Tinklinio darinio terminą 1865 metais pasiūlė vokiečių mokslininkas O. Deitersas. Šiuo terminu Deiters suprato smegenų kamiene išsibarsčiusias ląsteles, apsuptas daugybe skaidulų, patenkančių į įvairiomis kryptimis. Siūlomo pavadinimo pagrindas buvo į tinklą panašus pluoštų, jungiančių nervines ląsteles, išdėstymas.
Šiuo metu morfologai ir fiziologai yra sukaupę daug medžiagos apie tinklinio darinio struktūrą ir funkcijas. Nustatyta, kad tinklinio darinio struktūriniai elementai yra lokalizuoti daugelyje smegenų darinių, pradedant nuo stuburo smegenų kaklo segmentų tarpinės zonos (VII plokštelė) ir baigiant kai kuriomis tarpvietės struktūromis (intralaminariniais branduoliais, talaminis tinklinis branduolys). Tinklinis darinys susideda iš nemažo skaičiaus nervų ląstelės(joje yra beveik 9/10 viso smegenų kamieno ląstelių). Bendrų bruožų tinklinių struktūrų struktūra – specialių tinklinių neuronų buvimas ir išskirtinis jungčių pobūdis.
Ryžiai. 1. Tinklinio darinio neuronas. Sagitalinė žiurkės kūdikio smegenų kamieno dalis.
A paveiksle pavaizduotas tik vienas tinklinio darinio neuronas. Galima pastebėti, kad aksonas yra padalintas į uodeginį ir rostralinį segmentus, didelio ilgio, su daugybe kolateralių. B. Užstatai. Žiurkės jauniklio apatinės smegenų kamieno dalies sagitalinė dalis, rodanti pagrindinio nusileidžiančio trakto kolateralių jungtis ( piramidės takas) su retikuliniais neuronais. Kylančių takų (sensorinių takų) kolateralės, nepavaizduotos paveiksle, panašiai jungiasi su tinkliniais neuronais (pagal M. E. Sheibel ir A. B. Sheibel)
Kartu su daugybe atskirai gulinčių neuronų, skirtingos formos ir dydžio, smegenų tinkliniame darinyje yra branduoliai. Išsklaidyti tinklinio darinio neuronai pirmiausia vaidina svarbų vaidmenį užtikrinant segmentinius refleksus, kurie užsidaro smegenų kamieno lygyje. Jie veikia kaip interneuronai atliekant refleksinius veiksmus, tokius kaip mirksėjimas, ragenos refleksas ir kt.
Išaiškinta daugelio tinklinio darinio branduolių reikšmė. Taigi pailgosiose smegenyse esantys branduoliai turi ryšius su vegetatyviniais vaguso branduoliais ir glossopharyngeal nervai, simpatiniai nugaros smegenų branduoliai, jie dalyvauja reguliuojant širdies veiklą, kvėpavimą, kraujagyslių tonusą, liaukų sekreciją ir kt.
Nustatyta locus coeruleus ir raphe branduolių vaidmuo reguliuojant miegą ir budrumą. mėlyna dėmė, yra rombinės duobės superolateralinėje dalyje. Šio branduolio neuronai gamina biologiškai aktyvią medžiagą - norepinefrino, kuris turi aktyvinantį poveikį viršutinių smegenų dalių neuronams. Locus coeruleus neuronų aktyvumas ypač didelis budrumo metu, per gilus miegas jis beveik visiškai išnyksta. Siūlių šerdys išsidėsčiusi palei pailgųjų smegenų vidurio liniją. Šių branduolių neuronai gamina serotonino, kuris sukelia difuzinio slopinimo procesus ir miego būseną.
Cajal branduoliai Ir Darkševičius, susiję su retikuliniu vidurinių smegenų formavimu, turi ryšius su III, IV, VI, VIII ir XI branduolių poromis galviniai nervai. Jie koordinuoja šių nervų centrų darbą, o tai labai svarbu norint užtikrinti bendrą galvos ir akių sukimąsi. Smegenų kamieno tinklinis formavimas yra svarbus palaikant griaučių raumenų tonusą, siunčiant tonizuojančius impulsus į kaukolės nervų motorinių branduolių motorinius neuronus ir priekinių nugaros smegenų ragų motorinius branduolius. Evoliucijos procese iš tinklinio darinio atsirado tokie savarankiški dariniai kaip raudonasis branduolys ir juodoji medžiaga.
Pagal struktūrinius ir funkcinius kriterijus tinklinis darinys skirstomas į 3 zonas:
1. Mediana, esanti išilgai vidurio linijos;
2. Medialinė, užimanti medialines kamieno dalis;
3. Šoniniai, kurių neuronai guli šalia sensorinių darinių.
Vidutinė zona atstovauja raphe elementai, susidedantys iš branduolių, kurių neuronai sintezuoja tarpininką – serotoniną. Rafo branduolių sistema dalyvauja organizuojant agresyvų ir seksualinį elgesį bei reguliuojant miegą.
Medialinė (ašinė) zona susideda iš mažų neuronų, kurie nesišakoja. Zonoje yra daug branduolių. Taip pat yra didelių daugiapolių neuronų su didelis skaičius tankiai šakojasi dendritai. Jie formuoja kylančias nervines skaidulas į žievę smegenų pusrutuliai ir nusileidžiančios nervinės skaidulos į nugaros smegenis. Vidurinės zonos kylantys takai turi aktyvinantį poveikį (tiesiogiai arba netiesiogiai per talamus) neokorteksą. Nusileidžiantys keliai turi slopinamąjį poveikį.
Šoninė zona– apima tinklinius darinius, esančius netoli smegenų kamieno jutimo sistemos, taip pat tinkliniai neuronai, esantys sensorinių darinių viduje. Pagrindinis šios zonos komponentas yra branduolių grupė, kuri yra greta branduolio trišakis nervas. Visi šoninės zonos branduoliai (išskyrus tinklinį šoninį pailgųjų smegenų branduolį) susideda iš mažų ir vidutinio dydžio neuronų ir neturi didelių elementų. Šioje zonoje yra kylantys ir nusileidžiantys takai, kurie užtikrina ryšį tarp sensorinių darinių ir tinklinio darinio medialinės zonos bei kamieno motorinių branduolių. Ši tinklinio darinio dalis yra jaunesnė ir galbūt labiau progresuojanti, susijusi su tuo, kad evoliucinio vystymosi metu mažėja ašinio tinklinio darinio tūris. Taigi šoninė zona yra elementarių integracinių vienetų rinkinys, suformuotas šalia konkrečių jutimo sistemų ir jų viduje.
Ryžiai. 2. Tinklinio darinio (RF) branduoliai(po: Niuwenhuys ir kt., 1978).
 |
1-6 - vidurinė RF zona: 1-4 - raphe branduoliai (1 - blyški, 2 - tamsūs, 3 - dideli, 4 - tiltas), 5 - viršutinė centrinė, 6 - nugarinis raphe branduolys, 7-13 - medialinis RF zona 7 - tinklinis paramedianas, 8 - milžiniška ląstelė, 9 - tinklinis tiltinio tilto branduolys, 10, 11 - uodeginis (10) ir burnos (11) tilto branduoliai, 12 - nugaros tegmentinis branduolys (Gudden), 13 - spenoidinis branduolys, 14- I5 -šoninė Rusijos Federacijos zona: 14 - centrinis pailgųjų smegenų tinklinis branduolys, 15 - šoninis tinklinis branduolys, 16, 17 - medialinis (16) ir šoninis (17) parabrachialinis branduolys, 18, 19 - kompaktiškos (18) ir išsklaidytos (19) pedunculo -pontine branduolio dalys.
Dėl nusileidžiančių poveikių tinklinis darinys tonizuoja ir nugaros smegenų motorinius neuronus, o tai savo ruožtu padidina griaučių raumenų tonusą ir pagerina aferentinio grįžtamojo ryšio sistemą. Dėl to bet koks motorinis veiksmas atliekamas daug efektyviau ir užtikrina tikslesnę judėjimo kontrolę, tačiau per didelis tinklinio darinio ląstelių sužadinimas gali sukelti raumenų tremorą.
Tinklinio darinio branduoliuose yra miego ir būdravimo centrai, o kai kurių centrų stimuliavimas lemia arba užmigimą, arba pabudimą. Tai yra migdomųjų vaistų vartojimo pagrindas. Tinkliniame darinyje yra neuronų, kurie reaguoja į skausmo dirgiklius, kylančius iš raumenų arba Vidaus organai. Jame taip pat yra specialių neuronų, kurie greitai reaguoja į staigius, neaiškius signalus.
Tinklinis darinys yra glaudžiai susijęs su smegenų žieve, todėl tarp centrinės nervų sistemos išorinių dalių ir smegenų kamieno susidaro funkcinis ryšys. Tinklinis darinys vaidina svarbų vaidmenį tiek integruojant sensorinę informaciją, tiek kontroliuojant visų efektorinių neuronų (motorinių ir autonominių) veiklą. Jis taip pat itin svarbus aktyvinant smegenų žievę ir palaikant sąmonę.
Reikia pažymėti, kad smegenų žievė didelės smegenys, o savo ruožtu siunčia kortiko-retikulinis nukreipia impulsus į tinklinį darinį. Šie impulsai daugiausia kyla priekinėje žievėje ir praeina per piramidinius takus. Kortiko-retikulinės jungtys slopina arba sužadina smegenų kamieno tinklinį formavimąsi, jie koreguoja impulsų eigą eferentiniai keliai(eferentinės informacijos pasirinkimas).
Taigi tarp tinklinio darinio ir smegenų žievės yra dvipusis ryšys, užtikrinantis veiklos savireguliaciją. nervų sistema. Nuo tinklinio darinio funkcinės būklės priklauso raumenų tonusas, vidaus organų veikla, nuotaika, koncentracija, atmintis ir kt. Apskritai tinklinis darinys sukuria ir palaiko sąlygas komplekso įgyvendinimui refleksinė veikla dalyvaujant smegenų žievei.
1. Anatominė struktūra ir pluošto sudėtis…………………………3
2. Nespecifinė įtaka žemyn…………………………………….3
3. Didėjanti įtaka…………………………………………………………5
4. Tinklinių neuronų savybės………………………………………………………..8
5. Išvados………………………………………………………………………………..10
Literatūra………………………………………………………………………………………12
1. Anatominė struktūra ir pluošto sudėtis
Tinklinis darinys – tai neuronų ir juos jungiančių nervinių skaidulų rinkinys, esantis smegenų kamiene ir sudarantis tinklą.
Tinklinis darinys tęsiasi per visą smegenų kamieną nuo viršutinių kaklo stuburo segmentų iki tarpgalvio. Anatomiškai jį galima suskirstyti į tinklinį pailgųjų smegenų, tilto ir vidurinių smegenų darinį. Tuo pačiu metu funkcionaliai tinkliniame darinyje skirtingi skyriai smegenų kamienas turi daug panašumų. Todėl patartina jį laikyti vientisa struktūra.
Tinklinis darinys yra sudėtingas nervinių ląstelių rinkinys, kuriam būdingas plačiai išsišakojęs dendritinis medis ir ilgi aksonai, kai kurie iš jų turi nusileidžiančią kryptį ir sudaro retikulospinalinius traktus, o kai kurie iš jų – kylančia kryptimi. Tinklinis darinys gauna daugybę kelių iš kitų smegenų struktūrų. Viena vertus, tai yra skaidulų kolateralės, einančios per jutiminių kylančių sistemų smegenų kamieną, šios kolateralės baigiasi tinklinio darinio neuronų dendritų ir somos sinapsėmis. Kita vertus, iš priekinių smegenų dalių (įskaitant piramidinį traktą) ateinantys žemyn keliai taip pat suteikia daug kolateralių, kurios patenka į tinklinį darinį ir užmezga sinapsinius ryšius su jo neuronais. Iš smegenėlių į tinklinio darinio neuronus patenka gausybė skaidulų. Taigi, organizuojant savo aferentinius ryšius, ši sistema yra pritaikyta derinti įvairių smegenų struktūrų įtaką. Iš jo atsirandantys keliai savo ruožtu gali paveikti ir viršutinius, ir apatinius smegenų centrus.
Tinklinio darinio nervinė organizacija vis dar menkai suprantama. Dėl itin sudėtingo įvairių ląstelių procesų susipynimo joje labai sunku suprasti interneuronų jungčių prigimtį šioje srityje. Iš pradžių buvo paplitusi nuomonė, kad atskiri tinklinio darinio neuronai yra glaudžiai susiję vienas su kitu ir sudaro kažką panašaus į neuropilį, kuriame sužadinimas sklinda difuziškai, užfiksuodamas daugybę skirtingų ląstelių. Tačiau tiesioginių retikulinio darinio atskirų neuronų veiklos tyrimų rezultatai pasirodė nesuderinami su tokiomis idėjomis. Tokio aktyvumo mikroelektrodų fiksavimas atskleidė, kad arti esančios ląstelės gali turėti visiškai skirtingas funkcines charakteristikas. Todėl tenka manyti, kad tinklinio darinio interneuronų jungčių organizavimas yra gana diferencijuotas ir atskiros jo ląstelės yra tarpusavyje susijusios gana specifiniais ryšiais.
2. Nespecifinė įtaka žemyn
1946 metais amerikiečių neurofiziologas H. Megounas su kolegomis atrado, kad smegenų kamieno tinklinis formavimas yra tiesiogiai susijęs su ne tik autonominio, bet ir somatinio refleksinio aktyvumo reguliavimu. Dirginant įvairius tinklinio darinio taškus, galima itin efektyviai keisti stuburo motorinių refleksų eigą. 1949 m. bendras H. Megouno ir italų neurofiziologo G. Moruzzi darbas parodė, kad tinklinio darinio dirginimas veiksmingai veikia aukštesnių smegenų struktūrų, ypač smegenų žievės, funkcijas, nulemdamas jos perėjimą į aktyvią (pabudimą) ar neaktyvią. mieguistas) būsena . Šie darbai suvaidino itin svarbų vaidmenį šiuolaikinėje neurofiziologijoje, nes parodė, kad tinklinis darinys užima ypatingą vietą tarp kitų nervų centrų, daugiausia lemiančių bendrą pastarųjų aktyvumo lygį.
Poveikis nugaros smegenų motoriniam aktyvumui atsiranda daugiausia dėl užpakalinių smegenų tinklinio formavimo dirginimo. Vietos, sukeliančios šį poveikį, dabar yra gana gerai apibrėžtos, sutampa su pailgųjų smegenėlių tinklinio formavimo milžinišku ląstelių branduoliu ir tilto tinkliniu branduoliu. Šiuose branduoliuose yra didelių ląstelių, kurių aksonai sudaro retikulospinalinį traktą.
Pirmieji X. Megoun darbai parodė, kad milžiniškos ląstelės branduolio dirginimas sukelia vienodai susilpnėjusį visų stuburo motorinių refleksų – tiek lenkimo, tiek ištiesimo. Todėl jis padarė išvadą, kad besileidžianti sistema, kilusi iš ventrokaudalinės retikulinės darinio dalies, turi nespecifinę slopinimo funkciją. Kiek vėliau buvo išsiaiškinta, kad labiau nugaros ir burnos sričių dirginimas, priešingai, sukėlė difuzinį palengvinantį poveikį stuburo refleksų veiklai.
Mikroelektrodų tyrimai dėl poveikio, atsirandančio nugaros smegenų neuronams stimuliuojant retikulinį darinį, iš tiesų parodė, kad retikulospinalinis poveikis gali pakeisti impulsų perdavimą beveik visuose nugaros smegenų refleksiniuose lankuose. Šie pokyčiai pasirodo labai gilūs ir ilgalaikiai, net kai tinklinį darinį dirgina vos keli dirgikliai, poveikis nugaros smegenyse išlieka šimtus milisekundžių.
Aktyvinimas vienu metu dideli kiekiai retikulospinaliniai neuronai, kurie atsiranda eksperimente su tiesioginiu tinklinio darinio stimuliavimu ir lemia apibendrintą nugaros smegenų refleksinio aktyvumo pokytį, situacija, žinoma, dirbtinė. Natūraliomis sąlygomis toks gilus šios veiklos poslinkis tikriausiai neįvyksta; nepaisant to, difuzinis pokytis Neabejotinai tam tikromis smegenų sąlygomis gali atsirasti nugaros smegenų refleksinis jaudrumas. Galima įsivaizduoti difuzinio refleksinio jaudrumo susilpnėjimo galimybę, pavyzdžiui, miego metu; tai lems aktyvumo sumažėjimą variklio sistema, būdingas miegui. Svarbu atsižvelgti į tai, kad retikulinis slopinimas apima ir stuburo neuronus, susijusius su aferentinių impulsų perdavimu kylančia kryptimi, todėl turėtų susilpninti jutiminės informacijos perdavimą aukštesniems smegenų centrams.
Sinapsiniai retikulinio formavimosi difuzinio poveikio nugaros smegenų neuronams mechanizmai dar nėra pakankamai ištirti. Kaip jau minėta, šie poveikiai yra labai ilgalaikiai; be to, tinklinis slopinimas yra atsparus strichnino veikimui. Strychninas yra specifinis nuodas, pašalinantis postsinapsinį motorinių neuronų slopinimą, kurį sukelia impulsai iš pirminių aferentų ir greičiausiai susijęs su tarpininko glicino išsiskyrimu. Difuzinio retikulinio slopinimo nejautrumas strichninui akivaizdžiai rodo, kad retikulinį slopinamąjį poveikį sukelia veikimas stuburo ląstelės kitas tarpininkas. Histocheminiai tyrimai parodė, kad nemažai skaidulų besileidžiančiuose traktuose, kylančiose iš tinklinio darinio, yra adrenerginio pobūdžio. Tačiau dar nežinoma, ar šios skaidulos yra susijusios su difuziniu retikulospinalinį slopinančiu poveikiu.
Kartu su difuzine slopinančia įtaka, tam tikrų tinklinio darinio sričių dirginimas gali sukelti konkretesnius stuburo elementų aktyvumo pokyčius.
Jei lygintume tinklinio darinio mažėjančias įtakas nervinėms struktūroms, reguliuojančioms somatines ir visceralinės funkcijos, tuomet juose galima rasti tam tikrą panašumą. Tinklinio darinio vazomotorinė ir kvėpavimo funkcijos yra pagrįstos dviejų tarpusavyje susijusių neuronų grupių, turinčių priešingą poveikį stuburo struktūroms, aktyvumo deriniu. Tinklinį poveikį stuburo motoriniams centrams taip pat sudaro priešingi, slopinantys ir palengvinantys komponentai. Todėl atrodo, kad abipusis besileidžiančių projekcijų organizavimo principas yra bendra tinklinių struktūrų savybė; galutinį poveikį, somatinį ar vegetatyvinį, lemia tik tai, kur nukreipti atitinkamų tinklinių ląstelių aksonai. Tokius panašumus galima pastebėti ir kitose tinklinių neuronų veikimo ypatybėse. Tinklinės struktūros, reguliuojančios autonomines funkcijas, yra labai chemiškai jautrios; tinklinio darinio įtaka motoriniams centrams taip pat lengvai keičiasi veikiant tokiems cheminiams veiksniams kaip CO 2 kiekis kraujyje ir fiziologiškai aktyvių medžiagų (adrenalino) kiekis jame. Adrenalino veikimo retikuliniams neuronams mechanizmas ilgą laiką buvo prieštaringas. Faktas yra tas, kad adrenalinas, net suleidžiamas tiesiai į smegenų arterija gali paveikti retikulinius neuronus netiesioginis veiksmas(pavyzdžiui, susiaurėjus smegenų kraujagyslėms ir vėliau smegenų audinio anoksijai). Tačiau retikulinių neuronų reakcijų, reaguojančių į tiesioginį adrenalino patekimą į juos per tarpląstelinį mikroelektrodą, tyrimas parodė, kad kai kurie iš jų iš tiesų yra adrenoreceptiniai.
3. Kylančios įtakos
Kartu su funkcijomis, kurios atliekamos nusileidžiančiais takais, tinklinis darinys turi ne mažiau reikšmingų funkcijų, kurios atliekamos per jį. kylančiais takais. Jie yra susiję su aukštesnių smegenų dalių, daugiausia smegenų žievės, veiklos reguliavimu. Duomenų, kad tinklinis darinys vaidina svarbų vaidmenį palaikant normalią smegenų žievės veiklą, buvo gauta dar mūsų amžiaus trisdešimtajame dešimtmetyje, tačiau jų svarba tuo metu negalėjo būti pakankamai įvertinta. Belgų neurofiziologas F. Bremeris (1935), atlikdamas įvairių lygių smegenų transekciją (1 pav.) ir stebėdamas nuo likusios centrinės nervų sistemos atskirtų smegenų dalių funkcijas, atkreipė dėmesį į tai, kad yra labai reikšmingas skirtumas tarp gyvūno, kurio pjūvis buvo atliktas tarpkolikuliniame lygmenyje (t. y. tarp priekinio ir užpakalinio keturkampio kaklo), ir gyvūno, kurio pjūvio linija ėjo tarp pailgųjų smegenų ir stuburo. laidas.
Bremeris padarė išvadą, kad aukštesnių smegenų dalių pabudimui būtinas nuolatinis aferentinių impulsų tiekimas joms, ypač iš tokios didelės jautrios zonos kaip trišakio nervo zona. Buvo manoma, kad šis impulsas patenka į smegenų žievę kylančiais aferentais keliais ir palaiko aukštą jos neuronų jaudrumą.
Tačiau tolesni tyrimai parodė, kad norint palaikyti smegenų žievės budrumo būseną, svarbu ne tik impulsų srautas į ją per aferentines sistemas. Jei smegenų kamienas perkertamas taip, kad nebūtų pažeistos pagrindinės aferentinės sistemos (pavyzdžiui, medialinė lemnisko sistema), tačiau nupjaunamos kylančios tinklinio darinio jungtys, gyvūnas vis tiek patenka į mieguista būsena, telencefalonas nustoja aktyviai veikti.
Todėl norint išlaikyti budrumo būseną telencefalonas svarbu, kad aferentiniai impulsai iš pradžių aktyvuotų smegenų kamieno tinklines struktūras. Tinklinių struktūrų įtaka kylant takais kažkaip lemia funkcinę telencefalono būklę. Šią išvadą galima patikrinti tiesiogiai stimuliuojant retikulines struktūras. Tokią stimuliaciją panardintais elektrodais atliko J. Moruzzi ir X. Megounas, o vėliau ji buvo atkurta daugelyje laboratorijų lėtinės ar pusiau lėtinės patirties sąlygomis. Tai visada duoda nedviprasmiškus rezultatus būdingos gyvūno elgesio reakcijos forma. Jei gyvūnas yra mieguistas, jis atsibunda, pasirodo orientacinė reakcija. Pasibaigus dirginimui, gyvūnas grįžta į mieguistą būseną. Perėjimas iš mieguistosios būsenos į pabudimą tinklinių struktūrų dirginimo laikotarpiu aiškiai pasireiškia ne tik elgesio reakcijomis, bet ir objektyviais smegenų žievės veiklos kriterijais, pirmiausia jos elektrinio aktyvumo pokyčiais.
Smegenų žievei būdingas nuolatinis elektrinis aktyvumas (jo įrašymas vadinamas elektrokortikograma). Šis elektrinis aktyvumas susideda iš nedidelės amplitudės (30-100 μV) svyravimų, kurie lengvai pašalinami ne tik nuo atviro smegenų paviršiaus, bet ir nuo galvos odos. Žmogui ramioje, mieguistoje būsenoje tokie virpesiai būna 8-10 per sekundę ir yra gana reguliarūs (alfa ritmas). Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų šis ritmas nėra toks reguliarus, o svyravimų dažnis svyruoja nuo 6-8 triušio iki 15-20 šunų ir beždžionių. Veiklos metu reguliarius svyravimus iš karto pakeičia žymiai mažesnės amplitudės ir aukštesnio dažnio svyravimai (beta ritmas). Periodinių didelių svyravimų atsiradimas aiškiai rodo, kad kai kurių žievės elementų elektrinis aktyvumas vystosi sinchroniškai. Kai reguliarius didelės amplitudės svyravimus pakeičia žemos įtampos dažni svyravimai, tai akivaizdžiai rodo, kad žievės ląsteliniai elementai pradeda veikti ne taip sinchroniškai, todėl tokia veikla vadinama desinchronizacijos reakcija. Taigi perėjimas iš ramios, neaktyvios žievės būsenos į aktyvią yra elektriškai susijęs su perėjimu iš sinchronizuoto jos ląstelių aktyvumo į desinchronizuotą.
Būdingas kylančiosios tinklinės įtakos poveikis žievės elektriniam aktyvumui yra būtent desinchronizacijos reakcija. Ši reakcija natūraliai lydi aukščiau aprašytą elgesio reakciją, būdingą tinkliniam poveikiui. Desinchronizacijos reakcija neapsiriboja viena žievės sritimi, bet yra registruojama iš didelių jos sričių. Tai rodo, kad kylančios retikulinės įtakos yra apibendrintos.
Aprašyti elektroencefalogramos pokyčiai nėra vienintelė elektrinė kylančiojo tinklinio poveikio apraiška. Tam tikromis sąlygomis galima nustatyti tiesioginį retikulinių impulsų, pasiekiančių smegenų žievę, poveikį. Pirmą kartą juos 1940 metais aprašė amerikiečių mokslininkai A. Forbes ir B. Morisson, tyrinėję sukeltą elektrinį žievės aktyvumą veikiant įvairiems aferentiniams poveikiams. Kai kuri nors aferentinė sistema stimuliuojama atitinkamoje žievės projekcijos zonoje, aptinkama elektrinė reakcija, rodanti aferentinės bangos atėjimą į šią sritį, ši reakcija vadinama pirminiu atsaku. Be šio vietinio atsako, aferentinė stimuliacija sukelia ilgalaikį latentinį atsaką, kuris atsiranda didelėse smegenų žievės srityse. Forbes ir Morisson pavadino šį atsakymą antriniu atsaku.
Tai, kad antriniai atsakai atsiranda su latentiniu periodu, žymiai ilgesniu nei pirminio atsako latentinis laikotarpis, aiškiai rodo, kad jie yra susiję su aferentinės bangos patekimu į žievę ne per tiesiogines, o per tam tikras žiedines jungtis, per papildomus sinapsinius perjungimus. . Vėliau, kai buvo taikoma tiesioginė tinklinio darinio stimuliacija, buvo įrodyta, kad jis gali sukelti tokio paties tipo atsaką. Tai leidžia daryti išvadą, kad antrinis atsakas yra elektrinis pasireiškimas aferentinių bangų, patenkančių į smegenų žievę per retikulokortikines jungtis.
Tiesioginiai aferentiniai keliai praeina per smegenų kamieną, kuris po sinapsinės pertraukos talamuose patenka į smegenų žievę. Išilgai jų sklindanti aferentinė banga sukelia pirminį elektrinį atsaką iš atitinkamos projekcijos zonos su trumpu latentiniu periodu. Tuo pačiu metu aferentinė banga šakojasi per kolaterales į tinklinį darinį ir aktyvuoja jo neuronus. Tada, kylant iš tinklinio formavimo neuronų, impulsas taip pat patenka į žievę, tačiau uždelstos reakcijos forma, kuri atsiranda ilgą latentinį laikotarpį. Ši reakcija apima ne tik projekcijos zona, bet ir didelius žievės plotus, sukeldami kai kuriuos jose pokyčius, svarbius būdravimo būklei.
Mažėjančios tinklinio formavimo funkcijos, kaip taisyklė, apima palengvinančius ir slopinamuosius komponentus, kurie atliekami pagal abipusį principą. Šveicarų fiziologas W. Hessas (1929) pirmasis parodė, kad smegenų kamiene galima rasti taškų, kurie sudirgę sukelia gyvūno miegą. Hesas šiuos taškus pavadino miego centrais. Vėliau J. Moruzzi ir kt. (1941) taip pat atrado, kad stimuliuojant tam tikras užpakalinių smegenų tinklinio formavimo sritis, gyvūnai gali sukelti žievės elektrinių virpesių sinchronizavimą, o ne desinchronizaciją ir atitinkamai perkelti gyvūną iš budrumo į pasyvią būseną. mieguista būsena. Todėl galima manyti, kad tinklinio darinio kylančiuose keliuose tikrai yra ne tik aktyvuojantys, bet ir inaktyvuojantys poskyriai, pastarieji kažkaip sumažina telencefaloninių neuronų jaudrumą.
Tinklinio darinio kylančios sistemos nervinė struktūra nėra visiškai aiški. Kai smegenų žievėje sunaikinamos vidurinių ir užpakalinių smegenų tinklinės struktūros, nerandama reikšmingo skaičiaus degeneruojančių galūnių, kurios galėtų būti priskirtos tiesioms tinklinėms skaiduloms. Žymi galūnių degeneracija žievėje atsiranda tik sunaikinus nespecifinius talamo branduolius. Todėl gali būti, kad kylančiosios tinklinės įtakos į smegenų žievę perduodamos ne tiesioginiais keliais, o kažkokiais tarpiniais sinapsiniais ryšiais, tikriausiai lokalizuotais tarpgalvyje.
Įdomu pastebėti, kad histologiniai ir elektrofiziologiniai duomenys rodo būdingą daugelio retikulinių neuronų aksoninės eigos detalę. Milžiniškos ląstelės branduolio, t. y. pagrindinio tinklinio darinio branduolio, neuronų aksonai labai dažnai dalijasi T raide ir vienas iš procesų nusileidžia žemyn, suformuodamas tinklinį stuburo traktą, o antrasis kyla aukštyn, nukreipdamas į viršutinės smegenų dalys. Atrodo, kad tiek kylančios, tiek besileidžiančios tinklinio darinio funkcijos gali būti siejamos su tų pačių neuronų veikla. Kalbant apie funkcines savybes, tinklinės struktūros, sukuriančios kylančią įtaką, taip pat turi daug bendro su struktūromis, kurios suteikia mažėjančią įtaką. Didėjantis poveikis neabejotinai yra tonizuojantis, lengvai keičiamas humoralinių veiksnių ir yra labai jautrus farmakologinėms medžiagoms. Hipnotizuojantis ir narkotinis barbitūratų poveikis, matyt, pagrįstas būtent tuo, kad blokuoja pirmiausia kylančią tinklinio darinio įtaką.
4. Tinklinių neuronų savybės
Didelį susidomėjimą kelia retikulinės formacijos neuronų bendrųjų veiklos modelių tyrimų rezultatai. Šiuos tyrimus inicijavo J. Moruzzi darbas, kuris pirmasis detaliai aprašė tinklinių neuronų funkcines savybes, panaudojęs ekstraląstelinį mikroelektrodinį laidą. Tuo pačiu metu jų gebėjimas atkakliai impulsinei veiklai iškart patraukė dėmesį. Jei tinklinio darinio aktyvumas tiriamas nesant anestezijos, tai dauguma jo neuronų nuolat generuoja nervų iškrovas, kurių dažnis yra apie 5-10 per sekundę. Prie šio tinklinių neuronų foninio aktyvumo pridedami įvairūs aferentiniai įtaka, dėl kurių kai kurie iš jų padidėja, o kiti slopina. Nuolatinio foninio aktyvumo tokiomis sąlygomis priežastis, matyt, yra dvejopa. Viena vertus, jis gali būti susijęs su dideliu tinklinės ląstelės membranos cheminiu jautrumu ir nuolatine depoliarizacija humoraliniais cheminiais veiksniais. Kita vertus, tai gali lemti tinklinių neuronų aferentinių jungčių ypatybės, būtent kolateralių suartėjimas su jais iš daugybės skirtingų jutimo takų,
todėl net ir tuo atveju, kai organizmo neveikia jokie ypatingi dirgikliai, į tinklinį darinį gali nuolat patekti impulsai iš visokių nekontroliuojamų poveikių (2 pav.). Šie impulsai, patenkantys į ląsteles per daugybę sinapsinių įėjimų, taip pat sukelia papildomą membranos depoliarizaciją. Dėl tokio tinklinių ląstelių veiklos pobūdžio jų įtaka kitoms struktūroms taip pat yra pastovi, tonizuojančio pobūdžio. Jei, pavyzdžiui, dirbtinai nutraukiamas ryšys tarp tinklinio darinio ir nugaros smegenų, tai iš karto sukels reikšmingus nuolatinius pastarųjų refleksinio aktyvumo pokyčius; ypač palengvinami refleksai, atsirandantys palei polisinapsinius kelius. Tai aiškiai rodo, kad stuburo nerviniai elementai yra tonizuojantys, daugiausia slopinantys. valdymas nuo tinklinio darinio.
Tiriant atskirų tinklinio darinio neuronų veiklą, atsiskleidžia dar viena labai reikšminga savybė. Jis atsiranda dėl didelio tinklinių neuronų cheminio jautrumo ir pasireiškia tuo, kad farmakologinės medžiagos lengvai blokuoja jų veiklą. Ypač aktyvūs yra barbitūro rūgšties junginiai, kurie net ir nedidelėmis koncentracijomis, kurios neveikia stuburo neuronų ar smegenų žievės neuronų, visiškai sustabdo tinklinių neuronų veiklą. Šie junginiai labai lengvai jungiasi su pastarosios membranos chemoreceptinėmis grupėmis.
Tinklinis darinys yra pailgos struktūros smegenų kamiene. Tai yra svarbus taškas kylančio nespecifinio somatosensorinio jautrumo kelyje. Į tinklinį darinį ateina ir iš visų kitų aferentinių kaukolės nervų keliai, t.y. beveik iš visų pojūčių. Papildoma aferentacija ateina iš daugelio kitų smegenų dalių – iš žievės motorinių ir sensorinių žievės sričių, iš talamo ir pagumburio.
· Taip pat yra daug eferentinių jungčių, nusileidžiančių į nugaros smegenis ir kylančių per nespecifinius talaminius branduolius į smegenų žievę, pagumburį ir limbinę sistemą.
Dauguma neuronų sudaro sinapses su dviem ar trimis aferentais skirtingos kilmės, tokia polisensorinė konvergencija būdinga tinklinio darinio neuronams.
· Kitos jų savybės – dideli kūno paviršiaus imlūs laukai, dažnai dvišaliai, ilgas latentinis atsako į periferinę stimuliaciją periodas (dėl multisinapsinio laidumo) ir prastas atsako atkuriamumas.
· Tinklinio darinio funkcijos iki galo neištirtos. Manoma, kad jis dalyvauja šiuose procesuose:
c sąmonės lygio reguliavimas, darant įtaką žievės neuronų veiklai, pavyzdžiui, dalyvaujant miego ir pabudimo cikle.
suteikiant emocinį ir emocinį atspalvį sensoriniams dirgikliams, įskaitant skausmo signalus, sklindančius palei priekinį šoninį laidą, perduodant aferentinę informaciją limbinei sistemai.
autonominės reguliavimo funkcijose, įskaitant daugybę gyvybiškai svarbių refleksų, kuriuose skirtingos aferentinės ir eferentinės sistemos turi būti tarpusavyje derinamos.
laikysenos ir kryptinguose judesiuose kaip svarbi smegenų kamieno motorinių centrų sudedamoji dalis.
Bibliografija
1. „Žmogaus anatomija“ dviem tomams, red. PONAS. Sapina M. „Medicina“ 1986 m
2. M.G. Privesas, N.K. Lysenkovas, V.I. Bushkovich „Žmogaus anatomija“ M. „Medicina“ 1985 m
3. Kostyuk P.G. "Tinklinis smegenų kamieno formavimas"
4. Schmidt R.F., Thews G., „Žmogaus fiziologija“, 1983 m.
Kartu su pirmąja aktyvuojančia sistema, kuri greitai reaguoja į dirgiklius, apimančius kelius, yra ir nespecifinė lėto atsako į išorinius impulsus sistema, kuri filogenetiškai yra senesnė už kitas smegenų struktūras ir primena difuzinį nervų sistemos tipą. Ši struktūra vadinama tinkliniu formavimu (RF) ir susideda iš daugiau nei 100 tarpusavyje sujungtų branduolių. RF tęsiasi nuo talamo ir subtalamo branduolių iki viršutinių gimdos kaklelio segmentų nugaros smegenų tarpinės zonos.
Pirmuosius RF aprašymus padarė vokiečių morfologai: 1861 m. K. Reichertas ir 1863 m. O. Deitersas, įvedęs terminą RF; V.M. daug prisidėjo prie jos tyrimo. Bekhterevas.
RF sudarantys neuronai yra įvairaus dydžio, struktūros ir funkcijos; turėti plačiai išsišakojusį dendritinį medį ir ilgus aksonus; jų procesai yra tankiai susipynę, panašūs į tinklą (lot. tinklelis- Tinklelis, formatio- išsilavinimas).
Tinklinių neuronų savybės:
1. Animacija(momento dauginimas) ir stiprinimas(gaunamas galutinis didelis rezultatas) - atliekamas dėl sudėtingo neuronų procesų susipynimo. Įeinantis impulsas padauginamas daug kartų, o tai kylančia kryptimi duoda net mažų dirgiklių pojūtį, o besileidžiant (retikulospinaliniai takai) leidžia į atsaką įtraukti daug NS struktūrų.
2. Impulsų generavimas. D. Moruzzi įrodė, kad dauguma RF neuronų nuolat generuoja nervų iškrovas, kurių dažnis yra apie 5-10 per sekundę. Įvairūs aferentiniai dirgikliai prisideda prie šio tinklinio neuronų foninio aktyvumo, sukeldami vienų jų padidėjimą, o kitų slopinimą.
3. Polisensorinis. Beveik visi RF neuronai gali reaguoti į įvairių receptorių stimuliavimą. Tačiau vieni iš jų reaguoja į odos stimuliavimą ir šviesą, kiti į garsą ir odos stimuliavimą ir tt Taigi visiškas aferentinių signalų susimaišymas tinkliniuose neuronuose nevyksta; jų jungtyse yra dalinė vidinė diferenciacija.
4. Jautrumas humoraliniams veiksniams ir ypač vaistams. Ypač aktyvūs yra barbitūro rūgšties junginiai, kurie net ir mažomis koncentracijomis visiškai sustabdo retikulinių neuronų veiklą, nepaveikdami stuburo neuronų ar smegenų žievės neuronų.
Apskritai RF būdingi difuziniai imlūs laukai, ilgas latentinis atsako į periferinę stimuliaciją laikotarpis ir prastas atsako atkuriamumas.
klasifikacija:
Yra Rusijos Federacijos topografinė ir funkcinė klasifikacija.
aš. Topografiškai visą tinklinį darinį galima suskirstyti į uodegines ir rostralines dalis.
1. Rostraliniai branduoliai (vidurinių smegenų ir tilto viršutinės dalies branduoliai, susiję su tarpgalviu) – atsakingi už susijaudinimo, budrumo ir budrumo būseną. Rostraliniai branduoliai turi vietinę įtaką tam tikroms smegenų žievės sritims. Šio skyriaus pažeidimas sukelia mieguistumą.
2. Uodeginiai branduoliai ( tiltas ir tarpvietės, sujungti su galvinių nervų ir nugaros smegenų branduoliais) – atlieka motorinę, refleksinę ir autonominę funkcijas. Kai kurie evoliucijos procese esantys branduoliai gavo specializaciją - vazomotorinis centras (depresoriaus ir slėgio zonos), kvėpavimo centras (iškvėpimo ir įkvėpimo) ir vėmimo centras. Rusijos Federacijos kaudalinė dalis turi labiau išsklaidytą, apibendrintą poveikį didelėms smegenų sritims. Šio skyriaus pažeidimas sukelia nemigą.
Jei atsižvelgsime į kiekvienos smegenų dalies RF branduolius, talamo RF suformuoja kapsulę į šoną aplink regimąjį talamą. Jie gauna impulsus iš talamo žievės ir nugaros branduolių. Talamo tinklinių branduolių funkcija yra filtruoti signalus, einančius per talamą į smegenų žievę; jų projekcija į kitus talamo branduolius. Apskritai jie įtakoja visą gaunamą jutiminę ir pažinimo informaciją.
Tarpinių smegenų RF branduoliai apima tegmentinius branduolius: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Jie gauna impulsus per fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), kuris yra mamillotalaminio trakto dalis.
Pontinis RF, sudarytas iš artimųjų vidurio (paramedianinių) branduolių, neturi aiškių ribų. Šie branduoliai dalyvauja koordinuotuose akių judesiuose, fiksuotame žvilgsnyje ir sakadiniuose akių judesiuose (greitiuose sinchroniniuose akių judesiuose). Pontine RF yra priekyje ir šone nuo medialinio išilginio fasciculumo ir priima impulsus išilgai nervinių skaidulų iš viršutinio kakliuko per priešorsalines nervines skaidulas ir iš priekinių regėjimo laukų per frontopontines jungtis.
Šoninį RF daugiausia sudaro pailgųjų smegenų RF branduoliai. Šioje struktūroje yra daug ganglijų, tarpneuronų aplink kaukolės nervus, kurie moduliuoja su jais susijusius refleksus ir funkcijas.
II. Funkciškai Rusijos Federacijos branduoliai yra suskirstyti į vertikalias formacijas:
1. Vidurinis stulpelis (rapų branduoliai) – siauras porinis ląstelių stulpelis išilgai smegenų kamieno vidurio linijos. Išsitęsia nuo pailgųjų smegenų iki vidurinių smegenų. Nugaros raphe branduoliai sintezuoja serotoniną.
2. Medialinė kolona (coeruleus dėmė) – priklauso Rusijos Federacijai. Locus coeruleus ląstelės sintetina norepinefriną, aksonai eina į žievės sritis, atsakingas už susijaudinimą (budrumą).
3. Šoninis stulpelis ( pilkoji medžiaga aplink Sylvius akveduką) - (limbinės sistemos dalis) - ląstelės turi opioidų receptorius, kurie prisideda prie skausmo malšinimo.
RF funkcija:
1. Sąmonės reguliavimas keičiant žievės neuronų veiklą, dalyvavimas miego/budrumo cikle, susijaudinimas, dėmesys, mokymasis – pažinimo funkcijos
2. Emocinės spalvos suteikimas sensoriniams dirgikliams (retikulimbiniai ryšiai)
3. Dalyvavimas gyvybinėse autonominėse reakcijose (vazomotoriniai, kvėpavimo, kosulio, vėmimo centrai)
4. Reakcija į skausmą – RF atlieka skausmo impulsaiį žievę ir formuoja nusileidžiančius nuskausminamuosius kelius (paveikia nugaros smegenis, iš dalies blokuodamas skausmo impulsų perdavimą iš nugaros smegenų į žievę)
5. Pripratimas – tai procesas, kurio metu smegenys išmoksta nekreipti dėmesio į nedidelius, pasikartojančius dirgiklius iš išorės, pateikdamos naujus dirgiklius. Pavyzdys – galimybė miegoti sausakimšame, triukšmingame transporte, išlaikant galimybę pabusti nuo automobilio signalo ar vaiko verksmo
6. Somatomotorinė kontrolė – užtikrinama retikulospinalinio trakto. Šie keliai yra atsakingi už raumenų tonusą, pusiausvyrą, kūno padėtį erdvėje, ypač judant.
7. Integruotų organizmo reakcijų į dirgiklius formavimas, pavyzdžiui, kombinuotas kalbos-motorinio aparato darbas, bendra motorinė veikla.
Rusijos Federacijos ryšiai
RF aksonai jungia beveik visas smegenų struktūras tarpusavyje. RF yra morfologiškai ir funkciškai susijęs su nugaros smegenimis, smegenėlėmis, limbine sistema ir smegenų žieve.
Kai kurie RF aksonai turi mažėjančią kryptį ir sudaro retikulospinalinius traktus, o kai kurie turi kylančią kryptį (spinoretikuliniai takai). Taip pat galima impulsų cirkuliacija uždaromis nervinėmis grandinėmis. Taigi yra nuolatinis Rusijos Federacijos neuronų sužadinimo lygis, dėl kurio užtikrinamas tonusas ir tam tikras pasirengimas įvairių centrinės nervų sistemos dalių veiklai. RF sužadinimo laipsnį reguliuoja smegenų žievė.
1. Spinoretikuliniai (spinoretikulokortikiniai) takai(kylančioji aktyvuojanti tinklinė sistema) – priima impulsus iš kylančių (jutimų) bendro ir ypatingo jautrumo takų aksonų. Somatovisceralinės skaidulos yra spinoretikulinio trakto (priekinio šoninio laido) dalis, taip pat propriospinalinių takų dalis ir atitinkami takai iš stuburo trišakio trakto branduolio. Į tinklinį darinį ateina ir iš visų kitų aferentinių kaukolės nervų keliai, t.y. beveik iš visų pojūčių. Papildoma aferentacija ateina iš daugelio kitų smegenų dalių – iš žievės motorinių sričių ir žievės jutimo sričių, smegenėlių, bazinių ganglijų, raudonojo branduolio, iš talamo ir pagumburio. Ši Rusijos Federacijos dalis yra atsakinga už susijaudinimo, dėmesio, budrumo procesus, teikia emocines reakcijas, svarbias pažinimo procese. Pažeidimai ir navikai šioje Rusijos Federacijos dalyje sumažina sąmonės lygį, protinę veiklą, ypač pažinimo funkcijas, motorinę veiklą, sindromą. lėtinis nuovargis. Galimas mieguistumas, stuporo apraiškos, bendra ir kalbos hipokinezija, akinetinis mutizmas, stuporas, o sunkiais atvejais - koma.
2. Retikulospinalinis traktas(nusileidžiantys tinkliniai ryšiai) – gali turėti stimuliuojantį poveikį (atsakingas už raumenų tonusas, autonomines funkcijas, aktyvina kylantį RF) ir slopinamąjį (skatina valingų judesių sklandumą ir tikslumą, reguliuoja raumenų tonusą, kūno padėtį erdvėje, autonomines funkcijas, refleksus). Jas teikia daugybė eferentinių jungčių – nusileidžiant į nugaros smegenis ir kylant per nespecifinius talaminius branduolius į smegenų žievę, pagumburį ir limbinę sistemą. Dauguma neuronų sudaro sinapses su dviem ar trimis skirtingos kilmės dendritais, tokia polisensorinė konvergencija būdinga tinklinio darinio neuronams.
3. Tinklinės-retikulinės jungtys.
Tinklinis formavimas - aibė skirtingų, išsidėsčiusių visame smegenų kamiene, aktyvinančiai arba slopinančiai įvairias centrinės nervų sistemos struktūras ir taip kontroliuoja jų refleksinį aktyvumą.
Smegenų kamieno tinklinis formavimas aktyvina ląsteles ir slopina nugaros smegenų motorinius neuronus. Siųsdamas slopinamuosius ir sužadinimo impulsus į nugaros smegenis į jos motorinius neuronus, tinklinis darinys dalyvauja skeleto raumenų tonuso reguliavime.
Tinklinis darinys palaiko autonominių centrų tonusą, integruoja simpatinius ir parasimpatinės įtakos, perduoda moduliuojančią įtaką iš pagumburio ir smegenėlių į vidaus organus.
Tinklinio darinio funkcijos
Somatomotorinis valdymas(skeleto raumenų aktyvinimas), gali būti tiesioginis per tr. reticulospinalis ir netiesiogiai per žievės alyvuoges, keturkampius gumbus, raudonąjį branduolį, juodąją medžiagą, striatumą, talaminius branduolius ir net somatomotorines žievės zonas.
Somatosensityvi kontrolė, t.y. somatosensorinės informacijos lygio sumažėjimas – „lėtas skausmas“, suvokimo modifikavimas įvairių tipų jutimo jautrumas (klausa, regėjimas, vestibuliacija, uoslė).
Visceromotorinis valdymasširdies ir kraujagyslių ligos, kvėpavimo sistemos, įvairių vidaus organų lygiųjų raumenų veikla.
Neuroendokrininė transdukcija veikiant neuromediatoriams, pagumburio centrams, o vėliau – hipofizei.
Bioritmai per ryšius su pagumburiu ir kankorėžinėmis liaukomis.
Įvairūs funkcinės organizmo būklės(miegas, pabudimas, sąmonės būsena, elgesys) yra atliekami per daugybę tinklinio darinio branduolių jungčių su visomis centrinės nervų sistemos dalimis.
Koordinacija skirtingi darbai smegenų kamieno centrai Suteikia sudėtingų visceralinių refleksinių reakcijų (čiaudėjimas, kosulys, vėmimas, žiovulys, kramtymas, čiulpimas, rijimas ir kt.).
Tinklinio darinio struktūra
Tinklinis formavimas sudarytas iš daugybės neuronų rinkinio, gulintys atskirai arba sugrupuoti į branduolius (žr. 1 ir 2 pav.). Jo struktūros yra lokalizuotos centrinėse kamieno dalyse, pradedant nuo viršutinių segmentų kaklo stuburas nugaros smegenys patenka į viršutinį smegenų kamieno lygį, kur palaipsniui susilieja su branduolinėmis grupėmis. Tinklinis darinys užima tarpus tarp kaukolės nervo branduolių ir kitų branduolių bei takų, einančių per smegenų kamieną.
Tinklinio darinio neuronams būdingos įvairios formos ir dydžiai, tačiau jų bendras bruožas yra tai, kad jie su ilgais dendritais ir plačiai išsišakojusiais aksonais sudaro daugybę sinapsinių kontaktų tiek tarpusavyje, tiek su kitų smegenų branduolių neuronais. Šios šakos sudaro tam tikrą tinklą ( tinklelis), iš kur kilęs pavadinimas – tinklinis darinys. Tinklinio darinio branduolius formuojantys neuronai turi ilgi aksonai, formuojant kelius į nugaros smegenis, smegenų kamieno branduolius ir kitas smegenų sritis.
Ryžiai. 1. Svarbiausi vidurinių smegenų struktūriniai dariniai (skerspjūvis)
Tinklinio darinio neuronai gauna daugybę aferentiniai signalai iš įvairių centrinės nervų sistemos struktūrų. Yra keletas neuronų grupių, į kurias patenka šie signalai. Tai šoninio branduolio neuronų grupė tinklinis darinys, esantis pailgosiose smegenyse. Branduolio neuronai gauna aferentinius signalus iš nugaros smegenų interneuronų ir yra vieno iš netiesioginių spinocerebellar kelių dalis. Be to, jie gauna signalus iš vestibuliarinių branduolių ir gali integruoti informaciją apie interneuronų, susijusių su nugaros smegenų motoriniais neuronais, veiklos būseną ir apie kūno bei galvos padėtį erdvėje.
Kita grupė yra retikulotegmentinio branduolio neuronai, esantis ant tilto nugarinio krašto ribos. Jie gauna aferentinius sinapsinius įėjimus iš priešektalinių branduolių ir viršutinio kolikulo neuronų ir siunčia savo aksonus į smegenėlių struktūras, dalyvaujančias kontroliuojant akių judesius.
Tinklinio darinio neuronai gauti įvairius signalus keliais, jungiančiais juos su smegenų žieve (kortikoretikulos-spinaliniais traktais), juodąja medžiaga ir.
Ryžiai. 2. Kai kurių branduolių išsidėstymas smegenų kamiene ir pagumburyje: 1 - paraventrikulinis; 2 - dorsomedialinis: 3 - priešoptinis; 4 - supraoptinė; 5 - galinis
Be aprašytų aferentinių takų, signalai į retikulinį darinį patenka per aksonų kolateralės jutimo sistemų keliai. Tuo pačiu metu signalai iš skirtingų receptorių (lytėjimo, regos, klausos, vestibuliarinio, skausmo, temperatūros, proprioreceptorių, vidaus organų receptorių) gali susilieti į tą patį.
Iš aukščiau pateikto tinklinio darinio pagrindinių aferentinių jungčių su kitomis centrinės nervų sistemos sritimis sąrašo aišku, kad jo toninio nervinio aktyvumo būseną lemia beveik visų tipų sensorinių signalų antplūdis iš sensorinių neuronų. taip pat signalus iš daugumos centrinės nervų sistemos struktūrų.
Tinklinio darinio klasifikacija pagal skaidulų kryptį|
Skyriai |
Charakteristika |
|
Mažėjantis skyrius |
Vegetatyviniai centrai:
Variklio centrai:
|
|
Kylantis skyrius |
Tinklinis talaminis Retikulopotalaminis Tinklinės ir smegenėlės Retikulokortikinis: aktyvuojantis; hipnogeninis |
Tinklinio darinio branduoliai ir jų funkcijos
Ilgą laiką buvo manoma, kad tinklinis darinys, kurio struktūra pasižymi plačiomis interneuronų jungtimis, integruoja įvairaus modalumo signalus, neišryškindamas konkrečios informacijos. Tačiau vis labiau aiškėja, kad tinklinis darinys yra ne tik morfologiškai, bet ir funkciškai nevienalytis, nors atskirų jo dalių funkcijų skirtumai nėra tokie akivaizdūs, kaip būdinga kitiems smegenų regionams.
Iš tiesų, daugelis tinklinio darinio neuronų grupių sudaro jo branduolius (centrus), kurie atlieka specifines funkcijas. Tai yra nervų grupės, kurios susidaro vazomotorinis centras pailgosios smegenys (milžiniška ląstelė, paramedianiniai, šoniniai, ventraliniai, uodeginiai pailgųjų smegenų branduoliai), kvėpavimo centras(milžiniška ląstelė, maži pailgųjų smegenų ląstelių branduoliai, burnos ir uodegos taškiniai branduoliai), kramtymo centrai Ir rijimas(šoniniai, paramedianiniai pailgųjų smegenų branduoliai), akių judesių centrai(paramedianinė tilto dalis, rostralinė vidurinių smegenų dalis), raumenų tonuso reguliavimo centrai(rostralinis tilto ir pailgųjų smegenėlių kaudalinis branduolys) ir kt.
Viena iš svarbiausių nespecifinių tinklinio darinio funkcijų yra žievės bendros nervinės veiklos reguliavimas ir kitos centrinės nervų sistemos struktūros. Įvertinamas tinklinis darinys biologinė reikšmėįeinančius sensorinius signalus, ir priklausomai nuo šio vertinimo rezultatų, per nespecifines ar specifines talamo neuronų grupes gali suaktyvinti arba slopinti nervinius procesus visoje smegenų žievėje arba visose atskirose zonose. Todėl stiebo tinklinis darinys dar vadinamas statinės įjungimo sistema smegenys. Šių savybių dėka tinklinis darinys gali turėti įtakos bendram žievės aktyvumo lygiui, kurio palaikymas yra svarbiausia sąmonės, budrumo būsenos ir dėmesio formavimosi sąlyga.
Tinklinio darinio aktyvumo padidėjimas (paprastai aukštame fone) atskirose jutiminėse ir asociacinėse žievės srityse suteikia galimybę išskirti ir apdoroti konkrečią, svarbiausią kūnui informaciją tam tikru momentu ir organizuoti adekvačias elgesio reakcijas. Paprastai prieš šias reakcijas, organizuojamas dalyvaujant retikuliniam smegenų kamieno formavimui, vyksta akių, galvos ir kūno orientaciniai judesiai signalo šaltinio kryptimi, pakinta kvėpavimas ir kraujotaka.
Tinklinio darinio aktyvinamoji įtaka žievei ir kitoms centrinės nervų sistemos struktūroms vykdoma kylančiais keliais iš milžiniškos ląstelės, pailgųjų smegenų šoninių ir ventralinių retikulinių branduolių, taip pat iš tilto ir vidurinių smegenų branduolių. Šiais keliais nervinių impulsų srautai nukreipiami į nespecifinių talamo branduolių neuronus ir, juos apdorojus, perjungiami talaminiuose branduoliuose, kad vėliau būtų perduoti į žievę. Be to, iš išvardytų tinklinių branduolių signalai perduodami į užpakalinės pagumburio ir bazinių ganglijų neuronus.
Be aukštesnių smegenų dalių nervinio aktyvumo reguliavimo, tinklinis formavimas gali reguliuoti jutimo funkcijos. Tai pasiekiama įtakojant aferentinių signalų laidumą nervų centrai, apie nervų centrų neuronų jaudrumą, taip pat apie receptorių jautrumą. Tinklinio darinio aktyvumo padidėjimą lydi simpatinės nervų sistemos neuronų aktyvumas, kuris inervuoja jutimo organus. Dėl to gali padidėti regėjimo aštrumas, klausa ir lytėjimo jautrumas.
Kartu su didėjančiu aktyvinamuoju ir slopinančiu poveikiu aukštesnėms smegenų dalims, tinklinis formavimasis dalyvauja judesių reguliavimas, aktyvinantis ir slopinantis nugaros smegenis. Jo branduoliuose keičiasi tiek kylantys keliai, einantys iš proprioreceptorių ir nugaros smegenų į smegenis, tiek besileidžiantys motoriniai takai iš smegenų žievės, bazinių ganglijų, smegenėlių ir raudonojo branduolio. Nors kylantys nerviniai takai, einantys iš tinklinio darinio į talamą ir žievę, pirmiausia vaidina bendrą smegenų žievės aktyvumo lygį, būtent ši funkcija yra svarbi planuojant, paleidžiant, atliekant judesius ir kontroliuojant. apie jų vykdymą budinčia žieve. Tarp kylančių ir besileidžiančių takų per tinklinį darinį yra didelis skaičius papildomi ryšiai, per kuriuos jie gali daryti abipusę įtaką. Tokios glaudžios sąveikos buvimas sudaro sąlygas abipusei tinklinio darinio srities įtakai, kuri per talamus įtakoja žievės veiklą, planuojant ir inicijuojančius judesius, ir tinklinio darinio srities, darančios įtakos vykdomiesiems nervų mechanizmams. nugaros smegenys. Tinkliniame darinyje yra neuronų grupių, kurios didžiąją dalį savo aksonų siunčia į smegenis, kurios dalyvauja reguliuojant ir koordinuojant sudėtingus judesius.
Per nusileidžiantį retikulospinalinį traktą tinklinis darinys tiesiogiai veikia nugaros smegenų funkcijas. Tiesioginę įtaką jo motoriniams centrams atlieka medialinis retikulospinalinis traktas, ateinantys iš pontininių branduolių ir aktyvuojantys daugiausia tarp- ir γ-motorinius tiesiamųjų raumenų neuronus bei slopinantys kamieno ir galūnių lenkiamųjų raumenų motorinius neuronus. Autorius šoninis retikulospinalinis traktas, pradedant nuo pailgosios smegenyse esančios milžiniškos ląstelės branduolio, tinklinis darinys turi aktyvinantį poveikį galūnių lenkiamųjų raumenų tarp- ir γ-motoriniams neuronams ir slopinamąjį poveikį tiesiamųjų raumenų neuronams.
Iš eksperimentinių stebėjimų su gyvūnais žinoma, kad labiau rostraliai išsidėsčiusių tinklinio darinio neuronų stimuliavimas pailgųjų smegenų ir vidurinių smegenų lygyje turi difuzinį palengvinantį poveikį stuburo refleksams, o neuronų stimuliavimas pailgųjų smegenų uodeginėje dalyje. lydi stuburo refleksų slopinimas.
Aktyvinanti ir slopinanti tinklinio darinio įtaka nugaros smegenų motoriniams centrams gali būti realizuota per γ-motoneuronus. Šiuo atveju tinklinio darinio rostralinės dalies retikuliniai neuronai aktyvuoja γ-motoneuronus, kurie savo aksonais inervuoja intrafuzinį. raumenų skaidulų, sukelia jų susitraukimą, aktyvina raumenų verpstės receptorius. Signalų srautas iš šių receptorių aktyvuoja α-motoneuronus ir sukelia atitinkamo raumens susitraukimą. Tinklinio darinio uodeginės dalies neuronai slopina nugaros smegenų γ-motoneuronų veiklą ir sukelia raumenų atsipalaidavimą. Tonuso pasiskirstymas didelėse raumenų grupėse priklauso nuo nervinio aktyvumo pusiausvyros šiose tinklinio darinio srityse. Kadangi ši pusiausvyra priklauso nuo mažėjančio poveikio smegenų žievės, bazinių ganglijų, pagumburio ir smegenėlių tinkliniam formavimuisi, šios smegenų struktūros taip pat gali turėti įtakos raumenų tonuso pasiskirstymui ir kūno laikysenai per tinklinį darinį ir kitus smegenų kamieno branduolius.
Platus retikulospinalinio trakto aksonų išsišakojimas nugaros smegenyse sudaro sąlygas tinklinio formavimosi įtakai beveik visiems motoriniams neuronams ir atitinkamai raumenų būklei. įvairios dalys kūnai. Ši savybė užtikrina efektyvią tinklinio darinio įtaką refleksiniam raumenų tonuso pasiskirstymui, laikysenai, galvos ir kūno orientacijai išorinių dirgiklių veikimo kryptimi bei tinklinio darinio dalyvavimą vykdant valingus raumenų judesius. proksimalinių kūno dalių.
Centrinėje tinklinės milžiniškos ląstelės branduolio dalyje yra sritis, kurios dirginimas slopina visus nugaros smegenų motorinius refleksus. Tokio smegenų struktūrų slopinimo buvimą nugaros smegenyse aptiko I.M. Sechenovas eksperimentuose su varlėmis. Eksperimentų esmė buvo ištirti nugaros smegenų refleksų būklę po smegenų kamieno perpjovimo tarpinės dalies lygyje ir pjūvio kaudalinės dalies dirginimo valgomosios druskos kristalu. Paaiškėjo, kad dirginimo metu stuburo motoriniai refleksai neatsirado arba susilpnėjo ir atsistato pašalinus dirginimą. Taigi pirmą kartą buvo atrasta, kad vienas nervų centras gali slopinti kito veiklą. Šis reiškinys buvo vadinamas centrinis stabdymas.
Tinklinis darinys vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant ne tik somatinę, bet ir vegetacinės funkcijos(smegenų kamieno tinkliniai branduoliai yra gyvybiškai svarbių dalių struktūros dalis kvėpavimo centras ir kraujotakos reguliavimo centrai). Susiformuoja šoninė pontininių tinklinių branduolių grupė ir dorsolaterinis tegmentinis branduolys pontinis šlapimo centras.Šio centro branduolių neuronų aksonai pasiekia kryžkaulio nugaros smegenų preganglioninius neuronus. Šių tilto branduolių neuronų stimuliavimą lydi sienelės raumenų susitraukimas Šlapimo pūslė ir šlapinimasis.
Dorsolateriniame tilte yra parabrachialinis branduolys, ant kurio neuronų baigiasi jutiminių skonio neuronų skaidulos. Branduolio neuronuose, kaip ir locus coeruleus bei juodosios medžiagos neuronuose, yra neuromelanino. Tokių neuronų skaičius parabrachialiniame branduolyje sumažėja sergant Parkinsono liga. Parabrachialinio branduolio neuronai turi ryšius su pagumburio, migdolinio kūno, raphe branduolių, pavienio trakto ir kitais smegenų kamieno branduoliais. Daroma prielaida, kad parabrachialiniai branduoliai yra susiję su autonominių funkcijų reguliavimu ir jų skaičiaus sumažėjimas sergant parkinsonizmu paaiškina vegetatyvinių sutrikimų atsiradimą sergant šia liga.
Eksperimentai su gyvūnais parodė, kad tam tikrų vietinių pailgųjų smegenų ir tilto tinklinių struktūrų sričių dirginimas gali slopinti žievės veiklą ir miegą. Tokiu atveju EEG atsiranda žemo dažnio (1-4 Hz) bangos. Remiantis aprašytais faktais, manoma, kad svarbiausias funkcijas Kylančioji tinklinio darinio įtaka yra miego-budrumo ciklo ir sąmonės lygio reguliavimas. Paaiškėjo, kad nemažai smegenų kamieno tinklinio darinio branduolių yra tiesiogiai susiję su šių būsenų formavimu.
Taigi kiekvienoje tilto centrinės siūlės pusėje yra paramedianiniai tinkliniai branduoliai, arba siūlių šerdys kuriuose yra serotonerginių neuronų. Kaudalinėje tilto dalyje jie apima apatinį centrinį branduolį, kuris yra pailgųjų smegenėlių raphe branduolio tęsinys, o tilto rostrinėje dalyje pontine raphe branduoliai apima viršutinį centrinį branduolį, vadinamą ankilozuojančiu. spondilito branduolys arba medianinis raphe branduolys.
Tilto rostralinėje dalyje, nugarinėje snukio pusėje, yra branduolių grupė. melsva dėmė. Juose yra apie 16 000-18 000 melanino turinčių noradrenerginių neuronų, kurių aksonai yra plačiai atstovaujami įvairūs skyriai CNS – pagumburis, hipokampas, smegenų žievė, smegenėlės ir nugaros smegenys. Melsva dėmė tęsiasi į vidurinės smegenys, o jo neuronus galima atsekti centrinėje periakveduktalinės erdvės medžiagoje. Neuronų skaičius locus coeruleus branduoliuose sumažėja sergant parkinsonizmu, Alzheimerio liga ir Dauno sindromu.
Tiek serotonerginiai, tiek noradrenerginiai tinklinio formavimo neuronai atlieka vaidmenį kontroliuojant miego ir pabudimo ciklą. Serotonino sintezės slopinimas raphe branduoliuose sukelia nemigos vystymąsi. Manoma, kad serotonerginiai neuronai yra nervinio tinklo, reguliuojančio lėtą miegą, dalis. Kai serotoninas veikia locus coeruleus neuronus, atsiranda paradoksalus miegas. Eksperimentinių gyvūnų locus coeruleus branduolių sunaikinimas nesukelia nemigos, bet sukelia paradoksalaus miego fazės išnykimą kelioms savaitėms.
3 paskaita.
TINKLELIS FORMAVIMAS
Bet koks kūno atsakas, bet koks refleksas yra apibendrintas, holistinis atsakas į dirgiklį. Atsakyme dalyvauja visa centrinė nervų sistema; Šį suvienijimą ir įtraukimą į įvairias refleksines reakcijas užtikrina tinklinis formavimas (RF). Tai pagrindinis visos centrinės nervų sistemos refleksinės veiklos vienytojas.
Pirmoji informacija apie Rusijos Federaciją buvo gauta XIX amžiaus pabaigoje ir XX amžiaus pradžioje.
Šie tyrimai parodė, kad centrinėje smegenų kamieno dalyje yra skirtingų dydžių, formų ir savo procesais glaudžiai tarpusavyje susipynusių neuronų. Nes išvaizda nervinis audinysši sritis po mikroskopu priminė tinklą , Tada Deitersas, pirmą kartą aprašęs jo struktūrą 1885 m., pavadino jį tinkliniu arba tinkliniu dariniu. Deitersas manė, kad RF atlieka grynai mechaninę funkciją. Jis žiūrėjo į tai kaip į rėmą, kaip į centrinės nervų sistemos armatūrą. Tikrosios Rusijos Federacijos funkcijos, fiziologinė reikšmė išaiškinta palyginti neseniai, per pastaruosius 20-30 metų, kai mikroelektrodų technologija atsidūrė fiziologų rankose ir naudojant stereotaktinius metodus atsirado galimybė tirti funkcijas. atskirų sričių tinklinis formavimas.
Tinklinis darinys yra suprasegmentinis smegenų aparatas,
CNS. Jis susijęs su daugeliu centrinės nervų sistemos formacijų.
Tinklinį darinį (RF) sudaro neuronų rinkinys, esantis joje centriniai skyriai tiek difuziškai, tiek branduolių pavidalu.
Rusijos Federacijos struktūriniai bruožai. RF neuronai turi ilgus, prastai išsišakojusius dendritus ir gerai išsišakojusius aksonus, kurie dažnai sudaro T formos šaką: viena iš aksono šakų turi žemyn, o kita – kylančią. Po mikroskopu neuronų šakos suformuoja tinklelį (tinklą), todėl ir siejamas šios smegenų struktūros pavadinimas, kurį pasiūlė O. Deiters (1865).
Klasifikacija.
1 . SU anatominis taškas Rusijos Federacijos vaizdas skirstomas į:
1. Nugaros smegenų tinklinis darinys yra substantioRolandi, kuris užima viršūnę užpakaliniai ragai viršutiniai gimdos kaklelio segmentai.
2. Smegenų kamieno tinklinis formavimasis (užpakalinės ir vidurinės smegenys).
3. Tinklinis diencephalono formavimasis. Čia jį vaizduoja nespecifiniai talamo ir pagumburio branduoliai.
4. Retikulinis priekinių smegenų formavimas.
2. Šiuo metu fiziologai naudoja Rusijos Federacijos klasifikaciją, kurią pasiūlė švedų neurofiziologas Brodalis. Pagal šią klasifikaciją Rusijos Federacijoje yra šoniniai ir medialiniai laukai .
Šoninis laukas– tai aferentinė Rusijos Federacijos dalis. Šoninio lauko neuronai suvokia informaciją, kuri ateina čia, kyla kylančio ir nusileidžiančiojo keliu. Šių neuronų dendritai yra nukreipti į šoną ir jie suvokia signalizaciją. Aksonai eina link medialinio lauko, t.y. nukreiptas į smegenų centrą.
Aferentiniai įėjimai patekti į Rusijos Federacijos šoninius regionus daugiausia iš trijų šaltinių:
Temperatūros ir skausmo receptoriai išilgai spinoretikulinio trakto ir trišakio nervo skaidulų. Impulsai eina į pailgųjų smegenų ir tilto tinklinius branduolius;
Jutimo, iš smegenų žievės zonų išilgai žievės žievės takų jie patenka į branduolius, iš kurių susidaro retikulospinaliniai takai (milžiniškos ląstelės branduolys, burnos ir uodegos pontino branduoliai), taip pat į branduolius, išsikišusius į smegenis (paramedian). branduolys ir pontine tegmental nucleus);
Iš smegenėlių branduolių smegenėlių tinkliniu keliu impulsai patenka į milžinišką ląstelę ir paramedianinius branduolius bei pontininius branduolius.
Medialinis laukas- tai yra efektyvioji Rusijos Federacijos vykdomoji dalis. Jis yra smegenų centre. Medialinio lauko neuronų dendritai yra nukreipti į šoninį lauką, kur susisiekia su šoninio lauko aksonais. Neuronų aksonai medialiniame lauke eina aukštyn arba žemyn, sudarydami kylančius ir besileidžiančius tinklinius traktus. Tinkliniai takai, kuriuos sudaro medialinio lauko aksonai, sudaro plačius ryšius su visomis centrinės nervų sistemos dalimis, jas sulituoja. Medialiniame lauke susidaro vyraujantys eferentiniai išėjimai.
Eferentiniai išėjimai eiti:
Į nugaros smegenis išilgai šoninio retikulospinalinio trakto (nuo milžiniško ląstelės branduolio) ir išilgai medialinio retikulospinalinio trakto (nuo uodeginio ir burnos pontino branduolių);
KAM viršutinės sekcijos smegenys ( nespecifiniai branduoliai talamas, užpakalinis pagumburis, striatum) yra kylantys keliai, prasidedantys pailgųjų smegenėlių branduoliuose (milžinė ląstelė, šoninė ir ventralinė) ir tiltelio branduoliuose;
Keliai į smegenis prasideda šoniniame ir paramedianiniame tinkliniame branduolyje bei pontine tegmental branduolyje.
Medialinis laukas savo ruožtu yra padalintas į kylančioji tinklinė sistema (ARS) ir besileidžianti tinklinė sistema (DRS). Kylanti tinklinė sistema formuoja kelius ir nukreipia savo impulsus į smegenų žievę ir požievę. Nusileidžianti tinklinė sistema savo aksonus siunčia žemyn žemyn – į nugaros smegenis – retikulospinalinį traktą.
Tiek kylančioje, tiek besileidžiančioje tinklinėje sistemoje yra slopinančių ir aktyvuojančių neuronų. Dėl to jie skiriasi Kylančioji retikulinė aktyvinimo sistema (ARAS), Ir Kylančioji retikulinė slopinimo sistema (ARTS). VRAS turi aktyvinantį poveikį žievei ir požievei, o VRTS slopina ir slopina sužadinimą. Mažiausiai išsivysčiusiose šalyse taip pat yra skirtumas nusileidžiančioji retikulinė slopinimo sistema (DRSS) kuris kyla iš Rusijos Federacijos slopinamųjų neuronų ir patenka į nugaros smegenis, slopina jų sužadinimą ir nusileidžianti tinklinė aktyvinimo sistema (DRAS), kuri siunčia aktyvinimo signalus žemyn.
Tinklinio darinio funkcijos
Tinklinis formavimas nevykdo specifinių, specifinių refleksų RF funkcija skiriasi.
1. Pirma, Rusijos Federacija užtikrina visos centrinės nervų sistemos funkcijų integravimą ir suvienodinimą. Tai pagrindinė integruojanti, asociatyvi centrinės nervų sistemos sistema. Ji atlieka šią funkciją, nes Rusijos Federacija ir jos neuronai sudaro daugybę sinapsių tiek tarpusavyje, tiek su kitomis centrinės nervų sistemos dalimis. Todėl sužadinimas, patekęs į Rusijos Federaciją, išplinta labai plačiai, skleisdamas savo eferentiniais keliais: kylant ir leidžiantis, šis sužadinimas pasiekia visas centrinės nervų sistemos dalis. Dėl šio švitinimo į darbą įtraukiami ir įtraukiami visi centrinės nervų sistemos dariniai, pasiekiamas draugiškas centrinės nervų sistemos skyrių darbas, t.y. RF suteikia holistinių refleksinių reakcijų formavimas, refleksinėje reakcijoje dalyvauja visa centrinė nervų sistema
II. Antroji Rusijos Federacijos funkcija yra ta palaiko centrinės nervų sistemos tonusą, nes Pati Rusijos Federacija visada yra geros formos, tonizuota. Jo tonas yra dėl daugelio priežasčių.
1) RF turi labai didelę chemotropiją. Čia yra neuronų, kurie yra labai jautrūs tam tikroms kraujo medžiagoms (pavyzdžiui, adrenalinui, CO;) ir vaistams (barbitūratams, aminazinui ir kt.).
2). Antroji RF tono priežastis yra ta, kad RF nuolat gauna impulsus iš visų laidumo kelių. Taip yra dėl to, kad smegenų kamieno lygyje aferentinis sužadinimas, atsirandantis stimuliuojant bet kokius receptorius, paverčiamas dviem sužadinimo srautais. Vienas srautas nukreipiamas klasikiniu lemniskaliniu keliu, tam tikru keliu ir pasiekia tam tikrai stimuliacijai būdingą žievės sritį. Tuo pačiu metu kiekvienas laidus kelias išilgai užstatų nukreipiamas į Rusijos Federaciją ir ją sužadina. Ne visi laidumo keliai turi vienodą poveikį RF tonui. Sužadinantis laidumo takų poveikis nėra vienodas. RF ypač stipriai sužadina impulsus, signalus, kurie ateina iš skausmo receptorių, iš proprioreceptorių, iš klausos ir regos receptoriai. Ypač stiprus sužadinimas atsiranda, kai dirginamos trišakio nervo galūnės. Todėl alpstant galūnės n dirginamos. trigeminus : užpilkite vandeniu, duokite pauostyti amoniako (jogai, žinodami trišakio nervo veikimą, surengia „smegenų valymą“ - kelis gurkšnius vandens išgeria per nosį).
3). RF tonusas taip pat palaikomas dėl impulsų, kurie sklinda nusileidžiančiais takais iš smegenų žievės ir iš bazinių ganglijų.
4). Išlaikant tinklelio formavimosi toną didelę reikšmę Taip pat ilga apyvarta nerviniai impulsai pačioje Rusijos Federacijoje, svarbus impulsų atgarsis Rusijos Federacijoje. Faktas yra tas, kad Rusijos Federacijoje yra daugybė nervinių žiedų, o informacija ir impulsai per juos cirkuliuoja valandas.
5). RF neuronai turi ilgą latentinį atsako į periferinę stimuliaciją laikotarpį, nes sužadinimas jiems perduodamas per daugybę sinapsių.
6). Jie turi tonizuojantį aktyvumą, ramybės būsenoje 5-10 impulsų/s.
Dėl minėtų priežasčių Rusijos Federacija visada yra geros formos ir impulsai iš jos patenka į kitas centrinės nervų sistemos dalis. Jei nupjaunate tinklinius-žievės takus, t.y. kylant keliais iš Rusijos Federacijos į žievę, tada smegenų žievė sugenda, nes prarado pagrindinį impulsų šaltinį.
Susijusi informacija.
