גופו של כל תא עצב (כמו בגנגליון השדרה) מוקף בשכבה של אלמנטים פחוסים של אוליגודנדרוגליה - שכבת לוויינים.

בצד החיצוני של שכבת הלוויינים ישנה עדיין קפסולת רקמת חיבור דקה. תאי דוגל מסוג I הם הצורה התאית העיקרית של גנגליונים אוטונומיים.

תאי דוגלIIסוּגהם גם תאי עצב רב-קוטביים, עם מספר דנדריטים ארוכים ונויריט המשתרע מעבר לגנגליון נתון לתוך גנגליונים שכנים. פני האקסון מכוסים במיאלין. הדנדריטים של תאים אלה מתחילים כמנגנוני קולטנים בשרירים חלקים. מנקודת מבט תפקודית, תאי דוגל מסוג II הם רגישים. בניגוד לתאי העצב הפסאודו-חד-קוטביים הרגישים של הגנגליון השדרתי, תאי דוגל מסוג II יוצרים ככל הנראה את הקישור הקולטן (אפרנטי) של קשתות רפלקס מקומיות, הנסגרות מבלי שהדחף העצבי נכנס למערכת העצבים המרכזית.

תאי דוגלIIIסוּגהם אלמנטים אסוציאטיביים (מוכנסים) מקומיים המחברים מספר תאים מסוג II ו-II עם התהליכים שלהם. הדנדריטים שלהם קצרים, אך ארוכים מאלה של תאים מסוג I; הם אינם חורגים מגבולות הגנגליון הזה, אלא יוצרים ענפים בצורת סל העוטפים את גופם של תאים אחרים של הגנגליון הזה. הנויריט של תא דוגל מסוג III הולך לגנגליון אחר ושם נכנס לקשר סינפטי עם תאים מסוג I. כתוצאה מכך, תאים מסוג III נכללים כקישור אסוציאטיבי בקשתות רפלקס מקומיות.

יש לציין כי ישנה נקודת מבט כזו שתאי דוגל מסוג III הם בעלי אופי קולטן או אפקטור.

היחס בין מספר התאים מסוגי I ו-II של דוגל בגנגלים וגטטיביים שונים אינו זהה. גנגליונים פאראסימפתטיים, בניגוד לגרעיניים הסימפתטיים, מאופיינים בדומיננטיות של תאים עם דנדריטים תוך קפסולריים קצרים, היעדר או כמות קטנה של פיגמנט בתאים. בנוסף, בגרעיני הפאראסימפתטיות, ככלל, הגופים שוכבים בצורה קומפקטית הרבה יותר מאשר בגנגליונים הסימפתטיים. בנוסף, הגנגלים הסימפתטיים מכילים תאי מיתוס(תאים קטנים עם פלואורסצנטי אינטנסיבי).

דרך הגנגליון הווגטטיבי ישנם שלושה סוגים של מסלולים: רפלקס צנטריפטלי, צנטריפוגלי ורפלקס היקפי (מקומי).

מסלולים צנטריפטליים נוצרים על ידי תהליכים תחושתיים של תאים פסאודוניפולאריים של הגנגליון השדרתי, החל בקולטנים ברקמות המועצבנות, כמו גם בתוך הגנגליון. סיבים אלו עוברים דרך הגנגלים האוטונומיים.

מסלולים צנטריפוגליים מיוצגים על ידי סיבים פרגנגליונים המסתעפים פעמים רבות בצומת הצומח ויוצרים סינפסות על גופי תאים רבים של נוירונים אפקטורים. לדוגמה, בגנגליון הצווארי העליון, היחס בין מספר הסיבים הפרה-גנגליונים הנכנסים אליו לבין סיבים פוסט-גנגליוניים הוא 1:32. תופעה זו מובילה, עם עירור של סיבים פרה-גנגליונים, להתרחבות חדה של אזור העירור (היפראליזציה של אפקטור). בשל כך, מספר קטן יחסית של נוירונים אוטונומיים מרכזיים מספקים דחפים עצביים לכל האיברים והרקמות. כך, למשל, כאשר בעל חיים מגורה על ידי סיבים סימפטיים פרה-גנגליונים העוברים דרך השורשים הקדמיים של מקטע בית החזה IY, כיווץ כלי דם של עור הראש והצוואר, התרחבות של כלי הדם הכליליים, היצרות של כלי העור של העור. קדמת הגפיים, ניתן לראות את כלי הכליה והטחול.

המשך המסלולים הללו הם סיבים פוסט-גנגליוניים המגיעים לרקמות המועצבנות.

מסלולי רפלקס היקפיים (מקומיים) מתחילים ברקמות עם הסתעפות של תהליכים של נוירונים רגישים משלהם של הגרעינים האוטונומיים (כלומר, תאי דוגל מסוג II). העצבים של תאים אלה מסתיימים בתאי דוגל מסוג I, שהסיבים הפוסט-גנגליונים שלהם הם חלק מהמסלולים הצנטריפוגליים.

המצע המורפולוגי של פעילות הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית הוא קשת הרפלקס. עבור קשת הרפלקס של מערכת העצבים האוטונומית, כל שלושת הקישורים אופייניים - קולטן (אפרנטי), אוטונומי (אסוציאטיבי) ואפקטור (מוטורי), אך הלוקליזציה שלהם שונה מאשר בסומטי.

מעניין לציין כי מורפולוגים ופיזיולוגים רבים מצביעים על היעדר קישור אפרנטי (קולטן) משלו בהרכבו כמאפיין ייחודי של מערכת העצבים האוטונומית, כלומר. הם מאמינים שהעצבנות הרגישה של האיברים הפנימיים, כלי הדם וכו'. מבוצע על ידי הדנדריטים של התאים הפסאודווניפולאריים של הגנגליון השדרתי, כלומר. מערכת העצבים הסומטית.

נכון יותר לקחת בחשבון שצמתים בעמוד השדרה מכילים נוירונים המעצבבים את שרירי השלד, העור (כלומר נוירונים של מערכת העצבים הסומטית), ונוירונים המעצבבים את כל האיברים הפנימיים, כלי דם (כלומר נוירונים אוטונומיים).

במילה אחת, הקישור הרגשי, כמו במערכת העצבים הסומטית (החיה), במערכת העצבים האוטונומית מיוצג על ידי תא השוכב בגנגליון השדרה.

גוף הנוירון של הקישור האסוציאטיבי ממוקם, בניגוד לקשת העצבית הרפלקס הסומטי, לא באזור הקרן האחורית, אלא בקרניים הצדדיות של החומר האפור, והאקסון של תאים אלה משתרע מעבר למוח ומסתיים באחד הגנגלים האוטונומיים.

לבסוף, ההבדלים הגדולים ביותר בין קשת החיות לקשת הרפלקס האוטונומי נצפים בקישור הפושט. לפיכך, גופו של נוירון efferent במערכת העצבים הסומטית ממוקם בחומר האפור של עמוד השדרה או הגנגליון המוחי, ורק האקסון שלו הולך לפריפריה כחלק מעצב גולגולתי או עמוד שדרה כזה או אחר. במערכת האוטונומית, גופם של נוירונים אפקטורים ממוקמים בפריפריה: הם מפוזרים לאורך כמה עצבים או יוצרים אשכולות - גרעינים אוטונומיים.

לפיכך, עבור מערכת העצבים האוטונומית, עקב לוקליזציה כזו של נוירונים אפקטורים, הנוכחות, על פי לפחות, הפרעה אחת של הנתיב האפרנטי, העובר בגנגליון האוטונומי, כלומר. כאן הנוירונים של הנוירונים הבין-קלוריים יוצרים קשר עם הנוירונים המשפיעים, ויוצרים סינפסות על גופם ודנדריטים. לכן, הגרעינים האוטונומיים הם מרכזי עצבים היקפיים. בכך הם שונים מהותית מגרעיני עמוד השדרה, שאינם מרכזי עצבים, משום. אין להם סינפסות ואין החלפה של דחפים עצביים.

לפיכך, הצמתים בעמוד השדרה הם תצורות מעורבות, בעלי חיים-וגטטיביים.

תכונה של קשת הרפלקס של מערכת העצבים הסימפתטית היא נוכחותם של סיבים פרגנגליונים קצרים וסיבים פוסט-גנגליוניים ארוכים מאוד.

תכונה של קשת הרפלקס של מערכת העצבים הפאראסימפתטית היא, להיפך, נוכחותם של סיבים פרגנגליונים ארוכים מאוד וקצרים מאוד פוסט-גנגליוניים.

ההבדלים התפקודיים העיקריים בין המערכת הסימפתטית והפאראסימפתטית הם כדלקמן. מתווך, כלומר. סימפטין (חומר זהה להורמון מדוללת יותרת הכליה - נואדרנלין) הוא חומר הנוצר באזור הסינפסות ומבצע העברת דחפים כימיים בקצות עצבים סימפטיים.

מתווך ב עצב פאראסימפתטיסיומות nyh הוא "חומר הוואגוס" (חומר זהה לאצטילכולין). עם זאת, הבדל זה נוגע רק לסיבים פוסט-גנגליונים. סינפסות הנוצרות על ידי סיבים פרגנגליונים במערכת הסימפתטית והפאראסימפתטית הן כולינרגיות, כלומר. כמתווך, הם יוצרים חומר דמוי כולין.

חומרים כימיים אלו - מתווכים ולעצמם, גם ללא גירוי של סיבי העצב האוטונומיים, גורמים להשפעות באיברי העבודה בדומה לפעולת סיבי העצב האוטונומיים המתאימים. אז, נואדרנלין, כאשר מוזרק לדם, מאיץ את פעימות הלב, אך מאט את הפריסטלטיקה של מערכת המעיים, ואצטילכולין, להיפך. נואדרנלין גורם להיצרות, ואצטילכולין - התרחבות לומן של כלי הדם.

כולינרגיות וסינפסות הנוצרות על ידי סיבי מערכת העצבים הסומטית.

הפעילות של מערכת העצבים האוטונומית נמצאת בשליטה של ​​קליפת המוח, כמו גם המרכזים האוטונומיים התת-קורטיקליים של הסטריאטום ולבסוף, המרכזים האוטונומיים של הדיאנצפלון (גרעין ההיפותלמוס).

לסיכום, יש לציין שלדוקטרינת מערכת העצבים האוטונומית תרמו רבות גם המדענים הסובייטים B.I. לברנטייב, א.א. Zavarzin, D.I. גולוב, זכה בפרסי מדינה.

סִפְרוּת:

ז'בוטינסקי יו.מ. מורפולוגיה נורמלית ופתולוגית של הגרעינים האוטונומיים. מ', 1953

זווארזין א.א. חיבור על ההיסטולוגיה האבולוציונית של מערכת העצבים. מ-ל, 1941

א.ג. קנור, I.D.Lev. מערכת העצבים האוטונומית. ל', 1977, עמ' 120

קולוסוב נ.ג. עצבנות של מערכת העיכול האנושית. M-L, 1962

קולוסוב נ.ג. צומת וגטטיבי. ל', 1972

קולוסוב N.G., Khabarova A.L. ארגון מבני של גנגליונים אוטונומיים. L., Science, 1978.-72s.

Kochetkov A.G., Kuznetsov B.G., Konovalova N.V. מערכת העצבים האוטונומית. N-Novgorod, 1993.-92s.

מלמן א.פ. מורפולוגיה פונקציונלית של העצבים של איברי העיכול. מ', 1970

Yarygin N.E. ו-Yarygin V.N. שינויים פתולוגיים ואדפטיביים בנוירון. מ', 1973.

חלק ממערכת העצבים השולטת בתפקודים הקרביים של הגוף, כגון תנועתיות והפרשת איברים מערכת עיכול, ולחץ דם, הזעה, טמפרטורת גוף, תהליכים מטבוליים וכו' נקראים מערכת העצבים האוטונומית או האוטונומית. לבדם מאפיינים פיזיולוגייםומאפיינים מורפולוגיים, מערכת העצבים האוטונומית מחולקת לסימפתטית ופאראסימפתטית. ברוב המקרים, שתי המערכות לוקחות בו זמנית חלק בעצבוב של איברים. מערכת העצבים האוטונומית מורכבת מחלקים מרכזיים, המיוצגים על ידי גרעיני המוח וחוט השדרה, ומחלקים היקפיים: גזעי עצבים, צמתים (גנגליות) ומקלעות. גרעיניםהחלק המרכזי של מערכת העצבים האוטונומית ממוקם באמצע וב-medulla oblongata, כמו גם בקרניים לרוחב של מקטעי החזה, המותני והססקראלי של חוט השדרה. מערכת העצבים הסימפתטית כוללת את הגרעינים האוטונומיים של הקרניים הצדדיות של חוט השדרה החזה והמותני העליון, מערכת העצבים הפאראסימפתטית כוללת את הגרעינים האוטונומיים של זוגות III, VII, IX ו-X של עצבי גולגולת ואת הגרעינים האוטונומיים של חוט השדרה הקודש. . נוירונים רב-קוטביים של הגרעינים של החלק המרכזי הם נוירונים אסוציאטיביים של הרפלקס כל אחד ממערכת העצבים האוטונומית. הנויריטים שלהם עוזבים את מערכת העצבים המרכזית דרך השורשים הקדמיים של חוט השדרה או עצבי הגולגולת ומסתיימים בסינפסות על הנוירונים של אחד הגנגלים האוטונומיים ההיקפיים. אלו הם סיבים פרה-גנגליוניים של מערכת העצבים האוטונומית, בדרך כלל מיאלינית. צמתים היקפייםמערכת העצבים האוטונומית שוכנת הן מחוץ לאיברים (גרעינים סימפטיים פרה-חולייתיים וקדם-חולייתיים, צמתים פרה-סימפטיים של הראש), והן בדופן האיברים כחלק ממקלעות העצבים התוך-מורליות של מערכת העיכול, הלב, הרחם, שלפוחית ​​השתן וכו'. ממוקמים משני צידי עמוד השדרה ויוצרים שרשראות סימפטיות עם הגזעים המחברים שלהם. הגרעינים הפרה-בררליים יוצרים קדמיים לאבי העורקים הבטן והענפים העיקריים שלו, מקלעת הבטן, הכוללת את הצליאק, ה- superior mesenteric ו-inferior mesenteric ganglia. הגרעינים הווגטטיביים מכוסים חיצונית בקפסולת רקמת חיבור. שכבות של רקמת חיבור חודרות לתוך הפרנכימה של הצומת, ויוצרות את השלד שלו. הצמתים מורכבים מתאי עצב רב-קוטביים, מגוונים מאוד בצורתם ובגודלם. דנדריטים עצביים הם רבים ומסועפים חזק. אקסונים בהרכב של סיבים פוסט-גנגליונים (בדרך כלל לא מיאלינים) נכנסים לאיברים הפנימיים המתאימים. כל נוירון והתהליכים שלו מוקפים במעטפת גליאלית. המשטח החיצוני של קרום הגליה מכוסה בקרום בסיס, שמחוץ לו יש קרום רקמת חיבור דק. סיבים פרגנגליונים, הנכנסים לגנגליון המקביל, מסתיימים על הדנדריטים או הפריקריה של נוירונים. הגרעינים הסימפתטיים מכילים קבוצות קטנות של תאים גרגירים וקטנים בעלי פלואורסצנטי אינטנסיבי. (תאים מיתוסים). הם מתאפיינים בתהליכים קצרים ושפע של שלפוחיות מנורות בציטופלזמה, התואמות במאפיינים מיקרוסקופיים פלואורסצנטיים ואלקטרונים לשפוחיות של תאי מדוללת יותרת הכליה. תאי מיתוס מוקפים במעטפת גליה. על גופם של תאי MYTH, לעתים רחוקות יותר על התהליכים שלהם, נראות סינפסות כולינרגיות שנוצרו על ידי המסופים של סיבים פרגנגליונים. תאי MYTH נחשבים כמערכת מעכבת תוך-גנגליונית. הם, נרגשים על ידי סיבים כולינרגיים פרגנגליונים, משחררים קטכולאמינים. לאלה האחרונים, המתפשטים בצורה מפוזרת או דרך כלי הגנגליון, יש השפעה מעכבת על ההעברה הסינפטית מהסיבים הפרה-גנגליונים לנוירונים ההיקפיים של הגנגליון. גנגליוניםשל החלוקה הפאראסימפתטית של מערכת העצבים האוטונומית שוכנים ליד האיבר המועצב או במקלעות העצבים התוך-מורליות שלו. סיבים פרגנגליונים מסתיימים על גופם של נוירונים, ולעתים קרובות יותר על הדנדריטים שלהם, עם סינפסות כולינרגיות. האקסונים של תאים אלה (סיבים פוסט-גנגליוניים) מגיעים פנימה רקמת שריראיברים מועצבים בצורה של מסופי דליות דקים ויוצרים סינפסות מיונאורליות. מקלעת תוך מוורית. מספר לא מבוטל של נוירונים של מערכת העצבים האוטונומית מרוכזים במקלעות העצבים של האיברים המועצבים עצמם: במערכת העיכול, הלב, שלפוחית ​​השתן וכו'. הגנגליונים של המקלעות התוך-מורליות, כמו צמתים אוטונומיים אחרים, מכילים, בנוסף נוירונים זורמים, קולטן ותאים אסוציאטיביים של קשתות רפלקס מקומיות. מבחינה מורפולוגית, שלושה סוגי תאים המתוארים על ידי דוגל נבדלים במקלעות עצבים תוך-מורליות. לנוירונים ארוכי אקסון efferent (תאים מסוג 1) יש הרבה דנדריטים מסועפים קצרים ונויריט ארוך המשתרע מעבר לגנגליון. נוירונים (תאים מהסוג השני) שוות צמיחה (אפרנטית) מכילים מספר תהליכים. תאים מהסוג השלישי (אסוציאטיבי) שולחים את התהליכים שלהם לגנגלים שכנים, שם הם מסתיימים על הדנדריטים של הנוירונים שלהם. סיבים פוסט-גנגליוניים של נוירוני מקלעת תוך-מורליים ברקמת השריר של האיבר יוצרים מקלעת סופנית, שגזעיה הדקים מכילים מספר אקסונים של דליות. ורידים בולטיםמכילים שלפוחיות סינפטיות ומיטוכונדריה. אזורים בין דליות (ברוחב 0.1-0.5 מיקרומטר) מלאים בנוירוטובולים ונוירופילמנטים. שלפוחיות סינפטיות של סינפסות מיונאורליות כולינרגיות הן אור קטן (30-60 ננומטר בגודל), אדרנרגי - גרגירי קטן (50-60 ננומטר בגודל).

מורפו הוא מאפיין פונקציונלי של מערכת כלי הדם. מקור להתפתחות כלי דם. עורקים: סיווג, המבנה שלהם, תפקוד. קשר בין מבנה העורק ומצבים המודינמיים. שינויים בגיל.

מערכת הלב וכלי הדם היא קבוצה של איברים (לב, דם וכלי לימפה) המבטיחה את התפלגות הדם והלימפה בכל הגוף, המכילה חומרים מזינים וחומרים פעילים ביולוגית, גזים ומוצרים מטבוליים. כלי דם הם מערכת של צינורות סגורים בקטרים ​​שונים הממלאים תפקיד הובלה, מווסתים את אספקת הדם לאיברים ומחליפים חומרים בין הדם לרקמות מסביב. . התפתחות מִיוּן. על פי המאפיינים המבניים של העורק, ישנם שלושה סוגים: אלסטי, שרירי ומעורב (שריר-אלסטי). הסיווג מבוסס על היחס בין מספר תאי השריר והסיבים האלסטיים במדיה של העורקים. עורקים מסוג אלסטיעורקים מהסוג האלסטי מאופיינים בהתפתחות בולטת של מבנים אלסטיים (ממברנה, סיבים) בקליפה האמצעית שלהם. אלה כוללים כלי דם גדולים כגון אבי העורקים ו עורק ריאה, שבו הדם זורם בלחץ גבוה (120-130 מ"מ כספית) ובמהירות גבוהה (0.5-1.3 מ' לשנייה). דם נכנס לכלי אלה ישירות מהלב או קרוב אליו מקשת אבי העורקים. עורקים בעלי קליבר גדול מבצעים בעיקר פונקציה הובלה. נוכחותם של מספר רב של אלמנטים אלסטיים (סיבים, ממברנות) מאפשרת לכלי אלו להימתח במהלך הסיסטולה של הלב ולחזור למקומם המקורי במהלך הדיאסטולה. מעטפת פנימיתאבי העורקים כולל את האנדותל, שכבת תת-אנדותל ומקלעת של סיבים אלסטיים. אנדותל אבי העורקיםהאדם מורכב מתאים בצורות וגדלים שונים, הממוקמים על קרום הבסיס. לאורכו של הכלי, גודלם וצורתם של התאים אינם זהים. לפעמים תאים מגיעים לאורך של 500 מיקרומטר ולרוחב של 150 מיקרון. לרוב הם חד-ליבים, אך יש גם ריבוי ליבות. גם הגדלים של הגרעינים אינם זהים. בתאי אנדותל, הרטיקולום האנדופלזמי מהסוג הגרגירי מפותח בצורה גרועה. שכבת התת-אנדותל מהווה כ-15-20% מעובי דופן כלי הדם ומורכבת מרקמת חיבור רפויה, פיברילרית, עשירה בתאים בצורת כוכב. בשכבה התת-אנדותל, ישנם תאי שריר חלקים מכוונים לאורך (מיוציטים חלקים). עמוק יותר משכבת ​​התת-אנדותל, כחלק מהממברנה הפנימית, יש מקלעת צפופה של סיבים אלסטיים המקבילים לממברנה האלסטית הפנימית. הציפוי הפנימי של אבי העורקים בנקודת היציאה מהלב יוצר שלושה חודים דמויי כיס ("שסתומים למחצה"). המעטפת האמצעית של אבי העורקים מורכבת ממספר רב (50-70) של ממברנות אלסטיות מחוצות המחוברות ביניהן על ידי סיבים אלסטיים ויוצרות מסגרת אלסטית אחת יחד עם האלמנטים האלסטיים של קונכיות אחרות. תאי שריר חלקים נמצאים בין הממברנות של הממברנה האמצעית של העורק מסוג אלסטי. מבנה זה של המעטפת האמצעית הופך את אבי העורקים לאלסטי מאוד ומרכך את הזעזועים של הדם הנפלט לכלי במהלך התכווצות החדר השמאלי של הלב, וכן מבטיח את השמירה על הטונוס של דופן כלי הדם במהלך הדיאסטולה. המעטפת החיצונית של אבי העורקים בנויה מרקמת חיבור סיבית רפויה עם מספר רב של סיבי אלסטי וקולגן עבים, שהם בעיקרם אורכיים. במעטפת האמצעית והחיצונית של אבי העורקים, כמו בכל הכלים הגדולים בכלל, ישנם כלי הזנה וגזעי עצבים. המעטפת החיצונית מגנה על הכלי מפני מתיחת יתר וקרע. עורקים מסוג שריריעורקים מסוג שרירי כוללים בעיקר כלי דם בקליבר בינוני וקטן, כלומר. רוב עורקי הגוף (עורקי הגוף, גפיים ואיברים פנימיים). הממברנה הפנימית מורכבת מהאנדותל עם קרום הבסיס, השכבה התת-אנדותלית והממברנה האלסטית הפנימית. תאי אנדותל הממוקמים על קרום הבסיס מוארכים לאורך ציר האורך של הכלי. השכבה התת-אנדותלית מורכבת מסיבים אלסטיים וקולגן דקים, בעיקר מכוונים לאורך, כמו גם תאי רקמת חיבור שאינם מתמחים. בדופן הפנימית של חלק מהעורקים - הלב, הכליות, השחלות, הרחם, עורק הטבור, ריאות - נמצאו מיוציטים חלקים הממוקמים לאורך. השכבה התת-אנדותלית מפותחת טוב יותר בעורקים בקליבר בינוני וגדול וחלשה יותר בעורקים קטנים. מחוץ לשכבת התת-אנדותל נמצא קרום אלסטי פנימי הקשור אליו באופן הדוק. בעורקים קטנים הוא דק מאוד. בעורקים השרירים הגדולים יותר, הקרום האלסטי מוגדר בבירור. המעטפת האמצעית של העורק מכילה מיוציטים חלקים המסודרים בספירלה עדינה, שביניהם יש מספר קטן של תאי רקמת חיבור וסיבים (קולגן ואלסטי). סיבי קולגן מהווים מסגרת תומכת למיוציטים חלקים. הסיבים האלסטיים של דופן העורק בגבול עם הקליפות החיצוניות והפנימיות מתמזגים עם הממברנות האלסטיות. כך נוצרת מסגרת אלסטית אחת, שמצד אחד מעניקה לכלי גמישות במתח, ומצד שני גמישות בדחיסה. על הגבול בין הקונכייה האמצעית והחיצונית נמצא הממברנה האלסטית החיצונית. הוא מורכב מסיבים אלסטיים עבים, השזורים בצפיפות, העוברים לאורך, שלעיתים לובשים צורה של לוח אלסטי מתמשך. המעטפת החיצונית מורכבת מרקמת חיבור סיבית רופפת, שבה לסיבי רקמת חיבור יש כיוון אלכסוני ואורך בעיקר. עורקים מסוג שרירי-אלסטיעל פי המבנה והתכונות הפונקציונליות של העורק מהסוג השרירי-אלסטי, או המעורב, הם תופסים עמדת ביניים בין הכלים מהסוג השרירי והאלסטי. אלה כוללים, בפרט, את העורקים הצוואריים והתת-שוקיים. המעטפת הפנימית של כלי אלה מורכבת מהאנדותל הממוקם על קרום הבסיס, השכבה התת-אנדותלית והממברנה האלסטית הפנימית. קרום זה ממוקם על גבול הקונכייה הפנימית והאמצעית ומאופיין בהבעה ברורה ובתיחום משאר האלמנטים של דופן כלי הדם. השכבה האמצעית של עורקים מעורבים מורכבת ממספר שווה בערך של תאי שריר חלקים, סיבים אלסטיים בעלי אוריינטציה ספירלית וממברנות אלסטיות מחוצות. בין תאי שריר חלק ואלמנטים אלסטיים, נמצא כמות קטנה של פיברובלסטים וסיבי קולגן. במעטפת החיצונית של העורקים ניתן להבחין בשתי שכבות: הפנימית המכילה צרורות בודדים של תאי שריר חלק, והחיצונית המורכבת בעיקר מצרורות מסודרים לאורך ולכסוני של סיבים אלסטיים ותאי קולגן ותאי רקמת חיבור. הוא מכיל כלי דם וסיבי עצב. מבנה כלי הדם משתנה כל הזמן במהלך חייו של האדם.. בדפנות העורקים צומחת רקמת חיבור, מה שמוביל לדחיסה שלהם. בעורקים מהסוג האלסטי, תהליך זה בולט יותר מאשר בעורקים אחרים. לאחר 60-70 שנה נמצאות עיבויים מוקדים של סיבי קולגן במעטפת הפנימית של כל העורקים, וכתוצאה מכך המעטפת הפנימית בעורקים גדולים מתקרבת לממוצע בגודלה. בעורקים קטנים ובינוניים, הממברנה הפנימית נחלשת. הממברנה האלסטית הפנימית מתדלדלת בהדרגה ומתפצלת עם הגיל. תאי השריר של ניוון הממברנה האמצעית. סיבים אלסטיים עוברים פירוק ופיצול גרגירים, בעוד שסיבי קולגן מתרבים. במעטפת החיצונית אצל אנשים מעל גיל 60-70, מופיעות צרורות שוכבות לאורך של תאי שריר חלק.

מורפו הוא מאפיין פונקציונלי של מערכת כלי הדם. מקור להתפתחות כלי דם. ורידים: סיווג, המבנה שלהם, תפקוד. הקשר בין מבנה הורידים ומצבים המודינמיים. שינויים בגיל.

מערכת הלב וכלי הדם- קבוצה של איברים (לב, דם וכלי לימפה), המבטיחה את הפצת הדם והלימפה בכל הגוף, המכילה חומרים מזינים וחומרים פעילים ביולוגית, גזים, מוצרים מטבוליים. כלי דם הם מערכת של צינורות סגורים בקטרים ​​שונים הממלאים תפקיד הובלה, מווסתים את אספקת הדם לאיברים ומחליפים חומרים בין הדם לרקמות מסביב. . התפתחות. כלי הדם הראשונים מופיעים במזנכימה של דופן שק החלמון בשבוע ה-2-3 של העובר האנושי, כמו גם בדופן הכוריון כחלק ממה שנקרא איי הדם. חלק מהתאים המזנכימליים לאורך הפריפריה של האיים מאבדים מגע עם התאים הממוקמים בחלק המרכזי, משתטחים והופכים לתאי אנדותל של כלי הדם הראשוניים. תאי החלק המרכזי של האיון מתעגלים, מתמיינים והופכים לתאי דם. מהתאים המזנכימליים המקיפים את הכלי, מתמיינים מאוחר יותר תאי שריר חלק, פריציטים ותאי אדוונטציאל של הכלי, כמו גם פיברובלסטים. בגוף העובר נוצרים כלי דם ראשוניים מהמזנכימה, הנראים כמו צינוריות וחללים דמויי חריצים. בסוף השבוע השלישי להתפתחות תוך רחמית, כלי גוף העובר מתחילים לתקשר עם כלי האיברים החוץ-עובריים. התפתחות נוספת של דופן כלי הדם מתרחשת לאחר תחילת מחזור הדם בהשפעת אותם תנאים המודינמיים (לחץ דם, מהירות זרימת הדם) שנוצרים בחלקים שונים של הגוף. וינהזרימת דם מערכתית מבצעת את יציאת הדם מהאיברים, משתתפים בתפקודי החלפה ותצהיר. ישנם ורידים שטחיים ועמוקים, האחרונים מלווים את העורקים בכמות כפולה. הוורידים נראים בצורה נרחבת ויוצרים מקלעות באיברים. בוורידים רבים (תת עוריים ואחרים) ישנם מסתמים שהם נגזרות של הקליפה הפנימית. ורידי המוח והממברנות שלו, האיברים הפנימיים, המסתמים ההיפוגסטריים, הכסליים, החלולים והאינומינים שלו אינם מכילים. השסתומים בוורידים מסייעים בזרימת הדם הוורידי אל הלב, ומונעים ממנו לזרום חזרה. במקביל, השסתומים מגנים על הלב מפני הוצאת אנרגיה מוגזמת כדי להתגבר על תנועות הדם המתרחשות כל הזמן בוורידים בהשפעת השפעות חיצוניות שונות (שינוי לחץ אטמוספרי, התכווצות שרירים וכו'). מִיוּן.על פי מידת ההתפתחות של מרכיבי שריר בדפנות הוורידים, ניתן לחלקם לשתי קבוצות: ורידים סִיבִי(ללא שרירים) וורידים שְׁרִירִיסוּג. הוורידים השריריים מחולקים בתורם לוורידים עם פיתוח חלש, בינוני וחזקאלמנטים בשרירים. ורידים סיבייםנבדלים בדקיקות הדפנות ובהיעדר הקליפה האמצעית, שבקשר אליה הם נקראים גם ורידים חסרי שרירים. ורידים מסוג זה כוללים ורידים חסרי שרירים של קרומי המוח הדורה והפיאה, ורידי הרשתית, עצמות, טחול ושליה. הוורידים של קרומי המוח ורשתית העין גמישים כאשר לחץ הדם משתנה, ניתן למתוח אותם מאוד, אך הדם המצטבר בהם זורם בקלות יחסית בהשפעת כוח המשיכה שלו אל גזעי ורידים גדולים יותר. ורידי העצמות, הטחול והשליה פסיביים גם בהעברת דם דרכם. זה מוסבר על ידי העובדה שכולם מתמזגים בחוזקה עם האלמנטים הצפופים של האיברים המתאימים ואינם קורסים, כך שזרימת הדם דרכם קלה. לתאי האנדותל המצפים את הוורידים הללו יש גבולות מפותלים יותר מאלה שנמצאים בעורקים. בחוץ, הם צמודים לקרום הבסיס, ולאחר מכן שכבה דקה של רקמת חיבור סיבית רופפת, התמזגה עם הרקמות שמסביב. ורידים מסוג שרירימאופיינים בנוכחות של תאי שריר חלקים בממברנות שלהם, שמספרם ומיקומם בדופן הווריד נקבעים על ידי גורמים המודינמיים. ורידים עם התפתחות חלשה של אלמנטים שרירים שונים בקוטר. זה כולל ורידים בקליבר קטן ובינוני (עד 1-2 מ"מ), עורקים נלווים מסוג שריר בפלג הגוף העליון, הצוואר והפנים, וכן ורידים גדולים כגון, למשל, העליון. וונה נבוב. לוורידים בקליבר קטן ובינוני עם התפתחות חלשה של מרכיבי שריר יש שכבה תת-אנדותל מוגדרת בצורה גרועה, והקליפה האמצעית מכילה מספר קטן של תאי שריר. במעטפת החיצונית של ורידים קטנים, ישנם תאי שריר חלקים בודדים המכוונים לאורך. בין הוורידים בעלי קליבר גדול, שבהם אלמנטים בשרירים מפותחים בצורה גרועה, האופייני ביותר הוא הווריד הנבוב העליון, במעטפת האמצעית של הקיר שלו יש כמות קטנה של תאי שריר חלקים. דוגמה לווריד בקליבר בינוני עם התפתחות ממוצעת של אלמנטים שרירים הוא וריד הברכיאלי. תאי האנדותל המצפים את הממברנה הפנימית שלו קצרים יותר מאשר בעורק המקביל. שכבת התת-אנדותל מורכבת מסיבי רקמת חיבור ותאים המכוונים בעיקר לאורך הכלי. המעטפת הפנימית של כלי זה יוצרת את מנגנון המסתם, וכוללת גם תאי שריר חלקים מכוונים לאורך. הממברנה האלסטית הפנימית בווריד אינה באה לידי ביטוי. על הגבול בין הקונכייה הפנימית והאמצעית יש רק רשת של סיבים אלסטיים. הסיבים האלסטיים של המעטפת הפנימית של וריד הברכיאלי, כמו בעורקים, מחוברים עם הסיבים האלסטיים של הקונכייה האמצעית והחיצונית ויוצרים מסגרת אחת. המעטפת החציונית של וריד זה דקה בהרבה מהמעטפת החציונית של העורק המקביל. זה בדרך כלל מורכב מצרורות מסודרים בצורה מעגלית של מיוציטים חלקים, מופרדים על ידי שכבות של רקמת חיבור סיבית. אין קרום אלסטי חיצוני בווריד זה, ולכן שכבות רקמת החיבור של המעטפת האמצעית עוברות ישירות לרקמת החיבור הסיבית הרופפת של המעטפת החיצונית. ורידים עם התפתחות חזקה של יסודות שרירים כוללים ורידים גדולים של החצי התחתון של תא המטען והרגליים. וריד הירך.המעטפת הפנימית שלו מורכבת מהאנדותל ושכבת התת-אנדותל, שנוצרת על ידי רקמת חיבור סיבית רופפת, שבה צרורות של תאי שריר חלק שוכבות לאורך. הממברנה האלסטית הפנימית נעדרת, אך במקומה נראים אשכולות של סיבים אלסטיים. המעטפת הפנימית של וריד הירך יוצרת שסתומים, שהם קפליו הדקים. תאי האנדותל המכסים את המסתם מהצד הפונה ללומנם של הכלי הם בעלי צורה מוארכת ומכוונים לאורך עלי המסתם, ובצד הנגדי המסתם מכוסה בתאי אנדותל מצולעים השוכנים לרוחב העלעלים. הבסיס של השסתום הוא רקמת חיבור סיבית. יחד עם זאת, בצד הפונה אל לומן הכלי, מתחת לאנדותל, שוכבים בעיקר סיבים אלסטיים, ובצד הנגדי ישנם סיבי קולגן רבים. ייתכן שיש כמה תאי שריר חלקים בבסיס עלון המסתם. המעטפת החציונית של וריד הירך מכילה צרורות של תאי שריר חלקים המסודרים בצורה מעגלית המוקפים בקולגן ובסיבים אלסטיים. מעל בסיס השסתום, הקליפה האמצעית נעשית דקה יותר. מתחת להחדרת המסתם, צרורות השרירים מצטלבים ויוצרים עיבוי בדופן הווריד. במעטפת החיצונית, שנוצרה על ידי רקמת חיבור סיבית רופפת, נמצאות צרורות של תאי שריר חלקים המסודרים לאורך, כלי כלי דם וסיבי עצב. וריד נבוב תחתוןחל גם על ורידים עם התפתחות חזקה של אלמנטים שריריים. המעטפת הפנימית של הווריד הנבוב התחתון מיוצגת על ידי האנדותל, שכבת תת האנדותל ושכבת סיבים אלסטיים. בחלק הפנימי של הקליפה האמצעית, יחד עם שריר חלקהתאים שוכנים רשת תת-אינטימית של דם ונימי לימפה, ובחלק החיצוני - עורקים וורידים. הממברנות הפנימיות והאמצעיות של הווריד הנבוב התחתון האנושי מפותחות בצורה גרועה יחסית. במעטפת הפנימית בשכבת התת-אנדותל נמצאים כמה תאי שריר חלקים הממוקמים לאורך. בקליפה האמצעית, עגול שכבת שריר, אשר באזור החזה של הווריד הנבוב התחתון הופך דק יותר. בקליפה החיצונית של הווריד הנבוב התחתון יש מספר רב של צרורות מסודרים לאורך של תאי שריר חלקים ולאורך כל עוביה עולה על הקונכייה הפנימית והאמצעית ביחד. בין צרורות תאי השריר החלקים מונחות שכבות של רקמת חיבור סיבית רופפת. שינויים בגילבוורידים דומים לאלה שבעורקים. עם זאת, המבנה מחדש של דופן הווריד האנושי מתחיל בשנה הראשונה לחיים. עד הלידה של אדם במעטפת האמצעית של דפנות ורידי הירך והסאפנוס גפיים תחתונותיש רק צרורות של תאי שריר בעלי אוריינטציה מעגלית. רק בזמן קימה (עד סוף השנה הראשונה) והגברת הלחץ ההידרוסטטי הדיסטלי מפתחים צרורות שרירים אורכיים. לומן הווריד ביחס לומן של העורק אצל מבוגרים (2:1) גדול יותר מאשר אצל ילדים (1:1). התרחבות לומן הוורידים נובעת מהגמישות הנמוכה יותר של דופן הווריד, עליה בלחץ הדם אצל מבוגרים.

מורפו - מאפיינים פונקציונליים של כלי דם מיקרו כלי דם. עורקים, נימים, ורידים: תפקודים ומבנה. סגוליות איברים של נימים. הרעיון של מחסום היסטורי.

מיקרו-סירקולציה.מונח זה באנגיולוגיה מציין מערכת של כלי דם קטנים, כולל עורקים, hemocapillaries, venules, וכן anastomose arteriorenular. קומפלקס פונקציונלי זה של כלי דם, המוקף בנימי לימפה וכלי לימפה, יחד עם רקמת החיבור שמסביב, מווסת את מילוי הדם של האיברים, חילופי חוצות ותפקוד ניקוז. לרוב, האלמנטים של המיקרו-וסקולטורה יוצרים מערכת צפופה של אנסטומוזות של כלי דם קדם-נימיים ופוסט-נימיים, אך ייתכנו אפשרויות אחרות עם בידוד של ערוץ ראשי מועדף כלשהו, ​​למשל, אנסטומוזה של העורק הקדם-נימי והווריד הפוסט-נימי, וכו ' עורקיםאלה הם כלי העורקים הקטנים ביותר מהסוג השרירי בקוטר של לא יותר מ 50-100 מיקרון, אשר, מצד אחד, מחוברים לעורקים, ומצד שני, עוברים בהדרגה לתוך הנימים. בעורקים נשמרים שלושה ממברנות האופייניות לעורקים באופן כללי, אך הם מתבטאים בצורה חלשה מאוד. הציפוי הפנימי של כלי הדם הללו מורכב מתאי אנדותל עם קרום בסיס, שכבה תת-אנדותל דקה וממברנה אלסטית פנימית דקה. הקליפה האמצעית נוצרת על ידי 1-2 שכבות של תאי שריר חלקים עם כיוון ספירלי. בעורקים, נקבים נמצאים בקרום הבסיס של האנדותל ובממברנה האלסטית הפנימית, עקב כך מתבצע מגע קרוב ישיר של אנדותליוציטים ותאי שריר חלק. בין תאי השריר של העורקים, נמצא כמות קטנה של סיבים אלסטיים. הממברנה האלסטית החיצונית נעדרת. המעטפת החיצונית מיוצגת על ידי רקמת חיבור סיבית רופפת. מחזוריות נימיםהכלים הרבים והדקים ביותר, אשר, עם זאת, בעלי לומן שונה. זה נובע הן מתכונות האיברים של הנימים והן מהמצב התפקודי של מערכת כלי הדם. IN איברים המטופואטיים, כמה בלוטות אנדוקריניות, הכבד, יש נימים עם קוטר רחב, אך משתנה בכל כלי הדם. נימים כאלה נקראים סינוסואידיים. מיכלים ספציפיים של דם מסוג נימי - lacunae - נמצאים בגופי המערה של הפין. ברוב המקרים, הנימים יוצרים רשת, אך הם יכולים ליצור לולאות (בפאפילות של העור, דליות מעיים, דליות סינוביאליות של המפרקים וכו'), וכן גלומרולי (גלומרולי כלי דם בכליה). בכל רקמה בתנאים פיזיולוגיים רגילים, יש עד 50% מהנימים שאינם מתפקדים. שלוש שכבות דקות נבדלות בדופן הנימים (כאנלוגים לשלושת הקליפות של הכלים שנדונו לעיל). השכבה הפנימית מיוצגת על ידי תאי אנדותל הממוקמים על קרום הבסיס, השכבה האמצעית מורכבת מפריציטים1 סגורים בממברנת הבסיס, והשכבה החיצונית מורכבת מתאי אדוונטציאל הממוקמים בדלילות וסיבי קולגן דקים הטבולים בחומר אמורפי. אנדותלשִׁכבָה. הציפוי הפנימי של הנימים הוא שכבה של תאי אנדותל מוארכים בצורת מצולע השוכבים על קרום הבסיס עם גבולות מפותלים, המזוהים היטב על ידי הספגת כסף. הגרעינים של תאי האנדותל הם בדרך כלל שטוחים, בצורת אליפסה. תאי אנדותל נמצאים בדרך כלל צמודים זה לזה, לעיתים קרובות נמצאים צמתים צפופים ודמויי פערים. שלפוחיות פינוציטיות ו-caveolae ממוקמים לאורך המשטחים הפנימיים והחיצוניים של תאי האנדותל, המשקפים את ההובלה הטרנס-אנדותל של חומרים ומטבוליטים שונים. יש יותר מהם בחלק הוורידי של הנימים מאשר בחלק העורקי. האברונים, ככלל, אינם רבים וממוקמים באזור הפרי-גרעיני. על פני השטח הפנימיים של האנדותל הנימים, הפונה לזרימת הדם, עשויות להיות בליטות תת-מיקרוסקופיות בצורה של מיקרוווילים בודדים, במיוחד בקטע הוורידי של הנימים. בחלקים הוורידים של הנימים, הציטופלזמה של אנדותליוציטים יוצרת מבנים דמויי מסתמים. הצמחים הציטופלזמיים הללו מגדילים את פני האנדותל ובהתאם לפעילות הובלת הנוזלים דרך האנדותל, משנים את גודלם. האנדותל מעורב ביצירת קרום הבסיס. תאי אנדותל יוצרים בינם לבין עצמם קשרים פשוטים, מגעים מסוג נעילה ומגעים הדוקים עם היתוך מקומי של היריעות החיצוניות של הפלסמולמה של האנדותליוציטים המתקשרים ומחיקת הפער הבין-תאי. קרום הבסיס של האנדותל הנימים הוא צלחת דקה פיברילרית, נקבובית, חדירה למחצה בעובי 30-35 ננומטר, הכוללת קולגן מסוג IV ו-V, גליקופרוטאינים וכן פרוטאוגליקנים המכילים פיברונקטין, למינין וסולפט. קרום המרתף מבצע פונקציות תומכות, תוחמות ומחסימות. פריציטים.תאי רקמת חיבור אלו הם בעלי צורת תהליך ומקיפים את נימי הדם בצורה של סל, הממוקם במחשופים של קרום הבסיס של האנדותל. קצוות עצבים נמרצים נמצאו על פריציטים של כמה נימים, ערך פונקציונליאשר, ככל הנראה, קשור לוויסות השינויים בלומן של נימים. אדוונטציאליתאים. אלו הם תאים מובחנים בצורה גרועה הממוקמים מחוץ לפריציטים. הם מוקפים בחומר אמורפי של רקמת חיבור, המכילה סיבי קולגן דקים. תאים אדוונטציאליים הם מבשרי פלוריפוטנטיים קמביאליים של פיברובלסטים, אוסטאובלסטים ואדיפוציטים. סיווג של נימים. ישנם שלושה סוגים של נימים. הסוג הנפוץ ביותר של נימים הוא סומטי, המתואר לעיל (סוג זה כולל נימים עם רירית אנדותל רציפה וקרום בסיס); הסוג השני - נימים מחוררים עם נקבוביות באנדותליוציטים, מהודקים עם דיאפרגמה (פנסטרה) והסוג השלישי - נימים מחוררים עם חורים חודרים באנדותל ובקרום הבסיס. נימים מהסוג הסומטי נמצאים בשרירי הלב והשלד, בריאות, במערכת העצבים המרכזית ובאיברים נוספים. נימים מחורצים נמצאים ב איברים אנדוקריניים, בלמינה פרופריה של הקרום הרירי של המעי הדק, ברקמת שומן חומה, בכליה. נימים מחוררים אופייניים לאיברים ההמטופואטיים, בפרט את הטחול, כמו גם את הכבד. נימי הדם מבצעים את התהליכים המטבוליים העיקריים בין הדם לרקמות, ובחלק מהאיברים (ריאות) הם מעורבים בהבטחת חילופי גזים בין דם לאוויר. הדקיקות של דפנות הנימים, השטח העצום של המגע שלהם עם רקמות (יותר מ-6000 מ"ר), זרימת דם איטית (0.5 מ"מ/שנייה), לחץ דם נמוך (20-30 מ"מ כספית) מספקים את התנאים הטובים ביותר לחילוף חומרים. תהליכים. דופן הנימים קשורה קשר הדוק מבחינה תפקודית ומורפולוגית עם רקמת החיבור שמסביב (שינויים במצב קרום הבסיס ובחומר הבסיסי של רקמת החיבור). ורידים.

מורפו - מאפיינים תפקודיים של כלי הדם של כלי הדם. עורקים, ורידים, אנסטומוזות ארטריולו-ורידיות: תפקודים ומבנה. סיווג ומבנה של סוגים שונים של אנסטומוזות ארטריולו-ורידיות.

מיקרו-סירקולציה -מערכת של כלי דם קטנים, כולל עורקים, hemocapillaries, ורידים, כמו גם anastomoses arteriorenular. קומפלקס פונקציונלי זה של כלי דם, המוקף בנימי לימפה וכלי לימפה, יחד עם רקמת החיבור שמסביב, מווסת את מילוי הדם של האיברים, חילופי חוצות ותפקוד ניקוז. לרוב, האלמנטים של המיקרו-וסקולטורה יוצרים מערכת צפופה של אנסטומוזות של כלי דם קדם-נימיים ופוסט-נימיים, אך ייתכנו אפשרויות אחרות עם בידוד של ערוץ ראשי מועדף כלשהו, ​​למשל, אנסטומוזה של העורק הקדם-נימי והווריד הפוסט-נימי, וכו ' עורקיםאלה הם כלי העורקים הקטנים ביותר מהסוג השרירי בקוטר של לא יותר מ 50-100 מיקרון, אשר, מצד אחד, מחוברים לעורקים, ומצד שני, עוברים בהדרגה לתוך הנימים. בעורקים נשמרים שלושה ממברנות האופייניות לעורקים באופן כללי, אך הם מתבטאים בצורה חלשה מאוד. הציפוי הפנימי של כלי הדם הללו מורכב מתאי אנדותל עם קרום בסיס, שכבה תת-אנדותל דקה וממברנה אלסטית פנימית דקה. הקליפה האמצעית נוצרת על ידי 1-2 שכבות של תאי שריר חלקים עם כיוון ספירלי. בעורקים, נקבים נמצאים בקרום הבסיס של האנדותל ובממברנה האלסטית הפנימית, עקב כך מתבצע מגע קרוב ישיר של אנדותליוציטים ותאי שריר חלק. בין תאי השריר של העורקים, נמצא כמות קטנה של סיבים אלסטיים. הממברנה האלסטית החיצונית נעדרת. המעטפת החיצונית מיוצגת על ידי רקמת חיבור סיבית רופפת. ורידים.ישנם שלושה סוגים של ורידים: פוסט נימי, קולקטיבי ושרירי. ורידים פוסט-קפילריים (קוטר 8-30 מיקרומטר) דומים במבנה שלהם לקטע ורידי של נימי, אך יש יותר פריציטים בדופן של ורידים אלה מאשר בנימים. בוורידי האיסוף (קוטר 30-50 מיקרומטר), מופיעים תאי שריר חלקים בודדים והקליפה החיצונית באה לידי ביטוי בצורה ברורה יותר. לוורידים בשרירים (קוטר 50-100 מיקרומטר) יש שכבה אחת או שתיים של תאי שריר חלקים במעטפת האמצעית וקליפה חיצונית מפותחת יחסית. החלק הוורידי של המיטה המיקרו-מחזורית, יחד עם נימי הלימפה, מבצעים פונקציית ניקוז, מסדירים את האיזון ההמטולימפטי בין הדם לנוזל החוץ-וסקולרי, ומסירים את תוצרי חילוף החומרים ברקמות. לויקוציטים נודדים דרך דפנות הוורידים, כמו גם דרך נימים. זרימת דם איטית (לא יותר מ-1-2 מ"מ לשנייה) ולחץ דם נמוך (כ-10 מ"מ כספית), כמו גם יכולת ההרחבה של כלי דם אלו, יוצרים תנאים לשקיעת דם. אנסטומוזות עורקי ורידי (ABA)- אלו הם חיבורים של כלי דם המובילים דם עורקי לוורידים, עוקפים את מיטת הנימים. הם נמצאים כמעט בכל האיברים, קוטר ABA משתנה בין 30 ל-500 מיקרומטר, והאורך יכול להגיע ל-4 מ"מ. נפח זרימת הדם ב-ABA גדול פי כמה מאשר בנימים, מהירות זרימת הדם מוגברת משמעותית. אז אם 1 מ"ל של דם עובר דרך הנימים בתוך 6 שעות, אז אותה כמות דם עוברת דרך ABA תוך 2 שניות. ABAs הם מאוד תגובתיים ומסוגלים להתכווצות קצבית עד 12 פעמים בדקה. מִיוּן.ישנן שתי קבוצות של אנסטומוזות: 1) נָכוֹן ABA (shunts), המפרקים דם עורקי טהור, 2) לֹא טִיפּוּסִי ABA (חצי shunts), שדרכו זורם דם מעורב. לקבוצה הראשונה של אנסטומוזות אמיתיות (shunts) יכולה להיות צורה חיצונית שונה - פיסטולות קצרות ישרות, לולאות, חיבורים מסועפים. לפי המבנה שלהם, הם מחולקים לשתי תת-קבוצות: א) ABA פשוט, ב) ABA, מצויד במבנים מתכווצים מיוחדים. באנסטומוזות פשוטות, גבולות המעבר של כלי אחד למשנהו תואמים לאזור שבו מסתיימת המעטפת האמצעית של העורק. ויסות זרימת הדם מתבצע על ידי תאי שריר חלקים של הקליפה האמצעית של העורק עצמו, ללא מנגנון התכווצות מיוחד נוסף. בתת-הקבוצה השנייה, לאנסטומוזות עשויים להיות התקני התכווצות מיוחדים בצורת גלילים או כריות בשכבת התת-אנדותל, הנוצרים על ידי תאי שריר חלקים הממוקמים לאורך. התכווצות הכריות הבולטות לתוך לומן האנסטומוזה מובילה להפסקת זרימת הדם. אותה תת-קבוצה כוללת ABAs מסוג אפיתליואיד (פשוט ומורכב). ABAs פשוטים מסוג אפיתליואיד מאופיינים בנוכחות במעטפת האמצעית של השכבות המעגליות הפנימיות האורכיות והחיצוניות של תאי שריר חלק, שכאשר הם מתקרבים לקצה הוורידי, מוחלפים בתאי אור סגלגלים קצרים (E-cells), דומים. לתאי אפיתל. בקטע הוורידי של ה-ABA, הדופן שלו נעשית דקה בחדות. הקליפה האמצעית כאן מכילה רק כמות קטנה של תאי שריר חלקים בצורה של חגורות הממוקמות בצורה מעגלית. המעטפת החיצונית מורכבת מרקמת חיבור רופפת. ABAs מורכבים, או גלומרולריים, מסוג אפיתליואידים שונים מאלה הפשוטים בכך שהעורק האפרנטי (אפרנטי) מתחלק ל-2-4 ענפים, העוברים למקטע הוורידי. ענפים אלה מוקפים במעטפת רקמת חיבור אחת משותפת. אנסטומוזות כאלה נמצאות לעתים קרובות בדרמיס ובהיפודרמיס של העור, כמו גם ב-paraganglia. הקבוצה השנייה - לֹא טִיפּוּסִי anastomoses (חצי shunts) הם חיבורים בין עורקים לורידים, שדרכם הדם זורם דרך נימי קצר אך רחב, בקוטר של עד 30 מיקרון. לכן, הדם המופרש למיטה הוורידית אינו עורקי לחלוטין. ABAs מעורבים בוויסות אספקת הדם לאיברים, לחץ דם מקומי וכללי, ובגיוס דם המופקד בוורידים. תרכובות אלו ממלאות תפקיד בגירוי זרימת דם ורידית, עורקים של דם ורידי, ניוד דם מושקע וויסות זרימת נוזל הרקמה לתוך המיטה הוורידית. תפקידה של ABA בתגובות המפצות של הגוף במקרה של הפרעות במחזור הדם והתפתחות תהליכים פתולוגיים הוא רב.

מערכת עצביםמבצעת איחוד חלקי הגוף למכלול אחד (אינטגרציה), מבטיח ויסות של תהליכים שונים, תיאום תפקודים של איברים ורקמות שונות ואינטראקציה של הגוף עם הסביבה החיצונית. זה לוקח מגוון של מידע מ סביבה חיצוניתומהאיברים הפנימיים, מעבד אותו ומייצר אותות המספקים תגובות המתאימות לגירויים הפועלים. הפעילות של מערכת העצבים מבוססת על קשתות רפלקס- שרשראות של נוירונים המספקות תגובות איברים עובדים (איברי מטרה)בתגובה לגירוי קולטן. בקשתות רפלקס, נוירונים המחוברים זה לזה באמצעות סינפסות יוצרים שלושה קישורים: קולטן (אפרנטי), מַפעִילוביניהם אסוציאטיבי (הוספה).

מחלקות של מערכת העצבים

חלוקה אנטומית של מחלקותמערכת עצבים:

(1)מערכת העצבים המרכזית (CNS) -

כולל רֹאשׁו גבמוֹחַ;

(2)מערכת עצבים היקפית - כולל שׁוּלִי גנגלי עצב(קשרים), עצביםו קצות עצבים(מתואר בסעיף "רקמת עצב").

חלוקה פיזיולוגית של מחלקות מערכת העצבים(בהתאם לאופי העצבים של איברים ורקמות):

(1)מערכת עצבים סומטית (בעלי חיים). - שולט בעיקר בפונקציות של תנועה רצונית;

(2)מערכת העצבים האוטונומית (וגטטיבית). - מסדיר את פעילות האיברים הפנימיים, כלי הדם והבלוטות.

מערכת העצבים האוטונומית מחולקת לאינטראקציה זו עם זו אוֹהֵדו חלוקות פאראסימפתטיות,אשר נבדלים בלוקליזציה של צמתים ומרכזים היקפיים במוח, כמו גם באופי ההשפעה על איברים פנימיים.

מערכת העצבים הסומטית והאוטונומית כוללת קישורים הממוקמים במערכת העצבים המרכזית ובמערכת העצבים ההיקפית. בד מוביל מבחינה פונקציונליתאיברים של מערכת העצבים היא רקמת עצבים,כולל נוירונים וגליה. אשכולות של נוירונים ב-CNS מכונים בדרך כלל ליבות,ובמערכת העצבים ההיקפית גנגליונים (צמתים).צרורות של סיבי עצב במערכת העצבים המרכזית נקראים שבילים,בפריפריה עֲצַבִּים.

עֲצַבִּים(גזעי עצב) מחברים את מרכזי העצבים של המוח וחוט השדרה עם קולטנים ואיברים עובדים. הם נוצרים בצרורות מיאליןו סיבי עצב ללא מיאליןאשר מאוחדים על ידי רכיבי רקמת חיבור (קונכיות): אנדונוריום, פרינאוריוםו אפינאוריום(איור 114-118). רוב העצבים מעורבים, כלומר, הם כוללים סיבי עצב אפרנטיים ויוצאים.

אנדונריום - שכבות דקות של רקמת חיבור סיבית רפויה עם כלי דם קטנים, המקיפות סיבי עצב בודדים ומקשרות אותם לצרור אחד.

פריניוריום - נדן המכסה כל צרור סיבי עצב מבחוץ ונותן מחיצות עמוק לתוך הצרור. יש לו מבנה למלרי והוא נוצר על ידי שכבות קונצנטריות של תאים דמויי פיברובלסט פחוסים המחוברים בחיבורים הדוקים ומרווחים. בין שכבות התאים בחללים המלאים בנוזל, ישנם מרכיבים של קרום הבסיס וסיבי קולגן בכיוון האורך.

אפינאוריום - הנדן החיצוני של העצב הקושר יחד צרורות של סיבי עצב. הוא מורכב מרקמת חיבור סיבית צפופה המכילה תאי שומן, דם וכלי לימפה (ראה איור 114).

מבני עצב שנחשפו על ידי שיטות שונותגִוּוּן. שיטות צביעה היסטולוגיות שונות מאפשרות לימוד מפורט וסלקטיבי יותר של רכיבים בודדים

עָצָב. כך, אוסמיזציהנותן צביעה ניגודית של מעטפות המיאלין של סיבי עצב (מאפשר לך להעריך את עובים ולהבדיל בין סיבים מיאליניים ללא מיאלין), אך התהליכים של נוירונים ורכיבי רקמת חיבור של העצב נותרים מוכתמים מאוד או לא מוכתמים (ראה איור. 114 ו-115). בעת ציור המטוקסילין-אאוזיןמעטפות המיאלין אינן מוכתמות, לתהליכים של נוירונים יש צביעה בזופילית חלשה, עם זאת, גרעיני הנוירולמוציטים בסיבי העצב וכל מרכיבי רקמת החיבור של העצב מזוהים היטב (ראה איור 116 ו-117). בְּ מוכתם בחנקתי כסףהתהליכים של נוירונים מוכתמים בבהירות; מעטפות המיאלין נותרות לא מוכתמות, מרכיבי רקמת החיבור של העצב מזוהים בצורה גרועה, המבנה שלהם אינו מתחקה (ראה איור 118).

גנגלי עצב (צמתים)- מבנים שנוצרו על ידי אשכולות של נוירונים מחוץ למערכת העצבים המרכזית - מחולקים ל רָגִישׁו אוטונומי(וגטטיבי). גרעיני חושים מכילים פסאודו-חד-קוטביים או דו-קוטביים (בגנגליונים הספירליים והווסטיבולריים) נוירונים אפרנטיים וממוקמים בעיקר לאורך השורשים האחוריים של חוט השדרה (צמתים תחושתיים של עצבי השדרה) וכמה עצבים גולגולתיים.

גנגליונים תחושתיים (קשרים) של עצבי עמוד השדרהבצורת ציר ומכוסה כּמוּסָהשל רקמת חיבור סיבית צפופה. בשולי הגנגליון מקבצים צפופים של גופים נוירונים פסאודווניפולאריים,והחלק המרכזי תפוס על ידי התהליכים שלהם ושכבות דקות של אנדונוריום הממוקמות ביניהם, נושאות כלי (איור 121).

נוירונים תחושתיים פסאודו-חד-קוטבייםמאופיינים בגוף כדורי ובגרעין קל עם גרעין גלוי בבירור (איור 122). הציטופלזמה של נוירונים מכילה מיטוכונדריות רבות, בורות של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, אלמנטים של קומפלקס Golgi (ראה איור 101), וליזוזומים. כל נוירון מוקף בשכבה של תאי אוליגודנדרוגליה פחוסים הצמודים אליו. או גליוציטים מעטפת) עם גרעינים מעוגלים קטנים; מחוץ לממברנת הגליה ישנה קפסולת רקמת חיבור דקה (ראה איור 122). תהליך יוצא מגופו של נוירון פסאודוניפולרי, מתחלק בצורה T לענפים היקפיים (אפרנטי, דנדריטי) ומרכזיים (עפרנטי, אקסונלי), המכוסים במעטפת מיאלין. תהליך היקפי(ענף אפרנטי) מסתיים בקולטנים,

תהליך מרכזי(ענף efferent) כחלק מהשורש האחורי נכנס לחוט השדרה (ראה איור 119).

גנגלי עצב אוטונומייםנוצר על ידי צבירים של נוירונים רב קוטביים, שעליהם נוצרות סינפסות רבות סיבים פרגנגליוניים- תהליכים של נוירונים שגופם נמצא במערכת העצבים המרכזית (ראה איור 120).

סיווג של גנגליונים אוטונומיים. לפי לוקליזציה: ניתן לאתר גרעיניים לאורך עמוד השדרה (גרעיני הפרה-חוליות)או לפניו (גרעינים קדם-חולייתיים)וכן בדופן האיברים - הלב, הסמפונות, מערכת העיכול, שלפוחית ​​השתן וכו'. (גנגליות תוך-מורליות- ראה, למשל, איור. 203, 209, 213, 215) או ליד פני השטח שלהם.

מבחינה תפקודית, גרעיני עצב אוטונומיים מחולקים לסימפתטיים ופאראסימפטתיים. גרעיניות אלו נבדלות בלוקליזציה שלהן (שקר סימפטי פרה-ופריברלי, פרה-סימפתטי שקר תוך-חורי או ליד איברים), וכן בלוקליזציה של נוירונים המביאים לסיבים פרה-גנגליונים, באופי הנוירוטרנסמיטורים ובכיוון התגובות המתווך על ידי התאים שלהם. לרוב האיברים הפנימיים יש עצבנות אוטונומית כפולה. התוכנית הכללית של מבנה גנגלי העצב הסימפתטי והפאראסימפטטי דומה.

מבנה הגנגלים האוטונומיים. הגנגליון האוטונומי מכוסה חיצונית ברקמת חיבור. כּמוּסָהומכיל גופים מפוזרים או מקובצים נוירונים רב קוטביים,התהליכים שלהם בצורה של סיבים שאינם מיאלינים או (לעתים נדירות) ואנדונאוריום (איור 123). גופי הנוירונים הם בזופיליים, בצורתם לא סדירה, מכילים גרעין הממוקם באופן אקסצנטרי; ישנם תאים מרובי גרעינים ופוליפלואידים. נוירונים מוקפים (בדרך כלל באופן לא שלם) במעטפות של תאי גליה (תאי גליה לוויינים,או גליוציטים של מעטפת). מחוץ לממברנת הגליה נמצאת קרום רקמת חיבור דק (איור 124).

גנגליונים תוך-מורליים והמסלולים הקשורים אליהם, בשל האוטונומיה הגבוהה שלהם, מורכבות הארגון והמוזרויות של חילופי המתווכים, נבדלים על ידי כמה מחברים כעצמאיים. חלוקה מטאסימפתטיתמערכת העצבים האוטונומית. שלושה סוגים של נוירונים מתוארים בגרעיני התוך-קיר (ראה איור 120):

1) נוירונים ארוכי אקסון efferent (תאי דוגל מסוג I)עם דנדריטים קצרים ואקסון ארוך המשתרע מעבר לצומת

לתאי האיבר העובד, שעליהם הוא יוצר קצוות מוטוריים או הפרשה.

2)נוירונים אפרנטיים בצמיחה שווה (תאי דוגל מסוג II)מכילים דנדריטים ארוכים ואקסון המשתרע מעבר לגנגליון זה לתוך אלה שכנים ויוצר סינפסות על תאים מסוג I ו-III. הם חלק מקשתות הרפלקס המקומיות כקישור קולטן, אשר סגורות ללא דחף עצבי שנכנס למערכת העצבים המרכזית.

3)תאי אסוציאציה (תאי דוגל מסוג III)- נוירונים בין-קלורית מקומיים, המחברים מספר תאים מסוגים I ו-II עם התהליכים שלהם. הדנדריטים של תאים אלה אינם חורגים מהצומת, והאקסונים עוברים לצמתים אחרים, ויוצרים סינפסות על תאים מסוג I.

קשתות רפלקס בחלקים הסומטיים (בעלי החיים) והאוטונומיים (וגטטיביים) של מערכת העצביםיש מספר תכונות (ראה איור 119 ו-120). ההבדלים העיקריים נעוצים בקישורים האסוציאטיביים והאפקטורים, שכן הקישור הקולטן דומה: הוא נוצר על ידי נוירונים פסאודו-חד-קוטביים אפרנטיים, שגופם ממוקם בגרעיני חושים. התהליכים ההיקפיים של תאים אלו יוצרים קצות עצבים תחושתיים, בעוד התהליכים המרכזיים נכנסים לחוט השדרה כחלק מהשורשים האחוריים.

קישור אסוציאטיבי בקשת הסומטית הוא מיוצג על ידי נוירונים בין קלוריות, שהדנדריטים וגופם נמצאים ב קרניים אחוריות של חוט השדרהוהאקסונים הולכים ל קרניים קדמיות,העברת דחפים לגופים ולדנדריטים של נוירונים efferent. בקשת האוטונומית, הדנדריטים והגופים של הנוירונים הבין-קלוריים ממוקמים ב קרניים לרוחב של חוט השדרהואקסונים (סיבים פרה-גנגליוניים) עוזבים את חוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים, לכיוון אחד מהגרעיניים האוטונומיים, שם הם מסתיימים על הדנדריטים וגופים של נוירונים efferent.

קישור אפקטור בקשת הסומטית הוא נוצר על ידי נוירונים מוטוריים רב-קוטביים, שגופם והדנדריטים שלהם נמצאים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה, והאקסונים עוזבים את חוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים, הולכים לגנגליון החושי ואז, כחלק מהעצב המעורב, לשריר השלד, שעל סיבים שענפיו יוצרים סינפסות נוירו-שריריות. בקשת האוטונומית, קישור האפקטור נוצר על ידי נוירונים רב קוטביים, שגופם מצוי בגנגלים האוטונומיים, והאקסונים (סיבים פוסט-גנגליונים) כחלק מגזעי העצבים והענפים שלהם נשלחים לתאי האיברים הפועלים - שרירים חלקים, בלוטות, לב.

איברי מערכת העצבים המרכזית חוט השדרה

עמוד שדרהבעל מראה של חוט מעוגל, מורחב באזורי צוואר הרחם והלומבוסקראלי וחודר על ידי התעלה המרכזית. הוא מורכב משני חצאים סימטריים, מחולקים מלפנים סדק חציוני קדמי,מאחור - סולקוס חציוני אחוריומאופיין במבנה סגמנטלי; זוג משויך לכל קטע קדמי (מנוע,גחון) וזוג גב (רגיש,שורשי הגב). בחוט השדרה יש חומר אפור,ממוקם בחלקו המרכזי, ו חומר לבן,שוכב על הפריפריה (איור 125).

חומר אפור על החתך הוא נראה כמו פרפר (ראה איור 125) וכולל זוגיות קדמי (גחון), אחורי (גבי)ו קרניים לרוחב (לרוחב).קרני החומר האפור של שני החלקים הסימטריים של חוט השדרה מחוברות זו לזו באזור קומיסורים אפורים קדמיים ואחוריים.החומר האפור מכיל את הגופים, הדנדריטים והאקסונים (בחלקם) של נוירונים, כמו גם תאי גליה. בין גופם של נוירונים נמצא נוירופיל- רשת שנוצרת על ידי סיבי עצב ותהליכים של תאי גליה. נוירונים ממוקמים בחומר האפור בצורה של צבירים שאינם תמיד מסומנים בצורה חדה. (גרעינים).

הקרניים האחוריות מכילות מספר גרעינים שנוצרו אינטרנוירונים רב קוטביים,שעליהם מסתיימים האקסונים של התאים הפסאודו-חד-קוטביים של גנגליונים רגישים (ראה איור 119), וכן הסיבים של המסלולים היורדים מהמרכזים העל-שדרתיים השוכנים מעל. אקסונים של נוירונים intercalary a) מסתיימים בחומר האפור של חוט השדרה על נוירונים מוטוריים השוכבים בקרניים הקדמיות (ראה איור 119); ב) יוצרים קשרים בין-מגזריים בתוך החומר האפור של חוט השדרה; ג) יציאה לחומר הלבן של חוט השדרה, שם הם יוצרים נתיבים עולים ויורדים (מסכת).

קרניים לרוחב, המתבטאות היטב ברמת החזה והססקראל של חוט השדרה, מכילות גרעינים שנוצרו על ידי הגופים נוירונים בין קלוריות רב קוטביים,שהם סימפטיים ו מחלקות פאראסימפתטיותמערכת העצבים האוטונומית (ראה איור 120). על הדנדריטים והגופים של תאים אלה מסתיימים האקסונים: א) נוירונים פסאודו-חד-קוטביים הנושאים דחפים מקולטנים הממוקמים באיברים פנימיים, ב) נוירונים של מרכזי הוויסות של תפקודים אוטונומיים, שגופם ממוקם ב-medulla oblongata. האקסונים של נוירונים אוטונומיים, עוזבים את חוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים, יוצרים טרום-

סיבים גליוניים המובילים לצמתים הסימפתטיים והפאראסימפטתיים.

הקרניים הקדמיות מכילות נוירונים מוטוריים רב קוטביים (מוטונורונים),משולבים לגרעין, שכל אחד מהם נמתח בדרך כלל למספר מקטעים. ישנם נוירונים α-מוטוריים גדולים ונוירונים γ-מוטוריים קטנים יותר מפוזרים ביניהם. על התהליכים והגופים של נוירונים מוטוריים ישנן סינפסות רבות בעלות השפעות מעוררות ומעכבות עליהם. על נוירונים מוטוריים סוף: בטחונות של התהליכים המרכזיים של תאים פסאודו-חד-קוטביים של צמתים תחושתיים; נוירונים בין קלוריות, שגופם שוכב בקרניים האחוריות של חוט השדרה; אקסונים של נוירונים אינטרקלוריים קטנים מקומיים (תאי Renshaw) הקשורים לבטוחות של אקסונים של נוירונים מוטוריים; סיבים של המסלולים היורדים של המערכת הפירמידלית והחוץ-פירמידלית, הנושאים דחפים מהקורטקס מוח גדולוגרעיני גזע המוח. גופם של נוירונים מוטוריים מכילים גושים גדולים של חומר כרומטופילי (ראה איור 100) והם מוקפים בגליוציטים (איור 126). אקסונים של נוירונים מוטוריים עוזבים את חוט השדרה שורשים קדמיים,נשלחים לגנגליון הרגיש ולאחר מכן, כחלק מהעצב המעורב, לשריר השלד, שעל סיביו הם יוצרים סינפסות נוירו-שריריות(ראה איור 119).

ערוץ מרכזי (ראה איור 128) עובר במרכז החומר האפור ומוקף חֲזִיתו קוצים אפורים אחוריים(ראה איור 125). זה מלא נוזל מוחיוהוא מרופד בשכבה יחידה של תאים אפנדימליים קוביים או עמודים, ששטחם הקודקוד מכוסה במיקרו-ווילי וריסים (חלקית), והצדדיים מחוברים על ידי קומפלקסים של קשרים בין-תאיים.

חומר לבן של חוט השדרה מקיף אפור (ראה איור 125) ומחולק על ידי השורשים הקדמיים והאחוריים לסימטריים צד אחוריו מיתרים קדמיים.הוא מורכב מסיבי עצב הפועלים לאורך (בעיקר מיאלין), היוצרים יורדים ועולים שבילים (מסלולים).האחרונים מופרדים זה מזה בשכבות דקות של רקמת חיבור ואסטרוציטים, המצויים גם בתוך הצינורות (איור 127). המסלולים כוללים שתי קבוצות: פרופריוספינלית (מבצעים תקשורת בין חלקים שונים של חוט השדרה) ומסלולים על-שדרתיים (מספקים תקשורת בין חוט השדרה למבני המוח - מסלולים עולים ויורדים).

מוֹחַ מְאוּרָך

מוֹחַ מְאוּרָךהוא חלק מהמוח ומהווה את מרכז האיזון, התומך

ז'ניה טונוס שריריםותיאום תנועות. הוא מורכב משתי המיספרות מספר גדולחריצים ופיתולים על פני השטח וצרים חלק אמצעי(תוֹלַעַת). חומר אפורטפסים קורטקס המוח הקטןו גרעינים;האחרונים טמונים במעמקי זה חומר לבן.

קורטקס המוח הקטן מאופיין בסדר גבוה של מיקומם של נוירונים, סיבי עצב ותאי גליה מכל הסוגים. הוא מובחן בעושר של קשרים בין-עצביים, המבטיחים עיבוד של מידע חושי שונים הנכנס אליו. יש שלוש שכבות בקליפת המוח המוחית (מבחוץ לפנים): 1) שכבה מולקולרית; 2) שכבה של תאי Purkinje (שכבת נוירונים בצורת אגס); 3) שכבה גרגירית(איור 129 ו-130).

שכבה מולקולרית מכיל מספר קטן יחסית של תאים קטנים, הוא מכיל גופים סַלו נוירונים כוכביים. נוירוני סלממוקם בחלק הפנימי של השכבה המולקולרית. הדנדריטים הקצרים שלהם יוצרים קשרים עם סיבים מקביליםבחלק החיצוני של השכבה המולקולרית, ואקסון ארוך עובר על פני הג'ירוס, ונותן במרווחים מסוימים ביטחונות שיורדים לגופם של תאי פורקיניה, ומסתעפים, מכסים אותם כמו סלים, ויוצרים סינפסות אקסו-סומטיות מעכבות (ראה איור 130). נוירונים כוכביים- תאים קטנים, שגופם שוכב מעל גופם של נוירוני סל. הדנדריטים שלהם יוצרים קשרים עם סיבים מקבילים, והסתעפויות האקסונים יוצרות סינפסות מעכבות על הדנדריטים של תאי Purkinje ועשויות להיות מעורבות ביצירת סל סביב גופם.

שכבה של תאי Purkinje (שכבה של נוירונים בצורת אגס) מכיל גופים של תאי Purkinje השוכבים בשורה אחת, קלועים בצמה של אקסונים של תאי סל ("סלים").

תאי Purkinje (נוירונים בצורת אגס)- תאים גדולים בעלי גוף בצורת אגס המכילים אברונים מפותחים היטב. 2-3 דנדריטים ראשוניים (גזע) יוצאים ממנו לתוך השכבה המולקולרית, מתפצלים באינטנסיביות עם היווצרות דנדריטים סופניים (טרמינליים), ומגיעים אל פני השכבה המולקולרית (ראה איור 130). הדנדריטים מכילים רבים קוצים- אזורי מגע של סינפסות מעוררות הנוצרות על ידי סיבים מקבילים (אקסונים של נוירונים גרגירים) וסינפסות מעכבות הנוצרות על ידי סיבים מטפסים. האקסון של תא Purkinje יוצא מבסיס גופו, מתכסה במעטפת מיאלין, חודר את השכבה הגרגירית וחודר לחומר הלבן, בהיותו הנתיב הפושט היחיד של קליפת המוח שלו.

שכבה גרגירית מכיל גופים מרווחים קרובים נוירונים גרגירים, נוירונים כוכביים גדולים(תאי גולגי), וכן glomeruli cerebellar- אזורי מגע סינפטיים מורכבים מעוגלים מיוחדים בין סיבי אזוב, דנדריטים של נוירונים גרגירים ואקסונים של נוירונים כוכביים גדולים.

נוירונים גרגירים- הנוירונים הרבים ביותר של קליפת המוח הקטן - תאים קטנים עם דנדריטים קצרים הנראים כמו "רגל ציפור", שעליהם רוזטות של סיבי אזוב יוצרות מגעים סינפטיים רבים בגלומרולי של המוח הקטן. האקסונים של נוירונים גרגירים נשלחים לשכבה המולקולרית, שם הם מתחלקים בצורת T לשני ענפים המקבילים לאורכו של הג'ירוס. (סיבים מקבילים)ויצירת סינפסות מעוררות על הדנדריטים של תאי Purkinje, נוירוני סל וכוכבים ונוירוני סטלטים גדולים.

נוירונים כוכביים גדולים (תאי גולגי)גדול יותר מאשר נוירונים גרגירים. האקסונים שלהם בתוך הגלומרולי של המוח הקטן יוצרים סינפסות מעכבות על הדנדריטים של נוירונים גרגירים, ודנדריטים ארוכים עולים לתוך השכבה המולקולרית, שם הם מסתעפים ויוצרים קשרים עם סיבים מקבילים.

סיבים אפרנטיים של קליפת המוח הקטן לִכלוֹל בריופיטיםו סיבים מטפסים(ראה איור 130), החודרים לקליפת המוח המוחית מחוט השדרה, medulla oblongataוגשר.

סיבי אזוב של המוח הקטןלהסתיים בהרחבות (שקעים)- גלומרולי של המוח הקטן,יצירת קשרים סינפטיים עם הדנדריטים של נוירונים גרגירים, שעליהם מסתיימים גם האקסונים של נוירוני כוכבים גדולים. הגלומרולי של המוח הקטן אינם מוקפים לחלוטין מבחוץ בתהליכים שטוחים של אסטרוציטים.

סיבים מטפסים של המוח הקטןחודרים לקליפת המוח מהחומר הלבן, עוברים דרך השכבה הגרנורית אל שכבת תאי ה-Purkinje ומתגנבים לאורך הגופים והדנדריטים של תאים אלו, עליהם הם מסתיימים בסינפסות מעוררות. ענפי עזר של סיבים מטפסים יוצרים סינפסות על נוירונים אחרים מכל הסוגים.

סיבים אפרנטיים של קליפת המוח הקטן מיוצג על ידי האקסונים של תאי Purkinje, אשר בצורה של סיבי מיאלין נשלחים לחומר הלבן ומגיעים לגרעין העמוק של המוח הקטן והגרעין הווסטיבולרי, שעל הנוירונים שלהם הם יוצרים סינפסות מעכבות (תאי פורקיני הם נוירונים מעכבים) .

קליפת המוחהוא המאורגן הגבוה והמורכב ביותר

מרכז עצבים ny, שפעילותו מבטיחה ויסות של תפקודים שונים של הגוף וצורות מורכבות של התנהגות. קליפת המוח נוצרת משכבת ​​חומר אפור המכסה את החומר הלבן, על פני הגיירי ובעומק התלמים. החומר האפור מכיל נוירונים, סיבי עצב ותאי נוירוגליה מכל הסוגים. מבוסס על הבדלים בצפיפות ומבנה התא (ציטוארכיטקטוניקה),נתיב סיבים (myeloarchitectonics)ומאפיינים פונקציונליים של חלקים שונים של הקורטקס בו נבדלים על ידי 52 שדות לא חדים.

נוירונים בקליפת המוח- רב קוטבי, בגדלים ובצורות שונות, כוללים יותר מ-60 מינים, ביניהם מובחנים שני סוגים עיקריים - פירמידליו לא פירמידלי.

תאים פירמידליים - סוג של נוירונים ספציפיים לקליפת המוח; לפי הערכות שונות, הם מהווים 50-90% מכלל הנוירונים בקליפת המוח. מהקוטב הקודקוד של גופם בצורת חרוט (משולש בחתכים), דנדריט ארוך (אפיקלי) מכוסה קוצים (איור 133) משתרע אל פני הקורטקס (איור 133), לכיוון הלוח המולקולרי של הקורטקס. קורטקס, שם הוא מסתעף. מספר דנדריטים לרוחב (לרוחב) קצרים יותר מתפצלים מהחלקים הבסיסיים והצדדיים של הגוף עמוק לתוך הקורטקס והרחק מגוף הנוירון, אשר, מסתעף, מתפשט בתוך אותה שכבה שבה נמצא גוף התא. אקסון ארוך ודק יוצא מאמצע המשטח הבסיסי של הגוף, נכנס לחומר הלבן ומוליד ביטחונות. לְהַבחִין תאים ענקיים, גדולים, בינוניים וקטנים פירמידליים.תפקידם העיקרי של תאים פירמידליים הוא לספק קשרים בתוך הקורטקס (תאים בינוניים וקטנים) וליצור מסלולים שונים(תאים ענקיים וגדולים).

תאים לא פירמידליים ממוקמים כמעט בכל שכבות הקורטקס, קולטים אותות אפרנטיים נכנסים, והאקסונים שלהם מתפשטים בתוך הקורטקס עצמו, ומעבירים דחפים לנוירונים פירמידליים. תאים אלה מגוונים מאוד והם בעיקר זנים של תאי סטלט. התפקיד העיקרי של תאים שאינם פירמידליים הוא שילוב של מעגלים עצביים בתוך הקורטקס.

ציטוארכיטקטוניקה של קליפת המוח.הנוירונים של הקורטקס מסודרים בשכבות לא חדות (צלחות),אשר מסומנים בספרות רומיות וממוספרים מבחוץ לפנים. על קטעים מוכתמים בהמטוקסילין-אאוזין, אין מעקב אחר קשרים בין נוירונים, שכן רק

גופים של נוירונים והקטעים הראשוניים של התהליכים שלהם

(איור 131).

אני - לוח מולקולרי ממוקם מתחת לפיא מאטר; מכיל מספר קטן יחסית של נוירונים אופקיים קטנים עם דנדריטים מסועפים ארוכים המשתרעים במישור האופקי מהגוף הפתיל. האקסונים שלהם מעורבים ביצירת מקלעת משיקית של סיבים של שכבה זו. בשכבה המולקולרית, ישנם דנדריטים רבים ואקסונים של תאים של שכבות עמוקות יותר היוצרים קשרים פנימיים.

II - צלחת גרגירית חיצונית הוא נוצר על ידי מספר רב של תאי פירמידה וכוכבים קטנים, שהדנדריטים שלהם מסתעפים ועולים ללוח המולקולרי, והאקסונים נכנסים לחומר הלבן או יוצרים קשתות וגם הולכים ללוח המולקולרי.

III - לוח פירמידלי חיצוני מאופיין בדומיננטיות נוירונים פירמידליים,הגדלים שלהם גדלים עמוק לתוך השכבה מקטן לגדול. הדנדריטים האפיקליים של התאים הפירמידליים מופנים ללוח המולקולרי, והצדדיים יוצרים סינפסות עם התאים של לוח זה. האקסונים של תאים אלה מסתיימים בתוך החומר האפור או מופנים ללבן. בנוסף לתאים פירמידליים, הלמינה מכילה מגוון של נוירונים שאינם פירמידליים. הצלחת מבצעת בעיקר פונקציות אסוציאטיביות, המחברת תאים הן בתוך חצי כדור נתון והן עם ההמיספרה הנגדית.

IV - צלחת גרגירית פנימית מכיל פירמידה קטנהו תאי כוכבים.בצלחת זו מסתיים החלק העיקרי של סיבי התלמודים האפרנטיים. האקסונים של התאים של למינה זו יוצרים קשרים עם התאים של הלמינות העליונות והמתחתיות של הקורטקס.

V - לוח פירמידלי פנימי נוצר נוירונים פירמידליים גדולים,ובאזור הקורטקס המוטורי (הגירוס הפרה-מרכזי) - נוירונים פירמידליים ענקיים(תאי בץ). דנדריטים אפיקלים של נוירונים פירמידליים מגיעים ללוח המולקולרי, דנדריטים לרוחב משתרעים בתוך אותה צלחת. האקסונים של נוירונים פירמידליים ענקיים וגדולים זורמים אל גרעיני המוח וחוט השדרה, הארוך שבהם כחלק מהמסלולים הפירמידליים מגיעים למקטעים הזנביים של חוט השדרה.

VI - צלחת רב צורה נוצר על ידי נוירונים בצורות שונות, והן

האזורים החיצוניים מכילים תאים גדולים יותר, בעוד שהאזורים הפנימיים מכילים תאים קטנים יותר וממוקמים בדלילות. האקסונים של נוירונים אלה נכנסים לחומר הלבן כחלק מהמסלולים היוצאים, והדנדריטים חודרים אל הפלסטיות המולקולרית.

Myeloarchitectonics של קליפת המוח.סיבי העצבים של קליפת המוח כוללים שלוש קבוצות: 1) מֵבִיא; 2) אסוציאטיביו קומיסורי; 3) efferent.

סיבים אפרנטיים מגיעים לקורטקס מהחלקים התחתונים של המוח בצורה של צרורות בהרכב פסים אנכיים- קורות רדיאליות (ראה איור 132).

אסוציאציה וסיבים קומיסוריים - סיבים תוך קורטיקליים המחברים אזורים שונים בקליפת המוח בתוך אחד או בהמיספרות שונות, בהתאמה. סיבים אלו יוצרים צרורות (פסים)העוברים במקביל לפני השטח של הקורטקס בלוח I (לוח טנגנציאלי),בצלחת II (צלחת לא סיבית,או רצועת בכטרוו), בלוח IV (רצועה של צלחת גרגירית חיצונית,או רצועה חיצונית של Bayarzhe) ובצלחת V (רצועה של למינה גרגירית פנימית,או רצועה פנימית של Bayarzhe) - ראה איור. 132. שתי המערכות האחרונות הן מקלעות הנוצרות על ידי החלקים הסופיים של סיבים אפרנטיים.

סיבים אפרנטיים לחבר את הקורטקס עם תצורות תת-קורטיקליות. סיבים אלו פועלים בכיוון מטה כחלק מהקרניים הרדיאליות.

סוגי המבנה של קליפת המוח.

באזורים מסוימים בקליפת המוח הקשורים לביצוע פונקציות שונות, שולטת התפתחותן של שכבות מסוימות שלה, שעל בסיסן הן מבחינות אגרנולריו סוגי קליפות גרגירים.

סוג אגרנול של קליפה מאפיין את המרכזים המוטוריים שלו והוא נבדל בהתפתחות הגדולה ביותר של לוחות III, V ו-VI של קליפת המוח עם התפתחות חלשה של לוחות II ו- IV (גרגירים). אזורים כאלה בקליפת המוח משמשים מקורות למסלולים יורדים.

סוג גרגירי של קליפה מאפיין את אזורי המיקום של מרכזי קליפת המוח רגישים. הוא נבדל בהתפתחות חלשה של שכבות המכילות תאים פירמידליים, עם חומרה משמעותית של לוחות גרגירים (II ו- IV).

חומר לבן של המוחמיוצג על ידי צרורות של סיבי עצב העולים אל החומר האפור של קליפת המוח מגזע המוח ויורדים אל גזע המוח ממרכזי קליפת המוח של החומר האפור.

איברים של מערכת העצבים

איברים של מערכת העצבים ההיקפית

אורז. 114. עצב (גזע העצבים). צומת

צביעה: osmirovanie

1 - סיבי עצב; 2 - אנדונוריום; 3 - perineurium; 4 - אפינאוריום: 4.1 - רקמת שומן, 4.2 - כלי דם

אורז. 115. קטע עצב ( גזע העצבים)

צביעה: osmirovanie

1 - סיב מיאלין: 1.1 - תהליך נוירון, 1.2 - מעטפת מיאלין;

2- סיבים לא מיאלינים; 3 - אנדונוריום; 4 - פרינאוריום

אורז. 116. גזע עצב (עצב). צומת

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - סיבי עצב; 2 - אנדונוריום: 2.1 - כלי דם; 3 - perineurium; 4 - אפינאוריום: 4.1 - תאי שומן, 4.2 - כלי דם

אורז. 117. חתך של גזע העצבים (עצב)

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - סיב מיאלין: 1.1 - תהליך נוירון, 1.2 - מעטפת מיאלין, 1.3 - גרעין נוירולמוציטים; 2 - סיבים לא מיאלינים; 3 - אנדונוריום: 3.1 - כלי דם; 4 - perineurium; 5 - אפינאוריום

אורז. 118. חתך של גזע העצבים (עצב)

1 - סיב מיאלין: 1.1 - תהליך נוירון, 1.2 - מעטפת מיאלין; 2 - סיבים לא מיאלינים; 3 - אנדונוריום: 3.1 - כלי דם; 4 - פרינאוריום

אורז. 119. קשת רפלקס סומטי

1.קישור קולטןנוצר נוירונים פסאודו-חד-קוטביים אפרנטיים (תחושתיים),שגופו (1.1) ממוקם בצמתים התחושתיים של עצב השדרה (1.2). התהליכים ההיקפיים (1.3) של תאים אלו יוצרים קצות עצבים תחושתיים (1.4) בעור או בשריר השלד. התהליכים המרכזיים (1.5) נכנסים לחוט השדרה במסגרת שורשים גב(1.6) ונשלחים אל קרניים אחוריות של חומר אפוריוצרות סינפסות על הגופים והדנדריטים של נוירונים בין-קליריים (קשתות רפלקס של שלוש נוירונים, A), או עוברות לתוך הקרניים הקדמיות לנוירונים מוטוריים (קשתות רפלקס שני נוירונים, B).

2.קישור אסוציאטיביהוצג (2.1), שהדנדריטים וגופם נמצאים בקרניים האחוריות. האקסונים שלהם (2.2) נשלחים אל קרניים קדמיות,חוֹלֵף דחפים עצבייםעל הגופים והדנדריטים של נוירונים אפקטורים.

3.קישור אפרנטינוצר נוירונים מוטוריים רב קוטביים(3.1). הגופים והדנדריטים של נוירונים אלה נמצאים בקרניים הקדמיות, ויוצרים את הגרעינים המוטוריים. אקסונים (3.2) של נוירונים מוטוריים עוזבים את חוט השדרה כחלק מ שורשים קדמיים(3.3) ובהמשך כחלק מהעצב המעורב (4) נשלחים לשריר השלד, שם ענפי האקסון יוצרים סינפסות נוירו-שריריות (3.4)

אורז. 120. קשת רפלקס אוטונומית (וגטטיבית).

1.קישור קולטןנוצר נוירון פסאודו-חד-קוטבי אפרנטי (סנסורי). mi, שגופו (1.1) שוכן בצמתים התחושתיים של עצב השדרה (1.2). התהליכים ההיקפיים (1.3) של תאים אלו יוצרים קצות עצבים תחושתיים (1.4) ברקמות האיברים הפנימיים. התהליכים המרכזיים (1.5) נכנסים לחוט השדרה במסגרת האחורי שלהם בדל(1.6) ונשלחים אל קרניים לרוחב של חומר אפוריצירת סינפסות על הגופים והדנדריטים של אינטרנוירונים.

2.קישור אסוציאטיביהוצג אינטרנוירונים רב קוטביים(2.1), שהדנדריטים וגופם ממוקמים בקרניים הצדדיות של חוט השדרה. האקסונים של נוירונים אלה הם סיבים פרגנגליונים (2.2). הם עוזבים את חוט השדרה כחלק מ שורשים קדמיים(2.3), לכיוון אחד הגנגלים האוטונומיים, שם הם מסתיימים על הגופים והדנדריטים של הנוירונים שלהם.

3.קישור אפרנטינוצר רב קוטביאוֹ נוירונים דו קוטביים,שגופו (3.1) נמצא בגרעיניות אוטונומיות (3.2). האקסונים של תאים אלו הם סיבים פוסט-גנגליוניים (3.3). כחלק מגזעי העצבים וענפיהם, הם נשלחים לתאי האיברים הפועלים - שרירים חלקים, בלוטות, לב, יוצרים עליהם קצוות (3.4). בגרעיני הווגטטיביות, בנוסף לנוירונים efferent "ארוך-axon" - Dogel type I (DI) cells, ישנם נוירונים אפרנטיים "באותה צמיחה" - תאי דוגל מסוג II (DII), שהם חלק מקשתות הרפלקס המקומיות. קישור קולטן, ותאים אסוציאטיביים מסוג III Dogelya (DIII) - נוירונים בין-קלורית קטנים

אורז. 121. גנגליון חושי של עצב השדרה

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - עמוד השדרה האחורי; 2 - גנגליון רגיש של עצב עמוד השדרה: 2.1 - קפסולת רקמת חיבור, 2.2 - גופים של נוירונים תחושתיים פסאודו-חד-קוטביים, 2.3 - סיבי עצב; 3 - עמוד השדרה הקדמי; 4 - עצב עמוד השדרה

אורז. 122. נוירון פסאודו-חד-קוטבי של הגנגליון הסנסורי של עצב השדרה והמיקרו-סביבת הרקמה שלו

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - גוף של נוירון רגיש פסאודו-חד קוטבי: 1.1 - גרעין, 1.2 - ציטופלזמה; 2 - תאי גליה לווייניים; 3 - קפסולת רקמת חיבור מסביב לגוף הנוירון

אורז. 123. גנגליון אוטונומי (וגטטיבי) ממקלעת השמש

1 - סיבי עצב פרגנגליוניים; 2 - גנגליון אוטונומי: 2.1 - קפסולת רקמת חיבור, 2.2 - גופים של נוירונים אוטונומיים רב קוטביים, 2.3 - סיבי עצב, 2.4 - כלי דם; 3 - סיבים פוסט-גנגליוניים

אורז. 124. נוירון רב קוטבי של הגנגליון האוטונומי והמיקרו-סביבת הרקמה שלו

כתם: המטוקסילין ברזל

1 - גוף של נוירון רב קוטבי: 1.1 - גרעין, 1.2 - ציטופלזמה; 2 - תחילת תהליכים; 3 - גליוציטים; 4 - מעטפת רקמת חיבור

איברים של מערכת העצבים המרכזית

אורז. 125. חוט השדרה (חתך רוחב)

צבע: חנקתי כסף

1 - חומר אפור: 1.1 - קרן קדמית (גחונית), 1.2 - קרן אחורית (גבי), 1.3 - קרן לרוחב (לרוחב); 2 - הידבקויות אפורות קדמיות ואחוריות: 2.1 - תעלה מרכזית; 3 - סדק חציוני קדמי; 4 - סולקוס חציוני אחורי; 5 - חומר לבן (מסלולים): 5.1 - חוט הגב, 5.2 - חוט לרוחב, 5.3 - חוט הגחון; 6 - מעטפת רכה של חוט השדרה

אורז. 126. חוט השדרה.

אזור של חומר אפור (קרניים קדמיות)

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1- גופים של נוירונים מוטוריים רב-קוטביים;

2- גליוציטים; 3 - neuropil; 4 - כלי דם

אורז. 127. חוט השדרה. אזור של חומר לבן

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - סיבי עצב מיאלין; 2 - גרעינים של אוליגודנדרוציטים; 3 - אסטרוציטים; 4 - כלי דם

אורז. 128. חוט השדרה. ערוץ מרכזי

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - ependymocytes: 1.1 - cilia; 2 - כלי דם

אורז. 129. המוח הקטן. לִנְבּוּחַ

(פרוסה בניצב למהלך הפיתולים)

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - קליפה רכה של המוח; 2 - חומר אפור (קורטקס): 2.1 - שכבה מולקולרית, 2.2 - שכבה של תאי Purkinje (נוירונים בצורת אגס), 2.3 - שכבה גרגירית; 3 - חומר לבן

אורז. 130. המוח הקטן. עלילה של קליפה

צבע: חנקתי כסף

1 - שכבה מולקולרית: 1.1 - דנדריטים של תאי Purkinje, 1.2 - סיבים אפרנטיים (מטפסים), 1.3 - נוירונים של השכבה המולקולרית; 2 - שכבה של תאי Purkinje (נוירונים בצורת פירי): 2.1 - גופים של נוירונים בצורת אגס (Purkinje cells), 2.2 - "סלים" שנוצרו על ידי קולטרלים של אקסונים של נוירוני סל; 3 - שכבה גרגירית: 3.1 - גופים של נוירונים גרגירים, 3.2 - אקסונים של תאי Purkinje; 4 - חומר לבן

אורז. 131. המיספרה המוחית. לִנְבּוּחַ. ציטוארכיטקטוניקה

כתם: המטוקסילין-אאוזין

1 - קליפה רכה של המוח; 2 - חומר אפור: לוחות (שכבות) של קליפת המוח מסומנים בספרות רומיות: I - לוח מולקולרי, II - לוח גרגירי חיצוני, III - לוח פירמידלי חיצוני, IV - לוח גרגירי פנימי, V - לוח פירמידלי פנימי, VI - רב צורה צַלַחַת; 3 - חומר לבן

אורז. 132. המיספרה המוחית. לִנְבּוּחַ.

Myeloarchitectonics

(תָכְנִית)

1 - לוח משיק; 2 - צלחת דיססיבית (רצועת בכטרב); 3 - קרניים רדיאליות; 4 - רצועה של הצלחת הגרגירית החיצונית (רצועה חיצונית של Bayarzhe); 5 - רצועה של צלחת גרגירית פנימית (רצועה פנימית של Bayarzhe)

אורז. 133. גדול נוירון פירמידליההמיספרות המוחיות

צבע: חנקתי כסף

1 - נוירון פירמידלי גדול: 1.1 - גוף נוירון (פריקריון), 1.2 - דנדריטים, 1.3 - אקסון;

2- גליוציטים; 3 - נוירופיל

גנגליונים אוטונומיים (VG) - מבנים מיוחדים של ה-NS ההיקפי, בהם נמצאים גופם של נוירוני ANS.

סיווג VG

VGs מסווגים על פי המרחק שלהם מה-CNS ומהאפקטורים.

א. מחלקה סימפטית:

1) para-vertebral(גזעים סימפטיים, גנגלי צוואר הרחם, גנגליון כוכבי);

2) קדם חולייתי(מקלעת השמש, גנגליונים מזנטריים).

ב. סעיף פאראסימפתיה:

1) פאראורגני(ליד איברים);

2) תוך-קירי(בדפנות איברים חלולים: איברי מערכת העיכול, דרכי מרה ושתן, לב, רחם).

פונקציות VG:

1. מנצח- נוירונים efferent postganglionic קולטים אותות מה-CNS ומעבירים אותו אל האפקטור. במקרה זה, אזור הפעולה של מערכת העצבים המרכזית מתרחב, כי. מהגנגליות יוצאים פי אלפי יותר סיבים ממה שהם נכנסים.

2. לגעת- נוירונים אפרנטיים משלו של הגנגליונים מקבלים מידע מקולטנים באיברים ומעבירים אותו לנוירונים הבין-קלוריים של מערכת העצבים המרכזית או לגנגלים האוטונומיים.

3. רֶפלֶקס- עקב נוכחותם של נוירונים בין-קלוריים (אסוציאטיביים) בגנגליה, ניתן לסגור רפלקסים היקפיים ללא השתתפות מערכת העצבים המרכזית: כמו בין איברים פנימיים שונים ( רפלקסים תוך אורגניים), ובתוך אותו איבר רפלקסים תוך אורגניים). רפלקסים אלו הם הבסיס של קרוב המשפחה אוטונומיה VNS.

האוטונומיה הגדולה ביותר אופיינית לעבודה של VGs תוך-קירי, הממוקמים בקירות של איברים שרירים חלולים. לגנגלים אלה יש סט שלם של אלמנטים מבניים ותפקודיים המספקים פונקציה אינטגרטיבית NS: נוירונים אפרנטיים, efferent ואסוציאטיביים. לפיכך, VGs תוך-מוסרי הם מן המניין מרכזי עצביםאיברים פנימיים.

VG תוך-מורלי לבצע ויסות עצבים מקומיפונקציות של איברים פנימיים. הבסיס שלו הוא רפלקסים תוך איברים -רפלקסים, שהקשתות שלהם אינן חורגות מגבולות איבר אחד. לרפלקסים תוך-אורגניים יש תפקיד חשוב בוויסות העצמי של האיברים הפנימיים.

דוגמא: תיאום פריסטלטיקה של המעי. השרירים החלקים של המעי מסוגלים לבצע אוטומטית (מיוגנית) פעילות התכווצות. עם זאת, על מנת לארגן את תנועת הגל הפריסטלטי לאורך המעי, יש לתאם את ההתכווצויות העצמיות של השרירים החלקים של דופן המעי. בתחום הדחיסה יש להגביר את טונוס השרירים, ובאזור ההתרחבות יש להפחית אותו. תיאום כזה מובטח על ידי קשתות רפלקס רבות שנסגרות ב-VGs התוך-מורלי. זה כמעט לא מופרע במהלך תנובת המעי, כלומר. מבוצע באופן אוטונומי מה-CNS. יחד עם זאת, עם חסימה תרופתית של SH תוך-קירי (או היעדרם המולד - מחלת הירשפרונג), פריסטלטיקה מתואמת נעלמת לחלוטין, אם כי נותרו התכווצויות אוטומטיות של שרירי המעיים החלקים.

בסוף המאה ה-19 גרעיני מעיים ומקלעות תוך-מורליות בודדו למחלקה עצמאית של ANS - enteral (מעיים) NS. בסוף המאה ה-20 עבור קומפלקס VG ומקלעות הממוקמות בדפנות של איברים שרירים חלולים שונים א.ד. נוזדראצ'ב הציע את המונח " מערכת מטא-סימפתטית.