נוזל מוחי (CSF) - מהווה את רוב הנוזל החוץ תאי של מערכת העצבים המרכזית. נוזל מוחי, סה"כ כ-140 מ"ל, ממלא את חדרי המוח, התעלה המרכזית עמוד שדרהוחללים תת-עכבישיים. CSF נוצר על ידי הפרדה מרקמת המוח על ידי תאים אפנדימליים (המרפדים את מערכת החדרים) ופיא מאטר (המכסים את פני השטח החיצוניים של המוח). הרכב CSF תלוי בפעילות נוירונית, במיוחד בפעילות של רצפטורים כימו מרכזיים medulla oblongataהשולטים בנשימה בתגובה לשינויים ב-pH של נוזל המוח.

הפונקציות החשובות ביותר של נוזל מוחי

• תמיכה מכנית - למוח ה"צף" יש 60% פחות משקל יעיל
• תפקוד ניקוז - מבטיח דילול והסרה של מוצרים מטבוליים ופעילות סינפטית
• מסלול חשוב עבור חומרים מזינים מסוימים
• תפקוד תקשורתי - מבטיח העברת הורמונים ונוירוטרנסמיטורים מסוימים

הרכב הפלזמה וה-CSF דומה, למעט ההבדל בתכולת החלבונים, הריכוז שלהם נמוך בהרבה ב-CSF. עם זאת, CSF אינו אולטרפילטרט פלזמה, אלא תוצר של הפרשה פעילה של מקלעות הכורואיד. הוכח בבירור בניסויים שריכוז יונים מסוימים (למשל K+, HCO3-, Ca2+) ב-CSF מווסת בקפידה, וחשוב מכך, אינו תלוי בתנודות בריכוז הפלזמה שלהם. לא ניתן לשלוט על האולטרה-פילטר בצורה זו.

CSF מיוצר כל הזמן ומוחלף לחלוטין במהלך היום ארבע פעמים. לפיכך, הכמות הכוללת של CSF המיוצרת במהלך היום בבני אדם היא 600 מ"ל.

רוב ה-CSF מיוצר על ידי ארבעה מקלעות כורואיד (אחד בכל אחד מהחדרים). בבני אדם, מקלעת הכורואיד שוקל כ-2 גרם, כך שקצב הפרשת CSF הוא כ-0.2 מ"ל ל-1 גרם רקמה, שהוא גבוה משמעותית מרמת ההפרשה של סוגים רבים של אפיתל מפריש (לדוגמה, רמת ההפרשה של אפיתל הלבלב בניסויים על חזירים היה 0.06 מ"ל).

בחדרי המוח יש 25-30 מ"ל (מתוכם 20-30 מ"ל בחדרים הצדדיים ו-5 מ"ל בחדרי III ו-IV), בחלל הגולגולתי התת-עכבישי (תת-עכבישי) - 30 מ"ל, וב- עמוד השדרה - 70-80 מ"ל.

מחזור של נוזל מוחי

• חדרים לרוחב
  • חורים בין-חדריים
    • חדר III
      • אמת מים של המוח
        • חדר IV
          • פתחים של לושקה ומגנדי (פתחים חציוניים וצדיים)
            • בורות מוח
              • מרחב תת-עכבישי
                • גרגירי ארכנואיד
                  • סינוס סגיטלי עליון

נוזל מוחי (CSF, נוזל מוחי) הוא אחד מהאמצעים ההומורליים של הגוף המסתובבים בחדרי המוח, בתעלה המרכזית של חוט השדרה, במסלולי הנוזל השדרתי ובחלל התת-עכבישי* של המוח וחוט השדרה, ואשר מבטיח שמירה על הומאוסטזיס עם יישום של פונקציות הגנה, טרופיות, הפרשות, הובלה וויסות (* חלל תת-עכבישי - חלל בין קרום המוח הרך [כלי הדם] והארכנואידיים של המוח וחוט השדרה).

ידוע ש-CSF יוצר כרית הידרוסטטית המגנה על המוח וחוט השדרה מפני פגיעות מכניות. יש חוקרים שמשתמשים במונח "מערכת משקאות חריפים", המתייחסים למכלול מבנים אנטומיים, מתן הפרשה, זרימה ויציאה של CSF. מערכת המשקאות קשורה קשר הדוק מערכת דם. CSF נוצר במקלעות הכורואיד וזורם בחזרה לזרם הדם. מקלעות כלי הדם של חדרי המוח, מערכת כלי הדם של המוח, הנוירוגליות והנוירונים לוקחים חלק ביצירת נוזל מוחי. בהרכבו, CSF דומה רק לאנדו-ופרילימפה אוזן פנימיתוהומור מימי של העין, אך שונה באופן משמעותי מהרכב פלזמת הדם, כך שזה לא יכול להיחשב אולטרה-מסננת דם.

מקלעות הכורואיד של המוח מתפתחות מקפלי הקרום הרך, שאפילו בתקופה העוברית בולטים לתוך חדרי מוח. מקלעות כלי דם-אפיתליות (כורואידיות) מכוסות ב-ependyma. כלי הדם של המקלעים הללו מעוותים בצורה מורכבת, מה שיוצר את המשטח המשותף הגדול שלהם. מובחן במיוחד אפיתל אינטגמנטרימקלעת האפיתל של כלי הדם מייצרת ומפרישה ב-CSF מספר חלבונים הנחוצים לפעילות החיונית של המוח, להתפתחותו וכן להובלת ברזל וכמה הורמונים. הלחץ ההידרוסטטי בנימים של מקלעות הכורואיד מוגבר בהשוואה לנימים הרגילים (מחוץ למוח), הם נראים כמו עם היפרמיה. לכן, נוזל רקמות משתחרר מהם בקלות (טרנסודציה). המנגנון המוכח לייצור CSF הוא, יחד עם הוצאת החוץ של החלק הנוזלי בפלסמת הדם, הפרשה פעילה. המבנה הבלוטי של מקלעות כלי הדם של המוח, אספקת הדם השופעת שלהם וצריכת כמות גדולה של חמצן על ידי רקמה זו (כמעט פי שניים מקליפת המוח), הם הוכחה לפעילותם התפקודית הגבוהה. הערך של ייצור CSF תלוי בהשפעות רפלקס, קצב ספיגת CSF והלחץ במערכת CSF. השפעות הומורליות ומכניות משפיעות גם על היווצרות CSF.

הקצב הממוצע של ייצור CSF בבני אדם הוא 0.2 - 0.65 (0.36) מ"ל / דקה. אצל מבוגר מופרשים כ-500 מ"ל של נוזל מוחי ביום. כמות הנוזל השדרתי בכל מסלולי הנוזל השדרתי במבוגרים, על פי מחברים רבים, היא 125 - 150 מ"ל, המתאים ל-10 - 14% ממסת המוח. בחדרי המוח יש 25 - 30 מ"ל (מתוכם 20 - 30 מ"ל בחדרים הצדדיים ו-5 מ"ל בחדרי III ו- IV), בחלל הגולגולתי התת עכבישי - 30 מ"ל, ובעמוד השדרה - 70 - 80 מ"ל. במהלך היום ניתן להחליף את הנוזל 3-4 פעמים במבוגר ועד 6-8 פעמים בילדים גיל מוקדם. קשה מאוד למדוד במדויק את כמות הנוזלים בנבדקים חיים, וגם כמעט בלתי אפשרי למדוד אותה על גופות, שכן לאחר המוות נוזל המוח השדרתי מתחיל להיספג במהירות ונעלם מחדרי המוח ב-2-3 ימים. ככל הנראה, אם כן, נתונים על כמות האלכוהול ב מקורות שוניםמשתנים מאוד.

CSF מסתובב בחלל האנטומי, הכולל כלי קיבול פנימיים וחיצוניים. כלי הקיבול הפנימי הוא מערכת החדרים של המוח, אמת המים הסילבית, התעלה המרכזית של חוט השדרה. כלי הקיבול החיצוני הוא החלל התת-עכבישי של חוט השדרה והמוח. שני כלי הקיבול מחוברים ביניהם על ידי הפתחים החציוניים והצדדיים (פתחים) של החדר הרביעי, כלומר. החור של Magendie (צמצם חציוני) הממוקם מעל ה-calamus scriptorius (שקע משולש בתחתית החדר ה-IV של המוח באזור הזווית התחתונה של הפוסה המעוין), והחורים של Luschka (פתחים רוחביים) הממוקמים ב-recessus (כיסים לרוחב) של החדר IV. דרך הפתחים של החדר הרביעי, ה-CSF עובר מכלי הקיבול הפנימי ישירות לתוך הבור הגדול של המוח (cisterna magna או cisterna cerebellomedullaris). ישנם מכשירי מסתמים באזור הנקבים של Magendie ו- Luschka המאפשרים מעבר CSF בכיוון אחד בלבד - לתוך החלל התת-עכבישי.

לפיכך, החללים של כלי הקיבול הפנימי מתקשרים זה עם זה ועם החלל התת-עכבישי, ויוצרים סדרה של כלי תקשורת. בתורו, leptomenings (המכלול של הארכנואיד והפיאה מאטר, היוצרים את החלל התת-עכבישי - כלי הקיבול החיצוני של ה-CSF) קשור קשר הדוק לרקמת המוח בעזרת גליה. כאשר הכלים שקועים מפני השטח של המוח, גם גליה השולית מוכנסת יחד עם הממברנות, ולכן נוצרים סדקים פריוואסקולריים. סדקים פריוואסקולריים אלו (רווחי וירצ'וב-רובין) הם המשך של המיטה הארכנואידית; הם מלווים כלי דם החודרים עמוק לתוך החומר של המוח. לכן, יחד עם הסדקים הפרינאורליים והאנדונאורליים של העצבים ההיקפיים, ישנם גם סדקים פרי-ווסקולריים היוצרים כלי קיבול תוך-פרנכימלי (תוך-מוחי), בעל קיבול גדול. ערך פונקציונלי. משקאות חריפים דרך הסדקים הבין-תאיים נכנסים לחלל הפריווסקולרי והפיאל, ומשם לתוך הכלים התת-עכבישיים. לפיכך, שוטף את האלמנטים של הפרנכימה המוחית והגליה, האלכוהול הוא הסביבה הפנימית של מערכת העצבים המרכזית שבה מתרחשים התהליכים המטבוליים העיקריים.

החלל התת-עכבישי מוגבל על ידי ה-arachnoid וה-pia mater והוא כלי קיבול רציף המקיף את המוח וחוט השדרה. חלק זה של מסלולי ה-CSF הוא מאגר חוץ-מוחי של CSF, אשר קשור קשר הדוק עם מערכת הסדקים הפריוווסקולריים (periadventitial *) והחוץ-תאיים של ה- pia mater של המוח וחוט השדרה ועם המאגר הפנימי (חדר) (* adventitia). - המעטפת החיצונית של דופן הווריד או העורק).

במקומות מסוימים, בעיקר בבסיס המוח, חלל תת-עכבישי מורחב משמעותית יוצר בורות מים. הגדול שבהם - בור המוח הקטן והמדולה אולונגאטה (cisterna cerebellomedullaris או cisterna magna) - ממוקם בין המשטח הקדמי התחתון של המוח הקטן לבין פני השטח האחוריים של המדולה אולונגאטה. העומק הגדול ביותר שלו הוא 15 - 20 מ"מ, רוחב 60 - 70 מ"מ. בין השקדים של המוח הקטן, הנקבים של מגנדי נפתחים לתוך בור זה, ובקצות ההקרנות הצדדיות של החדר הרביעי, הנקבים של לושקה. דרך פתחים אלה, נוזל מוחי זורם מהלומן של החדר לתוך בור גדול.

החלל התת-עכבישי בתעלת השדרה מחולק למקטעים קדמיים ואחוריים על ידי רצועה דנטאטית המחברת בין הקליפות הקשות והרכות ומקבעת את חוט השדרה. החלק הקדמי מכיל את השורשים הקדמיים היוצאים של חוט השדרה. החלק האחורי מכיל את הנכנס שורשים גבומחולק לחצי שמאל וימין על ידי המחיצה subarachnoidale posterius (מחיצה תת-עכבישית אחורית). בחלק התחתון של צוואר הרחם ובפנים בית החזהלמחיצה יש מבנה מוצק, ובחלק העליון של צוואר הרחם, החלק התחתון של עמוד השדרה המותני והסקראלי מתבטא בצורה חלשה. פני השטח שלו מכוסים בשכבה של תאים שטוחים המבצעים את הפונקציה של יניקה CSF, לכן, בחלק התחתון של אזורי החזה והמותני, לחץ CSF נמוך פי כמה מאשר באזור צוואר הרחם. P. Fonviller ו-S. Itkin (1947) מצאו שקצב הזרימה של CSF הוא 50 - 60 מיקרון לשנייה. Weed (1915) מצא שזרימת הדם בחלל עמוד השדרה איטית כמעט פי 2 מאשר בחלל התת-עכבישי של הראש. מחקרים אלה מאששים את הרעיון שראש החלל התת-עכבישי הוא החלפה העיקרית בין CSF לדם ורידי, כלומר, מסלול היציאה העיקרי. בחלק הצווארי של החלל התת-עכבישי נמצא קרום דמוי שסתום Retzius, המקדם את תנועת הנוזל השדרתי מהגולגולת אל תעלת השדרה ומונע את זרימתו ההפוכה.

המאגר הפנימי (חדר) מיוצג על ידי חדרי המוח ותעלת עמוד השדרה המרכזית. מערכת החדרים כוללת שני חדרים צדדיים הממוקמים בהמיספרה הימנית והשמאלית, III ו- IV. החדרים הצדדיים ממוקמים בעומק המוח. החלל של החדרים הצדדיים הימני והשמאלי יש צורה מורכבת, כי חלקים מהחדרים ממוקמים בכל האונות של ההמיספרות (למעט האיון). דרך פתחים בין-חדריים מזווגים - foramen interventriculare - החדרים הצדדיים מתקשרים עם השלישי. האחרון, בעזרת אמת המים המוחית - aquneductus mesencephali (cerebri) או אמת המים הסילביאנית - מחובר עם חדר IV. החדר הרביעי דרך 3 פתחים - הצמצם החציוני (apertura mediana - Mogendi) ו-2 פתחים לרוחב (aperturae laterales - Luschka) - מתחבר לחלל התת עכבישי של המוח.

ניתן לייצג את זרימת ה-CSF באופן סכמטי באופן הבא: חדרים צדדיים - פתחים בין-חדריים - חדר III - אמת מים מוחית - חדר IV - פתחים חציוניים וצדיים - בורות מוח - חלל תת-עכבישי של המוח וחוט השדרה.

משקאות חריפים נוצרים בקצב הגבוה ביותר בחדרים הצדדיים של המוח, ויוצר בהם לחץ מקסימלי, אשר בתורו גורם לתנועה הזנבלית של הנוזל אל פתחי החדר IVth. זה מקל גם על ידי פעימות גליות של תאי האפנדימלי, המבטיחים את תנועת הנוזל ליציאות של מערכת החדרים. במאגר החדר, בנוסף להפרשת CSF על ידי מקלעת הכורואיד, מתאפשרת דיפוזיה של נוזל דרך האפנדימה המצפה את חללי החדרים וכן זרימה הפוכה של נוזל מהחדרים דרך האפנדימה אל החללים הבין-תאיים. , לתאי המוח. באמצעות הטכניקות העדכניות ביותר של רדיואיזוטופים, נמצא ש-CSF מופרש מחדרי המוח תוך דקות ספורות, ולאחר מכן, תוך 4-8 שעות, הוא עובר מבורות המים של בסיס המוח לתוך התת-עכבישי (subarachnoid) מֶרחָב.

אִמָא. Baron (1961) מצא שהחלל התת-עכבישי אינו תצורה הומוגנית, אלא מובחן לשתי מערכות - מערכת התעלות הנושאות אלכוהול ומערכת התאים התת-עכבישיים. תעלות הן הערוצים העיקריים של תנועת CSF. הם מייצגים רשת אחת של צינורות עם קירות מעוטרים, הקוטר שלהם הוא בין 3 מ"מ ל-200 אנגסטרם. תעלות גדולות מתקשרות בחופשיות עם בורות המים של בסיס המוח; הן נמשכות אל משטחי ההמיספרות המוחיות במעמקי התלמים. מ"ערוצי התלמים" יוצאים בהדרגה "ערוצי הפיתולים". חלק מהערוצים הללו נמצאים בחלק החיצוני של החלל התת-עכבישי ונכנסים לתקשורת עם הממברנה הארכנואידית. דפנות התעלות נוצרות על ידי האנדותל, שאינו יוצר שכבה רציפה. חורים בממברנות יכולים להופיע ולהיעלם, כמו גם לשנות את גודלם, כלומר, למנגנון הממברנה יש לא רק חדירות סלקטיבית, אלא גם משתנה. תאי ה- pia mater מסודרים בשורות רבות ומזכירים חלת דבש. הקירות שלהם נוצרים גם על ידי אנדותל עם חורים. CSF יכול לזרום מתא לתא. מערכת זו מתקשרת עם מערכת התעלות.

המסלול הראשון של יציאת CSF לתוך המיטה הוורידית. נכון לעכשיו, הדעה הרווחת היא שהתפקיד העיקרי בהפרשת CSF שייך לממברנה הארכנואידית (ארכנואידית) של המוח וחוט השדרה. יציאת נוזל המוח השדרה מתרחשת בעיקר (30-40%) באמצעות גרגירי פאכיון לתוך הסינוס הסגיטלי העליון, המהווה חלק ממערכת הוורידים של המוח. גרגירי Pachion (granulaticnes arachnoideales) הם דיברטיקולות של העכבישה המתרחשות עם הגיל ומתקשרות עם תאים תת-עכבישיים. דליים אלה מחוררים את הדורה ומתקשרים ישירות עם האנדותל של הסינוס הוורידי. אִמָא. Baron (1961) הוכיח באופן משכנע שאצל בני אדם הם מנגנון היציאה של CSF.

הסינוסים של הדורה מאטר הם אספנים נפוצים ליציאה של שני אמצעים הומוראליים - דם ו-CSF. דפנות הסינוסים, הנוצרות מרקמה צפופה של הקליפה הקשה, אינם מכילים יסודות שרירים ומצופים מבפנים באנדותל. האור שלהם פעור כל הזמן. בסינוסים ישנן צורות שונות של טרבקולות וממברנות, אך אין מסתמים ממשיים, כתוצאה מכך יתכנו שינויים בכיוון זרימת הדם בסינוסים. הסינוסים הוורידים מנקזים דם מהמוח, גלגל העין, האוזן התיכונה והדורה. בנוסף, דרך ורידים דיפלוטיים ובוגרי סנטוריני - פריאטלי (v. emissaria parietalis), מאסטואיד (v. emissaria mastoidea), אוקסיפיטלי (v. emissaria occipitalis) ואחרים - סינוסים ורידים מחוברים לוורידים של עצמות הגולגולת והאינטגמנטים הרכים. של הראש ומנקז אותם חלקית.

מידת היציאה (סינון) של CSF דרך גרגירים פאכיוניים נקבעת אולי על ידי ההבדל בלחץ הדם בסינוס הסגיטלי העליון וב-CSF בחלל התת-עכבישי. לחץ CSF עולה בדרך כלל על הלחץ הוורידי בסינוס הסגיטלי העליון ב-15-50 מ"מ של מים. אומנות. בנוסף, הלחץ האונקוטי הגבוה יותר של הדם (בשל החלבונים שלו) חייב לשאוב את ה-CSF דל החלבון בחזרה לדם. כאשר לחץ CSF עולה על הלחץ בסינוס הוורידי, צינוריות דקות בגרגירי הפכיון נפתחות, ומאפשרות לו לעבור לתוך הסינוס. לאחר השוויון הלחץ, לומן הצינוריות נסגר. לפיכך, ישנה זרימה איטית של CSF מהחדרים אל החלל התת-עכבישי ובהמשך אל הסינוסים הוורידים.

דרך שניה ליציאה של CSF למיטה הוורידית. יציאת ה-CSF מתרחשת גם דרך תעלות ה-CSF אל החלל התת-דוראלי, ולאחר מכן ה-CSF נכנס לנימים בדם של הדורה ומופרש למערכת הוורידים. רשטילוב V.I. (1983) הראה בניסוי עם המבוא חומר רדיואקטיביבחלל התת-עכבישי של חוט השדרה, תנועת CSF בעיקר מהחלל התת-עכבישי לחלל התת-דוראלי וספיגתו על ידי מבני המיטה המיקרו-מחזורית של הדורה מאטר. כלי הדם של ה-dura mater של המוח יוצרים שלוש רשתות. הרשת הפנימית של נימים ממוקמת מתחת לאנדותל המצפה את פני המעטפת הקשה הפונה לחלל התת-דוראלי. רשת זו נבדלת בצפיפות ניכרת ועולה בהרבה על הרשת החיצונית של נימים במידת הפיתוח. הרשת הפנימית של הנימים מאופיינת באורך קטן של החלק העורקי שלהם ובאורך ובלולאה גדולים הרבה יותר של החלק הוורידי של הנימים.

מחקרים ניסויים קבעו את תוואי יציאת ה-CSF העיקרי: מהחלל התת-עכבישי, הנוזל מופנה דרך הממברנה הארכנואידית אל החלל התת-דוראלי ובהמשך אל הרשת הפנימית של הנימים של הדורה מאטר. שחרור CSF דרך הארכנואיד נצפה תחת מיקרוסקופ ללא שימוש באינדיקטורים כלשהם. הסתגלות מערכת כלי הדם של הקליפה הקשה לתפקוד הספיגה של קליפה זו מתבטאת בקירוב המקסימלי של הנימים לחללים המתנקזים על ידם. ההתפתחות החזקה יותר של הרשת הפנימית של נימים בהשוואה לרשת החיצונית מוסברת בספיגה אינטנסיבית יותר של SMEs בהשוואה לנוזל האפידורלי. לפי מידת החדירות, נימי הדם של הקליפה הקשה קרובים לכלי לימפה חדירים במיוחד.

מסלולים אחרים של יציאת CSF לתוך המיטה הוורידית. בנוסף לשתי הדרכים העיקריות של יציאת CSF למיטה הוורידית שתוארו, קיימות דרכים נוספות לפלט CSF: חלקית לתוך מערכת הלימפה לאורך החללים הפרינאורליים של עצבי הגולגולת והעמוד השדרה (מ-5 עד 30%); ספיגת נוזל מוחי שדרתי על ידי תאים של האפנדימה של החדרים ומקלעות הכורואיד לתוך הוורידים שלהם (כ-10%); ספיגה בפרנכימה המוחית, בעיקר מסביב לחדרים, בחללים הבין-תאיים, בנוכחות לחץ הידרוסטטי והבדל קולואידי-אוסמוטי בגבול שני אמצעים - CSF ודם ורידי.

חומרים של המאמר "ביסוס פיזיולוגי של קצב הגולגולת (סקירה אנליטית)" חלק 1 (2015) וחלק 2 (2016), יו.פ. פוטכין, ד.ע. Mokhov, E.S. טרגובוב; האקדמיה הרפואית הממלכתית של ניז'ני נובגורוד. ניז'ני נובגורוד, רוסיה; סנט פטרסבורג אוניברסיטת המדינה. סנט פטרסבורג, רוסיה; North-Western State Medical University על שם N.N. I.I. מכניקוב. סנט פטרסבורג, רוסיה (חלקים מהמאמר שפורסמו בכתב העת Manual Therapy)

נוזל מוחי מופרש לחדרי המוח על ידי תאים של מקלעת choroid. מהחדרים הצדדיים, נוזל המוח השדרתי זורם לחדר השלישי דרך הפורמן הבין-חדרי של מונרו, ולאחר מכן עובר דרך אמת המים לחדר הרביעי.

משם, נוזל המוח השדרתי מתנקז לחלל התת-עכבישי דרך הצמצם המדיאני (פורמן של Magendie) והצמצם הרוחבי של החדר IV (ניתן להזניח את זרימת הנוזלים בתעלה המרכזית של חוט השדרה).

חלק מנוזל השדרה של החלל התת-עכבישי מתנקז דרך הפורמן מגנום ומגיע לבור המותני תוך 12 שעות. מהחלל התת-עכבישי של המשטח התחתון של המוח, נוזל המוח השדרתי מופנה כלפי מעלה דרך החריץ של המוח הקטן ושוטף את פני ההמיספרות המוחיות. ואז נוזל המוח השדרתי נספג מחדש בדם דרך הגרגירים של הארכנואיד - גרגירים פאכיוניים.

גרגירי Pachion הם יציאות בגודל ראש סיכה של הארכנואיד הבולטות אל תוך הקירות המכוסים הדוראליים של הסינוסים המוחיים הראשיים, במיוחד הסינוס הסגיטלי העליון, שלתוכם נפתחים חללים ורידים קטנים. בתאי האפיתל של הארכנואיד, נוזל מוחי מועבר כחלק מ-vacuoles גדולים.

עם זאת, כרבע מנוזל השדרה עלול שלא להגיע לסינוס הסגיטלי העליון. חלק מנוזל השדרה זורם לתוך הגרגירים הפכיוניים, הבולטים לתוך ורידי עמוד השדרה היוצאים מהנקבים הבין חולייתיים; החלק השני הולך ל כלי לימפה adventitia של העורקים של אזור המשטח התחתון של המוח ואפינאוריום עצבים גולגולתיים. כלי הלימפה הללו הולכים לבלוטות הלימפה הצוואריות.

כ-500 מ"ל של נוזל מוחי מופק מדי יום (300 מ"ל מופרש על ידי תאי מקלעת choroid, 200 מ"ל מיוצרים ממקורות אחרים, המתוארים בפרק 5). הנפח הכולל של נוזל המוח השדרתי בגופו של מבוגר הוא 150 מ"ל (25 מ"ל מסתובב במערכת החדרים ו-100 מ"ל בחלל התת-עכבישי). החלפה מלאה של נוזל מוחי מתרחשת פעמיים עד שלוש פעמים ביום. הפרה של חילופי נוזל מוחי יכול להוביל להצטברות שלו במערכת החדרים - הידרוצפלוס.

נוזל מוחי עובר מהחלל התת-עכבישי למוח דרך החללים הפריווסקולריים של העורקים; בנוסף, ברמה זו או ברמת האנדותל הנימי, נוזל מוחי מסוגל לחדור לתוך peduncles של אסטרוציטים, שתאיהם יוצרים צמתים הדוקים. אסטרוציטים מעורבים ביצירת מחסום הדם-מוח. מחסום הדם-מוח הוא תהליך פעיל המתבצע דרך התעלות המוליכות מים (נקבוביות) בקרום הפלזמה של רגלי האסטרוציטים בהשתתפות חלבון הממברנה האינטגרלי - aquaporin-4 (AQP4). נוזל משתחרר מאסטרוציטים ועובר לחלל החוץ-תאי, שם הוא מתערבב עם נוזל המשתחרר כתוצאה מתהליכים מטבוליים של תאי המוח.

נוזל חוץ תאי זה "דולף" במוח ועובר דרך פני השטח של האפנדימה, או פיה מאטר, אל נוזל המוח השדרתי, שם הוא מועבר מהמוח לזרם הדם. במקרה של אי ספיקה של מערכת הלימפה של המוח, מחסום הדם-מוח מבטיח העברת מולקולות איתות שונות המופרשות על ידי נוירונים או תאי גליה, כמו גם סילוק חומרי רקמה מומסים ושמירה על האיזון האוסמוטי של המוח .

א) הידרוצפלוס(מיוונית הידור-מים ו-kephale-head) - הצטברות מוגזמת של נוזל מוחי במערכת החדרים של המוח. ברוב המקרים, הידרוצפלוס מתרחש כתוצאה מהצטברות של נוזל מוחי-שדרתי במערכת החדרים של המוח (הגורם להתרחבותם) או בחלל התת-עכבישי; יוצאי הדופן הם מצבים שבהם הגורם לייצור עודף של נוזל מוחי הוא מחלה נדירה- papillomatosis של תאי מקלעת choroid. [המונח "הידרוצפלוס" אינו משמש לתיאור "הצטברות" יתר של נוזל מוחי במערכת החדרים ובחלל התת-עכבישי בניוון מוח סנילי; לפעמים המונח "הידרוצפלוס אקס ואקואו" (כלומר הידרוצפלוס תחליף מעורב) משמש במקרים אלה.]

הידרוצפלוס יכול להיגרם על ידי תהליכים פתולוגיים כגון דלקת, גידולים, טראומה ושינויים באוסמולריות של נוזל המוח. בהקשר זה, מתבררת התיאוריה הרווחת שהגורם להידרוצפלוס יכול להיות רק הפרה של מסלולי יציאת נוזל המוח. להיות פשטני מדי וכנראה לא נכון.

הידרוצפלוס בילדים נצפה עם מום של ארנולד-קיארי, שבו המוח הקטן שקוע חלקית בתעלת עמוד השדרה כתוצאה מהתפתחות לא מספקת של הפוסה הגולגולת האחורית בתקופה שלפני הלידה. אם לא מטפלים בו, ראשו של הילד יכול להיות גדול כמו כדור כדורגל, והמיספרות המוחיות הופכות דקות יותר לעובי של דף נייר. הידרוצפלוס קשור כמעט תמיד עם עמוד השדרה ביפידה.

הדרך היחידה למנוע נזק מוחי חמור היא לעשות זאת טיפול מוקדם. ניסיון טיפול מורכב מהנחת צנתר או shunt, שקצהו האחד שקוע בחדר הצדי וקצהו השני בוריד הצוואר הפנימי.

הידרוצפלוס חריף או תת-חריף יכול להתפתח כאשר הזרימה יוצאת מופרעת כתוצאה מתזוזה של המוח הקטן לתוך הפורמן מגנום או חסימה של החדר IV על ידי ניאופלזמה נפחית (גידול או המטומה) /

הגורם להידרוצפלוס בכל קבוצת גילתיתכן דלקת בקרום המוח - דלקת קרום המוח. אחד המרכיבים הפתוגנטיים של התפתחות הידרוצפלוס עשוי להיות הידבקות leptomeningeal, אשר משבשת את זרימת נוזל המוח ברמת היציאה מהחדרים, חריץ המוח הקטן ו/או גרגירי פאכיון.

ב) סיכום. נוזל עמוד השדרה. באזור המשטח התחתון של המוח, נמצא נוזל מוחי בבור הגדול של המוח, בבור הגשר, בבור הבין-גפיים ובבור הסוגר. בנוסף, נוזל מוחי מתפשט לאורך המעטפות של עצב הראייה; עלייה בלחץ התוך גולגולתי עלולה לגרום לדחיסה של הווריד המרכזי ברשתית, מה שמוביל לפפילדמה. השק הדורלי של חוט השדרה מקיף את חוט השדרה ומסתיים בגובה החוליה העצבית השנייה. שורשי עצבי עמוד השדרה ממוקמים בבור המותני, באזור בו מבוצע ניקור מותני.

נוזל השדרה המופרש על ידי מקלעת ה-choroid נכנס לחלל התת-עכבישי דרך שלושת הפתחים של החדר IV; חלק ממנו עובר לתוך בור המים המותני. עוקף את החריץ של המוח הקטן והחלל התת-עכבישי של המוח, נוזל המוח השדרתי מופנה כלפי מעלה אל הסינוס הסגיטלי העליון ואל החסר שלו דרך גרגירי פאכיון. הפרעה בזרימת נוזל המוח יכולה להוביל להידרוצפלוס.

סרטון חינוכי - אנטומיה של מערכת CSF וחדרי המוח

נוזל מוחי (נוזל מוחי, נוזל מוחי) הוא תווך ביולוגי נוזלי של הגוף המסתובב בחדרי המוח, מסלולי נוזל המוח, החלל התת-עכבישי של המוח וחוט השדרה.

הרכב הנוזל השדרתי כולל חלבונים שונים, מינרלים ולא מספר גדול שלתאים (לויקוציטים, לימפוציטים). בשל נוכחותו של מחסום הדם-מוח, CSF מאפיין באופן מלא את הפעילות התפקודית של מערכות מתווך שונות של המוח וחוט השדרה. כך, במצבים טראומטיים ושבץ מוחי מופרעת החדירות של מחסום הדם-מוח, מה שמוביל להופעת חלבוני דם המכילים ברזל, בפרט המוגלובין, בנוזל השדרה.

נוזל המוח השדרתי נוצר כתוצאה מסינון דרך הדפנות הנימים של החלק הנוזלי בדם - פלזמה, ולאחר מכן הפרשת חומרים שונים לתוכו על ידי תאים עצביים ואפנדימליים.

מקלעות הכורואיד מורכבות מרקמת חיבור סיבית רופפת שחודרת על ידי מספר רב של כלי דם קטנים (נימי דם), המכוסים באפיתל קוובידי (ependyma) מהצד של החדרים. מהחדרים הצדדיים (ראשון ושני) דרך הפתחים הבין-חדריים, הנוזל זורם לחדר השלישי, מהחדר השלישי דרך אמת המים - אל הרביעי, ומהחדר הרביעי דרך שלושה פתחים במפרש התחתון (חציון ולרוחב). ) - לתוך הבור המוחין-מוחי של החלל התת-עכבישי.

בחלל התת-עכבישי, זרימת נוזל המוח מתרחשת בכיוונים שונים, היא מתבצעת באיטיות ותלויה בפעימה של כלי המוח, בתדירות הנשימה, בתנועות הראש ועמוד השדרה.

כל שינוי בתפקוד הכבד, הטחול, הכליות, כל וריאציה בהרכב הנוזלים החוץ-תוך-תאיים, כל הפחתה בנפח החמצן שמשחררת הריאות למוח, מגיבה להרכב, לצמיגות, לקצב הזרימה של CSF ונוזל מוחי. כל זה יכול להסביר חלק מהביטויים הכואבים המתרחשים במוח ובחוט השדרה.

נוזל המוח השדרתי מהחלל התת-עכבישי זורם לדם דרך הגרגירים הפכיוניים (בליטות) של הממברנה הארכנואידית, חודר לתוך לומן הסינוסים הוורידים של הדורה מאטר של המוח, כמו גם דרך נימי הדם הממוקמים בנקודה של יציאה של שורשי עצבי הגולגולת והעמוד השדרה מחלל הגולגולת ומתעלת השדרה. בדרך כלל, נוזל מוחי נוצר בחדרים ונספג בדם באותו קצב, כך שנפחו נשאר קבוע יחסית.

לפיכך, על פי מאפייניו, נוזל המוח השדרתי אינו רק מכשיר מגן מכני למוח ולכלים השוכבים על בסיסו, אלא גם סביבה פנימית מיוחדת הנחוצה לתפקוד תקין של האיברים המרכזיים של מערכת העצבים.

החלל בו מונח הנוזל השדרתי סגור. יציאת הנוזל ממנו מתבצעת על ידי סינון בעיקר למערכת הוורידית דרך גרגירי הממברנה הארכנואידית, ובחלקה גם למערכת הלימפה דרך מעטפות העצבים שאליהם ממשיכים קרומי המוח.

ספיגה של נוזל מוחי מתרחשת על ידי סינון, אוסמוזה, דיפוזיה והובלה פעילה. רמות שונות של לחץ נוזל מוחי ולחץ ורידי יוצרות תנאים לסינון. ההבדל בין תכולת החלבון בנוזל השדרה ובדם הוורידי מבטיח את תפקוד המשאבה האוסמוטית בהשתתפות ה-arachnoid villi.

הרעיון של מחסום דם-מוח.

נכון להיום, ה-BBB מוצג כמערכת אנטומית, פיזיולוגית וביוכימית מורכבת מובחנת הממוקמת בין הדם, מחד, לבין נוזל המוח והפרנכימה של המוח, מאידך, ומבצעת פונקציות הגנה והומיאוסטטיות. מחסום זה נוצר על ידי נוכחות של ממברנות מיוחדות מאוד עם חדירות סלקטיבית עדינה במיוחד. התפקיד העיקרי בהיווצרות מחסום הדם-מוח שייך לאנדותל של נימי המוח, כמו גם ליסודות גליה. סוכנות תרגום בחרקוב http://www.tris.ua/harkov.

פונקציות BBB גוף בריאמורכבים בוויסות התהליכים המטבוליים של המוח, תוך שמירה על הקביעות של ההרכב האורגני והמינרלי של נוזל המוח.

המבנה, החדירות ואופי התפקוד של BBB בחלקים שונים של המוח אינם זהים ותואמים את רמת המטבוליזם, התגובתיות והצרכים הספציפיים של אלמנטים עצביים בודדים. המשמעות המיוחדת של ה-BBB היא בכך שהוא מהווה מכשול בלתי עביר בפני מספר מוצרים מטבוליים וחומרים רעילים, גם בריכוזם הגבוה בדם.

מידת החדירות של BBB משתנה ויכולה להיות מופרעת בהשפעת גורמים אקסוגניים ואנדוגניים (רעלים, תוצרי ריקבון במצבים פתולוגיים, עם הכנסת תרופות מסוימות).

מַשׁקֶה חָרִיף- זה נוזל מוחיעם פיזיולוגיה מורכבת, כמו גם מנגנוני היווצרות וספיגה.

זה נושא המחקר של מדע כמו.

מערכת הומיאוסטטית אחת שולטת בנוזל השדרה המקיף את העצבים ותאי הגליה במוח ושומרת על ההרכב הכימי שלו ביחס לזה של הדם.

ישנם שלושה סוגים של נוזלים בתוך המוח:

1. דָם, שמסתובבת ברשת ענפה של נימים;
2. נוזל מוחי;
3. נוזל בין תאי, בעלי רוחב של כ-20 ננומטר ופתוחים בחופשיות לפיזור של כמה יונים ומולקולות גדולות. אלו הם הערוצים העיקריים דרכם מגיעים חומרים מזינים לנוירונים ולתאי גליה.

שליטה הומאוסטטית מסופקת על ידי תאי אנדותל של נימי המוח, תאי אפיתל של מקלעת כורואיד וממברנות ארכנואידיות. ניתן לייצג את חיבור המשקאות באופן הבא (ראה תרשים).

מְחוּבָּר:

• עם דם(ישירות דרך המקלעת, הממברנה הארכנואידית וכו', ובעקיפין דרך הנוזל החוץ-תאי של המוח);
• עם נוירונים וגליה(בעקיפין באמצעות נוזל חוץ תאי, ependyma ורך קרומי המוח, אבל ישירות במקומות מסוימים, במיוחד בחדר השלישי).

היווצרות של משקאות חריפים (נוזל מוחי)

CSF נוצר במקלעות כלי הדם, האפנדימה והפרנכימה במוח. בבני אדם, מקלעות הכורואיד מהוות 60% מהמשטח הפנימי של המוח. בשנים האחרונות הוכח כי מקלעות הכורואיד הן מקום המוצא העיקרי של נוזל המוח. פייברה בשנת 1854 היה הראשון שהציע כי מקלעות הכורואיד הן האתר של היווצרות CSF. דנדי וקושינג אישרו זאת בניסוי. דנדי, בעת הסרת מקלעת הכורואיד באחד מהחדרים הצדדיים, הקימה תופעה חדשה - הידרוצפלוס בחדר עם מקלעת משומרת. Schalterbrand ו-Putman צפו בשחרור של fluorescein ממקלעות לאחר מתן תוך ורידי של תרופה זו. המבנה המורפולוגי של מקלעות הכורואיד מעיד על השתתפותם ביצירת נוזל מוחי. ניתן להשוות אותם למבנה החלקים הפרוקסימליים של הצינוריות של הנפרון, אשר מפרישות וסופגות חומרים שונים. כל מקלעת היא רקמה בעלת כלי דם גבוה הנמשכת לתוך החדר המתאים. מקורם של מקלעות הכורואיד מה- pia mater וכלי הדם של החלל התת-עכבישי. בדיקה אולטרה-סטרוקטורלית מראה כי פני השטח שלהם מורכבים ממספר רב של וילי מחוברים זה לזה, המכוסים בשכבה אחת של תאי אפיתל קוביים. הם ependyma modified וממוקמים על גבי סטרומה דקה של סיבי קולגן, פיברובלסטים וכלי דם. אלמנטים כלי דם כוללים עורקים קטנים, עורקים, סינוסים ורידים גדולים ונימים. זרימת הדם במקלעות היא 3 מ"ל / (דקה * גרם), כלומר, פי 2 מהר יותר מאשר בכליות. האנדותל הנימי הוא מרושת ושונה במבנהו מהאנדותל הנימי במוח במקומות אחרים. תאי אפיתל תופסים 65-95% מנפח התא הכולל. יש להם מבנה אפיתל מפריש והם מיועדים להובלה בין תאית של ממס ומומסים. תאי האפיתל גדולים, עם גרעינים גדולים הממוקמים במרכז ומיקרוווילי מקובצים על פני השטח האפיקיאלי. הם מכילים כ-80-95% מכלל המיטוכונדריה, מה שמוביל לצריכת חמצן גבוהה. תאי אפיתל כורואידים שכנים מחוברים ביניהם על ידי מגעים דחוסים, שבהם יש תאים הממוקמים לרוחב, ובכך ממלאים את החלל הבין תאי. משטחים רוחביים אלה של תאי אפיתל הממוקמים קרובים מחוברים זה לזה בצד הקודקוד ויוצרים "חגורה" סביב כל תא. המגעים שנוצרו מגבילים את חדירתן של מולקולות גדולות (חלבונים) לנוזל השדרה, אך מולקולות קטנות חודרות דרכן בחופשיות אל החללים הבין-תאיים.

Ames וחב' בדקו נוזל שנשאב ממקלעות הכורואיד. התוצאות שהתקבלו על ידי המחברים הוכיחו שוב כי מקלעות הכורואיד של החדרים הצדדיים, ה-III וה-IV הם האתר העיקרי של היווצרות CSF (מ-60 עד 80%). נוזל מוחי עלול להופיע גם במקומות אחרים, כפי שהציע וויד. IN לָאַחֲרוֹנָהתצוגה זו נתמכת על ידי נתונים חדשים. עם זאת, כמות הנוזל השדרתי כזה גדולה בהרבה מזו הנוצרת במקלעות הכורואיד. נאספו עדויות רבות כדי לתמוך ביצירת נוזל מוחי מחוץ למקלעות הכורואיד. כ-30%, ולפי כמה מחברים, עד 60% מנוזל השדרה מתרחש מחוץ למקלעות הכורואיד, אך המקום המדויק של היווצרותו נותר עניין של ויכוח. עיכוב של האנזים פחמן אנהידרז על ידי אצאזולמיד ב-100% מהמקרים עוצר את היווצרות נוזל מוחי במקלעות מבודדות, אך ב-vivo יעילותו מופחתת ל-50-60%. הנסיבות האחרונות, כמו גם אי הכללה של היווצרות CSF במקלעות, מאשרות את האפשרות של הופעת נוזל מוחי מחוץ למקלעות הכורואיד. מחוץ למקלעות נוצר נוזל מוחי בעיקר בשלושה מקומות: בכלי דם פיאלים, בתאי אפנדימליים ובנוזל בין-תאי מוחי. ההשתתפות של האפנדימה היא כנראה חסרת חשיבות, כפי שמעידה המבנה המורפולוגי שלה. המקור העיקרי להיווצרות CSF מחוץ למקלעות הוא הפרנכימה המוחית עם האנדותל הנימים שלה, המהווה כ-10-12% מנוזל המוח. כדי לאשר הנחה זו, נחקרו סמנים חוץ-תאיים, אשר לאחר הכנסתם למוח, נמצאו בחדרים ובחלל התת-עכבישי. הם חדרו לחללים הללו ללא קשר למסת המולקולות שלהם. האנדותל עצמו עשיר במיטוכונדריה, דבר המעיד על חילוף חומרים פעיל עם היווצרות אנרגיה, הנחוצה לתהליך זה. הפרשה אקסטרואידיאלית מסבירה גם את חוסר ההצלחה בכריתת מקלעת כלי דם להידרוצפלוס. ישנה חדירת נוזלים מהנימים ישירות לחלל החדר, התת-עכבישי והבין-תאי. נכנס דרך הווריד מגיע לנוזל השדרה מבלי לעבור דרך המקלעת. משטחי הפיאל והאפנדימלי המבודדים מייצרים נוזל הדומה מבחינה כימית לנוזל המוח השדרתי. הנתונים העדכניים ביותר מצביעים על כך שהממברנה הארכנואידית מעורבת בהיווצרות חוץ-כורואידית של CSF. ישנם הבדלים מורפולוגיים, וכנראה, תפקודיים בין מקלעות הכורואיד של החדרים הצדיים וה-IV. מאמינים כי כ-70-85% מנוזל המוח מופיע במקלעות כלי הדם, והשאר, כלומר כ-15-30%, בפרנכימה המוחית (נימי מוח, כמו גם מים הנוצרים במהלך חילוף החומרים).

מנגנון היווצרות משקאות חריפים (נוזל מוחי)

על פי תיאוריית ההפרשה, CSF הוא תוצר הפרשה של מקלעות הכורואיד. עם זאת, תיאוריה זו אינה יכולה להסביר את היעדר הורמון ספציפי ואת חוסר היעילות של ההשפעות של כמה חומרים ממריצים ומעכבים של הבלוטות האנדוקריניות על המקלעת. על פי תיאוריית הסינון, נוזל מוחי הוא דיאליזה נפוץ, או אולטרה-פילטרט של פלזמה דם. זה מסביר כמה מהמאפיינים הנפוצים של נוזל מוחי ונוזל בין תאי.

בתחילה חשבו שמדובר בסינון פשוט. מאוחר יותר נמצא שמספר קביעות ביו-פיזיקליות וביוכימיות חיוניות ליצירת נוזל מוחי:

• סְפִיגָה,
• דונה איזון,
• סינון אולטרה וכו'.

ההרכב הביוכימי של CSF מאשר באופן משכנע ביותר את התיאוריה של סינון באופן כללי, כלומר, כי נוזל המוח השדרתי הוא רק תסנין פלזמה. משקה חריף מכיל כמות גדולה של נתרן, כלור ומגנזיום ודל-אשלגן, סידן ביקרבונט פוספט וגלוקוז. ריכוז החומרים הללו תלוי במקום שבו מתקבל נוזל המוח, שכן יש דיפוזיה מתמשכת בין המוח, הנוזל החוץ-תאי ונוזל השדרה במהלך המעבר של האחרונים דרך החדרים והחלל התת-עכבישי. תכולת המים בפלזמה היא כ-93%, ובנוזל השדרה - 99%. יחס הריכוז של CSF/פלזמה עבור רוב היסודות שונה באופן משמעותי מהרכב האולטרה-פילטרט הפלזמה. תכולת החלבונים, כפי שנקבעה על ידי תגובת Pandey בנוזל השדרה, היא 0.5% מחלבוני הפלזמה ומשתנה עם הגיל לפי הנוסחה:

23.8 X 0.39 X גיל ± 0.15 גרם/ליטר

נוזל מוחי מותני, כפי שמוצג על ידי תגובת Pandey, מכיל כמעט פי 1.6 יותר חלבונים מאשר חדרים, בעוד בנוזל השדרה של בורות יש פי 1.2 יותר חלבונים בסך הכל מחדרים, בהתאמה:

• 0.06-0.15 גרם לליטר בחדרים,
• 0.15-0.25 גרם לליטר בבורות המוח הקטן-מדולה אולונגאטה,
• 0.20-0.50 גרם לליטר במותני.

מאמינים ש רמה גבוההחלבונים בחלק הזנב נוצרים עקב נהירה של חלבוני פלזמה, ולא כתוצאה מהתייבשות. הבדלים אלו אינם חלים על כל סוגי החלבונים.

יחס CSF/פלזמה עבור נתרן הוא בערך 1.0. ריכוז האשלגן, ולפי כמה מחברים, והכלור, יורד בכיוון מהחדרים לחלל התת-עכבישי, וריכוז הסידן, להיפך, עולה, בעוד שריכוז הנתרן נשאר קבוע, אם כי יש דעות הפוכות. pH של CSF נמוך מעט מה-pH בפלזמה. הלחץ האוסמוטי של נוזל המוח, הפלזמה והפלזמה האולטרה-פילטרט במצב נורמלי קרוב מאוד, אפילו איזוטוני, מה שמעיד על איזון חופשי של מים בין שני הנוזלים הביולוגיים הללו. ריכוז הגלוקוז וחומצות האמינו (למשל גליצין) נמוך מאוד. הרכב הנוזל השדרתי עם שינויים בריכוז הפלזמה נשאר כמעט קבוע. לפיכך, תכולת האשלגן בנוזל השדרה נשארת בטווח של 2-4 ממול לליטר, בעוד שבפלזמה ריכוזו משתנה בין 1 ל-12 ממול לליטר. בעזרת מנגנון ההומיאוסטזיס, ריכוזי אשלגן, מגנזיום, סידן, AA, קטכולאמינים, חומצה אורגניתובסיסים, כמו גם pH. יש לכך חשיבות רבה, שכן שינויים בהרכב הנוזל השדרתי מביאים להפרעה בפעילות הנוירונים והסינפסות של מערכת העצבים המרכזית ומשנים את התפקודים התקינים של המוח.

כתוצאה מפיתוח שיטות חדשות לחקר מערכת CSF (זלוף ventriculocisternal in vivo, בידוד וזלוף של מקלעות choroid in vivo, זלוף חוץ גופי של מקלעת מבודד, דגימת נוזלים ישירה מהמקלעות וניתוח שלה, רדיוגרפיה ניגודיות, קביעה של כיוון ההובלה של הממס והממסים דרך האפיתל ) היה צורך לשקול סוגיות הקשורות להיווצרות נוזל מוחי.

כיצד יש לטפל בנוזל שנוצר על ידי מקלעות הכורואיד? כתסנין פלזמה פשוט הנובע מהבדלים טרנס-אפנדימליים בלחץ הידרוסטטי ואוסמוטי, או כהפרשה מורכבת ספציפית של תאי עווית אפנדימליים ואחרים. מבני תאיםנובע מהוצאת אנרגיה?

מנגנון הפרשת נוזל המוח הוא די תהליך קשהולמרות שרבים מהשלבים שלו ידועים, עדיין קיימים קישורים שלא התגלו. הובלה שלפוחית ​​פעילה, דיפוזיה קלה ופסיבית, אולטרה סינון ודרכי הובלה אחרים ממלאים תפקיד ביצירת CSF. השלב הראשון ביצירת נוזל מוחי הוא מעבר של האולטרה-פילטרט הפלזמה דרך האנדותל הנימים, שבו אין מגעים דחוסים. בהשפעת לחץ הידרוסטטי בנימים הממוקמים בבסיס ה-choroidal villi, האולטרה-פילטרט נכנס לרקמת החיבור שמסביב מתחת לאפיתל של ה-villi. כאן תהליכים פסיביים משחקים תפקיד מסוים. השלב הבא ביצירת נוזל מוחי הוא הפיכת האולטרה-פילטר הנכנס לסוד הנקרא נוזל מוחי. יחד עם זאת, תהליכים מטבוליים פעילים הם בעלי חשיבות רבה. לפעמים קשה להפריד את שני השלבים הללו זה מזה. ספיגה פסיבית של יונים מתרחשת בהשתתפות shunting חוץ-תאי לתוך המקלעת, כלומר, דרך מגעים ומרווחים בין-תאיים לרוחב. בנוסף, נצפית חדירה פסיבית של לא-אלקטרוליטים דרך הממברנות. מקורם של האחרונים תלוי במידה רבה במסיסות השומנים/מים שלהם. ניתוח הנתונים מצביע על כך שהחדירות של המקלעות משתנה בטווח רחב מאוד (מ-1 עד 1000 * 10-7 ס"מ לשנייה; עבור סוכרים - 1.6 * 10-7 ס"מ לשנייה, עבור אוריאה - 120 * 10-7 ס"מ לשנייה, למים 680 * 10-7 ס"מ לשנייה, לקפאין - 432 * 10-7 ס"מ לשנייה וכו'). מים ואוריאה חודרים במהירות. קצב החדירה שלהם תלוי ביחס השומנים/מים, מה שיכול להשפיע על זמן החדירה דרך ממברנות השומנים של מולקולות אלו. סוכרים עוברים בדרך זו בעזרת מה שנקרא דיפוזיה facilitated, המראה על תלות מסוימת בקבוצת ההידרוקסיל במולקולת ההקסוז. עד כה, אין נתונים על ההובלה הפעילה של גלוקוז דרך המקלעת. הריכוז הנמוך של סוכרים בנוזל השדרה נובע מקצב חילוף החומרים הגבוה של הגלוקוז במוח. להיווצרות נוזל מוחי יש חשיבות רבה לתהליכי הובלה פעילים כנגד הגרדיאנט האוסמוטי.

הגילוי של דובסון את העובדה שהתנועה של Na + מפלזמה ל-CSF היא חד-כיוונית ואיזוטונית עם הנוזל הנוצר הפכה מוצדקת כאשר בוחנים תהליכי הפרשה. הוכח כי נתרן מועבר באופן פעיל והוא הבסיס להפרשת נוזל המוח ממקלעות כלי הדם. ניסויים עם מיקרו-אלקטרודות יוניות ספציפיות מראים כי נתרן חודר לתוך האפיתל עקב שיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי הקיים של כ-120 מילימול על פני הממברנה הבסיסית של תא האפיתל. לאחר מכן הוא זורם מהתא לחדר כנגד שיפוע ריכוז על פני פני התא האפיקי באמצעות משאבת נתרן. האחרון ממוקם על פני השטח האפיקליים של תאים יחד עם אדנילציקלוניטרוגן ופוספטאז אלקליין. שחרור נתרן לחדרים מתרחש כתוצאה מחדירת מים לשם עקב הגרדיאנט האוסמוטי. אשלגן נע בכיוון מנוזל השדרה לתאי האפיתל כנגד שיפוע הריכוז בהוצאת אנרגיה ובשיתוף משאבת האשלגן, הממוקמת אף היא בצד הקודקוד. חלק קטן מ-K + עובר לדם באופן פסיבי, עקב שיפוע הפוטנציאל האלקטרוכימי. משאבת האשלגן קשורה למשאבת הנתרן, שכן לשתי המשאבות יש קשר זהה ל-ouabain, נוקלאוטידים, ביקרבונטים. אשלגן נע רק בנוכחות נתרן. קחו בחשבון שמספר השאיבות של כל התאים הוא 3×10 6 וכל משאבה מבצעת 200 משאבות בדקה.

1 - סטרומה, 2 - מים, 3 - ליקר

בשנים האחרונות נחשף תפקידם של אניונים בתהליכי הפרשה. הובלת כלור מתבצעת ככל הנראה בהשתתפות משאבה אקטיבית, אך נצפית גם תנועה פסיבית. להיווצרות HCO 3 - מ-CO 2 ו- H 2 O יש חשיבות רבה בפיזיולוגיה של נוזל מוחי. כמעט כל הביקרבונט בנוזל השדרה מגיע מ-CO 2 ולא מפלזמה. תהליך זה קשור קשר הדוק להובלת Na+. ריכוז HCO3 במהלך היווצרות CSF גבוה בהרבה מאשר בפלזמה, בעוד שתכולת Cl נמוכה. האנזים פחמן אנהידראז, המשמש כזרז להיווצרות ופירוק חומצה פחמנית:

אנזים זה ממלא תפקיד חשוב בהפרשת CSF. הפרוטונים המתקבלים (H+) מוחלפים בנתרן הנכנס לתאים ועוברים לפלסמה, והאניונים המאגרים עוקבים אחר הנתרן בנוזל השדרה. Acetazolamide (דיאמוקס) הוא מעכב של אנזים זה. זה מפחית באופן משמעותי את היווצרות CSF או זרימתו, או שניהם. עם כניסת acetazolamide, חילוף החומרים של הנתרן יורד ב-50-100%, ושיעורו מתאם ישירות עם קצב היווצרות נוזל המוח. מחקר של נוזל המוח החדש שנוצר, שנלקח ישירות ממקלעות הכורואיד, מראה שהוא מעט היפרטוני עקב הפרשה פעילה של נתרן. זה גורם למעבר מים אוסמוטי מפלזמה לנוזל מוחי. תכולת הנתרן, הסידן והמגנזיום בנוזל השדרה מעט גבוהה יותר מאשר באולטרה-פילטרט הפלזמה, וריכוז האשלגן והכלור נמוך יותר. בשל לומן גדול יחסית של כלי הכורואיד, השתתפות כוחות הידרוסטטייםבהפרשת משקאות חריפים. כ-30% מהפרשה זו עשויה שלא להיות מעוכבת, מה שמעיד שהתהליך מתרחש באופן פסיבי, דרך האפנדימה, ותלוי בלחץ ההידרוסטטי בנימים.

ההשפעה של כמה מעכבים ספציפיים הובהרה. Oubain מעכב Na/K באופן תלוי ATP-ase ומעכב את הובלת Na+. Acetazolamide מעכב אנהידראז פחמני, ווזופרסין גורם לעווית נימי. נתונים מורפולוגיים מפרטים את הלוקליזציה הסלולרית של חלק מהתהליכים הללו. לפעמים ההובלה של מים, אלקטרוליטים ותרכובות אחרות בחללי הכורואיד הבין-תאיים נמצאת במצב של קריסה (ראה איור למטה). כאשר התחבורה מעוכבת, החללים הבין-תאיים מתרחבים עקב התכווצות התא. קולטני ה-ouabain ממוקמים בין ה-microvilli בצד הקודקוד של האפיתל ופונים לחלל CSF.

סגל ורולי מודים שניתן לחלק את היווצרות CSF לשני שלבים (ראה איור למטה). בשלב הראשון, מים ויונים מועברים לאפיתל הווילוס עקב קיומם של כוחות אוסמוטיים מקומיים בתוך התאים, על פי ההשערה של יהלום ובוסרט. לאחר מכן, בשלב השני, יונים ומים מועברים, עוזבים את החללים הבין-תאיים, בשני כיוונים:

• לתוך החדרים דרך המגעים האטומים האפיקיים ו
• תוך תאי ולאחר מכן דרך קרום הפלזמה לתוך החדרים. תהליכים טרנסממברניים אלה תלויים כנראה במשאבת הנתרן.

1 - לחץ CSF תקין,
2 - לחץ CSF מוגבר

משקאות חריפים בחדרים, בבור המוח הקטן-מדולה אולונגאטה ובחלל התת-עכבישי אינם זהים בהרכבו. זה מצביע על קיומם של תהליכים מטבוליים חוץ-כורואידים בחללי נוזל המוח השדרה, האפנדימה ובמשטח הפיאל של המוח. זה הוכח עבור K + . ממקלעות ה-choroid של medulla oblongata cerebellar, הריכוזים של K +, Ca 2+ ו-Mg 2+ יורדים, בעוד שריכוז Cl - עולה. ל-CSF מהחלל התת-עכבישי יש ריכוז נמוך יותר של K + מאשר suboccipital. הכורואיד חדיר יחסית ל-K+. השילוב של הובלה פעילה בנוזל השדרה ברוויה מלאה ונפח קבוע של הפרשת CSF ממקלעות הכורואיד יכול להסביר את ריכוז היונים הללו בנוזל המוח החדש שנוצר.

ספיגה ויציאה של CSF (נוזל מוחי)

היווצרות מתמדת של נוזל מוחי מעידה על קיומה של ספיגה מתמשכת. בתנאים פיזיולוגיים, קיים שיווי משקל בין שני התהליכים הללו. הנוזל המוחי הנוצר, הממוקם בחדרים ובחלל התת-עכבישי, עוזב כתוצאה מכך את מערכת הנוזל השדרתי (נספג) בהשתתפות מבנים רבים:

• arachnoid villi (מוחי ועמוד השדרה);
• המערכת הלימפטית;
• מוח (adventitia של כלי מוח);
• מקלעות כלי דם;
• אנדותל נימי;
• קרום ארכנואיד.

ארכנואידים נחשבים לאתר הניקוז של נוזל מוחי שדרתי המגיע מהחלל התת-עכבישי לתוך הסינוסים. עוד בשנת 1705, פצ'יון תיאר גרגירי ארכנואיד, שנקראו מאוחר יותר על שמו - גרגירי פאכיון. מאוחר יותר, קי ורציוס הצביעו על חשיבותם של arachnoid villi וגרגירים ליציאת נוזל המוח השדרתי לדם. בנוסף, אין ספק שהקרומים במגע עם נוזל המוח, האפיתל של ממברנות מערכת המוח, הפרנכימה המוחית, החללים הפרינאורליים, כלי הלימפה והמרווחים הפריווסקולריים מעורבים בספיגת המוח השדרה. נוֹזֵל. המעורבות של מסלולי עזר אלו קטנה, אך הם הופכים חשובים כאשר המסלולים העיקריים מושפעים מתהליכים פתולוגיים. המספר הגדול ביותר של arachnoid villi ו granulations ממוקם באזור של הסינוס sagittal העליון. בשנים האחרונות התקבלו נתונים חדשים לגבי המורפולוגיה התפקודית של arachnoid villi. פני השטח שלהם מהווים את אחד המחסומים ליציאת נוזל מוחי. פני השטח של הווילי משתנים. על פני השטח שלהם יש תאים בצורת ציר באורך 40-12 מיקרון ובעובי 4-12 מיקרון, במרכז יש בליטות אפיקיות. פני התאים מכילים מספר רב של בליטות קטנות, או מיקרוווילי, ולמשטחי הגבול הסמוכים להם קווי מתאר לא סדירים.

מחקרים אולטרה-סטרוקטורליים מראים שמשטחי תאים תומכים בממברנות בסיס רוחביות ורקמת חיבור תת-מזותלית. האחרון מורכב מסיבי קולגן, רקמה אלסטית, מיקרוווילי, קרום בסיס ותאי מזותל בעלי תהליכים ציטופלזמיים ארוכים ודקים. במקומות רבים אין רקמת חיבור, וכתוצאה מכך נוצרים חללים ריקים הנמצאים בקשר עם החללים הבין-תאיים של הווילי. החלק הפנימי של הווילי נוצר על ידי רקמת חיבור עשירה בתאים המגינים על המבוך מפני חללים בין-תאיים, המשמשים כהמשך של החללים הארכנואידיים המכילים נוזל מוחי. לתאים של החלק הפנימי של הווילי צורות וכיוונים שונים והם דומים לתאי מזותל. הבליטות של תאים עומדים צמודים מחוברות זו לזו ויוצרות שלם אחד. לתאים של החלק הפנימי של ה-villi יש מנגנון רטיקולרי מוגדר היטב של Golgi, סיבים ציטופלזמיים ושלפוחיות פינוציטיות. ביניהם נמצאים לפעמים "מקרופאגים נודדים" ותאים שונים מסדרת הלויקוציטים. כיוון שהסיבות הארכנואידיות הללו אינן מכילות כלי דם או עצבים, נהוג לחשוב שהם ניזונים מנוזל מוחי. תאי המזותל השטחיים של ה-arachnoid villi יוצרים ממברנה רציפה עם תאים סמוכים. תכונה חשובה של תאי מזותל המכסים את הווילי הללו היא שהם מכילים וואקוול ענק אחד או יותר הנפוחים לכיוון החלק הקודקוד של התאים. ואקוולים מחוברים לממברנות ובדרך כלל הם ריקים. רוב הוואקווולים קעורים ומקושרים ישירות עם נוזל המוח השדרתי הממוקם בחלל התת-מזותליאלי. בחלק ניכר מה-vacuoles, הנקבים הבסיסיים גדולים יותר מהאפיקלים, ותצורות אלו מתפרשות כערוצים בין-תאיים. תעלות transcellular vacuolar מעוקלות מתפקדות כשסתום חד כיווני ליציאת CSF, כלומר בכיוון הבסיס למעלה. המבנה של ואקואולים ותעלות אלה נחקר היטב בעזרת חומרים מסומנים ופלורסנטים, המוכנסים לרוב לתוך המוח הקטן-מדולה אולונגאטה. הערוצים הטרנס-תאיים של ה-vacuoles הם מערכת דינמיתנקבוביות, אשר ממלאות תפקיד מרכזי בספיגה (יציאה) של CSF. מאמינים שחלק מהתעלות הטרנס-תאיות הוואקואולריות המוצעות, במהותן, הן חללים בין-תאיים מורחבים, שהם גם בעלי חשיבות רבה ליציאת CSF לדם.

עוד בשנת 1935, וויד, על בסיס ניסויים מדויקים, קבע שחלק מנוזל המוח זורם דרך מערכת הלימפה. בשנים האחרונות נרשמו מספר דיווחים על ניקוז נוזל מוחי דרך מערכת הלימפה. עם זאת, דיווחים אלה השאירו פתוחה את השאלה כמה CSF נספג ובאילו מנגנונים מעורבים. 8-10 שעות לאחר החדרת אלבומין מוכתם או חלבונים מסומנים לבור המוח הקטן-מדולה אולונגאטה, ניתן לזהות בין 10 ל-20% מהחומרים הללו בלימפה הנוצרת בעמוד השדרה הצווארי. עם עלייה בלחץ התוך-חדרי, הניקוז דרך מערכת הלימפה עולה. בעבר, ההנחה הייתה שיש ספיגה של CSF דרך נימי המוח. בעזרת טומוגרפיה ממוחשבת, נמצא כי אזורים פרי-חדריים בעלי צפיפות נמוכה נגרמים לרוב מזרימה חוץ-תאית של נוזל מוחי אל רקמת המוח, במיוחד עם עלייה בלחץ בחדרים. נותרה השאלה האם כניסת רוב נוזל המוח השדרתי למוח היא ספיגה או תוצאה של התרחבות. נצפתה דליפת CSF לחלל המוח הבין-תאי. מקרומולקולות המוזרקות לנוזל השדרה החדרי או לחלל התת-עכבישי מגיעות במהירות למדולה החוץ-תאית. מקלעות כלי הדם נחשבות למקום היציאה של CSF, מכיוון שהן מוכתמות לאחר החדרת צבע עם עלייה בלחץ האוסמוטי CSF. הוכח כי מקלעות כלי הדם יכולות לספוג כ-1/10 מנוזל המוח המופרש על ידם. יציאה זו חשובה ביותר בלחץ תוך-חדרי גבוה. הבעיות של ספיגת CSF דרך האנדותל הנימים והממברנה הארכנואידית נותרות שנויות במחלוקת.

מנגנון הספיגה והיציאה של CSF (נוזל מוחי)

מספר תהליכים חשובים לספיגת CSF: סינון, אוסמוזה, דיפוזיה פסיבית ומקלה, הובלה אקטיבית, הובלה שלפוחית ​​ותהליכים נוספים. ניתן לאפיין את יציאת CSF כ:

1. דליפה חד-כיוונית דרך ה-arachnoid villi באמצעות מנגנון שסתום;
2. ספיגה, שאינה ליניארית ודורשת לחץ מסוים (בדרך כלל 20-50 מ"מ מים. אמנות);
3. מעין מעבר מנוזל השדרה לדם, אך לא להיפך;
4. ספיגה של CSF, ירידה כאשר תכולת החלבון הכוללת עולה;
5. ספיגה באותו קצב עבור מולקולות בגדלים שונים (לדוגמה, מניטול, סוכרוז, אינסולין, מולקולות דקסטרן).

קצב הספיגה של נוזל מוחי תלוי במידה רבה בכוחות הידרוסטטיים והוא ליניארי יחסית בלחצים בטווח פיזיולוגי רחב. הפרש הלחץ הקיים בין CSF ו מערכת ורידים(מ-0.196 עד 0.883 kPa) יוצר תנאים לסינון. ההבדל הגדול בתכולת החלבון במערכות אלו קובע את ערך הלחץ האוסמוטי. וולץ' ופרידמן מציעים שה-arachnoid villi מתפקדים כשסתומים ושולטים בתנועת הנוזלים בכיוון מה-CSF לדם (לתוך הסינוסים הוורידים). גדלים של החלקיקים העוברים דרך הווילי שונים (זהב קולואידי בגודל 0.2 מיקרומטר, חלקיקי פוליאסטר עד 1.8 מיקרומטר, אריתרוציטים עד 7.5 מיקרומטר). חלקיקים בגדלים גדולים אינם עוברים. מנגנון יציאת CSF דרך מבנים שונים שונה. קיימות מספר השערות בהתאם למבנה המורפולוגי של arachnoid villi. על פי המערכת הסגורה, ה-arachnoid villi מכוסים בקרום אנדותל ויש מגעים דחוסים בין תאי האנדותל. בשל נוכחות הממברנה הזו, ספיגת CSF מתרחשת בהשתתפות אוסמוזה, דיפוזיה וסינון של חומרים בעלי משקל מולקולרי נמוך, ועבור מקרומולקולות - על ידי הובלה פעילה דרך מחסומים. עם זאת, המעבר של כמה מלחים ומים נשאר חופשי. בניגוד למערכת זו, קיימת מערכת פתוחה, לפיה קיימות תעלות פתוחות בעורף העכביש המקשרות את הממברנה הארכנואידית עם מערכת הוורידים. מערכת זו כרוכה במעבר פסיבי של מיקרומולקולות, וכתוצאה מכך ספיגת נוזל המוח תלויה לחלוטין בלחץ. Tripathi הציע מנגנון קליטת CSF נוסף, שהוא, במהותו, פיתוח נוסף של שני המנגנונים הראשונים. בנוסף לדגמים העדכניים ביותר, ישנם גם תהליכי ריקון טרנס-אנדותל דינמיים. באנדותל של ה-arachnoid villi, נוצרות זמנית תעלות טרנס-אנדותליאליות או טרנס-מזותליאליות, דרכן זורמים ה-CSF והחלקיקים המרכיבים אותו מהחלל התת-עכבישי אל הדם. השפעת הלחץ במנגנון זה לא הובהרה. מחקר חדש תומך בהשערה זו. הוא האמין כי עם הגדלת הלחץ, מספר וגודל של vacuoles באפיתל גדל. ואקואולים גדולים מ-2 מיקרומטר הם נדירים. המורכבות והאינטגרציה יורדות עם הבדלי לחץ גדולים. פיזיולוגים מאמינים שספיגת CSF היא תהליך פסיבי ותלוי לחץ המתרחש דרך נקבוביות יותר גדליםמולקולות חלבון. נוזל המוח השדרתי עובר מהחלל התת-עכבישי המרוחק בין התאים היוצרים את הסטרומה של ה-arachnoid villi ומגיע לחלל התת-אנדותל. עם זאת, תאי אנדותל פעילים פינוציטית. המעבר של CSF דרך שכבת האנדותל הוא גם תהליך טרנסצלולוזה פעיל של פינוציטוזיס. על פי המורפולוגיה התפקודית של arachnoid villi, המעבר של נוזל מוחי מבוצע דרך תעלות טרנסצלולוזה ואקוולריות בכיוון אחד מהבסיס לראש. אם הלחץ בחלל התת-עכבישי ובסינוסים זהה, הגידולים הארכנואידים נמצאים במצב של קריסה, יסודות הסטרומה צפופים ולתאי האנדותל יש רווחים בין-תאיים מצומצמים, שחוצים במקומות על ידי תרכובות תאיות ספציפיות. כאשר בחלל התת-עכבישי הלחץ עולה רק ל-0.094 kPa, או 6-8 מ"מ מים. אמנות, גידולים גדלים, תאי סטרומה נפרדים זה מזה ותאי אנדותל נראים קטנים יותר בנפחם. החלל הבין תאי מורחב ותאי האנדותל מראים פעילות מוגברת לפינוציטוזיס (ראה איור למטה). עם הבדל גדול בלחץ, השינויים בולטים יותר. ערוצים טרנס-תאיים וחללים בין-תאיים מורחבים מאפשרים מעבר של CSF. כאשר ה-arachnoid villi נמצאים במצב של קריסה, חדירה חלקיקים מרכיביםפלזמה לתוך הנוזל השדרתי בלתי אפשרי. מיקרופינוציטוזיס חשובה גם לספיגת CSF. מעבר מולקולות חלבון ומקרומולקולות אחרות מנוזל המוח השדרתי של החלל התת-עכבישי תלוי במידה מסוימת בפעילות הפגוציטית של תאים ארכנואידים ומקרופאגים "נודדים" (חופשיים). עם זאת, אין זה סביר שפינוי המקרו-חלקיקים הללו מתבצע רק על ידי phagocytosis, שכן זהו תהליך ארוך למדי.

1 - arachnoid villi, 2 - choroid plexus, 3 - sub-arachnoid space, 4 - קרום המוח, 5 - חדר לרוחב.

לאחרונה, יש יותר ויותר תומכים בתיאוריה של ספיגה פעילה של CSF דרך מקלעות הכורואיד. המנגנון המדויק של תהליך זה לא הובהר. עם זאת, ההנחה היא כי יציאת נוזל המוח מתרחשת לכיוון המקלעות מהשדה התת-אפנדימלי. לאחר מכן, דרך הנימים המחורצים, נוזל המוח השדרתי נכנס לזרם הדם. תאים אפנדימליים מהאתר של תהליכי הובלת ספיגה, כלומר תאים ספציפיים, הם מתווכים להעברת חומרים מנוזל המוח השדרתי של החדר דרך האפיתל הווילוסי אל הדם הנימים. ספיגה של יחיד חלקי מרכיביםנוזל המוח תלוי במצב הקולואידי של החומר, מסיסותו בשומנים/מים, הקשר שלו לחלבוני הובלה ספציפיים וכו' קיימות מערכות הובלה ספציפיות להעברת רכיבים בודדים.

קצב היווצרות נוזל מוחי וספיגת נוזל מוחי

שיטות לחקר קצב היווצרות CSF וספיגת נוזל מוחי שהיו בשימוש עד היום (ניקוז מותני לטווח ארוך; ניקוז חדריות, משמש גם עבור; מדידת הזמן הדרוש להחזרת הלחץ לאחר פקיעת נוזל המוח והשדרה מהמוח השדרה שטח תת-עכבישי) זכו לביקורת על היותם לא פיזיולוגיים. השיטה של ​​זלוף ventriculocysternal שהציגה Pappenheimer וחב' לא הייתה רק פיזיולוגית, אלא גם אפשרה להעריך בו-זמנית היווצרות ו ספיגת CSF. קצב היווצרות וספיגת נוזל המוח נקבע בלחץ תקין ופתולוגי של נוזל המוח. היווצרות CSFאינו תלוי בשינויים קצרי טווח בלחץ החדר, היציאה שלו קשורה אליו באופן ליניארי. הפרשת CSF פוחתת עם עלייה ממושכת בלחץ כתוצאה משינויים בזרימת הדם הכורואידלית. בלחצים מתחת ל-0.667 kPa, הספיגה היא אפס. בלחץ שבין 0.667 ל-2.45 קילו-פ"א, או 68-250 מ"מ של מים. אומנות. בהתאם לכך, קצב הספיגה של נוזל מוחי עומד ביחס ישר ללחץ. קאטלר ומחברים משותפים חקרו את התופעות הללו ב-12 ילדים ומצאו כי בלחץ של 1.09 kPa, או 112 מ"מ של מים. אמנות, קצב היווצרות וקצב היציאה של CSF שווים (0.35 מ"ל / דקה). סגל ופולי טוענים שלאדם יש מהירות היווצרות של נוזל מוחימגיע ל-520 מ"ל/דקה. מעט ידוע על השפעת הטמפרטורה על היווצרות CSF. עלייה חדה שנגרמה בניסוי בלחץ האוסמוטי מאטה, וירידה בלחץ האוסמוטי מגבירה את הפרשת נוזל המוח. לגירוי נוירוגני של הסיבים האדרנרגיים והכולינרגיים המעצבבים את כלי הדם הכורואידים ואת האפיתל יש השפעות שונות. בעת גירוי סיבים אדרנרגיים שמקורם בגנגליון הסימפתטי העליון של צוואר הרחם, זרימת ה-CSF פוחתת בחדות (בכמעט 30%), ודנרבציה מגבירה אותה ב-30% מבלי לשנות את זרימת הדם הכורואידלית.

גירוי המסלול הכולינרגי מגביר את היווצרות CSF עד 100% מבלי להפריע לזרימת הדם הכורואידלית. לאחרונה, הובהר תפקידו של אדנוזין מונופוספט מחזורי (cAMP) במעבר מים ומומסים דרך ממברנות התא, כולל ההשפעה על מקלעות הכורואיד. ריכוז ה-cAMP תלוי בפעילות האדניל ציקלאז, אנזים המזרז יצירת cAMP מאדנוזין טריפוספט (ATP), ובפעילות המטבוליזם שלו ל-5-AMP לא פעיל בהשתתפות פוספודיאסטראז, או התקשרות של מעכב. תת-יחידה של חלבון קינאז ספציפי אליו. cAMP פועל על מספר הורמונים. רעלן כולרה, שהוא ממריץ ספציפי של אדנילציקלאז, מזרז את היווצרות cAMP, עם עלייה של פי חמישה בחומר זה במקלעות הכורואיד. האצה הנגרמת על ידי רעלן כולרה יכולה להיחסם על ידי תרופות מקבוצת אינדומתצין, שהן אנטגוניסטים לפרוסטגלנדינים. ניתן להתווכח אילו הורמונים ספציפיים וחומרים אנדוגניים מעוררים יצירת נוזל מוחי בדרך ל-cAMP ומהו מנגנון הפעולה שלהם. קיימת רשימה נרחבת של תרופות המשפיעות על היווצרות נוזל מוחי. כמה תרופותלהשפיע על היווצרות נוזל מוחי כמו מפריע לחילוף החומרים של תאים. Dinitrophenol משפיע על זרחון חמצוני במקלעות כלי הדם, פורוסמיד - על הובלת כלור. דיאמוקס מפחית את קצב היווצרות חוט השדרה על ידי עיכוב פחמן אנהידראז. זה גם גורם לעלייה חולפת בלחץ התוך גולגולתי, לשחרור CO 2 מהרקמות, וכתוצאה מכך לעלייה זרימת דם במוחונפח הדם במוח. גליקוזידים לבביים מעכבים את התלות ב-Na ו-K של ATPase ומפחיתים את הפרשת CSF. לגליקו ומינרלוקורטיקואידים אין כמעט השפעה על חילוף החומרים של הנתרן. עלייה בלחץ הידרוסטטי משפיעה על תהליכי הסינון דרך האנדותל הנימים של המקלעות. עם עלייה בלחץ האוסמוטי על ידי החדרת תמיסה היפרטונית של סוכרוז או גלוקוז, היווצרות נוזל מוחי פוחתת, ועם ירידה בלחץ האוסמוטי על ידי החדרת תמיסות מימיותגדל, מכיוון שיחס זה הוא כמעט ליניארי. כאשר הלחץ האוסמוטי משתנה על ידי החדרת 1% מים, קצב היווצרות נוזל המוח מופרע. עם הכנסת תמיסות היפרטוניות במינונים טיפוליים, הלחץ האוסמוטי עולה ב-5-10%. לחץ תוך גולגולתיתלוי הרבה יותר בהמודינמיקה של המוח מאשר בקצב היווצרות נוזל מוחי.

זרימת CSF (נוזל מוחי)

ערכת מחזור CSF (מסומנת בחצים):
1 - שורשי עמוד השדרה, 2 - מקלעת כורואיד, 3 - מקלעת choroid, 4 - III ventricle, 5 - choroid plexus, 6 - superior sagittal sinus, 7 - arachnoid granule, 8 - lateral ventricle, 9 - cerbral cerebellum, 10 cerebellum.

מחזור הדם של CSF (נוזל מוחי) מוצג באיור שלמעלה.

הסרטון למעלה יהיה גם אינפורמטיבי.