Poleg parasimpatikusa in simpatičnih oddelkov, fiziologi ločijo metasimpatični del avtonomnega živčni sistem. Ta izraz se nanaša na kompleks mikroganglijskih tvorb, ki se nahajajo v stenah notranjih organov, ki imajo motorično aktivnost (srce, črevesje, ureterji itd.) In zagotavljajo njihovo avtonomijo. Funkcija živčnega ganglija je prenos centralnih (simpatičnih, parasimpatičnih) vplivov na tkiva, poleg tega pa zagotavljajo integracijo informacij, ki prihajajo iz lokalnih refleksni loki. Metasimpatične strukture so neodvisne formacije, ki lahko delujejo s popolno decentralizacijo. Več (5-7) sosednjih vozlišč, povezanih z njimi, je združenih v en sam funkcionalni modul, katerega glavne enote so oscilatorne celice, ki zagotavljajo avtonomijo sistema, internevroni, motonevroni in občutljive celice. Ločeni funkcionalni moduli sestavljajo pleksus, zaradi katerega se na primer v črevesju organizira peristaltični val.

Funkcije metasimpatičnega oddelka avtonomnega živčnega sistema niso neposredno odvisne od aktivnosti simpatičnega ali parasimpatičnega

živčnega sistema, vendar se lahko pod njihovim vplivom spremenijo. Tako na primer aktivacija parasimpatičnega vpliva poveča črevesno gibljivost, simpatični vpliv pa jo oslabi.

• Številne majhne skupke živčnih celic, ki so del obsežnih živčnih pleksusov v stenah notranjih organov (gastrointestinalni trakt, srce itd.), Včasih imenujemo parasimpatični del avtonomnega živčnega sistema na podlagi sinaptičnih stikov med temi celicami. in vlaknine vagusni živec.
• Metasimpatični živčni sistem, intramuralni živčni pleksusi se nahajajo v srcu, vsi votli organi, vendar so bili globlje raziskani na primeru inervacije želodca in črevesja. V teh delih gastrointestinalnega trakta je intragastrični in črevesni živčni sistem tako bogat, da je število nevronov (108 enot) primerljivo s številom hrbtenjače. To daje podlago za figurativno ime njenih "trebušnih možganov".
• Glede na odzive na dolg impulz depolarizirajočega toka lahko vse črevesne nevrone medmišičnega pleksusa razdelimo na dva tipa: prvi je tip S, drugi pa tip AN. Nevroni tipa S se na to stimulacijo odzovejo z dolgim ​​nizom konic, nevroni tipa AH pa se odzovejo le z enim ali dvema konicam, ki ju spremlja močna in dolgotrajna (4-20 s) hiperpolarizacija v sledovih, ki je pri tipu S ni. Konica v nevronih tipa S je posledica natrija, v nevronih tipa AN pa natrijeva in kalcijeva prevodnost membrane.
• PM - vzdolžna mišica, MS - medmišični pletež, K.M - krožna mišica, PS - submukozni pletež, C - sluznica; indicirani so nevroni, ki vsebujejo ali sproščajo acetilholin [A X], serotonin (5-hidroksitriptamin (5-HT)) in različne peptide (povzročajo ekscitatorne (+) ali inhibitorne MCR - muskarinske holinergične receptorje, a-AR - alfa-adrenergične receptorje).

Metasimpatični živčni sistem (MNS) kot celota je sestavljen iz živčnih vozlov in pleksusov, ki se nahajajo v debelini notranjih organov. MNS se od drugih delov živčnega sistema razlikuje na več načinov:

1. Inervira samo notranje organe, obdarjene z lastno motorično aktivnostjo;

2. Nima neposrednega stika z refleksnimi loki somatskega živčnega sistema; sprejema sinaptične vnose le iz simpatičnega in parasimpatičnega sistema;

3. Poleg aferentnih poti, ki so skupne celotnemu avtonomnemu sistemu, ima tudi svojo občutljivo povezavo;

4. Ne kaže vplivov, nasprotnih delovanju drugih delov ANS, kar je značilno za simpatični in parasimpatični sistem;

5. Ima bistveno večjo avtonomijo kot drugi deli ANS.

V prebavnem traktu so izražene vse glavne značilnosti zgradbe in delovanja metasimpatičnega živčnega sistema, poleg tega pa je v prebavnem traktu ta sistem najbolj raziskan v primerjavi z vsemi drugimi organi. Zato je gastrointestinalni trakt najprimernejši predmet za seznanitev z MHC.

Sestava prebavnega trakta vključuje različne efektorske tvorbe - gladko mišično tkivo, epitelij sluznice, žleze, kri in limfne žile, elementi imunski sistem, endokrinih celic. Regulacijo in koordinacijo delovanja vseh teh struktur izvaja lokalni enteralni metasimpatični živčni sistem s sodelovanjem simpatičnega in parasimpatičnega oddelka avtonomnega živčnega sistema in visceralnih aferentov, ki jih tvorijo nevroni hrbteničnih vozlov. Večina najpreprostejših funkcij gastrointestinalnega trakta ni motena zaradi pretrganja ekstraorganskih (parasimpatičnih in simpatičnih) živčnih poti.

Celična telesa večine nevronov enteričnega metasimpatičnega živčnega sistema ležijo v živčnih pleksusih (v ganglijih in znotraj živčnih debel).

Pri ljudeh stene požiralnika, želodca in črevesja vsebujejo tri med seboj povezani pleksus: subserozni, medmišični(Auerbach) in submukozno(Meisner). subserozni pleksus je najbolj zastopan na dnu in v večji ukrivljenosti želodca in je sestavljen iz majhnih, gosto lociranih grozdov nevronov in živčnih vlaken. V črevesju so elementi tega pleksusa koncentrirani predvsem pod mišičnimi trakovi. debelo črevo. Najbolj masiven od vseh živčnih pleksusov gastrointestinalnega trakta je medmišične, ki se nahaja med krožno in vzdolžno plastjo mišične membrane. V steni želodca je ta pleksus videti kot večplastna mreža, njegova gostota pa se povečuje od dna proti piloričnemu delu. V območju pilorusa, kot dela pleksusa, je ogromna masa vozlov, ki tvorijo obsežna celična polja. Velika (do 60 nevronov), srednja in majhna (2-8 nevronov) vozlišča se nahajajo vzdolž živčnih debel in na mestih njihove razvejanosti. Število nevronov na 1 cm2 doseže 2000. V steni tankega črevesa je močno razvit tudi medmišični pleksus. Tu so gangliji večinoma majhni, vsebujejo 5-20 nevronov.

submukozno pleksus je mreža živčnih snopov in mikroganglijev z ozko zanko, ki vsebuje 5-15 (redko do 30) nevronov. Ima površinske in globoke dele. Veje tega pleksusa se približajo osnovam izločevalnih kanalov žlez in tvorijo medglandularni pleksus. Tanka vlakna se končajo na epitelnih celicah. Struktura submukoznega pleksusa po dolžini prebavni trakt rahlo spremenjen, le v požiralniku je slabo razvit. Glede na skenirajočo elektronsko mikroskopijo se površinski submukozni pleksus v vseh delih tankega črevesa nahaja neposredno pod mišično plastjo sluznice, ki daje v to plast številne snope s premerom 1-20 mikronov. Isti snopi so povezani tudi s posameznimi vozlišči, katerih premer je 20-400 včasih do 800 mikronov. Vozlišča so prekrita z neprekinjeno plastjo fibroblastov in kolagenskih vlaken, po odstranitvi katerih so vidne konture nevronov, na njihovi površini pa so vidni številni tanki procesi. Nevronov kot celote pa ne zaznamo, saj so obdani z izrastki glialnih celic.

Stebla anorganskih živcev (simpatikus, parasimpatik) vstopajo v vse dele medmišičnega in submukoznega pleteža (slika 10). Velikost nevronov in vozlišč, njihovo število v pleksusih se zelo razlikuje v različnih delih prebavil. Torej, pri moških srednjih let v spodnji tretjini požiralnika v intermuskularnem pleksusu so velika vozlišča s premerom do 960 mikronov, ki vsebujejo 50-60 (včasih do 85) nevronov, medtem ko so vozlišča submukoznega pleksusa požiralnika vsebuje le 10-15 nevronov.

V vozliščih enteralnega metasimpatičnega sistema, skupaj z diferenciranimi nevroni s premerom 30-58 μm, so majhne slabo diferencirane celice.

Slavni ruski histolog A.S. Dogel je na podlagi študij nevronov v intramuralnih vozliščih prebavnega trakta identificiral tri vrste celic. (Slika 11) Celice tipa I so srednje velike z zaobljenim perikarionom, dobro definiranim dolgim ​​aksonom in številnimi (do 20) kratkimi dendriti s široko bazo. Od drugih nevronov vozlišča se razlikujejo po tinktorialnih lastnostih: so šibko impregnirani s srebrovim nitratom, vendar se dobro obarvajo z metilensko modro. Na preparatih, impregniranih s srebrom, imajo veliko temno jedro in svetlo citoplazmo. Dendriti ne presegajo vozlišča, se močno razvejajo, tvorijo gost pleksus in vstopijo v številne stike z drugimi nevroni. Te celice so eferentne; njihovi aksoni zapustijo vozlišče in se končajo v varikoznih terminalih na snopih gladkih miocitov in žlez. Dogelove celice tipa I se končajo v preganglijskih parasimpatičnih vlaknih iz dorzalnega jedra vagusnega živca, pa tudi v simpatičnih preganglijskih vlaknih iz intermediolateralnega jedra hrbtenjače.

riž. 11. Shema internevronskih povezav enteričnega dela MHC.

1 - občutljiv nevron; 2 - internevron; 3 - eferentni nevron; 4 - postganglijski simpatični nevron in njegovo vlakno; 5 - preganglijski simpatični nevron in njegovo vlakno; 6 - preganglijski parasimpatični nevron in njegovo vlakno; 7 - akson občutljivega nevrona, ki prenaša naraščajoče signale v CNS.

Celice tipa II so večje, njihov perikarij je ovalne ali okrogle oblike z gladko površino, po impregnaciji s srebrom imajo temno citoplazmo in svetlo jedro s temnim nukleolom. Iz telesa celice odhaja do pet dolgih procesov enakega premera. Med njimi je morfološko težko razlikovati med aksonom in dendritom. Procesi praviloma zapustijo vozlišče. Celice tipa II so občutljivi nevroni. Njihovi dendriti tvorijo različne receptorske konce na gladkih miocitih, ganglijih in drugih elementih. Aksoni tvorijo sinapse na celicah I, ki zapirajo lokalni refleksni lok. Poleg tega oddajajo kolaterale, ki se končajo v sinapsah na nevronih prevertebralnih simpatičnih ganglijev, skozi katere občutljivi impulzi iz zbiralnih aferentnih nevronov prebavnega trakta dosežejo CNS.

riž. 11. Fragment avtonomnega ganglija MHC. Impregnacija s srebrovim nitratom.

1 - Dogelova celica tipa I; 2 - njegov akson; 3 - Dogelova celica tipa II; 4 - jedra gliocitov; 5 - živčna vlakna

Celice tipa III so lokalni internevroni. Njihovi perikariji so ovalne ali nepravilne oblike, dolg akson in veliko število kratki dendriti različnih dolžin. Dendriti ne presegajo vozlišča, tvorijo sinapse s celicami tipa II. Akson potuje do drugih vozlišč in vzpostavi sinaptične stike s celicami tipa I.

Celice tipa III so redke in malo raziskane. Kar zadeva Dogelove celice tipa I in II, jih v znatnih količinah vsebujejo intramuralni gangliji vseh organov, ki imajo metasimpatični živčni sistem.

Študija intramuralnih živčnih aparatov alogensko presajenih src 1–2 meseca starih mladičev prejemnikom iste starosti je pokazala, da po 1–5 dneh receptorski končiči in preganglijska vlakna centralnega izvora odmrejo, medtem ko njihovi lastni intrakardialni živčni elementi ostanejo in videti čisto normalno. Po enem mesecu večino nevronov v vozliščih predstavljajo diferencirane multipolarne celice. Po 20-30 dneh se pojavijo receptorski aparati, ki jih tvorijo Dogelove celice tipa II.

Človeški črevesni živčni sistem ima približno 108 nevronov, približno toliko, kot jih je v hrbtenjači. Seveda pa raznolikost enteralnih nevronov MNS ni omejena na tri vrste, ki so jih konec 19. stoletja opisali po A.S. Dogel. Trenutno je bilo identificiranih več kot 10 glavnih tipov nevronov na podlagi kombinacije ultrastrukturnih, imunokemičnih, fizioloških in drugih meril. Istočasno lahko asociativni in eferentni nevroni delujejo ekscitatorno, tonično ali zaviralno na druge živčne ali eferentne (gladkomišične, sekretorne) celice. Ena glavnih vrst sinaptičnega prenosa v MHC je poleg adrenergičnega in holinergičnega tudi purinergični.

Pomembne morfološke značilnosti vozlišč enteralnega dela MNS, pa tudi drugih vegetativnih vozlišč, vključujejo dejstvo, da so vsi procesi njihovih nevronov brez izjeme nemielinizirani prevodniki (slika 12), ki imajo nizek prenos stopnje živčnih impulzov. Intramuralni metasimpatični gangliji, zlasti enterični gangliji, se od drugih avtonomnih ganglijev razlikujejo po številnih ultrastrukturnih značilnostih. Obdaja jih tanka plast glialnih celic.

človeški metasimpatični živčni sistem

Kapsula perineurija in epineurija, značilna za ekstraorganska vozlišča, v njih ni. Vozlišča tudi ne vsebujejo fibroblastov in snopov kolagenskih vlaken; najdemo jih le zunaj bazalne membrane gliocitne kapsule. Perikarioni živčnih celic in njihovi številni procesi so zaprti v gosto, kot v centralnem živčnem sistemu, nevropal. Na mnogih mestih so njihovi perikariji drug ob drugem in niso ločeni s procesi glialnih celic.

Medcelični prostori med nevroni so 20 nm. Vozlišča vsebujejo številne gliocite z zaobljenim jedrom, bogatim s heterokromatinom; v njihovi citoplazmi se razlikujejo mitohondriji, polisomi, drugi večji organeli in snopi gliofilamentov. Poleg tega so vozlišča praviloma opremljena z občutljivimi živčnimi končiči. (Slika 13).

riž. 12. Ultrastruktura nemieliniziranega živčnega vlakna. Slika iz elektronograma s spremembami.

1 - citoplazma Schwannove celice; 2 - jedro Schwannove celice; 3 - živčna vlakna (aksialni cilindri); 4 - lupina Schwannove celice; 5 - mesaksoni.

riž. 13. Občutljivi živčni končiči v gangliju črevesnega pleksusa. Impregnacija po Bilshovsky - Grossu.

Rezultati preučevanja strukture in funkcij metasimpatičnega živčnega sistema so nespornega praktičnega pomena. Torej, med pogostimi boleznimi prebavil je Hirschsprungova bolezen. Pri novorojenčkih ga opazimo s frekvenco 1: 2000 - 3000, pojavlja se tudi pri odraslih. Vzrok bolezni je odsotnost in nezadostnost razvoja živčnih vozlov v intermuskularnih in submukoznih živčnih pleksusih številnih segmentov debelega črevesa. Ti segmenti črevesja so spazmodični, zgornji pa so močno razširjeni zaradi oslabljene prehodnosti himusa. Te manifestacije Hirschsprungove bolezni so dodaten dokaz, da normalni črevesni tonus in gibljivost uravnava črevesni metasimpatični živčni sistem. V netipičnih primerih opazimo odsotnost vozlišč (aganglioza) ne le v debelini, ampak tudi v jejunum, želodca in požiralnika, kar spremljajo določene motnje v delovanju teh organov. Poleg aganglionoze se pri tej bolezni pojavijo spremembe v obstoječih vozliščih: zmanjšanje števila nevronov, distrofične motnje v njihovi perikariji, nenormalna zavitost in hiperimpregnacija živčnih vlaken.

V srcu, tako kot v prebavnem traktu, je lasten metasimpatični živčni sistem odločilnega pomena pri uravnavanju usklajenega dela vseh elementov organa.

človeški metasimpatični živčni sistem

avtonomni (vegetativni) živčni sistem,avtonomni živčni sistem,- del živčnega sistema, ki oživčuje srce, krvne in limfne žile, notranje organe in druge organe. Ta sistem usklajuje delo vseh notranjih organov, uravnava presnovne, trofične procese, vzdržuje stalnost notranjega okolja telesa.

Avtonomni (vegetativni) živčni sistem je razdeljen na osrednji in periferni del. Centralni oddelek vključuje: 1) parasimpatična jedra III, VII, IX in X para kranialnih živcev, leži v možganskem deblu (mesencephalon, vrata, medulla oblongala); 2) vegetativno (simpatično) jedro, ki tvori stranski vmesni steber, columna intermediolateralis (autonomica), VIII vratni, vsi torakalni in dva zgornja ledvena segmenta hrbtenjače (Cvni, Thi - Lu); 3) sakralna parasimpatična jedra,nuclei parasympathici sacrales, ki leži v sivi snovi treh sakralnih segmentov hrbtenjače (Sn-Siv).

TO periferni oddelek vključujejo: 1) avtonomni (avtonomni) živci, veje in živčna vlakna,pa., rr. et neurofibrae autonomici (viscerati), ki izhajajo iz možganov in hrbtenjače; 2) vegetativni (avtonomni, visceralni) pleksus,avtonomni pleksus (viscerati); 3) vozlišča vegetativnih (avtonomnih, visceralnih) pleksusov,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) simpatično steblo,truncus sympathicus(desno in levo), s svojimi vozlišči, internodalnimi in povezovalnimi vejami in simpatični živci; 5) končni vozli,konci ganglijev, parasimpatični del avtonomnega živčnega sistema.

Nevroni jeder osrednjega dela avtonomnega živčevja so prvi eferentni nevroni na poti iz osrednjega živčevja (hrbtenjača in možgani) do inerviranega organa. Živčna vlakna, ki jih tvorijo procesi teh nevronov, imenujemo prenodalna (preganglijska) vlakna, saj gredo v vozlišča perifernega dela avtonomnega živčnega sistema in se končajo v sinapsah na celicah teh vozlišč. Vegetativni vozli so del simpatičnih debel, velikih avtonomnih pleksusov trebušna votlina in medenico. Preganglijska vlakna izstopajo iz možganov kot del korenin ustreznih kranialnih živcev in sprednjih korenin hrbteničnih živcev. Vozlišča perifernega dela avtonomnega živčnega sistema vsebujejo telesa drugih (efektorskih) nevronov, ki ležijo na poti do inerviranih organov. Procesi teh drugih nevronov eferentne poti, ki prenašajo živčni impulz od vegetativnih vozlov do delovnih organov, so postnodularna (postganglijska) živčna vlakna.

v refleksnem loku V avtonomnem delu živčevja eferentna vez ni sestavljena iz enega nevrona, temveč iz dveh. Na splošno je preprost avtonomni refleksni lok predstavljen s tremi nevroni. Prva povezava refleksnega loka je občutljiv nevron, katerega telo se nahaja v hrbteničnih vozliščih in v senzoričnih vozliščih lobanjskih živcev. Druga povezava refleksnega loka je eferentna, saj prenaša impulze iz hrbtenjače ali možganov v delovni organ. To eferentno pot avtonomnega refleksnega loka predstavljata dva nevrona. Prvi od teh nevronov, drugi po vrsti v enostavnem avtonomnem refleksnem loku, se nahaja v avtonomnih jedrih centralnega živčnega sistema. Lahko ga imenujemo interkalarni, saj se nahaja med občutljivo (aferentno) vezjo refleksnega loka in drugim (eferentnim) nevronom eferentne poti. Efektorski nevron je tretji nevron avtonomnega refleksnega loka. Telesa efektorskih (tretjih) nevronov ležijo v perifernih vozliščih avtonomnega živčnega sistema.

Metasimpatični živčni sistem - niz mikroganglijskih tvorb, ki se nahajajo v steni različnih organov, za katere je značilna motorična aktivnost - metasimpatični živčni sistem miokarda, prebavil, krvnih žil, mehurja, sečevodov. Mikrogangliji vključujejo 3 vrste nevronov: senzorične, motorične, interkalarne.

Pomen metasimpatičnega živčnega sistema.

Metasimpatični živčni sistem tvori lokalne refleksne reakcije in vključuje vse komponente refleksnih lokov. Zahvaljujoč metasimpatičnemu živčnemu sistemu lahko notranji organi delujejo brez sodelovanja centralnega živčnega sistema. Izolirano srce je bilo vzeto za študij metasimpatičnega živčnega sistema. Balon z zrakom je bil vbrizgan v desni atrij - raztezanje atrija - je povzročilo povečanje srčnega utripa. Notranjo površino srca smo obdelali z anestetikom in poskus ponovili - delo srca se ni spremenilo. Tako so znotraj srca refleksni loki. Metasimpatični živčni sistem zagotavlja prenos vzbujanja iz ekstraorganskega živčnega sistema v tkivo organa - tako je metasimpatični živčni sistem posrednik med simpatičnim živčnim sistemom (parasimpatični živčni sistem) in tkivom organa. Pogosteje parasimpatični živčni sistem tvori sinapse na metasimpatičnem živčnem sistemu kot simpatični živčni sistem.

Metasimpatični živčni sistem uravnava pretok krvi v organih.

VSTOPNICA #33

1. Komolčni sklep: struktura, gibi, mišice, ki ga poganjajo. Oskrba s krvjo, inervacija.
2. Zunanji ženski spolni organi. Oskrba s krvjo, inervacija.
3. Vegetativni vozli glave.

Parasimpatik do avtonomnega živčnega sistema

Parasimpatični veji avtonomnega živčnega sistema so parasimpatična jedra, ki jih sestavljajo parasimpatični nevroni (osrednji del parasimpatične veje avtonomnega sistema), vozlišča in parasimpatična živčna vlakna.

Parasimpatični vpliv avtonomnega živčnega sistema ima lahko naslednje značilnosti:

1) priponke živčnih vlaken, ki vstopajo v nevrone, se širijo v jedra srednjih možganov (v bližini skladišča lobanjskih živcev), douglasove medule (v bližini skladišč obraznih, glosofaringealnih in glotalnih živcev) in lobanjske hrbtenjače (v bližini medenične hrbtenjače). skladišče za vrvice) svoje živce). Parasimpatična vlakna, ki izhajajo iz možganov in hrbtenjače, gredo do živčnih vozlov;

2) živčni vozli ležijo blizu organa ali v inerviranem organu (za vstop v skladišče vegetativnih tračev);

3) preganglionska vlakna dovgі, torej, kako iti iz CNS v telo;

4) postganglijsko vlakno je kratko, zato ga najdemo brez posrednika v organu.

Funkcije parasimpatične inervacije. Parasimpatični živčni sistem je inervacija oči, movi, sinusnih mešičkov, sapnika in bronhijev, legenije, vseh organov jedkanja, srca, nirka, sich mikhurja, sich vode in drugih notranjih organov, pa tudi krvotvornih sodnikov. Prenos impulzov iz postganglijskih vlaken v organ je odvisen od pomoči mediatorja acetilholina.

Velik del praznih notranjih organov (srce, bronhi, sich mikhur, travni trakt, maternica, mukhur,
zhovchnі poti i іn.) Vrstni red simpatične in parasimpatične inervacije ima lahko avtoritativni mišični mehanizem regulacijske funkcije - metasimpatičen do živčnega sistema.

Mesto lokalizacije metasimpatičnega živčnega sistema je intramuralni ganglij, ki leži v stenah praznih organov in je izoliran od tkiv s posebnimi prečkami.

Metasimpatični živčni sistem ima občutljiv nevron, internevron, efektorski nevron in mediatorsko lanko. Telesa nevronov v metasimpatičnem živčnem sistemu nosijo neosebne sinapse, v izrastkih teh nevronov pa je veliko čebulic z mediatorji. Metasimpatični živčni sistem inervira samo notranje organe.

Funkcije metasimpatičnega živčnega sistema. Metasimpatični živčni sistem programira in usklajuje cirkulacijsko, sekretorno in ekscitatorno aktivnost organov, aktivnost mišičnih endokrinih elementov in lokalni krvni obtok. Prikazuje vitalnost organov, ki ritmično drvijo skupaj s frekvenco in amplitudo petja brez navala klicev in navala presnovnih sprememb v organu samem.

Prenos vzbujanja v nevronih, ki tvorijo ganglij metasimpatičnega sistema, je posledica sodelovanja acetilholina in norepinefrina.

V sinapsah postganglijskih vlaken so vidni različni govori - acetilholin, norepinefrin, ATP, adenozin in in.

Avtonomni gangliji so kopičenje številnih multipolarnih živčnih celic.

Velikost avtonomnih ganglijev je zelo različna. V zvezi s tem obstajajo veliki, srednje veliki, majhni in zelo majhni (mikroganglijski) gangliji.

Opozoriti je treba, da je poleg anatomsko izoliranih ganglijev vzdolž avtonomnih vej perifernih živcev veliko število živčnih celic, podobnih živčnim celicam avtonomnega ganglija. Ti nevroni, ki migrirajo sem med embriogenezo, so lokalizirani vzdolž živcev posamično ali tvorijo majhne skupine - mikroganglije.

Vegetativni ganglij je s površine prekrit z vlaknasto vezivnotkivno kapsulo, iz katere segajo navznoter številne plasti. vezivnega tkiva, ki tvori stromo vozlišča. Skozi te plasti krvne žile prehajajo v vozlišče, ga hranijo in v njem tvorijo kapilarno mrežo. V kapsuli in stromi vozlišča se receptorji pogosto nahajajo v bližini krvnih žil - difuzno, košato ali inkapsulirano.

Multipolarne živčne celice avtonomnega ganglija je prvi opisal A.S. Dogel. Ob tem je Dogel izpostavil 3 vrste živčnega avtonomne ganglijske celice, ki se imenujejo Dogelove celicejaz, II, III vrsta. Morfološke in funkcionalne značilnosti Dogelovih celic se bistveno razlikujejo.

Dogelove celicejazvrsta po funkcijskem pomenu so efektorski (motorični) nevroni. To so bolj ali manj velike živčne celice, z nekoliko kratkimi dendriti, ki ne segajo preko tega ganglija. Daljši akson teh celic sega preko ganglija in gre do delovnega aparata - gladkih mišičnih celic, žleznih celic, ki na njih tvorijo motorične (ali sekretorne) živčne končiče. Aksoni in dendriti Dogelovih celic tipa I niso pljučni. Dendriti pogosto tvorijo lamelarne podaljške, na katerih (kot tudi na telesu celice) se nahajajo sinaptični končiči, ki jih tvorijo veje preganglionskega živčnega vlakna.

Telesa nevronov v avtonomnem gangliju so v nasprotju s spinalnim ganglijem razporejena naključno po vozlu in bolj ohlapno (tj. redkeje). Na pripravkih, obarvanih s hematoksilinom ali drugimi splošnimi histološkimi barvili, ostanejo procesi živčnih celic neidentificirani, celice pa imajo enako zaobljeno, brezprocesno obliko kot v hrbteničnih vozliščih. Telo vsake živčne celice (kot v hrbteničnem gangliju) je obdano s plastjo sploščenih elementov oligodendroglije - plastjo satelitov.

Na zunanji strani plasti satelitov je še vedno tanka vezivnotkivna kapsula. Dogelove celice tipa I so glavna celična oblika avtonomnih ganglijev.

Dogelove celiceIIvrsta so tudi multipolarne živčne celice, z več dolgimi dendriti in nevritom, ki se razteza čez dani ganglij v sosednje ganglije. Površina aksona je prekrita z mielinom. Dendriti teh celic se začnejo kot receptorski aparati v gladkih mišicah. S funkcionalnega vidika so Dogelove celice tipa II občutljive. V nasprotju z občutljivimi psevdo-unipolarnimi živčnimi celicami hrbteničnega ganglija Dogelove celice tipa II očitno tvorijo receptorsko (aferentno) povezavo lokalnih refleksnih lokov, ki so zaprti, ne da bi živčni impulz vstopil v centralni živčni sistem.

Dogelove celiceIIIvrsta so lokalni asociativni (vstavljeni) elementi, ki povezujejo več celic tipa II in II z njihovimi procesi. Njihovi dendriti so kratki, vendar daljši od dendritov celic tipa I; ne segajo čez meje tega ganglija, temveč tvorijo košate veje, ki se ovijejo okoli teles drugih celic tega ganglija. Nevrit Dogelove celice tipa III gre v drug ganglij in tam vstopi v sinaptično povezavo s celicami tipa I. Posledično so celice tipa III vključene kot asociativna povezava v lokalne refleksne loke.

Treba je opozoriti, da obstaja takšno stališče, da imajo Dogelove celice tipa III receptorsko ali efektorsko naravo.

Razmerje med številom celic I in II vrste Dogel v različnih vegetativnih ganglijih ni enako. Za parasimpatične ganglije je v nasprotju s simpatičnimi značilna prevlada celic s kratkimi intrakapsularnimi dendriti, odsotnost ali majhna količina pigmenta v celicah. Poleg tega v parasimpatičnih ganglijih telesa praviloma ležijo veliko bolj kompaktno kot v simpatičnih ganglijih. Poleg tega vsebujejo simpatični gangliji celice MYTH(majhne celice z intenzivno fluorescenco).

Skozi vegetativni ganglij potekajo tri vrste poti: centripetalni, centrifugalni in periferni (lokalni) refleks.

Centripetalne poti tvorijo senzorični procesi psevdounipolarnih celic spinalnega ganglija, ki se začnejo z receptorji v inerviranih tkivih, pa tudi znotraj ganglija. Ta vlakna prehajajo skozi avtonomne ganglije.

Centrifugalne poti predstavljajo preganglijska vlakna, ki se v vegetativnem vozlu večkrat razvejajo in tvorijo sinapse na številnih celičnih telesih efektorskih nevronov. Na primer, v zgornjem vratnem gangliju je razmerje med številom preganglijskih vlaken, ki vstopajo vanj, in postganglijskih vlaken 1:32. Ta pojav pri vzbujanju preganglionskih vlaken vodi do močnega širjenja območja vzbujanja (efektorska hiperalizacija). Zaradi tega razmeroma majhno število osrednjih avtonomnih nevronov zagotavlja živčne impulze vsem organom in tkivom. Torej, na primer, ko žival dražijo preganglionska simpatična vlakna, ki potekajo skozi sprednje korenine IY torakalnega segmenta, pride do vazokonstrikcije kože glave in vratu, razširitve koronarnih žil, zožitve krvnih žil na koži glave in vratu. prednje okončine, lahko opazujemo žile ledvic in vranice.

Nadaljevanje teh poti so postganglijska vlakna, ki dosežejo inervirana tkiva.

Periferne (lokalne) refleksne poti se začnejo v tkivih z razvejanostjo procesov lastnih občutljivih nevronov avtonomnih ganglijev (tj. Dogelovih celic tipa II). Nevriti teh celic se končajo na Dogelovih celicah tipa I, katerih postganglijska vlakna so del centrifugalnih poti.

Morfološki substrat refleksne aktivnosti avtonomnega živčnega sistema je refleksni lok. Za refleksni lok avtonomnega živčnega sistema so značilne vse tri povezave - receptorska (aferentna), avtonomna (asociativna) in efektorska (motorična), vendar je njihova lokalizacija drugačna kot v somatski.

Zanimivo je, da mnogi morfologi in fiziologi opozarjajo na odsotnost lastne aferentne (receptorske) povezave v svoji sestavi kot posebnost avtonomnega živčnega sistema, tj. menijo, da je občutljiva inervacija notranjih organov, krvnih žil itd. izvajajo dendriti psevdounipolarnih celic spinalnega ganglija, tj. somatski živčni sistem.

Bolj pravilno je šteti, da so v hrbteničnih vozlih nevroni, ki inervirajo skeletne mišice, kožo (tj. nevroni somatskega živčnega sistema) in nevroni, ki inervirajo vse notranje organe, krvne žile (tj. avtonomni nevroni).

Z eno besedo, afektivni člen, tako kot v somatskem (živalskem) živčnem sistemu, v avtonomnem živčnem sistemu predstavlja celica, ki leži v spinalnem gangliju.

Telo nevrona asociativne povezave se nahaja, za razliko od somatskega refleksnega živčnega loka, ne v predelu zadnjega roga, temveč v stranskih rogovih sive snovi, akson teh celic pa sega čez možgane in konča v enem od avtonomnih ganglijev.

Končno so največje razlike med živalskimi in avtonomnimi refleksnimi loki opažene v eferentni povezavi. Tako se telo eferentnega nevrona v somatskem živčnem sistemu nahaja v sivi snovi spinalnega ali možganskega ganglija, le njegov akson pa gre na obrobje kot del enega ali drugega kranialnega ali spinalnega živca. V avtonomnem sistemu se telesa efektorskih nevronov nahajajo na obrobju: bodisi so raztresena po poteku nekaterih živcev ali tvorijo grozde - avtonomne ganglije.

Tako je za avtonomni živčni sistem zaradi takšne lokalizacije efektorskih nevronov prisotnost, glede na vsaj, ena prekinitev eferentne poti, ki poteka v avtonomnem gangliju, tj. tu pridejo v stik nevriti interkalarnih nevronov z efektorskimi nevroni, ki tvorijo sinapse na njihovih telesih in dendritih. Zato so avtonomni gangliji periferni živčni centri. V tem se bistveno razlikujejo od spinalnih ganglijev, ki niso živčni centri, ker. nimajo sinaps in ni preklapljanja živčnih impulzov.

Tako so hrbtenični vozli mešane tvorbe, živalsko-vegetativne.

Značilnost refleksnega loka simpatičnega živčnega sistema je prisotnost kratkih preganglijskih vlaken in zelo dolgih postganglijskih vlaken.

Značilnost refleksnega loka parasimpatičnega živčnega sistema je, nasprotno, prisotnost zelo dolgih preganglijskih in zelo kratkih postganglijskih vlaken.

Glavne funkcionalne razlike med simpatičnim in parasimpatičnim sistemom so naslednje. posrednik, tj. Simpatin (snov, ki je identična hormonu medule nadledvične žleze - noadrenalin) je snov, ki se tvori v območju sinaps in izvaja kemični prenos impulzov v simpatičnih živčnih končičih.

posrednik v parasimpatični živec nih končnic je "snov vagusa" (snov, identična acetilholinu). Vendar se ta razlika nanaša samo na postganglijska vlakna. Sinapse, ki jih tvorijo preganglijska vlakna v simpatičnem in parasimpatičnem sistemu, so holinergične, tj. kot mediator tvorijo holinu podobno snov.

Te kemične snovi - mediatorji in same po sebi, tudi brez draženja avtonomnih živčnih vlaken, povzročajo učinke v delovnih organih, podobne delovanju ustreznih avtonomnih živčnih vlaken. Torej, noadrenalin, ko ga injiciramo v kri, pospeši srčni utrip, vendar upočasni peristaltiko črevesnega trakta, acetilholin pa, nasprotno. Noadrenalin povzroči zoženje in acetilholin - razširitev lumena žil.

Holinergične in sinapse, ki jih tvorijo vlakna somatskega živčnega sistema.

Delovanje avtonomnega živčnega sistema je pod nadzorom možganske skorje, pa tudi subkortikalnih avtonomnih centrov striatuma in končno avtonomnih centrov diencefalona (jedro hipotalamusa).

Na koncu je treba opozoriti, da so k doktrini avtonomnega živčnega sistema veliko prispevali tudi sovjetski znanstveniki B.I. Lavrentjev, A.A. Zavarzin, D.I. Golub, podelil državne nagrade.

Literatura:

Zhabotinsky Yu.M. Normalna in patološka morfologija avtonomnih ganglijev. M., 1953

Zavarzin A.A. Esej o evolucijski histologiji živčnega sistema. M-L, 1941

A.G. Knorre, I.D.Lev. avtonomni živčni sistem. L., 1977, str.120

Kolosov N.G. Inervacija človeškega prebavnega trakta. M-L, 1962

Kolosov N.G. vegetativni vozel. L., 1972

Kolosov N.G., Khabarova A.L. Strukturna organizacija avtonomnih ganglijev. L., Znanost, 1978.-72s.

Kochetkov A.G., Kuznetsov B.G., Konovalova N.V. avtonomni živčni sistem. N-Novgorod, 1993.-92s.

Melman E.P. Funkcionalna morfologija inervacije prebavnih organov. M., 1970

Yarygin N.E. in Yarygin V.N. Patološke in adaptivne spremembe v nevronu. M., 1973.

Del živčnega sistema, ki nadzoruje visceralne funkcije telesa, kot sta gibljivost in izločanje organov prebavni sistem, krvni tlak, znojenje, telesna temperatura, presnovni procesi itd avtonomni ali avtonomni živčni sistem. Po svojih fiziološke značilnosti in morfoloških značilnostih delimo avtonomni živčni sistem na simpatik in parasimpatik. V večini primerov oba sistema hkrati sodelujeta pri inervaciji organov. Avtonomni živčni sistem je sestavljen iz osrednjih delov, ki jih predstavljajo jedra možganov in hrbtenjače, ter perifernih: živčnih debel, vozlišč (ganglij) in pleksusov. Jedra Osrednji del avtonomnega živčnega sistema se nahaja v srednji in podolgovati meduli ter v stranskih rogovih torakalnega, ledvenega in sakralnega segmenta hrbtenjače. Simpatični živčni sistem vključuje avtonomna jedra stranskih rogov prsnega in zgornjega ledvenega dela hrbtenjače, parasimpatični živčni sistem vključuje avtonomna jedra III, VII, IX in X parov lobanjskih živcev in avtonomna jedra sakralne hrbtenjače. . Multipolarni nevroni jeder osrednjega dela so asociativni nevroni refleksa vsakega avtonomnega živčnega sistema. Njihovi nevriti zapustijo centralni živčni sistem skozi sprednje korenine hrbtenjače ali kranialnih živcev in se končajo v sinapsah na nevronih enega od perifernih avtonomnih ganglijev. To so preganglijska vlakna avtonomnega živčnega sistema, običajno mielinizirana. periferni vozli avtonomni živčni sistem leži tako zunaj organov (simpatični paravertebralni in prevertebralni gangliji, parasimpatični vozli glave), kot v steni organov kot del intramuralnih živčnih pleksusov prebavnega trakta, srca, maternice, mehurja itd. Paravertebralni gangliji se nahajajo na obeh straneh hrbtenice in s svojimi povezovalnimi debli tvorijo simpatične verige. Prevertebralni gangliji se tvorijo spredaj od abdominalne aorte in njenih glavnih vej, trebušnega pleksusa, ki vključuje celiakalni, zgornji mezenterični in spodnji mezenterični ganglij. Vegetativni gangliji so zunaj prekriti s kapsulo vezivnega tkiva. Plasti vezivnega tkiva prodrejo v parenhim vozlišča in tvorijo njegov skelet. Vozlišča sestavljajo multipolarne živčne celice, ki so zelo raznolike po obliki in velikosti. Nevronski dendriti so številni in močno razvejani. Aksoni v sestavi postganglijskih (običajno nemieliniranih) vlaken vstopajo v ustrezne notranje organe. Vsak nevron in njegovi procesi so obdani z glialno ovojnico. Zunanja površina glialne membrane je prekrita z bazalno membrano, zunaj katere je tanka membrana vezivnega tkiva. Preganglijska vlakna, ki vstopajo v ustrezen ganglij, se končajo na dendritih ali perikariji nevronov. Simpatični gangliji vsebujejo majhne skupine zrnatih, majhnih intenzivno fluorescentnih celic. (Celice MYTH). Zanje so značilni kratki procesi in obilica fanularnih veziklov v citoplazmi, ki po fluorescenci in elektronskih mikroskopskih značilnostih ustrezajo veziklom celic nadledvične sredice. Celice MYTH so obdane z glialno ovojnico. Na telesih celic MYTH, redkeje na njihovih procesih, so vidne holinergične sinapse, ki jih tvorijo terminali preganglijskih vlaken. Celice MYTH veljajo za intraganglijski zaviralni sistem. Ti, ki jih vzbujajo preganglijska holinergična vlakna, sproščajo kateholamine. Slednji, ki se širijo difuzno ali skozi žile ganglija, zavirajo sinaptični prenos od preganglijskih vlaken do perifernih nevronov ganglija. gangliji parasimpatičnega oddelka avtonomnega živčnega sistema leži bodisi v bližini inerviranega organa bodisi v njegovih intramuralnih živčnih pleksusih. Preganglijska vlakna se končajo na telesih nevronov, pogosteje na njihovih dendritih, s holinergičnimi sinapsami. Sledijo aksoni teh celic (postganglijska vlakna). mišično tkivo inervirane organe v obliki tankih varikoznih terminalov in tvorijo mionevralne sinapse. intramuralni pleksus. Znatno število nevronov avtonomnega živčnega sistema je koncentrirano v živčnih pleksusih samih inerviranih organov: v prebavnem traktu, srcu, mehurju itd. Gangliji intramuralnih pleksusov, tako kot druga avtonomna vozlišča, vsebujejo poleg eferentnih nevronov, receptorskih in asociativnih celic lokalnih refleksnih lokov. Morfološko se v intramuralnih živčnih pleksusih razlikujejo tri vrste celic, ki jih je opisal Dogel. Eferentni nevroni z dolgim ​​aksonom (celice tipa 1) imajo veliko kratkih razvejanih dendritov in dolg nevrit, ki sega čez ganglij. Enaki izrastki (aferentni) nevroni (celice 2. vrste) vsebujejo več procesov. Celice 3. vrste (asociativne) pošiljajo svoje procese v sosednje ganglije, kjer se končajo na dendritih svojih nevronov. Postganglijska vlakna nevronov intramuralnega pleksusa v mišičnem tkivu organa tvorijo končni pleksus, katerega tanka debla vsebujejo več varikoznih aksonov. Krčne žile vsebujejo sinaptične vezikle in mitohondrije. Intervarikozna področja (širina 0,1-0,5 µm) so napolnjena z nevrotubuli in nevrofilamenti. Sinaptični vezikli holinergičnih mionevralnih sinaps so majhne svetlobe (velikosti 30-60 nm), adrenergične - majhne zrnate (velikosti 50-60 nm).

Morfo je funkcionalna značilnost žilnega sistema. vir vaskularnega razvoja. Arterije: razvrstitev, njihova struktura, funkcija. Povezava med strukturo arterije in hemodinamskimi pogoji. Starostne spremembe.

Kardiovaskularni sistem je niz organov (srce, krvne in limfne žile), ki zagotavljajo distribucijo krvi in ​​limfe po telesu, ki vsebuje hranila in biološko aktivne snovi, pline in presnovne produkte. Krvne žile so sistem zaprtih cevi različnih premerov, ki opravljajo transportno funkcijo, uravnavajo oskrbo organov s krvjo in izmenjujejo snovi med krvjo in okoliškimi tkivi. . Razvoj Razvrstitev. Glede na strukturne značilnosti arterije obstajajo tri vrste: elastična, mišična in mešana (mišično-elastična). Razvrstitev temelji na razmerju med številom mišičnih celic in elastičnih vlaken v mediju arterij. Arterije elastičnega tipa Za arterije elastičnega tipa je značilen izrazit razvoj elastičnih struktur (membrane, vlaken) v njihovi srednji lupini. Sem spadajo velika plovila, kot sta aorta in pljučna arterija, v katerem kri teče pod visokim pritiskom (120-130 mm Hg) in z veliko hitrostjo (0,5-1,3 m / s). Kri vstopi v te žile neposredno iz srca ali blizu njega iz aortnega loka. Arterije velikega kalibra opravljajo predvsem transportno funkcijo. Prisotnost velikega števila elastičnih elementov (vlakna, membrane) omogoča, da se te žile med sistolo srca raztegnejo in med diastolo vrnejo v prvotni položaj. Notranja lupina Aorta vključuje endotelij, subendotelijsko plast in pleksus elastičnih vlaken. Endotelij aortačloveka sestavljajo celice različnih oblik in velikosti, ki se nahajajo na bazalni membrani. Po dolžini posode velikost in oblika celic nista enaki. Včasih celice dosežejo 500 µm v dolžino in 150 µm v širino. Najpogosteje so enojedrni, obstajajo pa tudi večjedrni. Tudi velikosti jeder niso enake. V endotelijskih celicah je endoplazmatski retikulum zrnatega tipa slabo razvit. Subendotelijska plast predstavlja približno 15-20 % debeline žilne stene in je sestavljena iz ohlapnega fibrilarnega vezivnega tkiva, bogatega s zvezdastimi celicami. V subendotelijskem sloju so ločene vzdolžno usmerjene gladke mišične celice (gladki miociti). Globlje od subendotelnega sloja je kot del notranje membrane gost pleksus elastičnih vlaken, ki ustreza notranji elastični membrani. Notranja obloga aorte na mestu odhoda iz srca tvori tri žepke podobne zaklopke ("pollunarne zaklopke"). Srednja lupina aorte je sestavljena iz velikega števila (50-70) elastičnih fenestriranih membran, ki so med seboj povezane z elastičnimi vlakni in skupaj z elastičnimi elementi drugih lupin tvorijo en sam elastični okvir. Gladke mišične celice ležijo med membranami srednje membrane arterije elastičnega tipa. Ta struktura srednje lupine naredi aorto zelo elastično in ublaži udarce krvi, ki se izloči v posodo med krčenjem levega prekata srca, poleg tega pa zagotavlja vzdrževanje tonusa žilne stene med diastolo. Zunanja ovojnica aorte je zgrajena iz ohlapnega vlaknastega veziva z velikim številom debelih elastičnih in kolagenskih vlaken, ki so pretežno vzdolžna. V srednji in zunanji lupini aorte, tako kot v vseh velikih posodah na splošno, so hranilne posode in živčna debla. Zunanji ovoj ščiti žilo pred prenapetostjo in zlomom. Arterije mišičnega tipa Arterije mišičnega tipa vključujejo predvsem posode srednjega in majhnega kalibra, tj. večina telesnih arterij (arterije telesa, okončin in notranjih organov). Notranja membrana je sestavljena iz endotelija z bazalno membrano, subendotelne plasti in notranje elastične membrane. Endotelijske celice, ki se nahajajo na bazalni membrani, so podolgovate vzdolž vzdolžne osi žile. Subendotelijska plast je sestavljena iz tankih elastičnih in kolagenskih vlaken, pretežno vzdolžno usmerjenih, pa tudi slabo specializiranih celic vezivnega tkiva. V notranji oblogi nekaterih arterij - srce, ledvice, jajčniki, maternica, popkovna arterija, pljuča - najdemo vzdolžno nameščene gladke miocite. Subendotelijska plast je bolje razvita v arterijah srednjega in velikega kalibra in šibkejša v majhnih arterijah. Zunaj subendotelne plasti je notranja elastična membrana, ki je tesno povezana z njo. V majhnih arterijah je zelo tanek. V večjih mišičnih arterijah je elastična membrana jasno izražena. Srednja lupina arterije vsebuje gladke miocite, razporejene v nežno spiralo, med katerimi je majhno število celic vezivnega tkiva in vlaken (kolagenskih in elastičnih). Kolagenska vlakna tvorijo podporni okvir za gladke miocite. Elastična vlakna stene arterije na meji z zunanjo in notranjo lupino se združijo z elastičnimi membranami. Tako nastane en sam elastičen okvir, ki na eni strani daje žili elastičnost pri napetosti, po drugi strani pa elastičnost pri stiskanju. Na meji med srednjo in zunanjo lupino je zunanja elastična membrana. Sestavljen je iz vzdolžno potekajočih debelih, gosto prepletenih elastičnih vlaken, ki imajo včasih obliko neprekinjene elastične plošče. Zunanja lupina je sestavljena iz ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, v katerem imajo vlakna vezivnega tkiva pretežno poševno in vzdolžno smer. Arterije mišično-elastičnega tipa Glede na strukturo in funkcionalne značilnosti arterije mišično-elastičnega ali mešanega tipa zavzemajo vmesni položaj med žilami mišičnega in elastičnega tipa. Sem spadajo zlasti karotidne in subklavialne arterije. Notranja lupina teh žil je sestavljena iz endotelija, ki se nahaja na bazalni membrani, subendotelne plasti in notranje elastične membrane. Ta membrana se nahaja na meji notranje in srednje lupine in je značilna jasna izraženost in razmejitev od drugih elementov žilne stene. Srednjo plast mešanih arterij sestavlja približno enako število gladkih mišičnih celic, spiralno usmerjenih elastičnih vlaken in fenestriranih elastičnih membran. Med gladkimi mišičnimi celicami in elastičnimi elementi se nahaja majhna količina fibroblastov in kolagenskih vlaken. V zunanji lupini arterij ločimo dve plasti: notranjo, ki vsebuje posamezne snope gladkih mišičnih celic, in zunanjo, sestavljeno predvsem iz vzdolžno in poševno razporejenih snopov kolagenskih in elastičnih vlaken ter celic vezivnega tkiva. Vsebuje krvne žile in živčna vlakna. Struktura krvnih žil se skozi življenje človeka nenehno spreminja.. V stenah arterij raste vezivno tkivo, kar vodi do njihovega zbijanja. V arterijah elastičnega tipa je ta proces bolj izrazit kot v drugih arterijah. Po 60-70 letih se v notranji lupini vseh arterij odkrijejo žariščne zgostitve kolagenskih vlaken, zaradi česar se notranja lupina v velikih arterijah približa povprečni velikosti. V majhnih in srednje velikih arterijah notranja membrana oslabi. Notranja elastična membrana se s starostjo postopoma tanjša in razcepi. Mišične celice srednje membrane atrofirajo. Elastična vlakna so podvržena granularni razgradnji in fragmentaciji, medtem ko kolagenska vlakna proliferirajo. V zunanji lupini pri osebah, starejših od 60-70 let, se pojavijo vzdolžno ležeči snopi gladkih mišičnih celic.

Morfo je funkcionalna značilnost žilnega sistema. vir vaskularnega razvoja. Vene: razvrstitev, njihova struktura, funkcija. Povezava med strukturo žil in hemodinamskimi pogoji. Starostne spremembe.

Srčno-žilni sistem- niz organov (srce, krvne in limfne žile), ki zagotavljajo distribucijo krvi in ​​limfe po telesu, ki vsebujejo hranila in biološko aktivne snovi, pline, presnovne produkte. Krvne žile so sistem zaprtih cevi različnih premerov, ki opravljajo transportno funkcijo, uravnavajo oskrbo organov s krvjo in izmenjujejo snovi med krvjo in okoliškimi tkivi. . Razvoj. Prve krvne žile se pojavijo v mezenhimu stene rumenjaka v 2-3 tednih človeške embriogeneze, pa tudi v steni horiona kot del tako imenovanih krvnih otokov. Nekatere mezenhimske celice na obrobju otočkov izgubijo stik s celicami, ki se nahajajo v osrednjem delu, se sploščijo in spremenijo v endotelne celice primarnih krvnih žil. Celice osrednjega dela otočka se zaokrožijo, diferencirajo in spremenijo v krvne celice. Iz mezenhimskih celic, ki obdajajo žilo, se pozneje diferencirajo gladkomišične celice, periciti in adventitične celice žile ter fibroblasti. V telesu zarodka iz mezenhima nastanejo primarne krvne žile, ki so videti kot tubule in režasti prostorčki. Ob koncu 3. tedna intrauterinega razvoja začnejo žile telesa zarodka komunicirati z žilami zunajembrionalnih organov. Nadaljnji razvoj žilne stene se pojavi po začetku krvnega obtoka pod vplivom tistih hemodinamskih pogojev (krvni tlak, hitrost pretoka krvi), ki nastanejo v različnih delih telesa. Dunaj sistemski krvni obtok izvaja odtok krvi iz organov, sodeluje pri funkcijah izmenjave in odlaganja. Obstajajo površinske in globoke vene, slednje spremljajo arterije v dvojni količini. Vene se široko anastomozirajo in tvorijo pleksuse v organih. V mnogih venah (podkožnih in drugih) so ventili, ki so derivati ​​​​notranje lupine. Vene možganov in njihove membrane, notranji organi, hipogastrični, iliakalni, votli in neimenovani ventili ne vsebujejo. Zaklopke v venah pomagajo pri pretoku venske krvi v srce in ji preprečujejo povratni tok. Hkrati zaklopke ščitijo srce pred prekomerno porabo energije za premagovanje nihajnih gibanj krvi, ki se nenehno pojavljajo v venah pod vplivom različnih zunanjih vplivov (spremembe zračni tlak, krčenje mišic itd.). Razvrstitev. Glede na stopnjo razvitosti mišičnih elementov v stenah ven jih lahko razdelimo v dve skupini: vene. vlaknat(brez mišic) in žile mišičast vrsta. Mišične vene so nato razdeljene na vene z šibek, srednji in močan razvoj mišični elementi. Fibrozne vene razlikujejo po tankosti sten in odsotnosti srednje lupine, v zvezi s čimer se imenujejo tudi brezmišične žile. Vene te vrste vključujejo brezmišične vene dura in pia možganskih ovojnic, vene mrežnice, kosti, vranice in placente. Vene možganskih ovojnic in očesne mrežnice so ob spremembi krvnega tlaka upogljive, lahko se močno raztegnejo, vendar v njih nakopičena kri pod vplivom lastne gravitacije razmeroma lahko teče v večja venska debla. Žile kosti, vranice in posteljice so tudi pasivne pri premikanju krvi po njih. To je razloženo z dejstvom, da so vsi tesno spojeni z gostimi elementi ustreznih organov in se ne zrušijo, zato je odtok krvi skozi njih enostaven. Endotelne celice, ki obdajajo te vene, imajo bolj zavite meje kot tiste v arterijah. Zunaj mejijo na bazalno membrano, nato pa na tanko plast ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, spojenega z okoliškimi tkivi. Vene mišičnega tipa za katere je značilna prisotnost gladkih mišičnih celic v njihovih membranah, katerih število in lokacijo v steni vene določajo hemodinamski dejavniki. Vene s šibkim razvojem mišičnih elementov so različnega premera. To vključuje vene majhnega in srednjega kalibra (do 1-2 mm), ki spremljajo arterije mišičnega tipa v zgornjem delu telesa, vratu in obrazu, pa tudi tako velike vene, kot je na primer zgornja votla vena. Vene majhnega in srednjega kalibra s šibkim razvojem mišičnih elementov imajo slabo izraženo subendotelno plast, srednja lupina pa vsebuje majhno količino mišičnih celic. V zunanji lupini majhnih žil so posamezne vzdolžno usmerjene gladke mišične celice. Med žilami velikega kalibra, v katerih so mišični elementi slabo razviti, je najbolj značilna zgornja votla vena, v srednji lupini stene katere je majhna količina gladkih mišičnih celic. Primer vene srednjega kalibra s povprečno razvitostjo mišičnih elementov je brahialna vena. Endotelne celice, ki obdajajo njeno notranjo membrano, so krajše kot v ustrezni arteriji. Subendotelijska plast je sestavljena iz vlaken vezivnega tkiva in celic, usmerjenih predvsem vzdolž žile. Notranja lupina te posode tvori valvularni aparat in vključuje tudi ločene vzdolžno usmerjene gladke mišične celice. Notranja elastična membrana v veni ni izražena. Na meji med notranjo in srednjo lupino je le mreža elastičnih vlaken. Elastična vlakna notranje lupine brahialne vene, tako kot v arterijah, so povezana z elastičnimi vlakni srednje in zunanje lupine in tvorijo en sam okvir. Srednja ovojnica te vene je veliko tanjša od sredinske ovojnice ustrezne arterije. Običajno je sestavljen iz krožno razporejenih snopov gladkih miocitov, ločenih s plastmi fibroznega vezivnega tkiva. V tej veni ni zunanje elastične membrane, zato plasti vezivnega tkiva srednje lupine prehajajo neposredno v ohlapno vlaknasto vezivno tkivo zunanje lupine. Vene z močnim razvojem mišičnih elementov vključujejo velike vene spodnje polovice trupa in nog. femoralna vena. Njegova notranja lupina je sestavljena iz endotelija in subendotelne plasti, ki jo tvori ohlapno vlaknasto vezivno tkivo, v katerem vzdolžno ležijo snopi gladkih mišičnih celic. Notranja elastična membrana je odsotna, vendar so na njenem mestu vidni skupki elastičnih vlaken. Notranja lupina femoralne vene tvori ventile, ki so njene tanke gube. Endotelijske celice, ki pokrivajo zaklopko s strani, ki je obrnjena proti lumnu posode, imajo podolgovato obliko in so usmerjene vzdolž loput zaklopke, na nasprotni strani pa je zaklopka prekrita s poligonalnimi endotelijskimi celicami, ki ležijo čez lopute. Osnova zaklopke je fibrozno vezivno tkivo. Hkrati na strani, ki je obrnjena proti lumenu posode, pod endotelijem ležijo predvsem elastična vlakna, na nasprotni strani pa je veliko kolagenskih vlaken. Na dnu lopute zaklopke je lahko nekaj gladkih mišičnih celic. Srednja ovojnica femoralne vene vsebuje snope krožno razporejenih gladkih mišičnih celic, obdanih s kolagenskimi in elastičnimi vlakni. Nad dnom zaklopke se srednja lupina tanjša. Pod vstavitvijo zaklopke se mišični snopi križajo in ustvarijo odebelitev v steni vene. V zunanji lupini, ki jo tvori ohlapno vlaknasto vezivno tkivo, najdemo snope vzdolžno razporejenih gladkih mišičnih celic, žilnih žil in živčnih vlaken. spodnja votla vena velja tudi za žile z močnim razvojem mišičnih elementov. Notranjo lupino spodnje vene cave predstavljajo endotelij, subendotelijska plast in plast elastičnih vlaken. V notranjem delu srednje lupine, skupaj z gladka mišica celice ležijo subintimalno mrežo krvnih in limfnih kapilar, v zunanjem delu pa arteriole in venule. Notranje in srednje membrane človeške spodnje vene cave so razmeroma slabo razvite. V notranji lupini v subendotelijskem sloju je nekaj vzdolžno nameščenih gladkih mišičnih celic. V srednji lupini krožno mišična plast, ki se v torakalnem predelu spodnje votle vene tanjša. Zunanja lupina spodnje vene cave ima veliko število vzdolžno razporejenih snopov gladkih mišičnih celic in po celotni debelini presega notranjo in srednjo lupino skupaj. Med snopi gladkih mišičnih celic ležijo plasti ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva. Starostne spremembe v venah so podobni tistim v arterijah. Vendar pa se prestrukturiranje stene človeške vene začne v prvem letu življenja. Do rojstva osebe v srednji lupini sten femoralne in safenske vene spodnjih okončin obstajajo samo snopi krožno usmerjenih mišičnih celic. Šele v času vstajanja (do konca prvega leta) in naraščajočega distalnega hidrostatskega tlaka se razvijejo vzdolžni mišični snopi. Lumen vene glede na lumen arterije pri odraslih (2:1) je večji kot pri otrocih (1:1). Razširitev lumna žil je posledica manjše elastičnosti venske stene, zvišanja krvnega tlaka pri odraslih.

Morfo-funkcionalne značilnosti žil mikrovaskulatura. Arteriole, kapilare, venule: funkcije in struktura. Organska specifičnost kapilar. Koncept histohematske pregrade.

mikrocirkulacija. Ta izraz v angiologiji označuje sistem majhnih žil, ki vključuje arteriole, hemokapilare, venule in arteriovenularne anastomoze. Ta funkcionalni kompleks krvnih žil, obdan z limfnimi kapilarami in limfnimi žilami, skupaj z okoliškim vezivnim tkivom uravnava prekrvitev organov, transkapilarno izmenjavo in drenažno-deponirno funkcijo. Najpogosteje elementi mikrovaskulature tvorijo gost sistem anastomoz predkapilarnih, kapilarnih in postkapilarnih žil, lahko pa obstajajo tudi druge možnosti z izolacijo nekaterih glavnih, prednostnih kanalov, na primer anastomoza predkapilarne arteriole in postkapilarne venule, itd. Arteriole To so najmanjše arterijske žile mišičnega tipa s premerom največ 50-100 mikronov, ki so na eni strani povezane z arterijami, na drugi strani pa postopoma prehajajo v kapilare. V arteriolah so ohranjene tri membrane, ki so značilne za arterije na splošno, vendar so zelo šibko izražene. Notranja obloga teh žil je sestavljena iz endotelijskih celic z bazalno membrano, tanko subendotelno plastjo in tanko notranjo elastično membrano. Srednjo lupino tvorita 1-2 plasti gladkih mišičnih celic s spiralno smerjo. V arteriolah najdemo perforacije v bazalni membrani endotelija in notranji elastični membrani, zaradi česar se izvaja neposreden tesen stik endoteliocitov in gladkih mišičnih celic. Med mišičnimi celicami arteriol se nahaja majhna količina elastičnih vlaken. Zunanja elastična membrana je odsotna. Zunanjo lupino predstavlja ohlapno vlaknasto vezivno tkivo. Cirkulatorni kapilare najštevilnejše in najtanjše žile, ki pa imajo drugačen lumen. To je posledica organskih značilnosti kapilar in funkcionalnega stanja žilnega sistema. IN hematopoetskih organov, nekatere endokrine žleze, jetra, obstajajo kapilare s širokim, vendar spreminjajočim se premerom po vsej posodi. Takšne kapilare imenujemo sinusne. V kavernoznih telesih penisa so posebne posode kapilarne krvi - praznine. V večini primerov kapilare tvorijo mrežo, lahko pa tvorijo zanke (v kožnih papilah, črevesnih resicah, sinovialnih resicah sklepov itd.), pa tudi glomerule (žilni glomeruli v ledvicah). V katerem koli tkivu v normalnih fizioloških pogojih je do 50 % nedelujočih kapilar. V kapilarni steni se razlikujejo tri tanke plasti (kot analogi treh zgoraj obravnavanih lupin posod). Notranji sloj predstavljajo endotelijske celice, ki se nahajajo na bazalni membrani, srednji sloj sestavljajo periciti1, zaprti v bazalni membrani, zunanji sloj pa sestavljajo redko nameščene adventitialne celice in tanka kolagenska vlakna, potopljena v amorfno snov. endotelijski plast. Notranja obloga kapilare je plast podolgovatih endotelijskih celic poligonalne oblike, ki ležijo na bazalni membrani z vijugastimi mejami, ki jih je dobro prepoznati s srebrno impregnacijo. Jedra endotelijskih celic so običajno sploščena, ovalne oblike. Endotelijske celice so običajno tesno druga ob drugi, pogosto najdemo goste in vrzeli podobne stike. Pinocitni vezikli in kaveole se nahajajo vzdolž notranjih in zunanjih površin endotelijskih celic, kar odraža transendotelijski transport različnih snovi in ​​metabolitov. V venskem delu kapilare jih je več kot v arterijskem delu. Organele praviloma niso številne in se nahajajo v perinuklearnem območju. Notranja površina endotelija kapilar, obrnjena proti toku krvi, ima lahko submikroskopske izbokline v obliki posameznih mikrovil, zlasti v venskem delu kapilare. V venskih delih kapilar citoplazma endoteliocitov tvori ventilom podobne strukture. Ti citoplazemski izrastki povečajo površino endotelija in glede na aktivnost transporta tekočine skozi endotelij spremenijo svojo velikost. Endotelij sodeluje pri tvorbi bazalne membrane. Endotelne celice med seboj tvorijo preproste povezave, stike v obliki ključavnice in tesne stike z lokalno fuzijo zunanjih listov plazmoleme kontaktnih endoteliocitov in obliteracijo medcelične vrzeli. Bazalna membrana kapilarnega endotelija je tanka fibrilarna, porozna, polprepustna plošča debeline 30-35 nm, ki vključuje kolagen tipa IV in V, glikoproteine, pa tudi fibronektin, laminin in proteoglikane, ki vsebujejo sulfate. Bazalna membrana opravlja podporne, razmejevalne in pregradne funkcije. Periciti. Te celice vezivnega tkiva imajo procesno obliko in obdajajo krvne kapilare v obliki košare, ki se nahajajo v razcepih bazalne membrane endotelija. Eferentne živčne končiče so našli na pericitih nekaterih kapilar, funkcionalna vrednost kar je očitno povezano z regulacijo sprememb lumna kapilar. adventitialno celice. To so slabo diferencirane celice, ki se nahajajo zunaj pericitov. Obdane so z amorfno snovjo vezivnega tkiva, ki vsebuje tanka kolagenska vlakna. Adventicialne celice so kambialni pluripotentni prekurzorji fibroblastov, osteoblastov in adipocitov. Razvrstitev kapilar. Obstajajo tri vrste kapilar. Najpogostejša vrsta kapilar je somatska, opisana zgoraj (ta vrsta vključuje kapilare z neprekinjeno endotelijsko oblogo in bazalno membrano); druga vrsta - fenestrirane kapilare s porami v endoteliocitih, zategnjene z diafragmo (fenestra) in tretja vrsta - perforirane kapilare s skoznjimi luknjami v endoteliju in bazalni membrani. Kapilare somatskega tipa najdemo v srčnih in skeletnih mišicah, v pljučih, centralnem živčnem sistemu in drugih organih. Fenestrirane kapilare najdemo v endokrini organi, v lamina propria sluznice tankega črevesa, v rjavem maščobnem tkivu, v ledvicah. Perforirane kapilare so značilne za hematopoetske organe, zlasti za vranico, pa tudi za jetra. Krvne kapilare izvajajo glavne presnovne procese med krvjo in tkivi, v nekaterih organih (pljuča) pa sodelujejo pri zagotavljanju izmenjave plinov med krvjo in zrakom. Tankost kapilarnih sten, ogromna površina njihovega stika s tkivi (več kot 6000 m2), počasen pretok krvi (0,5 mm/s), nizek krvni tlak (20-30 mm Hg) zagotavljajo najboljše pogoje za presnovo. procesov. Kapilarna stena je funkcionalno in morfološko tesno povezana z okoliškim vezivom (spremembe stanja bazalne membrane in osnovne snovi veziva). Venule.

Morfo-funkcionalne značilnosti žil mikrovaskulature. Arteriole, venule, arteriolo-venularne anastomoze: funkcije in struktura. Razvrstitev in struktura različnih vrst arteriolo-venularnih anastomoz.

Mikrocirkulacija - sistem majhnih žil, ki vključuje arteriole, hemokapilare, venule, pa tudi arteriovenularne anastomoze. Ta funkcionalni kompleks krvnih žil, obdan z limfnimi kapilarami in limfnimi žilami, skupaj z okoliškim vezivnim tkivom uravnava prekrvitev organov, transkapilarno izmenjavo in drenažno-deponirno funkcijo. Najpogosteje elementi mikrovaskulature tvorijo gost sistem anastomoz predkapilarnih, kapilarnih in postkapilarnih žil, lahko pa obstajajo tudi druge možnosti z izolacijo nekaterih glavnih, prednostnih kanalov, na primer anastomoza predkapilarne arteriole in postkapilarne venule, itd. Arteriole To so najmanjše arterijske žile mišičnega tipa s premerom največ 50-100 mikronov, ki so na eni strani povezane z arterijami, na drugi strani pa postopoma prehajajo v kapilare. V arteriolah so ohranjene tri membrane, ki so značilne za arterije na splošno, vendar so zelo šibko izražene. Notranja obloga teh žil je sestavljena iz endotelijskih celic z bazalno membrano, tanko subendotelno plastjo in tanko notranjo elastično membrano. Srednjo lupino tvorita 1-2 plasti gladkih mišičnih celic s spiralno smerjo. V arteriolah najdemo perforacije v bazalni membrani endotelija in notranji elastični membrani, zaradi česar se izvaja neposreden tesen stik endoteliocitov in gladkih mišičnih celic. Med mišičnimi celicami arteriol se nahaja majhna količina elastičnih vlaken. Zunanja elastična membrana je odsotna. Zunanjo lupino predstavlja ohlapno vlaknasto vezivno tkivo. Venule. Poznamo tri vrste venul: postkapilarne, skupne in mišične. Postkapilarne venule (premer 8–30 μm) po svoji strukturi spominjajo na venski del kapilare, vendar je v steni teh venulov več pericitov kot v kapilarah. V zbiralnih venulah (premer 30-50 μm) se pojavijo posamezne gladkomišične celice in jasneje izražena zunanja ovojnica. Mišične venule (premer 50-100 µm) imajo eno ali dve plasti gladkih mišičnih celic v srednji lupini in razmeroma dobro razvito zunanjo lupino. Venski odsek mikrocirkulacijske postelje skupaj z limfnimi kapilarami opravlja drenažno funkcijo, uravnava hematolimfatično ravnovesje med krvjo in ekstravaskularno tekočino, odstranjuje produkte tkivne presnove. Levkociti migrirajo skozi stene venul, pa tudi skozi kapilare. Počasen pretok krvi (ne več kot 1-2 mm na sekundo) in nizek krvni tlak (približno 10 mm Hg), pa tudi raztegljivost teh žil ustvarjajo pogoje za odlaganje krvi. Arteriovenularne anastomoze (ABA)- to so povezave žil, ki prenašajo arterijsko kri v vene, mimo kapilarne postelje. Najdemo jih v skoraj vseh organih, premer ABA se giblje od 30 do 500 µm, dolžina pa lahko doseže 4 mm. Volumen pretoka krvi v ABA je večkrat večji kot v kapilarah, hitrost pretoka krvi se bistveno poveča. Torej, če 1 ml krvi preide skozi kapilaro v 6 urah, potem enaka količina krvi preide skozi ABA v 2 s. ABA so zelo reaktivni in sposobni ritmičnih kontrakcij do 12-krat na minuto. Razvrstitev. Obstajata dve skupini anastomoz: 1) prav ABA (šanti), ki odvajajo čisto arterijsko kri, 2) netipično ABA (half-shunti), skozi katere teče mešana kri. Prva skupina pravih anastomoz (šantov) ima lahko drugačno zunanjo obliko - ravne kratke fistule, zanke, razvejane povezave. Po zgradbi jih delimo v dve podskupini: a) enostavne ABA, b) ABA, opremljene s posebnimi kontraktilnimi strukturami. Pri preprostih pravih anastomozah meje prehoda ene posode v drugo ustrezajo območju, kjer se konča srednja lupina arteriole. Regulacijo pretoka krvi izvajajo gladke mišične celice srednje lupine same arteriole, brez posebnega dodatnega kontraktilnega aparata. V drugi podskupini imajo lahko anastomoze posebne kontraktilne naprave v obliki valjev ali blazin v subendotelijskem sloju, ki jih tvorijo vzdolžno nameščene gladke mišične celice. Krčenje blazinic, ki štrlijo v lumen anastomoze, vodi do prenehanja pretoka krvi. Ista podskupina vključuje ABA epitelioidnega tipa (enostavne in kompleksne). Za preproste ABA epitelioidnega tipa je značilna prisotnost notranjih vzdolžnih in zunanjih krožnih plasti gladkih mišičnih celic v srednji lupini, ki jih, ko se približajo venskemu koncu, nadomestijo kratke ovalne svetle celice (E-celice), podobne do epitelijskih celic. V venskem segmentu ABA se njegova stena močno tanjša. Srednja lupina tukaj vsebuje le majhno količino gladkih mišičnih celic v obliki krožno nameščenih pasov. Zunanja lupina je sestavljena iz ohlapnega vezivnega tkiva. Kompleksni ali glomerularni ABA epiteloidnega tipa se od preprostih razlikujejo po tem, da se aferentna (aferentna) arteriola deli na 2-4 veje, ki prehajajo v venski segment. Te veje so obdane z enim skupnim ovojom vezivnega tkiva. Takšne anastomoze pogosto najdemo v kožnem dermisu in hipodermisu, pa tudi v paraganglijih. Druga skupina - netipično anastomoze (polovični šant) so povezave med arteriolami in venulami, skozi katere teče kri po kratki, a široki, do 30 mikronov premera, kapilari. Zato kri, ki se izpušča v vensko strugo, ni povsem arterijska. ABA sodelujejo pri uravnavanju prekrvitve organov, lokalnega in splošnega krvnega tlaka ter pri mobilizaciji krvi, odložene v venulah. Te spojine igrajo vlogo pri stimulaciji pretok venske krvi, arterializacija venske krvi, mobilizacija deponirane krvi in ​​uravnavanje pretoka tkivne tekočine v vensko strugo. Vloga ABA v kompenzacijskih reakcijah telesa v primeru motenj krvnega obtoka in razvoja patoloških procesov je velika.

Živčni sistem izvaja združevanje delov telesa v eno celoto (integracija), zagotavlja regulacijo različnih procesov, usklajevanje funkcij različnih organov in tkiv ter interakcijo telesa z zunanjim okoljem. Vzame različne informacije iz zunanje okolje in iz notranjih organov, ga predeluje in ustvarja signale, ki zagotavljajo odzive, ki so ustrezni na delujoče dražljaje. Delovanje živčnega sistema temelji na refleksni loki- verige nevronov, ki zagotavljajo reakcije delovni organi (tarčni organi) kot odgovor na stimulacijo receptorjev. V refleksnih lokih nevroni, ki so med seboj povezani s sinapsami, tvorijo tri povezave: receptor (aferentni), efektor in med njimi asociativno (vstavi).

Oddelki živčnega sistema

Anatomska razdelitev oddelkovživčni sistem:

(1)centralni živčni sistem (CNS) -

vključuje glavo in hrbtni možgani;

(2)periferni živčni sistem - vključuje periferni živčnih ganglijev(vozli), živci in živčnih končičev(opisano v poglavju "Živčevje").

Fiziološka delitev oddelkov živčnega sistema(odvisno od narave inervacije organov in tkiv):

(1)somatski (živalski) živčni sistem - nadzoruje predvsem funkcije prostovoljnega gibanja;

(2)avtonomni (vegetativni) živčni sistem - uravnava delovanje notranjih organov, žil in žlez.

Avtonomni živčni sistem je razdeljen na medsebojno interakcijo sočuten in parasimpatični oddelki, ki se razlikujejo po lokalizaciji perifernih vozlov in centrov v možganih, pa tudi po naravi učinka na notranje organe.

Somatski in avtonomni živčni sistem vključuje povezave v centralnem in perifernem živčnem sistemu. Funkcionalno vodilna tkanina organov živčnega sistema je živčno tkivo, vključno z nevroni in glijo. Grozdi nevronov v CŽS se običajno imenujejo jedra, in v perifernem živčevju gangliji (vozli). Imenujejo se snopi živčnih vlaken v centralnem živčnem sistemu poti, v perifernem živcev.

Živci(živčni debli) povezujejo živčne centre možganov in hrbtenjače z receptorji in delovnimi organi. Nastanejo v snopih mielin in nemielinizirana živčna vlakna ki jih združujejo komponente vezivnega tkiva (lupine): endoneurium, perinevrij in epinevrij(Slika 114-118). Večina živcev je mešanih, to pomeni, da vključujejo aferentna in eferentna živčna vlakna.

Endonevrij - tanke plasti ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva z majhnimi krvnimi žilami, ki obdajajo posamezna živčna vlakna in jih povezujejo v en snop.

Perinevrij - ovoj, ki pokriva vsak snop živčnih vlaken od zunaj in daje pregrade globoko v snop. Ima lamelarno strukturo in je sestavljen iz koncentričnih plasti sploščenih celic, podobnih fibroblastom, povezanih s tesnimi in vrzelnimi stiki. Med plastmi celic v prostorih, napolnjenih s tekočino, so komponente bazalne membrane in vzdolžno usmerjena kolagenska vlakna.

epinevrij - zunanja ovojnica živca, ki povezuje snope živčnih vlaken. Sestavljen je iz gostega vlaknastega vezivnega tkiva, ki vsebuje maščobne celice, krvne in limfne žile (glej sliko 114).

Živčne strukture, ki jih razkriva različne metode barvanje. Različne metode histološkega barvanja omogočajo podrobnejšo in selektivno študijo posameznih komponent

živec. Torej, osmizacija daje kontrastno obarvanje mielinskih ovojnic živčnih vlaken (kar vam omogoča, da ocenite njihovo debelino in razlikujete med mieliniziranimi in nemieliniziranimi vlakni), vendar procesi nevronov in komponent vezivnega tkiva živca ostanejo zelo šibko obarvani ali neobarvani (glej sl. 114 in 115). Pri barvanju hematoksilin-eozin mielinske ovojnice niso obarvane, procesi nevronov imajo šibko bazofilno obarvanje, vendar so jedra nevrolemocitov v živčnih vlaknih in vse komponente vezivnega tkiva živca dobro zaznane (glej sl. 116 in 117). pri obarvano s srebrovim nitratom procesi nevronov so svetlo obarvani; mielinske ovojnice ostanejo neobarvane, komponente vezivnega tkiva živca so slabo zaznane, njihova struktura ni sledljiva (glej sliko 118).

Živčni gangliji (vozli)- strukture, ki jih tvorijo skupki nevronov zunaj CŽS – delimo na občutljiva in avtonomna(vegetativno). Senzorični gangliji vsebujejo psevdo-unipolarne ali bipolarne (v spiralnih in vestibularnih ganglijih) aferentne nevrone in se nahajajo predvsem vzdolž zadnjih korenin hrbtenjače (senzorični vozli spinalnih živcev) in nekaterih kranialnih živcev.

Senzorični gangliji (vozli) hrbteničnih živcev vretenasto in pokrito kapsula gostega fibroznega vezivnega tkiva. Na obrobju ganglija so gosti skupki teles psevdounipolarni nevroni, in osrednji del zasedajo njihovi procesi in tanke plasti endoneurija, ki se nahajajo med njimi, nosijo žile (slika 121).

Psevdo-unipolarni senzorični nevroni zanje je značilno sferično telo in svetlo jedro z jasno vidnim nukleolom (slika 122). Citoplazma nevronov vsebuje številne mitohondrije, cisterne zrnatega endoplazmatskega retikuluma, elemente kompleksa Golgi (glej sliko 101) in lizosome. Vsak nevron je obdan s plastjo sploščenih oligodendroglijskih celic, ki mejijo nanj. ali plaščni gliociti) z majhnimi zaobljenimi jedri; zunaj glialne membrane je tanka kapsula vezivnega tkiva (glej sliko 122). Proces odhaja iz telesa psevdounipolarnega nevrona, ki se v obliki črke T deli na periferne (aferentne, dendritične) in osrednje (eferentne, aksonske) veje, ki so prekrite z mielinskimi ovoji. periferni proces(aferentna veja) se konča z receptorji,

osrednji proces(eferentna veja) kot del zadnje korenine vstopi v hrbtenjačo (glej sliko 119).

Avtonomni živčni gangliji tvorijo skupki multipolarnih nevronov, na katerih se oblikujejo številne sinapse preganglijskih vlaken- procesi nevronov, katerih telesa ležijo v centralnem živčnem sistemu (glej sliko 120).

Klasifikacija avtonomnih ganglijev. Po lokalizaciji: gangliji se lahko nahajajo vzdolž hrbtenice (paravertebralni gangliji) ali pred njim (prevertebralni gangliji) pa tudi v steni organov - srce, bronhi, prebavni trakt, mehur itd. (intramuralni gangliji- glej na primer sl. 203, 209, 213, 215) ali blizu njihove površine.

Funkcionalno delimo avtonomne živčne ganglije na simpatične in parasimpatične. Ti gangliji se razlikujejo po svoji lokalizaciji (simpatični ležijo para- in prevertebralno, parasimpatični ležijo intramuralno ali v bližini organov), pa tudi po lokalizaciji nevronov, ki povzročajo preganglijska vlakna, naravi nevrotransmiterjev in smeri reakcij, ki jih posredujejo njihove celice. Večina notranjih organov ima dvojno avtonomno inervacijo. Splošni načrt strukture simpatičnih in parasimpatičnih živčnih ganglijev je podoben.

Struktura avtonomnih ganglijev. Avtonomni ganglij je zunaj prekrit z vezivnim tkivom. kapsula in vsebuje razpršena ali grozdasta telesa multipolarni nevroni, njihovi procesi v obliki nemieliniziranih ali (redko) mieliniziranih vlaken in endoneurija (slika 123). Telesa nevronov so bazofilna, nepravilne oblike, vsebujejo ekscentrično locirano jedro; obstajajo večjedrne in poliploidne celice. Nevroni so obdani (običajno nepopolno) z ovoji glialnih celic (satelitske glialne celice, ali plaščnih gliocitov). Zunaj glialne membrane je tanka membrana vezivnega tkiva (slika 124).

intramuralni gangliji in z njimi povezane poti, zaradi visoke avtonomnosti, kompleksnosti organizacije in posebnosti mediatorske izmenjave, nekateri avtorji ločujejo kot samostojne metasimpatični del avtonomni živčni sistem. V intramuralnih ganglijih so opisane tri vrste nevronov (glej sliko 120):

1) Eferentni nevroni dolgega aksona (Dogelove celice tipa I) s kratkimi dendriti in dolgim ​​aksonom, ki sega čez vozlišče

do celic delovnega organa, na katerih tvori motorične ali sekretorne končnice.

2)Aferentni nevroni z enakim izrastkom (Dogelove celice tipa II) vsebujejo dolge dendrite in akson, ki sega preko tega ganglija v sosednje in tvori sinapse na celicah tipa I in III. So del lokalnih refleksnih lokov kot receptorske povezave, ki so zaprte, ne da bi živčni impulz vstopil v centralni živčni sistem.

3)Asociacijske celice (Dogelove celice tipa III)- lokalni interkalarni nevroni, ki povezujejo več celic tipa I in II s svojimi procesi. Dendriti teh celic ne presegajo vozlišča, aksoni pa gredo v druga vozlišča in tvorijo sinapse na celicah tipa I.

Refleksni loki v somatskem (živalskem) in avtonomnem (vegetativnem) delu živčnega sistema imajo številne značilnosti (glej sliki 119 in 120). Glavne razlike so v asociativni in efektorski povezavi, saj je receptorska povezava podobna: tvorijo jo aferentni psevdounipolarni nevroni, katerih telesa se nahajajo v senzoričnih ganglijih. Periferni odrastki teh celic tvorijo senzorične živčne končiče, medtem ko osrednji odrastki vstopajo v hrbtenjačo kot del zadnjih korenin.

Asociativna povezava v somatskem loku ga predstavljajo interkalarni nevroni, katerih dendriti in telesa se nahajajo v zadnji rogovi hrbtenjače in aksoni gredo v sprednji rogovi, prenašanje impulzov na telesa in dendrite eferentnih nevronov. V avtonomnem loku se nahajajo dendriti in telesa interkalarnih nevronov stranskih rogov hrbtenjače in aksoni (preganglijska vlakna) zapustijo hrbtenjačo kot del sprednjih korenin, se usmerijo v enega od avtonomnih ganglijev, kjer se končajo na dendritih in telesih eferentnih nevronov.

Povezava efektorja v somatskem loku tvorijo multipolarni motorični nevroni, katerih telesa in dendriti ležijo v sprednjih rogovih hrbtenjače, aksoni pa kot del sprednjih korenin zapustijo hrbtenjačo, gredo v senzorični ganglij in nato, kot del mešanega živca do skeletne mišice, na vlaknih katere njihove veje tvorijo živčnomišične sinapse. V avtonomnem loku efektorsko povezavo tvorijo multipolarni nevroni, katerih telesa ležijo v avtonomnih ganglijih, aksoni (postganglijska vlakna) kot del živčnih debel in njihovih vej pa se pošljejo v celice delovnih organov - gladke mišice, žleze, srce.

Organi centralnega živčnega sistema Hrbtenjača

Hrbtenjača ima videz zaokrožene vrvice, razširjene v cervikalnem in ledveno-križničnem predelu in prežete s centralnim kanalom. Sestavljen je iz dveh simetričnih polovic, ki sta spredaj razdeljeni sprednja mediana fisura, zadaj - posteriorni mediani sulkus in je značilna segmentna struktura; z vsakim segmentom je povezan par spredaj (motor, ventral) in par hrbet (občutljiv, hrbtne) korenine. V hrbtenjači so siva snov, ki se nahaja v njegovem osrednjem delu, in beločnica, ki leži na obodu (slika 125).

Siva snov na prerezu je videti kot metulj (glej sliko 125) in vključuje seznanjene sprednji (ventralni), posteriorni (hrbtni) in stranski (stranski) rogovi. Rogovi sive snovi obeh simetričnih delov hrbtenjače so med seboj povezani v predelu sprednje in zadnje sive komisure. Siva snov vsebuje telesa, dendrite in (delno) aksone nevronov ter glialne celice. Med telesi nevronov je nevropil- mreža, ki jo tvorijo živčna vlakna in procesi glialnih celic. Nevroni se nahajajo v sivi snovi v obliki skupkov, ki niso vedno ostro razmejeni. (jedrca).

Zadnji rogovi vsebujejo več oblikovanih jeder multipolarni internevroni, na katerih se končajo aksoni psevdo-unipolarnih celic občutljivih ganglijev (glej sliko 119), pa tudi vlakna padajočih poti iz supraspinalnih centrov, ki ležijo zgoraj. Aksoni interkalarnih nevronov a) se končajo v sivi snovi hrbtenjače na motoričnih nevronih, ki ležijo v sprednjih rogovih (glej sliko 119); b) tvorijo intersegmentalne povezave znotraj sive snovi hrbtenjače; c) izstopijo v belo snov hrbtenjače, kjer tvorijo ascendentne in descendentne poti (trakti).

Bočni rogovi, dobro izraženi na ravni torakalnega in sakralnega segmenta hrbtenjače, vsebujejo jedra, ki jih tvorijo telesa multipolarni interkalarni nevroni, ki so simpatični in parasimpatični oddelki avtonomni živčni sistem (glej sliko 120). Na dendritih in telesih teh celic se končujejo aksoni: a) psevdo-unipolarni nevroni, ki prenašajo impulze iz receptorjev, ki se nahajajo v notranjih organih, b) nevroni centrov za regulacijo avtonomnih funkcij, katerih telesa se nahajajo v medulli oblongati. Aksoni avtonomnih nevronov, ki zapustijo hrbtenjačo kot del sprednjih korenin, tvorijo pregan-

glionska vlakna, ki vodijo do simpatičnega in parasimpatičnega vozla.

Sprednji rogovi vsebujejo multipolarni motorični nevroni (motonevroni), združeni v jedra, od katerih se vsako praviloma razteza na več segmentov. Med njimi so razpršeni veliki α-motorični nevroni in manjši γ-motorični nevroni. Na procesih in telesih motoričnih nevronov so številne sinapse, ki imajo nanje vznemirljive in zaviralne učinke. Na koncu motoričnih nevronov: kolaterale osrednjih procesov psevdo-unipolarnih celic senzoričnih vozlov; interkalarni nevroni, katerih telesa ležijo v zadnjih rogovih hrbtenjače; aksoni lokalnih majhnih interkalarnih nevronov (Renshaw celice), povezani s kolateralami aksonov motoričnih nevronov; vlakna padajočih poti piramidnega in ekstrapiramidnega sistema, ki prenašajo impulze iz skorje veliki možgani in jedra možganskega debla. Telesa motoričnih nevronov vsebujejo velike kepe kromatofilne snovi (glej sliko 100) in so obdana z gliociti (slika 126). Aksoni motoričnih nevronov zapustijo hrbtenjačo sprednje korenine, pošljejo v občutljivi ganglij in nato kot del mešanega živca v skeletno mišico, na vlaknih katere tvorijo nevromuskularne sinapse(glej sliko 119).

Centralni kanal (glej sliko 128) poteka v središču sive snovi in ​​je obkrožena spredaj in zadnje sive konice(glej sliko 125). Polno je cerebrospinalna tekočina in je obložena z eno plastjo kuboidnih ali stebričastih ependimalnih celic, katerih apikalna površina je prekrita z mikrovili in (delno) migetalkami, stranske pa so povezane s kompleksi medceličnih povezav.

Bela snov hrbtenjače obdaja sivo (glej sliko 125) in je razdeljen s sprednjo in zadnjo korenino na simetrično zadaj, ob strani in sprednje vrvice. Sestavljen je iz vzdolžno potekajočih živčnih vlaken (predvsem mieliniranih), ki tvorijo padajoče in naraščajoče poti (trakti). Slednji so med seboj ločeni s tankimi plastmi vezivnega tkiva in astrociti, ki se nahajajo tudi znotraj traktov (slika 127). Poti vključujejo dve skupini: propriospinalne (izvajajo komunikacijo med različnimi deli hrbtenjače) in supraspinalne poti (zagotavljajo komunikacijo med hrbtenjačo in možganskimi strukturami - ascendentnim in padajočim traktom).

Mali možgani

Mali možgani je del možganov in je center za ravnotežje, ki podpira

zhania mišični tonus in koordinacijo gibov. Sestavljen je iz dveh hemisfer veliko številožlebovi in ​​zvitki na površini in ozki srednji del(črv). Siva snov obrazci cerebelarni korteks in jedrca; slednji ležijo v njegovi globini belo snov.

Cerebelarna skorja značilna visoka urejenost lokacije nevronov, živčnih vlaken in glialnih celic vseh vrst. Odlikuje ga bogastvo internevronskih povezav, ki zagotavljajo obdelavo različnih senzoričnih informacij, ki vstopajo vanj. V skorji malih možganov (od zunaj proti notranjosti) so tri plasti: 1) molekularna plast; 2) plast Purkinjejevih celic (plast hruškastih nevronov); 3) zrnato plast(Sliki 129 in 130).

molekularna plast vsebuje razmeroma majhno število majhnih celic, vsebuje telesca košara in zvezdasti nevroni. košarastih nevronov ki se nahajajo v notranjem delu molekularne plasti. Njihovi kratki dendriti tvorijo vezi z vzporedna vlakna v zunanjem delu molekularne plasti in dolg akson teče čez girus, ki v določenih intervalih oddaja kolaterale, ki se spustijo do teles Purkinjejevih celic in jih, razvejane, pokrivajo kot košare, pri čemer tvorijo zaviralne akso-somatske sinapse (glej sliko 130). zvezdasti nevroni- majhne celice, katerih telesa ležijo nad telesi košatih nevronov. Njihovi dendriti tvorijo povezave z vzporednimi vlakni, razvejanosti aksonov pa tvorijo inhibitorne sinapse na dendritih Purkinjejevih celic in so lahko vključene v tvorbo košare okoli njihovih teles.

Plast Purkinjejevih celic (plast hruškastih nevronov) vsebuje telesa Purkinjejevih celic, ki ležijo v eni vrsti, prepletena s kolateralami aksonov košarastih celic ("košare").

Purkinjejeve celice (hruškasti nevroni)- velike celice s hruškastim telesom, ki vsebujejo dobro razvite organele. 2-3 primarni (steblo) dendriti odhajajo iz njega v molekularno plast, ki se intenzivno razvejajo s tvorbo končnih (terminalnih) dendritov, ki dosežejo površino molekularne plasti (glej sliko 130). Dendriti vsebujejo številne bodice- kontaktne cone ekscitatornih sinaps, ki jih tvorijo vzporedna vlakna (aksoni zrnatih nevronov) in inhibitornih sinaps, ki jih tvorijo plezalna vlakna. Akson Purkinjejeve celice odstopi od dna njenega telesa, se prekrije z mielinsko ovojnico, prodre v zrnato plast in prodre v belo snov, kar je edina eferentna pot njene skorje.

Zrnat sloj vsebuje tesno razmaknjena telesa granularni nevroni, veliki zvezdasti nevroni(Golgijeve celice), kot tudi cerebelarni glomeruli- posebne zaokrožene kompleksne sinaptične kontaktne cone med mahovitimi vlakni, dendriti zrnatih nevronov in aksoni velikih zvezdastih nevronov.

Zrnati nevroni- najštevilnejši nevroni skorje malih možganov - majhne celice s kratkimi dendriti, ki izgledajo kot "ptičje noge", na katerih rozete mahovitih vlaken tvorijo številne sinaptične stike v glomerulih malih možganov. Aksoni zrnatih nevronov se pošljejo v molekularno plast, kjer se razdelijo v obliki črke T na dve veji, ki potekata vzporedno z dolžino girusa. (vzporedna vlakna) in oblikovanje ekscitatornih sinaps na dendritih Purkinjejevih celic, košarastih in zvezdastih nevronih ter velikih zvezdastih nevronih.

Veliki zvezdasti nevroni (Golgijeve celice) večji od zrnatih nevronov. Njihovi aksoni znotraj glomerulov malih možganov tvorijo inhibitorne sinapse na dendritih zrnatih nevronov, dolgi dendriti pa se dvigajo v molekularno plast, kjer se razvejajo in tvorijo povezave z vzporednimi vlakni.

Aferentna vlakna skorje malih možganov vključujejo briofiti in plezalna vlakna(glej sliko 130), ki prodrejo v cerebelarni korteks iz hrbtenjače, medulla oblongata in most.

Mahovita vlakna malih možganov končajo s podaljški (vtičnice)- glomeruli malih možganov, tvorijo sinaptične stike z dendriti zrnatih nevronov, na katerih se končujejo tudi aksoni velikih zvezdastih nevronov. Glomeruli malih možganov zunaj niso popolnoma obdani s ploščatimi procesi astrocitov.

Plezalna vlakna malih možganov prodrejo v skorjo iz bele snovi, prehajajo skozi zrnato plast do plasti Purkinjejevih celic in se plazijo po telesih in dendritih teh celic, na katerih se končajo v ekscitatornih sinapsah. Kolateralne veje plezalnih vlaken tvorijo sinapse na drugih nevronih vseh vrst.

Eferentna vlakna skorje malih možganov predstavljajo aksoni Purkinjejevih celic, ki se v obliki mielinskih vlaken pošiljajo v belo snov in dosežejo globoka jedra malih možganov in vestibularnega jedra, na katerih nevronih tvorijo inhibitorne sinapse (Purkinjejeve celice so inhibitorni nevroni) .

možganska skorja je najvišje in najbolj kompleksno organiziran

ny živčni center, katerega dejavnost zagotavlja regulacijo različnih telesnih funkcij in kompleksnih oblik vedenja. Korteks tvori plast sive snovi, ki prekriva belo snov, na površini vijug in v globini brazd. Siva snov vsebuje nevrone, živčna vlakna in nevroglialne celice vseh vrst. Na podlagi razlik v gostoti in strukturi celic (citoarhitektonika), vlakna pot (mieloarhitektonika) in funkcionalne značilnosti različnih delov skorje v njem odlikuje 52 neostro razmejenih polj.

Kortikalni nevroni- multipolarne, različnih velikosti in oblik, vključujejo več kot 60 vrst, med katerimi ločimo dve glavni vrsti - piramidasto in nepiramidalne.

piramidalne celice - tip nevronov, specifičen za možgansko skorjo; po različnih ocenah predstavljajo 50-90% vseh kortikalnih nevronov. Od apikalnega pola njihovega stožčastega (trikotnega) telesa se razteza dolg (apikalni) dendrit, prekrit z bodicami (slika 133), do površine skorje (slika 133), ki vodi v molekularno ploščo korteks, kjer se razveja. Več krajših stranskih (lateralnih) dendritov se odmika od bazalnih in stranskih delov telesa globoko v skorjo in stran od telesa nevrona, ki se razvejajo v isti plasti, kjer se nahaja celično telo. Dolg in tanek akson odhaja od sredine bazalne površine telesa, gre v belo snov in povzroča kolaterale. Razlikovati velikanske, velike, srednje in majhne piramidne celice. Glavna naloga piramidnih celic je zagotavljanje povezav v skorji (vmesne in majhne celice) in tvorjenje eferentne poti(velikanske in velike celice).

nepiramidne celice nahajajo se v skoraj vseh plasteh skorje, zaznavajo prihajajoče aferentne signale, njihovi aksoni pa se širijo znotraj skorje in prenašajo impulze na piramidne nevrone. Te celice so zelo raznolike in so pretežno različice zvezdastih celic. Glavna funkcija nepiramidnih celic je integracija nevronskih vezij znotraj korteksa.

Citoarhitektonika možganske skorje. Nevroni korteksa so razporejeni v neostro razmejenih plasteh (plošče), ki so označeni z rimskimi številkami in oštevilčeni od zunaj navznoter. Na rezih, obarvanih s hematoksilin-eozinom, povezav med nevroni ni mogoče zaslediti, saj le

telesa nevronov in začetni deli njihovih procesov

(Slika 131).

jaz - molekularna plošča nahaja se pod pia mater; vsebuje razmeroma majhno število majhnih vodoravnih nevronov z dolgimi razvejanimi dendriti, ki segajo v vodoravni ravnini od fuziformnega telesa. Njihovi aksoni sodelujejo pri tvorbi tangencialnega pleksusa vlaken te plasti. V molekularni plasti so številni dendriti in aksoni celic globljih plasti, ki tvorijo internevronske povezave.

II - zunanja zrnata plošča Tvorijo ga številne majhne piramidne in zvezdaste celice, katerih dendriti se razvejajo in dvignejo v molekularno ploščo, aksoni pa gredo v belo snov ali pa tvorijo loke in prav tako gredo na molekularno ploščo.

III - zunanja piramidalna plošča za katero je značilna prevlada piramidni nevroni, katerih velikosti se povečujejo globoko v plasti od majhnih do velikih. Apikalni dendriti piramidnih celic so usmerjeni na molekularno ploščo, stranski pa tvorijo sinapse s celicami te plošče. Aksoni teh celic se končajo v sivi snovi ali pa so usmerjeni v belo. Poleg piramidnih celic vsebuje lamina različne nepiramidne nevrone. Plošča opravlja pretežno asociativne funkcije, povezuje celice znotraj dane poloble in z nasprotno poloblo.

IV - notranja zrnata plošča vsebuje majhna piramidasta in zvezdaste celice. V tej plošči se konča glavni del talamusnih aferentnih vlaken. Aksoni celic te lamine tvorijo povezave s celicami zgornje in spodnje lamine korteksa.

V - notranja piramidalna plošča oblikovana veliki piramidni nevroni, in v predelu motorične skorje (precentralni girus) - velikanskih piramidnih nevronov(Betzove celice). Apikalni dendriti piramidnih nevronov dosežejo molekularno ploščo, stranski dendriti se razprostirajo znotraj iste plošče. Aksoni velikanskih in velikih piramidnih nevronov štrlijo v jedra možganov in hrbtenjače, najdaljši med njimi kot del piramidnih poti dosežejo kavdalne segmente hrbtenjače.

VI - večplastna plošča ki ga tvorijo nevroni različnih oblik, in njegov

zunanji predeli vsebujejo večje celice, medtem ko notranji predeli vsebujejo manjše in redko locirane. Aksoni teh nevronov gredo v belo snov kot del eferentnih poti, dendriti pa prodrejo do molekularne plastičnosti.

Mieloarhitektonika možganske skorje.Živčna vlakna možganske skorje vključujejo tri skupine: 1) aferentni; 2) asociativno in komisura; 3) eferentni.

Aferentna vlakna pridejo v skorjo iz spodnjih delov možganov v obliki snopov v sestavi navpične črte- radialni žarki (glej sliko 132).

Asociacijska in komisuralna vlakna - intrakortikalna vlakna, ki povezujejo različna področja skorje znotraj ene ali v različnih hemisferah. Ta vlakna tvorijo snope (črte) ki potekajo vzporedno s površino korteksa na plošči I (tangencialna plošča), na plošči II (disfibrozna plošča, ali Bechterewov trak), na plošči IV (trak zunanje zrnate plošče, ali zunanji trak Bayarzheja) in na plošči V (trak notranje zrnate lamine, ali notranji trak Bayarzhe) - glej sl. 132. Zadnja dva sistema sta pleksusa, ki jih tvorijo končni deli aferentnih vlaken.

Eferentna vlakna povezujejo skorjo s subkortikalnimi tvorbami. Ta vlakna potekajo v smeri navzdol kot del radialnih žarkov.

Vrste strukture možganske skorje.

V določenih predelih skorje, povezanih z izvajanjem različnih funkcij, prevladuje razvoj nekaterih njenih plasti, na podlagi katerih ločijo agranularni in zrnate vrste lubja.

Agranularna vrsta lubja značilnost njegovih motoričnih centrov in se odlikuje z največjim razvojem plošč III, V in VI skorje s šibkim razvojem plošč II in IV (granularno). Takšna področja skorje služijo kot viri padajočih poti.

Zrnata vrsta lubja značilnost območij lokacije občutljivih kortikalnih centrov. Odlikuje ga šibek razvoj plasti, ki vsebujejo piramidalne celice, s precejšnjo resnostjo zrnatih (II in IV) plošč.

Bela snov možganov predstavljajo snopi živčnih vlaken, ki se iz možganskega debla dvigajo do sive možganske skorje in se iz kortikalnih centrov sive snovi spuščajo v možgansko deblo.

ORGANI ŽIVČNEGA SISTEMA

Organi perifernega živčnega sistema

riž. 114. Živec (živčno deblo). prečni prerez

Barvanje: osmirovanie

1 - živčna vlakna; 2 - endonevrij; 3 - perinevrij; 4 - epinevrij: 4.1 - maščobno tkivo, 4.2 - krvna žila

riž. 115. Živčni odsek ( živčno deblo)

Barvanje: osmirovanie

1 - mielinsko vlakno: 1.1 - proces nevrona, 1.2 - mielinska ovojnica;

2- nemielinizirana vlakna; 3 - endonevrij; 4 - perinevrij

riž. 116. Živčno deblo (živec). prečni prerez

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - živčna vlakna; 2 - endonevrij: 2.1 - krvna žila; 3 - perinevrij; 4 - epinevrij: 4.1 - maščobne celice, 4.2 - krvne žile

riž. 117. Oddelek živčnega debla (živca)

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - mielinsko vlakno: 1.1 - proces nevrona, 1.2 - mielinska ovojnica, 1.3 - jedro nevrolemocita; 2 - nemielinizirana vlakna; 3 - endonevrij: 3.1 - krvna žila; 4 - perinevrij; 5 - epinevrij

riž. 118. Oddelek živčnega debla (živca)

1 - mielinsko vlakno: 1.1 - proces nevrona, 1.2 - mielinska ovojnica; 2 - nemielinizirana vlakna; 3 - endonevrij: 3.1 - krvna žila; 4 - perinevrij

riž. 119. Somatski refleksni lok

1.Receptorska povezava oblikovana aferentni (senzorični) psevdo-unipolarni nevroni, katerih telesa (1.1) se nahajajo v senzoričnih vozliščih spinalnega živca (1.2). Periferni procesi (1.3) teh celic tvorijo senzorične živčne končiče (1.4) v koži ali skeletnih mišicah. Centralni procesi (1,5) vstopajo v hrbtenjačo kot del nazaj korenine(1.6) in so poslani na zadnji rogovi sive snovi tvorijo sinapse na telesih in dendritih interkalarnih nevronov (refleksni loki treh nevronov, A) ali prehajajo v sprednje rogove do motoričnih nevronov (refleksni loki dveh nevronov, B).

2.Asociativna povezava predstavljeno (2.1), katerega dendriti in telesa ležijo v zadnjih rogovih. Njihovi aksoni (2.2) so poslani v sprednji rogovi, mimogrede živčnih impulzov na telesih in dendritih efektorskih nevronov.

3.Eferentna povezava oblikovana multipolarni motorični nevroni(3.1). Telesa in dendriti teh nevronov ležijo v sprednjih rogovih in tvorijo motorična jedra. Aksoni (3.2) motoričnih nevronov zapuščajo hrbtenjačo kot del sprednje korenine(3.3) in naprej kot del mešanega živca (4) se pošljejo v skeletno mišico, kjer veje aksona tvorijo živčno-mišične sinapse (3.4)

riž. 120. Avtonomni (vegetativni) refleksni lok

1.Receptorska povezava oblikovana aferentni (senzorični) psevdo-unipolarni nevron mi, katerih telesa (1.1) ležijo v senzoričnih vozlih spinalnega živca (1.2). Periferni procesi (1.3) teh celic tvorijo senzorične živčne končiče (1.4) v tkivih notranjih organov. Centralni procesi (1,5) vstopajo v hrbtenjačo kot del zadnji del škrbin(1.6) in so poslani na stranski rogovi sive snovi ki tvorijo sinapse na telesih in dendritih internevronov.

2.Asociativna povezava predstavljeno multipolarni internevroni(2.1), katerega dendriti in telesa se nahajajo v stranskih rogovih hrbtenjače. Aksoni teh nevronov so preganglijska vlakna (2.2). Zapustijo hrbtenjačo kot del sprednje korenine(2.3), ki se usmerijo v enega od avtonomnih ganglijev, kjer se končajo na telesih in dendritih svojih nevronov.

3.Eferentna povezava oblikovana multipolarno oz bipolarni nevroni, katerih telesa (3.1) ležijo v avtonomnih ganglijih (3.2). Aksoni teh celic so postganglijska vlakna (3.3). Kot del živčnih debel in njihovih vej se pošiljajo v celice delovnih organov - gladke mišice, žleze, srce in na njih tvorijo končnice (3.4). V vegetativnih ganglijih so poleg "dolgoaksonskih" eferentnih nevronov - celic Dogel tipa I (DI) prisotni še "enakomerni izrastki" aferentnih nevronov - celice Dogel tipa II (DII), ki so del lokalnih refleksnih lokov kot receptorska povezava in asociativne celice tipa III Dogelya (DIII) - majhni interkalarni nevroni

riž. 121. Senzorični ganglij spinalnega živca

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - hrbtna hrbtenica; 2 - občutljivi ganglij spinalnega živca: 2.1 - kapsula vezivnega tkiva, 2.2 - telesa psevdo-unipolarnih senzoričnih nevronov, 2.3 - živčna vlakna; 3 - sprednja hrbtenica; 4 - hrbtenični živec

riž. 122. Psevdo-unipolarni nevron senzoričnega ganglija spinalnega živca in njegovo tkivno mikrookolje

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - telo psevdo-unipolarnega občutljivega nevrona: 1.1 - jedro, 1.2 - citoplazma; 2 - satelitske glialne celice; 3 - kapsula vezivnega tkiva okoli telesa nevrona

riž. 123. Avtonomni (vegetativni) ganglij iz solarnega pleksusa

1 - preganglijska živčna vlakna; 2 - avtonomni ganglij: 2.1 - kapsula vezivnega tkiva, 2.2 - telesa multipolarnih avtonomnih nevronov, 2.3 - živčna vlakna, 2.4 - krvne žile; 3 - postganglijska vlakna

riž. 124. Multipolarni nevron avtonomnega ganglija in njegovo tkivno mikrookolje

Barva: železov hematoksilin

1 - telo multipolarnega nevrona: 1.1 - jedro, 1.2 - citoplazma; 2 - začetek procesov; 3 - gliociti; 4 - ovojnica vezivnega tkiva

Organi centralnega živčnega sistema

riž. 125. Hrbtenjača (prečni prerez)

Barva: srebrov nitrat

1 - siva snov: 1.1 - sprednji (ventralni) rog, 1.2 - zadnji (hrbtni) rog, 1.3 - stranski (bočni) rog; 2 - sprednje in zadnje sive adhezije: 2.1 - osrednji kanal; 3 - sprednja mediana razpoka; 4 - posteriorni mediani sulkus; 5 - bela snov (trakti): 5.1 - hrbtna vrvica, 5.2 - stranska vrvica, 5.3 - ventralna vrvica; 6 - mehka lupina hrbtenjače

riž. 126. Hrbtenjača.

Območje sive snovi (sprednji rogovi)

Barvanje: hematoksilin-eozin

1- telesa multipolarnih motoričnih nevronov;

2- gliociti; 3 - nevropil; 4 - krvne žile

riž. 127. Hrbtenjača. območje bele snovi

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - mielinizirana živčna vlakna; 2 - jedra oligodendrocitov; 3 - astrociti; 4 - krvna žila

riž. 128. Hrbtenjača. Centralni kanal

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - ependimociti: 1.1 - cilije; 2 - krvna žila

riž. 129. Mali možgani. Lubje

(rezina pravokotna na potek vijug)

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - mehka lupina možganov; 2 - siva snov (skorja): 2.1 - molekularna plast, 2.2 - plast Purkinjejevih celic (hruškastih nevronov), 2.3 - zrnata plast; 3 - beločnica

riž. 130. Mali možgani. Parcela lubja

Barva: srebrov nitrat

1 - molekularna plast: 1.1 - dendriti Purkinjejevih celic, 1.2 - aferentna (plezalna) vlakna, 1.3 - nevroni molekularne plasti; 2 - plast Purkinjejevih celic (nevroni v obliki pirija): 2.1 - telesa hruškastih nevronov (Purkinjejeve celice), 2.2 - "košare", ki jih tvorijo kolaterale aksonov nevronov košare; 3 - zrnata plast: 3.1 - telesa zrnatih nevronov, 3.2 - aksoni Purkinjejevih celic; 4 - beločnica

riž. 131. Možganska polobla. Lubje. Citoarhitektonika

Barvanje: hematoksilin-eozin

1 - mehka lupina možganov; 2 - siva snov: plošče (plasti) korteksa so označene z rimskimi številkami: I - molekularna plošča, II - zunanja zrnata plošča, III - zunanja piramidna plošča, IV - notranja zrnata plošča, V - notranja piramidna plošča, VI - večformna. plošča; 3 - beločnica

riž. 132. Možganska polobla. Lubje.

Mieloarhitektonika

(shema)

1 - tangencialna plošča; 2 - disfibrozna plošča (Bekhterevov trak); 3 - radialni žarki; 4 - trak zunanje zrnate plošče (zunanji trak Bayarzhe); 5 - trak notranje zrnate plošče (notranji trak Bayarzhe)

riž. 133. Velik piramidni nevron možganske hemisfere

Barva: srebrov nitrat

1 - velik piramidni nevron: 1.1 - telo nevrona (perikarion), 1.2 - dendriti, 1.3 - akson;

2- gliociti; 3 - nevropil

Avtonomni gangliji (VG) – posebne strukture perifernega NS, v katerih se nahajajo telesa nevronov ANS.

VG klasifikacija

VG so razvrščeni glede na njihovo oddaljenost od centralnega živčnega sistema in od efektorjev.

A. SIMPATIČNI ODDELEK:

1) paravertebralno(simpatična debla, cervikalni gangliji, zvezdasti ganglij);

2) prevertebralno(solarni pleksus, mezenterični gangliji).

B. ODDELEK PARASIMPATIJE:

1) paraorganski(v bližini organov);

2) intramuralni(v stenah votlih organov: organi prebavil, žolčnih in sečnih poti, srce, maternica).

Funkcije VG:

1. Dirigent- postganglijski eferentni nevroni sprejemajo signale iz CŽS in jih prenašajo na efektor. V tem primeru se območje delovanja centralnega živčnega sistema razširi, ker. tisočkrat več vlaken pride iz ganglijev, kot jih vstopi.

2. dotik- lastni aferentni nevroni ganglijev sprejemajo informacije od receptorjev v organih in jih prenašajo interkalarnim nevronom centralnega živčnega sistema ali avtonomnim ganglijem.

3. refleks- zaradi prisotnosti interkalarnih (asociativnih) nevronov v ganglijih je mogoče zapreti periferne reflekse brez sodelovanja centralnega živčnega sistema: kot med različnimi notranjimi organi ( intraorganski refleksi), in znotraj istega organa intraorganski refleksi). Ti refleksi so osnova relativnega avtonomija VNS.

Največja avtonomija je značilna za delo intramuralnih VG, ki se nahajajo v stenah votlih mišičnih organov. Ti gangliji imajo celoten sklop strukturnih in funkcionalnih elementov, ki zagotavljajo integrativna funkcija NS: aferentni, eferentni in asociativni nevroni. Tako so intramuralne VG polnopravne živčni centri notranji organi.

Izvedite intramuralno VG lokalna živčna regulacija funkcije notranjih organov. Njegova osnova je intraorganski refleksi - refleksi, katerih loki ne presegajo meja enega organa. Intraorganski refleksi igrajo pomembno vlogo pri samoregulaciji notranjih organov.

Primer: koordinacija črevesne peristaltike. Gladke mišice črevesja so sposobne samodejnega (miogenega) kontraktilna aktivnost. Za organiziranje gibanja peristaltičnega vala vzdolž črevesja pa morajo biti usklajene lastne kontrakcije gladkih mišic črevesne stene. V območju stiskanja je treba mišični tonus povečati, v območju širjenja pa zmanjšati. Takšno koordinacijo zagotavljajo številni refleksni loki, ki se zapirajo v intramuralnih VG. Pri denervaciji črevesja se praktično ne moti, tj. poteka neodvisno od CNS. Istočasno s farmakološko blokado intramuralnih SH (ali njihove prirojene odsotnosti - Hirschsprungova bolezen) usklajena peristaltika popolnoma izgine, čeprav ostanejo samodejne kontrakcije črevesnih gladkih mišic.

Ob koncu 19. stol intramuralne intestinalne ganglije in pleksuse smo izolirali v samostojen oddelek ANS - enteralni (intestinalni) NS. Ob koncu 20. stol za VG kompleks in pleksuse, ki se nahajajo v stenah različnih votlih mišičnih organov A.D. Nozdračev je predlagal izraz " metasimpatični sistem.