Živčni sistem. Predavanje 2

Lubjeveliki možgani(cortex cerebri) je neprekinjena plast sive snovi na površini hemisfere 2-5 mm debeline. Ne nahaja se le na vijugah, ampak se nadaljuje v vse brazde, zaradi česar je njegova površina razmeroma velika in znaša pri odraslem človeku 2200 cm 2. Masa lubja je 581 g, njegova prostornina je približno 560 cm3. Hkrati je glavni volumen skorje sestavljen iz bele snovi (450 cm 3, teža - 470 g). Telesna masa kortikalnih nevronov je le približno 21 g (20 cm 3).

Velikost kortikalnih živčnih celic se zelo razlikuje od 8-9 mk do 150 mk. V človeški možganski skorji je do 15 milijard živčnih celic, od tega 6 milijard majhnih celic. Velika večina kortikalnih nevronov je dveh vrst: piramidnih nevronov in zvezdastih nevronov. Te celice se nahajajo v skorji v določenih plasteh.

V človeških možganih jih je filogenetsko več različni tipi lubje:

Starodavna skorja - paleokorteks (0,6%) - plastenje je praktično odsotno (1-2 plasti), lokalizirano v območju vohalnih trikotnikov, tvori pokrov prozornega septuma in obdaja jedro amigdale.

Staro lubje - archicortex (2,2%) - ima 2-3 plasti, je zastopano sive snovi dentat gyrus, siva snov hipokampusa, možganske proge na corpus callosum.

Prehodna skorja - mezokorteks (1,6%) - območje obokanega gyrusa.

Nova skorja, neokorteks (95,6 %), je dobro strukturirana in ima 6 plasti.

Pri višjih vretenčarjih je pretežno šest bolj ali manj jasno opredeljenih plasti. Toda vsako od teh plasti, razen prve, lahko razdelimo na dve ali celo tri podplasti.

Prva plast, tako imenovani conski oz molekularna plošča, sestoji predvsem iz pleksusov apikalnih dendritov piramidnih nevronov, katerih celična telesa se nahajajo v drugih plasteh skorje. V prvi plasti je zelo malo živčnih celic. Predstavlja vodoravne celice, katerih aksoni in dendriti se prav tako nahajajo vodoravno v isti plasti.

Drugi sloj, tako imenovani zunanji granularni oz zunanja zrnata plošča, vključuje množico majhnih celic, ki pripadajo majhnim piramidnim, tako imenovanim interkalarnim nevronom, in zvezdastim nevronom, pri čemer v drugi plasti prevladujejo majhne piramidne celice.

Tretja plast je zunanja piramidalna plošča vsebuje srednje velike piramidne celice

četrti sloj, tako imenovano notranjo zrnato oz notranja zrnata lamina, sestoji predvsem iz majhnih zvezdastih celic, vsebuje pa tudi majhne in srednje velike piramide.

Peta plast - notranja piramidalna plošča vsebuje velikanske piramidne celice ali Betzove celice.

Šesta plast – večplastna plošča vsebujejo predvsem srednje velike piramidne celice in majhno količino majhnih piramidnih in zvezdastih celic.

Prve tri plasti so najmlajše in zagotavljajo povezavo med različnimi deli korteksa. Četrta plast je najbolj razvita na področjih, kjer prihajajo aferentne informacije (občutljivi centri, zlasti postcentralni girus). Peta plast je izražena v motoričnih področjih korteksa: precentralni girus, pericentralni lobulus, supramarginalni girus.

Vsak piramidni nevron ima celico v obliki piramide in veliko dendritov. Akson piramidnega nevrona izhaja iz majhnega kupčka na dnu celice. V majhnih, tako imenovanih interkalarnih ali vmesnih piramidnih nevronih se aksoni, ki se razvejajo v vodoravni ali navpični smeri, končajo takoj, ne da bi zapustili skorjo. Aksoni srednjih in velikih piramid oddajajo številne kolaterale v skorji, glavna stebla pa gredo v subkortikalno belo snov. Nekateri od njih se vrnejo iz subkortikalne snovi v skorjo določene hemisfere ali, ko gredo skozi corpus callosum, končajo v skorji druge hemisfere. Služijo za združevanje različnih delov možganske skorje. Zato se imenujejo takšni piramidni nevroni asociativno. Drugi aksoni gredo v subkortikalne formacije in naprej v različne oddelke glavo in hrbtenjača. Te piramide se imenujejo projekcija. V povezavi s filogenetskim razvojem sesalcev se število piramidnih celic močno poveča.

Širina celotne skorje, število celic in širina vsake plasti celic v čelnem delu, kot tudi celična sestava, to je velikost, oblika in razporeditev celic v vsakem delu skorje, se razlikujejo. ogromno. Te različice zasedajo določena, jasno razmejena ozemlja. V velikih možganih sesalcev je 11 dobro definiranih velikih kortikalnih polj.

Na podlagi histoloških in fiziološke raziskave vsako tako polje je bilo razdeljeno na več samostojnih odsekov. Pomembnejša diferenciacija skorje je opažena pri višjih sesalcih - opicah. Še posebej velik je pri ljudeh.

Začetek takšnih raziskav je postavil kijevski znanstvenik Vladimir Aleksejevič Bets, ki je leta 1874 objavil članek "Dva centra v možganski skorji", v katerem je opisal motorično cono v precentralnem girusu in senzorično cono v postcentralnem.

Leta 1909 je nemški nevrolog Korbinian Brodmann objavil zemljevide citoarhitektonskih polj. možganska skorja. Brodman je bil prvi, ki je ustvaril zemljevide skorje. Kasneje sta O. Vogt in C. Vogt (1919-1920) ob upoštevanju strukture vlaken opisala 150 mieloarhitektonskih regij v možganski skorji. Na Inštitutu za možgane Akademije medicinskih znanosti ZSSR sta IN Filippov in SA Sarkisov ustvarila zemljevide možganske skorje, vključno s 47 citoarhitektonskimi področji.

Podatki iz eksperimentalnih študij kažejo, da uničenje ali odstranitev nekaterih predelov možganske skorje pri živalih povzroči motnje nekaterih funkcij. Ta dejstva potrjujejo klinična opazovanja bolnih ljudi s tumorskimi lezijami ali poškodbami nekaterih delov možganske skorje. Vse to je vodilo do zaključka, da v možganski skorji obstajajo centri, ki uravnavajo izvajanje določenih funkcij. Morfološka potrditev fizioloških in kliničnih podatkov je bila doktrina o heterogeni strukturi skorje možganskih hemisfer v njenih različnih delih - cito- in mieloarhitektoniki skorje. Ugotovljeno je bilo, da se nevroni v skorji ne nahajajo difuzno, ampak so združeni v skupine.

Uporaba sodobnih mikroelektrodnih metod za proučevanje delovanja kortikalnih nevronov je močno razširila razumevanje procesiranja senzoričnih informacij v neokorteksu in strukturne organizacije korteksa. Leta 1957 je ameriški raziskovalec W. Mountcastle pri analizi odzivov celic somatosenzorične (senzorno motorične) skorje mačke na dražljaje različnih modalitet odkril naslednje. zanimivo dejstvo. Ko je bila mikroelektroda potopljena pravokotno na površino somatosenzorične skorje, so se vse celice, na katere je naletela, odzvale na enak način na dražljaj, na primer na rahel dotik kože ali gibanje v sklepu. Če je bila elektroda potopljena pod kotom na površino skorje, so se na njeni poti izmenično z določeno periodičnostjo pojavljali nevroni z različno senzorično modalnostjo.

Na podlagi teh eksperimentalnih dejstev je W. Mountcastle prišel do zaključka, da je somatosenzorična skorja organizirana v elementarne funkcionalne enote - stolpci usmerjena pravokotno na površino. Premer takega stolpca, približno 500 µm, je določen z vodoravno porazdelitvijo terminalov aferentnega talamokortikalnih vlaken in navpično usmerjenostjo dendritov. piramidalne celice. Po Mountcastlu je stolpec osnovni blok senzomotorične skorje, kjer se izvaja lokalna obdelava informacij iz receptorjev iste modalnosti. Ta hipoteza o stebrasti organizaciji neokorteksa je bila splošno sprejeta in je dala zagon nadaljnjim raziskavam na tem področju pri nas in v tujini.

Po navedbah sodobne ideje, je vsak funkcionalni stolpec senzomotorične skorje sestavljen iz več morfoloških mikromodulov, ki združujejo pet ali šest ugnezdenih nevronov. Sestava takega modula vključuje več piramidnih celic, katerih apikalni dendriti so čim bližje in tvorijo dendritični snop; znotraj tega žarka so možne elektrotonične vezi, ki zagotavljajo po vsej verjetnosti sinhrono delovanje celotnega društva.

V bližini skupine navpično usmerjenih piramidnih celic so zvezdaste celice s katerimi pridejo v stik talamokortikalna vlakna, ki prihajajo v mikromodul. Nekatere zaviralne zvezdaste celice imajo dolge aksone, ki se raztezajo vodoravno. Aksoni piramidnih celic tvorijo ponavljajoče se kolaterale, ki lahko zagotovijo olajšavne vplive znotraj mikromodula in zaviralne interakcije med mikromoduli s stikom z zaviralnimi internevroni. Več strukturnih mikromodulov, združenih z vodoravno razvejanostjo terminalov specifičnih talamokortikalnih aferentov, aksonov terminalov in procesov zvezdastih celic, tvori stolpec (ali makromodul), katerega premer doseže 500-1000 µm. Za vsak stolpec je značilna funkcionalna enotnost, ki se kaže v tem, da se nevroni stolpca odzovejo na dražljaj ene modalnosti.

Kasneje je bilo načelo kolonske organizacije potrjeno v študiji drugih projekcijskih con korteksa.

I.P. Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot neprekinjeno zaznavno površino, kot niz kortikalnih koncev analizatorjev. Pokazal je, da kortikalni konec analizatorjev ni strogo definirana cona. V možganski skorji ločimo jedro in razpršene elemente. Jedro je mesto koncentracije živčnih celic korteksa, ki sestavljajo natančno projekcijo vseh elementov določenega perifernega receptorja, kjer višja analiza, sinteza in integracija funkcij. Razpršeni elementi se lahko nahajajo tako vzdolž oboda jedra kot na precejšnji razdalji od njega. Več kot preprosta analiza in sinteza. Prisotnost razpršenih elementov med uničenjem jedra delno omogoča kompenzacijo oslabljene funkcije. Območja, ki jih zasedajo razpršeni elementi različnih analizatorjev, se lahko med seboj prekrivajo in prekrivajo. Tako si lahko možgansko skorjo shematično predstavljamo kot skupek jeder različnih analizatorjev, med katerimi so razpršeni elementi, povezani z različnimi (sosednjimi) analizatorji. Zgoraj navedeno nam omogoča govoriti o dinamična lokalizacija funkcij v možganski skorji (I.P. Pavlov).

Oglejmo si položaj nekaterih kortikalnih koncev različnih analizatorjev (jeder) glede na vijuge in režnjeve možganskih hemisfer pri ljudeh v skladu s citoarhitektonskimi zemljevidi.

1. V skorji postcentralnega gyrusa in zgornjega parietalnega lobula so živčne celice, ki tvorijo jedro kortikalnega analizatorja splošnega občutljivost(temperaturni, bolečinski, taktilni) in proprioceptivni. Prevodne senzorične poti, ki sledijo možganski skorji, se križajo bodisi na ravni različnih segmentov hrbtenjače (poti bolečine, temperaturne občutljivosti, dotika in pritiska) bodisi na ravni medulla oblongata(poti proprioceptivne občutljivosti kortikalne smeri). Posledično so postcentralne vijuge vsake hemisfere povezane z nasprotno polovico telesa. V postcentralnem girusu so vsa receptorska polja različnih delov človeškega telesa projicirana tako, da so kortikalni konci analizatorja občutljivosti spodnjih delov telesa nameščeni najvišje in spodnjih okončin, in najnižje (bližje stranski brazdi) so receptorska polja zgornjih delov telesa in glave, zgornjih okončin.

2. Jedro motor analizator se nahaja predvsem v tako imenovanem motoričnem območju skorje, ki vključuje precentralni girus in paracentralni lobulus na medialna površina hemisfera. V 5. plasti skorje leži precentralni gyrus piramidni nevroni (Betzove celice), ki jih je I. P. Pavlov označil za interkalarne in opozoril, da so te celice s svojimi procesi povezane s subkortikalnimi jedri, motoričnimi celicami jeder lobanje in hrbtenični živci. Poleg tega so v zgornjih delih precentralnega girusa in v paracentralnem lobulu celice, impulzi iz katerih so usmerjeni v mišice spodnjih delov trupa in spodnjih okončin. V spodnjem delu precentralnega gyrusa so motorični centri, ki uravnavajo aktivnost mišic obraza.

Tako so vsi deli človeškega telesa projicirani na glavo v precentralni girus. Zaradi dejstva, da se piramidne poti, ki izvirajo iz velikanskih piramidnih celic, križajo bodisi na ravni možganskega debla (kortikalno-jedrska vlakna), na meji s hrbtenjačo ali v segmentih hrbtenjače (kortikalno-spinalna vlakna). traktom), so povezana motorična področja vsake hemisfere skeletne mišice nasprotni strani telesa. Če so mišice udov izolirane od ene od hemisfer, so mišice trupa, grla in žrela povezane z motoričnimi področji obeh hemisfer.

Motor I. P. Pavlov je območje možganske skorje imenoval tudi receptorsko območje, saj tukaj poteka tudi analiza proprioceptivnih (kinetičnih dražljajev, ki jih zaznavajo receptorji, vgrajeni v skeletne mišice, kite, fascije in sklepne kapsule).

3. Jedro analizatorja, ki zagotavlja funkcijo kombinirana rotacija glave in oči v nasprotna stran , se nahaja v zadnjih delih srednjega čelnega gyrusa, v tako imenovanem premotornem območju.

4. V predelu spodnjega parietalnega lobula, v supramarginalnem girusu, je jedro motoričnega analizatorja, katerega funkcionalni pomen je izvajanje sinteza vse namenska, profesionalna, delovna in športna gibanja. To jedro je asimetrično. Za desničarje je v levici, za levičarje pa- samo v desni hemisferi. Sposobnost usklajevanja teh zapletenih namenskih gibov posameznik pridobi tekom svojega življenja kot rezultat praktične dejavnosti in kopičenja izkušenj. Izvajanje namenskih gibov nastane zaradi tvorbe začasnih povezav med celicami, ki se nahajajo v precentralnem in supramarginalnem girusu. Poraz polja ne povzroča paralize, ampak vodi le do izgube sposobnosti za izdelavo kompleksnih usklajenih namenskih gibov - apraksije (praxis - praksa).

5. V skorji zgornjega parietalnega lobula je jedro kožnega analizatorja ene od posebnih vrst občutljivosti, ki ima funkcijo prepoznavanje predmetov na dotik,- streognozija. Kortikalni konec tega analizatorja se nahaja na desni hemisferi. Poraz površinskih plasti skorje v tem delu spremlja izguba funkcije prepoznavanja predmetov na dotik, čeprav so ohranjene druge vrste splošne občutljivosti.

6. V globini stranskega sulkusa, na površini srednjega dela zgornjega časovnega gyrusa, ki je obrnjena proti otočku (kjer je viden prečni temporalni gyrus ali Geschlov gyrus), je jedro slušni analizator. TO živčne celice, ki predstavlja jedro slušni analizator vsaki od polobel, poti od receptorjev tako leve kot desna stran. V zvezi s tem enostranska lezija tega jedra ne povzroči popolne izgube sposobnosti zaznavanja zvokov. Dvostransko lezijo spremlja kortikalna gluhost.

7. Jedro vizualni analizator se nahaja v okcipitalni reženj možganske hemisfere v obodu ostroga žleba. Jedro vizualni analizator desne hemisfere je s potmi povezana z lateralno polovico mrežnice desnega očesa in medialno polovico mrežnice levega očesa. v lubju okcipitalni reženj v levi hemisferi so projicirani receptorji lateralne polovice mrežnice levega očesa in medialne polovice mrežnice desnega očesa. Kar zadeva jedro slušnega analizatorja, samo dvostranska poškodba jeder vizualnega analizatorja povzroči popolno kortikalno slepoto. Poraz polja, ki je nekoliko višji od jedra vizualnega analizatorja, spremlja izguba vidnega spomina, vendar izgube vida ni opaziti. Še višje je del korteksa, katerega poraz spremlja izguba sposobnosti navigacije v neznanem okolju.

8. Na spodnji površini temporalni reženj hemisferah možganov, v predelu kljuke in delno v predelu hipokampusa, je jedro vohalni analizator. Ta področja z vidika filogeneze pripadajo najstarejšim delom možganske skorje. Voh in okus sta tesno povezana, kar je razloženo z bližino jeder voha in analizatorji okusa. Ugotovljeno je bilo tudi (V.M. Bekhterev), da je zaznavanje okusa moteno, ko je poškodovana skorja najnižjih delov postcentralnega gyrusa. Jedra okusnih in vohalnih analizatorjev obeh hemisfer so povezana z receptorji na levi in ​​desni strani telesa.

Opisani kortikalni konci nekaterih analizatorjev niso prisotni v možganski skorji. le ljudje, ampak tudi živali. Specializirani so za zaznavanje, analizo in sintezo signalov, ki prihajajo iz zunanjega in notranjega okolja, ki po definiciji IP Pavlova predstavljajo prvi signalni sistem realnosti.

drugič signalni sistem je prisoten samo pri ljudeh in je posledica razvoja govora. Govor in z njim zavest sta filogenetsko najmlajši funkciji možganov. V zvezi s tem so kortikalni konci analizatorjev najmanj lokalizirani. Govorne in duševne funkcije se izvajajo s sodelovanjem celotne skorje. Vendar pa je v možganski skorji mogoče razlikovati določena področja ki imajo strogo določene govorne funkcije. Da, analizatorji motorični govor(ustni in pisni) se nahajajo poleg motoričnega področja skorje, natančneje v tistih delih skorje čelnega režnja, ki mejijo na precentralni girus.

Analizatorji vidno in slušno zaznavanje govorni signali se nahajajo poleg analizatorjev vida in sluha. Treba je poudariti, da so analizatorji govora pri desničarjih lokalizirani na levi polobli, pri levičarjih pa večinoma na desni.

Razmislite o položaju nekaterih govornih analizatorjev v možganski skorji.

1. Motorični analizator pisnega govora je nameščen v zadnjem delu srednjega čelnega gyrusa. Dejavnost tega analizatorja je tesno povezana z analizatorjem namenskih gibov, ki zagotavlja oblikovanje naučenih gibov roke in oči, potrebnih za pisanje. Ko je poškodovan, se izgubi sposobnost izvajanja finih gibov, ki se običajno izvajajo pod nadzorom vida in so potrebni za zapisovanje črk, besed in drugih znakov (agrafija).

2. Jedro motoričnega analizatorja govorna artikulacija(govorno-motorični analizator) se nahaja v zadnjih delih spodnjega čelnega gyrusa (Brocajevo središče). Poškodba dela korteksa v tem predelu povzroči motorično afazijo, to je izgubo sposobnosti izgovorjave besed (afazija). Ta afazija ni povezana z izgubo sposobnosti krčenja mišic, ki sodelujejo pri produkciji govora. Poleg tega se s porazom tega polja sposobnost izgovarjanja zvokov ali petja ne izgubi.

3. V centralni oddelki nahaja se spodnji čelni girus jedro govornega analizatorja, povezanega s petjem. Njegov poraz spremlja vokalna amuzija - nezmožnost sestavljanja in poustvarjanja glasbenih stavkov ter agramatizem, ko se izgubi sposobnost sestavljanja smiselnih stavkov iz posameznih besed. Govor takšnih ljudi je sestavljen iz niza besed, ki niso pomensko povezane.

4. Jedro analizator slušnega govora tesno povezana z
kortikalno središče slušnega analizatorja in se nahaja v zadnjih odsekih
zgornji temporalni girus, na svoji površini obrnjen stran
lateralni sulkus možganske hemisfere. Poškodba jedra ne poslabša slušnega zaznavanja zvokov na splošno, izgubi pa se sposobnost razumevanja besed in govora (verbalna naglušnost ali senzorična afazija). Funkcija tega jedra je, da oseba ne le sliši in razume govor druge osebe, ampak tudi nadzoruje svojega.

5. V srednji tretjini zgornjega temporalnega gyrusa je jedro kortikalnega analizatorja, katerega poraz spremlja nastop glasbene gluhosti, ko se glasbene fraze dojemajo kot nesmiselni niz različnih zvokov. Ta kortikalni konec slušnega analizatorja pripada središčem drugega signalnega sistema, ki zaznavajo besedno označevanje predmetov, dejanj, pojavov, tj. sprejemanje signalov.

6. V neposredni povezavi z jedrom vidnega analizatorja je jedro vizualni analizator pisnega govora(polje 39), ki se nahaja v kotnem girusu spodnjega parietalnega lobula. Poraz tega jedra vodi do izgube sposobnosti zaznavanja pisnega besedila, branja (disleksija).

Čelni korteks osebe je povezan z družbenim principom. Njegovi nevroni tvorijo dvosmerne povezave z vsemi drugimi deli korteksa. Kršitve nastanejo, ko so poškodovane socialno vedenje, nesramnost, nelojalnost, zmanjšana namenskost, apatija. Po lobotomiji - popolno pomanjkanje pobude in socialne aktivnosti.

Asimetrija funkcij desne in leve hemisfere je zelo izrazita. Leva polobla daje logiko, abstraktno mišljenje, prevladuje glede na govorne funkcije (branje, pisanje, štetje), kompleksna prostovoljna gibanja. Desna polobla - čustvenost, kreativno razmišljanje, negovorne funkcije prepoznavanja kompleksnih vizualnih in slušnih podob, tipne zaznave, zaznavanje prostora, oblik, smeri, intuitivno mišljenje.

10. Možganska skorja.

Struktura.

Korteks je filogenetsko najmlajši in hkrati najkompleksnejši del možganov, namenjen obdelavi senzoričnih informacij in oblikovanju vedenjskih reakcij telesa.

Možgansko skorjo delimo na staro (olfaktorni bulbus, vohalni trakt, vohalni tuberkel), staro (del limbičnega sistema) in novo skorjo. Novo lubje zavzame 95-96 % celotna površina in 4-5% predstavlja staro in staro lubje. Debelina lubja je od 1,3 do 4,5 mm. Območje skorje se poveča zaradi brazd in zvitkov. Pri odrasli osebi je 2200 cm²

Lubje je sivo in belo snov in nevroglijo. Število nevronov je 16-18 milijard Glialne celice opravljajo trofično funkcijo.

Glede na funkcionalno osnovo so kortikalni nevroni razdeljeni na 3 vrste: aferentni(senzorični) - živčna vlakna aferentnih poti se jim približajo, asociativno(interkalarno) - v možganih in hrbtenjači, eferentni(motor) - tvori padajoče (eferentne) poti, ki gredo od skorje do različnih jeder možganov in hrbtenjače. Senzorične celice vključujejo zvezdaste celice, ki so vključene v 3. in 4. plast senzoričnih področij korteksa. Eferentni nevroni vključujejo nevrone 5. plasti motorične cone, ki jih predstavljajo Betzove velikanske piramidne celice. Asociativne celice vključujejo fusiformne in piramidne celice 3. plasti.

Ker imajo zgoraj opisana telesa in procesi nevronov urejeno razporeditev, je skorja zgrajena po principu zaslona, ​​tj. signal ni usmerjen od točke do točke, temveč na številne nevrone, kar zagotavlja popolno analizo dražljaja, pa tudi možnost prenosa signala na druga področja skorje, ki jih zanima.

Lubje je sestavljeno iz 7 plasti.

Molekularno plast- majhni nevroni in vlakna. Aferentna talamokortikalna vlakna prihajajo iz nespecifičnih jeder talamusa, ki uravnavajo stopnjo razdražljivosti kortikalnih nevronov.

Zunanja zrnata plast tvorijo majhni nevroni v obliki zrnc in majhnih piramidnih celic.

Zunanja piramidalna plast sestavljen iz piramidnih celic različnih velikosti. Funkcionalno sloja II in III skorje združujeta nevrone, katerih procesi zagotavljajo kortiko-kortikalne asociativne povezave.

Notranja zrnata plast tvorijo zvezdaste celice. Tu se končajo aferentna talamokortikalna vlakna, ki prihajajo iz projekcijskih jeder talamusa.

Notranja piramidalna plast vključuje velike piramidne celice - Betzove celice, katerih aksoni gredo v možgane in hrbtenjačo.

Polimorfna plast (multiformna) - multiformni nevroni, ki imajo trikotno in vretenasto obliko.

vretenastih nevronov vežejo vse plasti skorje, njihova vlakna se dvignejo v 1 plast. Na voljo le v nekaterih predelih korteksa.

Funkcionalna enota skorje je navpični steber, sestavljen iz 7 celic, ki se skupaj odzivajo na isti dražljaj.

V korteksu se glede na lokacijo nevronov razlikujejo senzorične, asociativne in motorične cone:

Senzorična področja so vhodna področja skorje, ki sprejemajo senzorične informacije od večine telesnih receptorjev preko ascendentnih živčnih poti.

Asociativne cone - 1) povezujejo novo prihajajoče senzorične informacije s predhodno prejetimi in shranjenimi v spominskih blokih, zaradi česar se "prepoznajo" novi dražljaji, 2) informacije iz nekaterih receptorjev se primerjajo s senzoričnimi informacijami iz drugih receptorjev, 3) sodelujejo v procesih pomnjenja, učenja in razmišljanja.

Motorične cone so izhodna področja korteksa. V njih nastanejo motorični impulzi, ki gredo do prostovoljnih mišic po padajočih poteh, ki se nahajajo v beli snovi možganskih hemisfer.

Citoarhitektonika je razporeditev nevronov v skorji.

Mieloarhitektonika je razporeditev vlaken v možganski skorji.

Začetek heterogene strukture možganske skorje je leta 1674 postavil kijevski anatom A.A. Betsom. Kasneje K. Brodman v letih 1903–09. identificirali 52 citoarhitektonskih polj. O. Vogt in C. Vogt sta identificirala 150 mieloarhitektonskih polj v korteksu.

Lokalizacija funkcij v možganski skorji.

I.P. Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot neprekinjeno zaznavno površino, kot niz kortikalnih koncev analizatorjev. Analizator je kompleksen sistem, ki ga sestavljajo receptorsko - zaznavni aparat, prevodniki živčnih impulzov in možganski konec, kjer poteka najvišja analiza dražljajev. I.P. Pavlov je pokazal, da se v skorji razlikujejo jedra in razpršeni elementi. Jedro je mesto koncentracije nevronov, kjer so projicirane vse strukture perifernega receptorja in kjer poteka pomembna analiza ter sinteza in integracija funkcij.

Razpršeni elementi se lahko nahajajo vzdolž oboda jedra in na različnih razdaljah od njega. Imajo preprostejšo analizo in sintezo.

Kortikalni konci analizatorja izvajajo analizo in sintezo signalov.

Razmislite o nekaterih lokalizacijah jeder motornih analizatorjev:

1. V skorji postcentralnega gyrusa (polja 1, 2, 3) in zgornjega parietalnega lobula (polja 5 in 7) so živčne celice, ki tvorijo jedro kortikalnega analizatorja splošnega občutljivost(temperatura, bolečina, taktilna in proprioceptivna). Prevodne senzorične poti, ki sledijo možganski skorji, se križajo bodisi na nivoju različnih segmentov hrbtenjače (poti bolečine, temperaturne občutljivosti, dotika in pritiska), bodisi na nivoju medule oblongate (poti proprioceptivne občutljivosti kortikalne smeri) . Posledično so postcentralne vijuge vsake hemisfere povezane z nasprotno polovico telesa. V postcentralnem girusu so receptorska polja različnih delov človeškega telesa projicirana tako, da so kortikalni konci analizatorja občutljivosti spodnjega dela trupa in spodnjih okončin najvišje, receptorska polja zgornjih delov telesa telo, glava in zgornji udi so projicirani najnižje (bližje stranskemu utoru).

2. Jedro motor Analizator se nahaja predvsem v tako imenovanem motoričnem območju korteksa, ki vključuje procentralni girus (polja 4 in 6) in paracentralni lobulus na medialni površini poloble. V 5. plasti skorje precentralnega gyrusa ležijo piramidni nevroni (Betzove celice), ki jih I.P. Pavlov jih je uvrstil med interkalarne in opozoril, da so te celice s svojimi procesi povezane s subkortikalnimi jedri, motoričnimi celicami jeder kranialnih in hrbteničnih živcev. Poleg tega so v zgornjih delih precentralnega girusa in v paracentralnem lobulu celice, impulzi iz katerih so usmerjeni v mišice najnižjih delov trupa in spodnjih okončin. V spodnjem delu precentralnega gyrusa so tudi motorični centri, ki uravnavajo aktivnost mišic obraza.

Tako so vsi deli človeškega telesa projicirani na glavo v precentralni girus. Zaradi dejstva, da se piramidne poti, ki izvirajo iz velikanskih piramidnih celic, križajo bodisi na ravni možganskega debla (kortikalno-jedrska vlakna) na meji s hrbtenjačo bodisi v segmentih hrbtenjače (kortikalno-spinalni trakt). ), motorična področja vsake hemisfere, povezana s skeletnimi mišicami nasprotne strani telesa. Če so mišice udov izolirane od ene od hemisfer, so mišice trupa, grla in žrela povezane z motoričnimi področji obeh hemisfer.

3. Jedro vizualni Analizator se nahaja v okcipitalnem režnju možganske hemisfere (polja 17, 18, 19). Jedro vidnega analizatorja desne hemisfere je s potmi povezano z lateralno polovico mrežnice desnega očesa in medialno polovico mrežnice levega očesa. V skorji okcipitalnega režnja leve poloble so projicirani receptorji lateralne polovice mrežnice levega očesa oziroma medialne polovice mrežnice desnega očesa. Samo dvostranska poškodba jeder vidnega analizatorja vodi do popolne kortikalne slepote. Poraz polja 18, ki je nekoliko višji od polja 17, spremlja izguba vidnega spomina, vendar izgube vida ni opaziti. Najvišje v primerjavi s prejšnjima dvema v skorji okcipitalnega režnja je polje 19, katerega poraz spremlja izguba sposobnosti navigacije v neznanem okolju.

4. V globini stranskega sulkusa, na površini srednjega dela zgornjega temporalnega gyrusa, ki je obrnjena proti insuli, je jedro slušni analizator (polja 41, 42, 52). Do živčnih celic, ki tvorijo jedro slušnega analizatorja vsake hemisfere, obstajajo poti od receptorjev tako na levi kot na desni strani. V zvezi s tem enostranska lezija tega jedra ne povzroči popolne izgube sposobnosti zaznavanja zvokov. Dvostransko lezijo spremlja kortikalna gluhost, kot v primeru popolne kortikalne slepote.

5. Jedro motoričnega analizatorja govorna artikulacija(govorno-motorični analizator) se nahaja v zadnjih delih spodnjega čelnega gyrusa (polje 44). Meji na tiste dele precentralnega gyrusa, ki so analizatorji gibov, ki nastanejo med krčenjem mišic glave in vratu. To je razumljivo, saj govorno-motorični analizator analizira gibanje vseh mišic (ustnic, vratu, jezika, grla), ki sodelujejo pri oblikovanju ustnega govora. Poškodba dela korteksa tega območja (polje 44) vodi do motorične afazije, tj. izguba sposobnosti krčenja mišic, ki sodelujejo pri produkciji govora. Poleg tega, ko je polje 44 poškodovano, se sposobnost izgovarjanja zvokov ali petja ne izgubi.

V osrednjih delih spodnjega čelnega gyrusa (polje 45) je jedro govornega analizatorja, povezanega s petjem. Poraz polja 45 spremlja vokalna amuzija - nezmožnost sestavljanja in reprodukcije glasbenih stavkov ter agramatizem, ko se izgubi sposobnost sestavljanja smiselnih stavkov iz posameznih besed. Govor takšnih ljudi je sestavljen iz niza besed, ki niso pomensko povezane.

6. Jedro analizator slušnega govora tesno povezan s kortikalnim središčem slušnega analizatorja in se nahaja, tako kot slednji, v območju zgornjega temporalnega gyrusa. To jedro se nahaja v zadnjih delih zgornjega temporalnega gyrusa, na njegovi površini, obrnjeni proti lateralnemu sulkusu možganske hemisfere (polje 42).

Poškodba jedra ne poslabša slušnega zaznavanja zvokov, izgubi pa se sposobnost razumevanja besed in govora. Naloga tega jedra je, da oseba ne sliši in ne razume govora druge osebe, ampak nadzoruje svojega.

V srednji tretjini zgornjega temporalnega gyrusa (polje 22) je jedro kortikalnega analizatorja, katerega poraz spremlja nastop glasbene gluhosti, ko se glasbene fraze dojemajo kot nesmiselni niz različnih zvokov. Ta kortikalni konec slušnega analizatorja pripada središčem drugega signalnega sistema, ki zaznavajo besedno označevanje predmetov, dejanj, pojavov, tj. sprejemanje signalov.

7. V neposredni povezavi z jedrom vidnega analizatorja je jedro vizualni analizator pisnega govora(polje 39), ki se nahaja v kotnem girusu spodnjega parietalnega lobula. Poraz tega jedra vodi do izgube sposobnosti zaznavanja pisnega besedila, branja.

V skorji so 3 skupine polj: primarna, sekundarna in terciarna.

Primarno polje je povezano s čutili in gibalnimi organi, nastane prej v ontogenezi in ima največje celice. To so tako imenovane jedrske cone analizatorjev. Izvajajo analizo draženja, ki vstopajo v skorjo iz ustreznih receptorjev. Če je jedrska cona uničena, nastopi kortikalna slepota, gluhost in motorična paraliza.

Sekundarna polja (periferna območja analizatorjev) so povezana z posameznih teles le prek primarnih polj. Služijo za povzemanje in nadaljnjo obdelavo dohodnih informacij. Če je to polje uničeno, človek vidi, sliši, a ne razume pomena.

Terciarna polja (območja prekrivanja analizatorja) zavzemajo skoraj polovico korteksa in imajo obsežne povezave z drugimi deli korteksa in nespecifičnimi možganskimi sistemi. Tu se nahajajo predvsem majhne in raznolike (zvezdaste) celice in poteka najvišja analiza in sinteza informacij, zaradi česar se razvijajo cilji in cilji vedenja. Po njih poteka programiranje motorične aktivnosti. S prirojeno nerazvitostjo terciarnih polj oseba ne more obvladati govora in celo preprostih motoričnih veščin.

Ljudje in živali imamo primarno in sekundarno polje, terciarno polje pa le človek. Terciarna polja pri človeku dozorijo pozneje kot druga kortikalna polja. Za razvoj polj je potrebno več informacij iz vidnih, slušnih in mišičnih receptorjev.

Onto- in filogeneza korteksa.

Do 30. dne intrauterinega razvoja se oblikuje korteks. Do 7-12 mesecev poporodnega razvoja pride do zorenja možganskih sistemov.

Novorojenček ima razvite filogenetsko stare dele možganov: male možgane, most in diencefalon. Pri novorojenčkih so glavne brazde in vijuge (centralne, stranske) dobro izražene, veje brazd in vijug pa so šibke. Mielinizacija aferentnih vlaken se začne pri 2 mesecih in konča pri 4-5 letih, eferentnih vlaken pa nekoliko kasneje - od 4-5 mesecev do 7-8 let. Razmerja brazd, vijug in šivov, značilnih za odraslega, se določijo pri otrocih v starosti 6-8 let.

11. Asimetrija možganskih hemisfer.

Sprednji možgani, ki predstavljajo najmasivnejši del možganov, so vzdolž srednje črte razdeljeni z globoko navpično razpoko na desno in levo poloblo. Oba sta med seboj povezana s corpus callosum. Na vsaki hemisferi se razlikujejo režnji: čelni, parietalni, temporalni, okcipitalni in insula. Vsak del možganov ima funkcionalni pomen. Leva in desna polobla opravljata različne funkcije, vendar skupaj zagotavljata ciljno usmerjeno vedenje.

Doktrina medhemisferne asimetrije je nastala pred več kot 100 leti. V šestdesetih letih prejšnjega stoletja je francoski raziskovalec P. Broca ugotovil, da poškodba določenega področja korteksa povzroči afazijo ali motnjo govora. To območje se nahaja na robu čelnega režnja leve hemisfere in se imenuje Brocovo območje (območje 1 ). Nadzoruje izvajanje govornih reakcij.

Leta 1874 je nemški raziskovalec K. Wernicke v levi hemisferi odkril senzorično (območje 2 ) središče govora, katerega poraz vodi v motnjo razumevanja govora. Center Wernicke se nahaja v temporalni reženj. Oseba s prizadetim centrom ima tekoč, nesmiseln govor, pacient sam te napake ne opazi.

Po disekciji komisurnih povezav obeh hemisfer vsaka od njih deluje neodvisno in prejema informacije samo z desne ali leve. Če bolniku z razcepljenimi možgani predstavimo predmet v desni polovici vidnega polja, ga lahko poimenuje in vzame z desno roko; enako z besedo, tj. uporablja se leva polobla. V tem primeru se ne razlikuje od običajne osebe. Napaka se pojavi, ko se pojavijo dražljaji na levi strani telesa ali v levi polovici vidnega polja. Predmet, na katerega je projicirana slika desna polobla bolnik ne more imenovati. Čeprav ga pravilno izbere med drugimi. Tisti. desna polobla ne more zagotoviti funkcije poimenovanja predmeta, vendar predmet prepozna.

3 območje - motor, ki se nahaja v sprednjem osrednjem girusu desne in leve poloble. To območje nadzoruje mišice obraza, okončin in trupa.

Desna hemisfera nadzira in uravnava senzomotoriko in motorične funkcije leva stran telesa, leva hemisfera pa desna stran telesa. Glasbene sposobnosti so povezane z desno hemisfero. Leva hemisfera je govorna, informacije obdeluje analitično in zaporedno, desna hemisfera simultano in celostno. Oseba s prevladujočo funkcijo leve hemisfere je nagnjena k teoriji, ima velik besedni zaklad, zanj je značilna motorična aktivnost, namenskost. Oseba z desnimi možgani gravitira k določenim vrstam dejavnosti, je počasna, tiha, a subtilno čuti in skrbi.

Asimetrija funkcij možganskih hemisfer je genetsko vnaprej določena. Izraža se v prevladujočem sodelovanju leve in desne polovice možganov pri kvalitativno drugačni analizi zunanjih dražljajev.

Funkcionalna asimetrija se lahko poveča s ciljnim posegom zaradi oblikovanja stabilnega dominantnega odnosa, vendar ponovnega učenja genetsko programiranih asimetričnih oblik gibanja.

Študija funkcionalne asimetrije možganov pri otrocih je pokazala, da na začetku obdelavo govornih signalov izvajata obe polobli, prevlada leve poloble pa se oblikuje kasneje. Če otrok, ki se je naučil govoriti, razvije lezijo v govornem območju leve hemisfere, potem razvije afazijo in govor se obnovi po enem letu. In potem se središče govora premakne v območje desne poloble. Tak prenos govorne funkcije z leve hemisfere na desno je možen le do 10 let.

Specializacija desne hemisfere v funkciji orientacije v vesolju se prav tako ne pojavi takoj: pri dečkih od 6 let, pri deklicah pa po 13 letih.

D. Kimura verjame, da je v evolucijskem smislu razvoj roke kot organa znakovnega jezika, njenih manipulativnih sposobnosti vodil do razvoja leve poloble. Kasneje se je ta funkcija na roki prenesla na glasovne mišice.

Leva hemisfera je tudi boljša od desne v sposobnosti razumevanja govora, čeprav so te razlike manj izrazite. Po motorični teoriji zaznavanja so glavna komponenta prepoznavanja govornih zvokov kinestetični signali, ki izhajajo iz mišic. govorni aparat pri zaznavanju govornih signalov. Pri tem ima posebna vloga motorični sistem leve hemisfere.

Govorne funkcije pri desničarjih so pretežno lokalizirane na levi polobli. In le 5% ljudi ima govorne centre na desni polobli. Pri 70% levičarjev je središče govora, tako kot pri desničarjih, na levi hemisferi. Pri 15 % levičarjev je središče govora na desni hemisferi.

riž. 7. Projekcija osebe v osrednjih zvitkih.

Funkcionalna asimetrija ni pri vseh ljudeh, pri približno tretjini ni izražena, tj. hemisfere nimajo jasne funkcionalne specializacije.

Obstaja več vrst funkcionalnih asimetrij:

Motorična asimetrija - nepodobnost motorična aktivnost roke, noge, obraz, polovice telesa, ki jih nadzoruje vsaka hemisfera možganov.

Senzorična asimetrija je neenakomerno zaznavanje predmetov, ki se nahajajo levo in desno od srednje ravnine telesa, s strani vsake hemisfere.

Duševna asimetrija je specializacija možganskih polobel v odnosu do različne oblike miselna dejavnost.

Razmerje aktivnosti obeh hemisfer je lahko različno. Na tej podlagi je I.P. Pavlov je izpostavil posebne človeške vrste zunanje živčne aktivnosti (ENA): umetniško, duševno in povprečno.

Za umetniški tip ljudi je značilna prevlada dejavnosti prvega signalnega sistema nad drugim. Pri njih prevladuje figurativno mišljenje "desne hemisfere". Pri osebi miselnega tipa prevladuje drugi signalni sistem nad prvim, tj. »leva hemisfera« prevladuje abstraktno mišljenje.

Pri prerezu corpus callosum pride do razcepljene osebnosti. Za isto situacijo sta zgrajena dva modela vedenja. V procesu evolucije človeka so funkcije desne in leve poloble ločene. Morfološko se polobli bistveno ne razlikujejo. Desna je samo 5 g večja od leve, vendar je v levi hemisferi več sive snovi. Leva polobla je odgovorna za govor, pisanje, branje, štetje, zavestno abstraktno mišljenje. Desno - prepoznavanje predmetov, barve, oblike, razlikovanje glasov.

Človeška zavest temelji na skupnem delovanju obeh polobel, čeprav je ena od njiju dominantna. Leva hemisfera sprejema obdelane informacije, analitične in skladne z vpletenostjo dejstev, logike. Desna hemisfera obdeluje informacije hkrati in celostno, brez upoštevanja posameznih delov, elementov, ki sestavljajo predmet ali pojav. Desna hemisfera spremlja vse spremembe okolja, spremembe razpoloženja, leva hemisfera pa te spremembe analizira, odgovorna je za izbiro cilja, ki si ga zastavimo za prihodnost. Na desni hemisferi so vse informacije, ki prihajajo iz somatosenzorične cone, združene in poročajo o relativnem položaju telesa v prostoru. Povezuje se z informacijami, ki prihajajo iz vidne in slušne skorje, tako da imamo natančno predstavo o lastnem telesu med njegovim gibanjem v prostoru. V levi hemisferi se te informacije kombinirajo s spominom, kar omogoča smiselno interpretacijo vidnih, slušnih in tipnih občutkov (sporočila receptorjev v koži, mišicah, sklepih) in razvoj določene linije vedenja.

Na levi hemisferi sta dva centra: Broca in Wernickejev center. Broca središče se nahaja v čelnem režnju leve poloble. Nahaja se poleg motorične skorje. To je motorično središče govora, ki nadzoruje mišice jezika, čeljusti in žrela, zaradi katerih se zvoki izgovarjajo. Če je ta center poškodovan, se pojavi afazija, oteženi so tudi motorični akti. Po možganski kapi je ta center paraliziran, medtem ko razumevanje govora, branje in pisanje niso moteni, bolnik se zaveda svoje okvare.

Wernickejevo središče se nahaja v zgornjem posteriornem delu levega temporalnega režnja. To je senzorično središče govora, ki je odgovorno za razumevanje govora, njegovo razumevanje. V tem območju se nahaja glavni živčni substrat, ki določa konstrukcijo ustnega govora, njegovo obliko, pomen in vsebino. Ko je poškodovana, se pojavi Wernickejeva afazija, ko je razumevanje govora zelo oteženo, govor je tekoč, nesmiseln, moteno je branje, pisanje, bolnik pa se ne zaveda nesmiselnosti svojega govora.

Brocajev center in Wernickejev center sta med seboj povezana z živčnimi vlakni in tvorita ločni snop. Prvič, v območju Broca se pod vplivom vhodnih impulzov zgradi podroben in usklajen program lokalizacije - kako in v kakšnem zaporedju naj delujejo mišice ustnic, uvule in žrela. Od tu vstopijo impulzi v motorično skorjo, ki nadzoruje aktivnost vseh mišic. Iz motorične cone se impulzi pošiljajo v ustrezne mišice. Zvok besede zajame slušna skorja, vendar je za razumevanje pomena potrebno, da signali prehajajo skozi Wernickejevo cono, ki meji na slušno cono temporalne regije. Tu se zvoki razlagajo kot govor. Če besedo ne zaznavamo z zvokom, temveč z očmi (pri branju), potem bi morale v tem primeru informacije iz primarne vidne skorje priti tudi v center Wernicke. Ker se je govorjeni jezik razvil prej kot pisni, otroci začnejo govoriti in razumeti govor, preden znajo brati in pisati.

Disleksija je motnja otrokove sposobnosti branja. To je lahko posledica travme, zlasti pred 1. letom življenja, in kot posledica kršitve vizualno-prostorske percepcije. Ne morejo zaznati besed kot celote. Ne morejo razlikovati podobnih besed, izgubijo se, če jih prosijo, naj izgovorijo neznano besedo. Najpogosteje imajo ti otroci nestabilnost prevladujočega očesa. Pri večini ljudi eno oko, tako kot roka, prevladuje. Nestabilnost očesne prevlade lahko povzroči kršitev gibanja oči, nato pa je človeku zelo težko slediti vrstnemu redu črk in besed na strani.

Nestabilnost v očesu je lahko posledica nestabilnosti v nadzoru možganskih hemisfer, ko nobena od njih ne prevzame dominantne vloge pri nadzoru gibanja oči.

Dekleta začnejo govoriti in brati pred fanti. Pri moških poškodba leve poloble povzroči afazijo 3-krat pogosteje kot pri ženskah in povzroči znatno poslabšanje verbalne sposobnosti. Pri ženskah je specializacija hemisfer manj izrazita. To je položeno v prenatalnem (predporodnem) obdobju. Že v 3. mesecu intrauterinega razvoja pri moškem plodu se koncentracija moškega spolnega hormona testosterona znatno poveča. Pri ženskem plodu se tvori v nižjih koncentracijah, saj prihaja iz materinega telesa. Testosteron vpliva na hitrost razvoja hemisfer, kot da upočasnjuje rast leve hemisfere in prispeva k hitremu razvoju desne hemisfere, ki je odgovorna za prostorske sposobnosti.

Patološke spremembejazinIIsignalni sistem.

Pri ljudeh, za razliko od živali, lahko obstajajo posebne oblike manifestacije nevroz, kar je odvisno od tega, kateri signalni sistem je vključen v patološki proces.

Histerija - I signalni sistem prevladuje. Vse okoli je moteče, povečana je občutljivost na zunanje okolje, na dražljaje, ki so podpražni za vse okoli, in za bolnika - prag ali nadprag, ko se oblikuje močan proces vzbujanja, ki doseže histerijo. Posledično lahko pride do prenapetosti vzbujalne sile. Vse to negativno vpliva na duševno in fizično zmogljivost, vse vrste notranjih zavor.

Psihostenija - prevladuje signalni sistem II. Ljudje so razočarani nad življenjem, revni s čustvi, nagnjeni k prazni prefinjenosti. Njihovi načrti so brezplodni, nerealni, ločeni od življenja.

možgani Dokument

TO laboratorijsko delo Avtor: posebni tečaj"Elektrofiziologija": Tema 1. Elektrokardiografija ... -t, Med. fak., kaf. normalno in patološko anatomija/ Comp.: A. X. Urusmambetov, I. I. Novikova, ... bioelektrična aktivnost glavo možgani bolniki z...