מהחודש החמישי להתפתחות תוך רחמית, פני ההמיספרות מתחילים להתכסות בחריצים. זה מוביל לעלייה בשטח הקורטקס, וכתוצאה מכך מהחודש החמישי לפני הלידה ועד לבגרות הוא גדל פי 30 בערך. הראשונים להיות מונחים הם חריצים עמוקים מאוד, מה שנקרא סדקים (לדוגמה, calcarine, לרוחב), אשר דוחפים את דופן ההמיספרה עמוק יותר. חדר לרוחב. בעובר בן שישה חודשים, ההמיספרות תלויות באופן משמעותי על חלקים בודדים של המוח, הסדקים מעמיקים מאוד, ומה שנקרא אינסולה הופך בולט בתחתית הסדק הצדי. מאוחר יותר, מופיעים חריצים ראשוניים פחות עמוקים (לדוגמה, מרכזיים) ומשניים. במהלך השנים הראשונות לחייו של הילד נוצרים גם חריצים שלישוניים - אלו הם בעיקר ענפים מהחריצים הראשוניים והמשניים. עַל משטח מדיאליההמיספרות, ההיפוקמפוס וה-gyri ה-cingulate מופיעים ראשונים. לאחר מכן, היווצרותם של תלמים ופיתולים ממשיכה מהר מאוד.

למרות שכל הג'ירי הגדולים כבר קיימים בזמן הלידה, הדפוס הסולקלי עדיין לא מגיע מעלות גבוהותקשיים. שנה לאחר הלידה מופיעים הבדלים אינדיבידואליים בהתפלגות של sulci ו-gyri והמבנה שלהם הופך מורכב יותר. כתוצאה מצמיחה לא אחידה אזורים בודדיםקליפת המוח בתהליך של אונטוגנזה באזורים מסוימים נצפית כאילו חלקים מסוימים נדחפים עמוק יותר לתוך החריצים עקב נהירה של שכנים, חשובים יותר מבחינה תפקודית מעליהם. דוגמה לכך היא טבילה הדרגתית של האינסולה עמוק יותר לתוך הסולקוס הצידי עקב צמיחה רבת עוצמה של חלקים שכנים בקליפת המוח, המתפתחים עם התפתחות דיבור מפרק אצל הילד. אלה הם מה שנקרא אופרקולום פרונטלי ואופרקולום זמני (מרכזי דיבור-מוטורי ודיבור-שמיעתי). הענפים הקדמיים העולים והאופקיים של ה-sulcus לרוחב נוצרים מהג'ירוס המשולש של האונה הקדמית ומתפתחים בבני אדם בשלבים המאוחרים ביותר של ההתפתחות הטרום לידתית. החריצים נוצרים ברצף הבא: עד החודש החמישי של העובר, החריצים העורפיים המרכזיים והרוחביים מופיעים, עד 6 חודשים - החריצים הקדמיים העליונים והתחתונים, השוליים והזמניים, עד החודש ה-7 - החריצים העליונים והתחתונים. ופוסט-מרכזי ואינטר-פריאטלי, עד 8 חודשים - פרונטל אמצעי וכו'.

בגיל חמש שנים, הצורה, הטופוגרפיה והגודל של הסולקים והפיתולים של ההמיספרות משתנים מאוד. תהליך זה נמשך לאחר חמש שנים, אך הרבה יותר לאט.

המוח שונה מאיברים אנושיים אחרים בהתפתחותו המואצת. לקליפת המוח הקדומה והישנה ביילוד יש בדרך כלל אותו מבנה כמו אצל מבוגרים. במקביל, קליפת המוח החדשה ותצורות התת-קורטיקליות והגבעולים הקשורות אליה ממשיכות בגדילה והתפתחותן עד לבגרות. מספר תאי עצביםבקורטקס אינו עולה עם הגיל. עם זאת, הנוירונים עצמם ממשיכים להתפתח: הם גדלים, מספר הדנדריטים גדל וצורתם הופכת מורכבת יותר. תהליך המיאלינציה המהירה של סיבים מתרחש.

אזורים שונים של קליפת המוח אינם מיאלינים בו זמנית במהלך האנטוגנזה. בחודשים האחרונים של החיים התוך רחמיים, הראשונים לקבל את מעטפת המיאלין הם הסיבים של אזורי ההקרנה שבהם מסתיימים או נובעים המסלולים העולים בקליפת המוח. מספר מסלולים מיאלינים במהלך החודש הראשון לאחר הלידה. ולבסוף, בחודשים השני עד הרביעי לחיים, תהליך זה מכסה את האזורים החדשים ביותר מבחינה פילוגנטית, שהתפתחותם אופיינית במיוחד להמיספרות. טלנספאלוןאדם. עם זאת, קליפת המוח של ילד ביחס למיאלינציה עדיין שונה באופן משמעותי מקליפת המוח הבוגר. במקביל הם מתפתחים פונקציות מוטוריות. כבר בימים הראשונים לחייו של הילד מופיעים מזון ורפלקסים הגנה לריחות, אור וגירויים אחרים. המיאלינציה של מערכות החישה הראייתיות, הווסטיבולריות והשמיעתיות, שהחלה בחיים התוך רחמיים, מסתיימת בחודשים הראשונים לאחר הלידה. כתוצאה מכך, התנועות הפשוטות ביותר של תינוק בן שלושה חודשים מועשרות על ידי פניות רפלקסיביות של העיניים והראש לעבר מקור האור והקול. תינוק בן חצי שנה מושיט את ידו ותופס חפצים, שולט במעשיו באמצעות הראייה שלו.

גם מבני המוח התומכים בתגובות מוטוריות מבשילים בהדרגה. ב-6-7 שבועות של התקופה שלפני הלידה, הגרעין האדום של המוח התיכון מבשיל. הוא ממלא תפקיד חשוב בארגון טונוס שריריםוביישום רפלקסי הסתגלות בעת תיאום יציבה בעת סיבוב הגו, הזרועות והראש. עד 6-7 חודשים, הסטריאטום מבשיל, שהופך לווסת של טונוס השרירים בתנוחות שונות ובתנועות לא רצוניות.

תנועות הילוד אינן מדויקות ואינן מובחנות. הם מסופקים על ידי מערכת של סיבים המגיעים מהסטריאטום (המערכת הסטריאטלית). בשנים הראשונות לחייו של הילד צומחים סיבים יורדים מהקורטקס לסטריאטום. כתוצאה מכך, המערכת החוץ-פירמידלית הופכת לשליטת המערכת הפירמידלית - פעילות הסטריאטום מתחילה להיות מווסתת על ידי הקורטקס. התנועות נעשות מדויקות וממוקדות יותר.

בעתיד, פעולות מוטוריות כגון יישור הגוף, ישיבה ועמידה מתחזקות ומתעדנות בהדרגה. עד סוף שנת החיים הראשונה, המיאלינציה מתפשטת להמיספרות המוחיות. הילד לומד לשמור על שיווי משקל ומתחיל ללכת. תהליך המיאלינציה מסתיים עד גיל שנתיים. במקביל, הילד מפתח דיבור, המייצג צורה אנושית ספציפית של פעילות עצבית גבוהה יותר.

אזורים מסוימים בקליפת המוח גדלים בצורה שונה לפני ואחרי הלידה, מה שקשור למקורם הפילוגנטי ולמאפיינים התפקודיים שלהם.

בנוסף למערכת חוש הריח, המזוהה בעיקר עם קליפת המוח העתיקה, בקליפת המוח החדשה החלקים הקורטיקליים של המערכת הסומטו-חושית, כמו גם האזור הלימבי, הם המוקדמים ביותר להתקרב למבנה המוח הבוגר. לאחר מכן מובחנים המקטעים בקליפת המוח של מערכות הראייה והשמע והאזור הקודקוד העליון האסוציאטיבי, הקשור לרגישות עור עדין - זיהוי חפצים במגע. יתר על כן, לאורך כל ההתפתחות שלאחר הלידה, שטח הפנים היחסי של אחד האזורים הוותיקים יותר - האזור העורפי - נשאר קבוע (12%). הרבה יותר מאוחר, אזורים אסוציאטיביים חדשים מבחינה אבולוציונית כמו החזית הקדמית והתחתית, הקשורים לכמה מערכות חישה. יתרה מכך, בעוד שאצל יילוד האזור הקדמי מהווה 20.6-21.5% משטח הכדור כולו, אצל מבוגר הוא תופס 23.5%. האזור הפריאטלי התחתון תופס 6.5% משטח חצי הכדור כולו אצל יילוד, ו-7.7% אצל מבוגר. מבחינה פילוגנטית, השדות האסוציאטיביים החדשים ביותר 44 ו-45, "במיוחד אנושיים", הקשורים בעיקר למערכת המוטורית של הדיבור, מובחנים ליותר שלבים מאוחרים יותרפיתוח, תהליך זה נמשך לאחר שבע שנים.

במהלך הפיתוח, רוחב הקורטקס גדל פי 2.5-3. השכבות האישיות שלו, במיוחד שכבה III, גדלות בהדרגה, ובאופן האינטנסיבי ביותר בשדות האסוציאטיביים של הקורטקס. במהלך הפיתוח נצפית ירידה במספר התאים ליחידת שטח, כלומר. הסידור הדליל יותר שלהם. זאת בשל הצמיחה והמורכבות המשמעותית של תהליכים של תאי עצב, בעיקר דנדריטים, שגדילתם מביאה להתרחקות של גופי הנוירון.

קפיצה גדולה במידת הבשלות של קליפת המוח של הילד בהשוואה לקליפת המוח של היילוד נצפית 14 ימים לאחר הלידה. שטח הפנים של ההמיספרות והאזורים האישיים שלהן גדל במהירות במיוחד בשנתיים הראשונות לחיים. זה נובע מהיווצרות של פעולות מורכבות ומכוונות, התפתחות מהירה של דיבור וסימנים ראשונים להתפתחות חשיבה מופשטת. שיפור איכותי נוסף של הקליפה ההמיספרות המוחיותושינויים באינדיקטורים כמותיים נחשפים בצורה חדה במיוחד לאחר 4 שנים ו-7 שנים, כאשר התהליכים פעילות מוחיתלהיות עשיר יותר, מגוון ומורכב יותר. גיל 7 שנים יכול להיחשב קריטי בהתפתחות הילד, הן על פי נתונים מורפולוגיים והן על פי מדדים פיזיולוגיים.

משקל המוח משתנה באנטוגנזה לפני ואחרי לידה. מוחו של הילד מקבל מוקדם מאוד ממדים קרובים למוח של מבוגרים, ועד גיל שבע מסתו אצל בנים מגיעה לממוצע של 1260 גרם, ואצל בנות - 1190 גרם. המוח מגיע למסה המקסימלית שלו בגיל 20 עד 30 שנה, ואז הוא מתחיל לרדת לאט, בעיקר בגלל עלייה בעומק וברוחב החריצים, ירידה במסת החומר הלבן והתרחבות לומן של החדרים. המשקל הממוצע של המוח האנושי הבוגר הוא 1275-1375 גרם. יתר על כן, הטווח האישי גדול מאוד (מ-960 עד 2000 גרם) ומתאם עם משקל הגוף. נפח המוח הוא 91-95% מהיכולת של הגולגולת.

באנתרופולוגיה נהוג לקחת בחשבון את "מדד המוח" - מידת התפתחות המוח ללא השפעת משקל הגוף. לפי מדד זה, בני אדם שונים באופן חד מבעלי חיים. זה מאוד משמעותי שבמהלך האנטוגנזה ניתן להבחין בתקופה מיוחדת בהתפתחות הילד, המאופיינת ב"מדד מוחין" מרבי. תקופה זו מתאימה לא לשלב היילוד, אלא לתקופת הילדות המוקדמת - מגיל שנה עד 4 שנים. לאחר תקופה זו, המדד יורד. עובדה זו תואמת נתונים נוירו-היסטולוגיים רבים. לדוגמה, מספר הסינפסות ליחידת שטח ב קורטקס פריאטלילאחר הלידה, הוא עולה במהירות רק עד שנה אחת, ואז יורד מעט עד 4 שנים ויורד בחדות לאחר 10 שנים מחייו של הילד. זה מוכיח שדווקא תקופת הילדות המוקדמת מכילה מספר עצום של הזדמנויות הגלומות רקמת עצבמוח, על יישום אשר עוד יותר התפתחות שכליתאדם.

משקלו של מוח זכר בוגר הוא 1150-1700 גרם. לאורך החיים, גברים שומרים על מסת מוח גבוהה יותר מנשים. השונות האישית במשקל המוח היא גדולה מאוד, אך היא אינה מדד לרמת ההתפתחות של היכולות המנטליות של האדם. לפיכך, מוחו של טורגנייב שקל 2012 גרם, Cuvier - 1829 גרם, ביירון - 1807 גרם, שילר - 1785 גרם, Bekhterev - 1720 גרם, פבלוב - 1653 גרם, מנדלייב - 1571 גרם, Anatole France - 1017 גרם.

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

המוח האנושי מתפתח מהאקטודרם העוברי השוכן על ה-notochord. מהיום ה-11 להתפתחות תוך רחמית, החל מקצה הראש של העובר, היווצרות של לוח עצבי,אשר לאחר מכן (בשבוע 3) נסגר לתוך צינור. צינור עצבימנותק מהשכבה האקטודרמלית ונראה שקוע מתחתיה. במקביל להיווצרות הצינור העצבי, מונחות רצועות זוגיות מתחת לשכבת האקטודרם, שממנה נוצרות לוחות גנגליון (פסגות עצביות).

החלק בצינור העצבי שממנו נוצר המוח האחורי הוא הראשון שנסגר. סגירת הצינור בכיוון הקדמי מתרחשת לאט יותר מאשר בכיוון האחורי בשל עוביו הגדול יותר. החור האחרון שנסגר הוא בקצה הקדמי של הצינור העצבי. הצינור העצבי שנוצר מתרחב בקצה הקדמי, שם נוצר המוח העתידי.

בזווית הראשונית של המוח מופיעים ונוצרים שני יירוטים שלוש שלפוחיות מוח ראשוניות: קדמית (פרוסנספאלון), אמצעית (מזנצפלון)ו אחורי (רומבנספאלון)(איור 3.49, א). בעובר בן שלושה שבועות מתוכננת חלוקת הבועות הראשונה והשלישית לשני חלקים נוספים, ולכן מתחילה הבאה. שלב מחומשפיתוח (איור 3.49, ב).

A - 3 שבועות; B - 5 שבועות; C - 5 חודשים, D - 6 חודשים; D - יילוד: a - קדמי, b - אמצעי ו-c - שלפוחית ​​השתן האחורית; ד - חוט השדרה; e - טרמינלי, f - ביניים, g - מוח אחורי ו-h - מוח עזר; 1 - שלפוחית ​​אופטית; 2 - שלפוחית ​​שמע; 3 - לב; 4 - תהליך הלסת התחתונה; 5 - פקעת הריח; 6 – ההמיספרה המוחית; 7 — המוח האמצעי; 8 - המוח הקטן; 9 - medulla oblongata; 10 - חוט השדרה; 11 - גרון; 12 - precentral נחות, 13 - מרכזי, 14 - לרוחב, 15 - postcentral, 16 - interparietal ו-17 - סולקוס טמפורלי עליון; 18 - אי. ספרות רומיות מצביעות על עצבי גולגולת

מהשלפוחית ​​הקדמית, שלפוחית ​​משנית זוגית בולטת קדימה ולצדדים - טלנספאלון(טלנספאלון),שממנו מתפתחים ההמיספרות המוחיות וכמה גרעינים בזאליים, והחלק האחורי של השלפוחית ​​הקדמית נקרא דיאנצפלון.מכל צד של הדיאנצפלון צומחת שלפוחית ​​אופטית, שבדופן אלמנטים עצבייםעיניים. מתפתח משלפוחית ​​השתן האחורית מוח אחורי (מטנצפלון),כולל המוח הקטן והפונס, ו נוסף (מיאלנספאלון).המוח האמצעי נשמר כמכלול אחד, אך במהלך ההתפתחות מתרחשים בו שינויים משמעותיים הקשורים להיווצרות מרכזי רפלקס מיוחדים הקשורים לראייה ולשמיעה, כמו גם לרגישות המישוש, הטמפרטורה והכאב.

גם החלל הראשוני של צינור המוח משתנה. באזור ה-telencephalon, החלל מתרחב לזוג חדרים לרוחב;בדיאנצפלון הופך לסדק סגיטלי צר - חדר שלישי;במוח האמצעי נשאר בצורה של תעלה - אמת מים מוחית;בשלפוחית ​​המעוינים היא אינה מתחלקת במהלך המעבר לשלב חמש השלפוחיות והופכת למשותף למוח האחורי ולמוח הנעזר. חדר רביעי.חללי המוח מצופים ב-ependyma (סוג של neuroglia) ומלאים בנוזל מוחי.

בשל הצמיחה המהירה והלא אחידה של חלקים בודדים, תצורת המוח הופכת מסובכת מאוד. הוא יוצר שלושה עיקולים: קדמי - כיפוף פריאטלי- באזור המוח האמצעי והמוח האחורי - עורפית– באזור נוסף (בגבול עם עמוד שדרה) פונים בקמור לאחור ומופיעים ב-4 שבועות. ממוצע - עיקול גשר– באזור המוח האחורי, פונה קמור קדימה, נוצר תוך 5 שבועות.

באיזור medulla oblongata ראשית, נוצר מבנה הדומה לחוט השדרה. במהלך היווצרות עיקול הגשר (שבוע 6), לוחות האלר והבסיס נפתחים כמו ספר, הגג נמתח ונעשה דק מאוד. מקלעת הכורואיד של החדר הרביעי מוכנסת לתוכו. מחלק מהתאים הממוקמים באזור החלק התחתון של החדר ה-IV, נוצרים גרעינים של עצבי הגולגולת (היפוגלוסלי, ואגוס, גלוסופרינגיאלי, פנים, טריגמינלי ווסטיבולוקוכלאר). במהלך היווצרות עיקולים בצינור העצבי, חלק מהגרעינים עשויים לזוז מהאתר המקורי שלהם.

בשבוע 7 מתחילים להיווצר גרעינים לְגַשֵׁר,שאליו יגדלו לאחר מכן האקסונים של נוירונים בקליפת המוח, ויצרו את הקורטיקופונטין ומסלולים אחרים. באותה תקופה מתרחשת התפתחות המוח הקטן והמסלולים הנלווים, שתפקידם לשלוט בתגובות מוטוריות.

בשלב המוח האמצעיבאזור הלמינה הבסיסית עד תום 3 חודשים התפתחות עובריתמסתבר שהצטברות גדולה של תאים מוגדרת היטב - הגרעין עצב אוקולומוטורי. בחלק הגבי של ה-anlage מופיעות הפקעות העליונות והתחתונות של המרובע. בשלב זה נוצרים הגרעינים הרשתיים והאדומים וחומר הניגרה. האחרון אינו מכיל פיגמנט כהה עד גיל 3 שנים. בתקופה מאוחרת יותר מופיעים שני גדילים גדולים של סיבים (בסיסי עמודי המוח) על פני השטח הגחוני של המוח התיכון, שמתחילים בקליפת המוח ומייצגים מסלולים מוטוריים יורדים. כתוצאה מצמיחת רקמת המוח, חלל המוח התיכון פוחת משמעותית בגודלו, ויוצר את אמת המים.

מוח קדמי V שלב ראשוניהיווצרות מיוצגת על ידי הקצה המעוגל הקצר של הצינור העצבי. בחלק הזנב של שלפוחית ​​השתן המדולרית הקדמית נוצר דיאנצפלון.הגג של הדיאנצפלון הופך לגג של החדר השלישי; מעליו שוכנת מקלעת הכורואיד, אשר לוחצת בהדרגה את לוח הגג לתוך חלל החדר. בצידי החלק בו מתפתח הדיאנצפלון, יש בועות עיניים.הדופן של שלפוחית ​​המוח הראשונית, המקבילה לטלנצפלון, בולטת בכיוון הגבי ויוצרות שתי שלפוחיות מוחיות, אשר, גדלות, הופכות להמיספרות המוחיות ומכסות את הדיאנצפלון. החללים של הבועות הללו יוצרים את החדרים הצדדיים של ההמיספרות. עַל שלבים מוקדמיםבמהלך הפיתוח, הקיר שלהם דק מאוד, התעלה המרכזית מורחבת מאוד. כשהבועות גדלות, לוחית הגג נמתחת מאוד ועוטפת את עצמה לקפל שיהפוך לקיר. מקלעת choroidחדר לרוחב.

החלק התחתון של הטלנצפלון, הפונה לונטרלטרלי, מתעבה מוקדם מאוד כתוצאה מחלוקת תאים מהירה ומתגבשת. סטריאטום,שמתחלק ב גרעין caudate, putamenו כדור חיוור,ו שָׁקֵד.ככל שהמיספרות של הטלנספאלון גדלות, הסטריאטום זזה וממוקמת בסמוך לדינפלון, איתו היא מתמזגת בשבוע ה-10 להתפתחות. בשבוע 6 מתמזג גם דופן הגב הדק של הטלנצפלון עם הסטריאטום. עובי השכבה הקורטיקלית של ההמיספרות גדל בהדרגה במשך 3-4 חודשים. על המשטח התחתון של ההמיספרות בולטות מסלולי ריחו נורות.

היווצרות הצלחת הקורטיקלית מתרחשת די מוקדם. בתחילה, דופן הצינור העצבי דומה לאפיתל רב-שורתי, שבו מתרחשת חלוקת תאים אינטנסיבית באזור החדר (ליד לומן הצינור). תאים שיוצאים מהמחזור המיטוטי עוברים לשכבה שמעל ומתגבשים אזור ביניים(איור 3.50).

1–4 - שלבים עוקבים;
VZ - אזור החדר;
SZ - אזור תת-חדרי;
P3 - אזור ביניים;
CP - לוחית קליפת המוח;
KZ – אזור קצה.

הכי שטחי אזור קצהבשלבי ההתפתחות המוקדמים הוא מכיל רק תהליכים של תאים, ואז מופיעים כאן נוירונים בודדים, והוא הופך לשכבה הראשונה של הקורטקס. אוכלוסיית התאים הבאה עוברת דרך אזור הביניים ונוצרת לוחית קליפת המוח.תאים שהגיעו לאזור הצלחת קודם לכן תופסים בו מיקום עמוק יותר. כך, נוירונים של שכבות V ו-VI מתבדלים בחודש השישי, ונוירונים שנוצרו במועד מאוחר יותר - בחודש השמיני להתפתחות תוך רחמית - יוצרים את השכבות השטחיות של הקורטקס (II–IV). בשלב המתקדם ביותר נותרות רק שכבות של תאי אפנדימל באזור החדר, המצפות את לומן חדרי המוח. באזור הביניים מתפתחים הסיבים המרכיבים את החומר הלבן של ההמיספרות.

נדידת הנוירונים במהלך היווצרות הלוחית הקורטיקלית מתרחשת בהשתתפות תאי גליה רדיאליים (איור 3.51).

אורז. 3.51. סכימה של הקשר בין נוירון לתא גליה רדיאלי (לפי Rakic, 1978):
1 - פסאודופודיה;
2 - אקסון;
3 - נוירונים בשלבים שונים של הגירה;
4 – סיבי גליה רדיאליים

האחרונים מכוונים את התהליכים שלהם משכבת ​​החדר, שבה נמצא גוף התא, לשכבת פני השטח. נוירונים נודדים לאורך תהליכים אלו ותופסים את מקומם בקליפת המוח. נוירונים פירמידליים גדולים מבשילים תחילה, ואחריהם נוירונים קטנים שנוצרים רשתות מקומיות. תהליך ההתבגרות קשור לא רק לגידול בגודל גוף הנוירון, אלא גם לעלייה בהסתעפות של דנדריטים והיווצרות מספר הולך וגדל של קוצים עליהם.

קצב ההתבגרות הנוירוני משתנה באזורים שונים בקליפת המוח. תחילה מתפתחים האזורים המוטוריים, אחר כך האזורים התחושתיים ולבסוף האזורים האסוציאטיביים. אקסונים גדלים של תאים פירמידליים מתחילים לעזוב את קליפת המוח לאחר כ-8 שבועות של התפתחות.

חלק מהסיבים מסתיימים ב-diencephalon וב-striatum. עם זאת, רובם מכוונים בזנב למרכזים התחתונים של גזע המוח וחוט השדרה.

הם מסתובבים במוח האמצעי, יוצרים את עמודי המוח, עוברים דרך מבני הגשר וממוקמים על פני הגחון של המדוללה אולונגטה בצורה פירמידותכך נוצרות מסלולי פירמידה יורדים.

אורז. 3.52. שינוי נוירונים פירמידלייםבאונטוגנזה לפני ואחרי לידה.

יוצא מהקליפה, קבוצות גדולותסיבים חודרים לסטריאטום, מחלקים אותו לחלקים (קבוצות של גרעינים), אותם ניתן לראות ביילוד ובמבוגר.

סיבים אלו עוברים בין בסיס הטלנספאלון לתלמוס, ומתגבשים קפסולה פנימית.

סיבים אחרים בקליפת המוח אינם משתרעים מעבר להמיספרות ויוצרים חבילות אסוציאטיביות, שמתחילים להופיע בסוף החודש השני.

אורז. 3.53. עלייה במספר הקוצים על הדנדריטים האפיקליים של נוירונים פירמידליים של שכבה V של הקורטקס:
עובר בן 1 - 5 חודשים;
עובר בן 2 - 7 חודשים;
3 - יילוד;
תינוק בן 4 - חודשיים;
תינוק בן 5-8 חודשים

בתחילת 4 חודשים מופיע קורפוס קלוסום,שהוא צרור של סיבים קומיסוריים המחברים את הקורטקס של שתי ההמיספרות. הוא גדל במהירות - מצטרפים אליו סיבים חדשים מאזורים המתפתחים באופן אינטנסיבי בקליפת המוח. ביילוד, הקורפוס קלוסום קצר ודק. הוא מתעבה ומתארך משמעותית במהלך חמש השנים הראשונות, אך מגיע לגודלו הסופי רק עד גיל 20.

סיבי קומיסורל נמצאים גם ב קומיסורה קדמית,מחברים את נורות הריח, גרעיני האמיגדלה ואזורי הקורטקס אונות טמפורליותההמיספרות. מההיפוקמפוס נשלחים סיבים לדיאנצפלון ולמוח האמצעי כחלק כספת,שמתחיל להתפתח בתום 3 חודשים.

שינויים הקשורים לגיל בקליפת המוח

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

מהחודש החמישי להתפתחות תוך רחמית, פני ההמיספרות מתחילים להתכסות בחריצים. זה מוביל לעלייה בשטח הקורטקס, וכתוצאה מכך מהחודש החמישי לפני הלידה ועד לבגרות הוא גדל פי 30 בערך. הראשונים להיות מונחים הם תלמים עמוקים מאוד, מה שנקרא סדקים(לדוגמה, calcar, lateral), אשר דוחפים את דופן ההמיספרה עמוק לתוך החדר הצדי. בעובר בן שישה חודשים (איור 3.49), ההמיספרות תלויות באופן משמעותי על חלקים בודדים של המוח, הסדקים נעשים עמוקים מאוד, ובתחתית הסדק הצדי הנקרא אִי.עמוקים פחות מופיעים מאוחר יותר חריצים ראשוניים(לדוגמה, מרכזי) ו מִשׁנִי.במהלך השנים הראשונות לחייו של ילד, חריצים שלישוניים -אלו הם בעיקר ענפים מהחריצים הראשוניים והמשניים (איור 3.54). על פני השטח המדיאליים של ההמיספרה מופיעים ראשונים ה-hypocampal ו-cingulate gyri. לאחר מכן, היווצרותם של תלמים ופיתולים ממשיכה מהר מאוד.

אורז. 3.54. התפתחות קליפת המוח של מוחו של ילד (על פי שבצ'נקו):
א' - 4.5 חודשים; ב - שנה 3 חודשים; ב – 3 שנים 2 חודשים.

למרות שכל הג'ירי הגדולים כבר קיימים בלידה, דפוס הסולצי עדיין לא הגיע לדרגה גבוהה של מורכבות. שנה לאחר הלידה מופיעים הבדלים אינדיבידואליים בהתפלגות של sulci ו-gyri והמבנה שלהם הופך מורכב יותר. כתוצאה מצמיחה לא אחידה של חלקים בודדים של קליפת המוח במהלך האנטוגנזה, באזורים מסוימים ניתן לראות שחלקים מסוימים נדחפים עמוק יותר לתוך החריצים עקב נהירה של שכנים, חשובים יותר מבחינה תפקודית מעליהם. דוגמה לכך היא טבילה הדרגתית של האינסולה עמוק יותר לתוך הסולקוס הצידי עקב צמיחה רבת עוצמה של חלקים שכנים בקליפת המוח, המתפתחים עם התפתחות דיבור מפרק אצל הילד. אלה הם מה שנקרא אופרקולום פרונטלי ואופרקולום זמני (מרכזי דיבור מוטורי ודיבור-שמיעתי). הענפים הקדמיים העולים והאופקיים של ה-sulcus לרוחב נוצרים מהג'ירוס המשולש של האונה הקדמית ומתפתחים בבני אדם בשלבים המאוחרים ביותר של ההתפתחות הטרום לידתית. החריצים נוצרים ברצף הבא: עד החודש החמישי של העובר, החריצים העורפיים המרכזיים והרוחביים מופיעים, עד 6 חודשים - החריצים הקדמיים העליונים והתחתונים, השוליים והזמניים, עד החודש ה-7 - החריצים העליונים והתחתונים. ופוסט-מרכזי ואינטר-פריאטלי, עד 8 חודשים - פרונטל אמצעי וכו'.

בגיל חמש שנים, הצורה, הטופוגרפיה והגודל של הסולקים והפיתולים של ההמיספרות משתנים מאוד. תהליך זה נמשך לאחר חמש שנים, אך הרבה יותר לאט.

המוח שונה מאיברים אנושיים אחרים בהתפתחותו המואצת. קליפה עתיקה וישנהביילוד, יש לו באופן כללי את אותו מבנה כמו אצל מבוגרים. באותו הזמן ניאוקורטקסותצורות התת-קורטיקליות והגבעולים הקשורות אליו ממשיכות את צמיחתן והתפתחותן עד לבגרות. מספר תאי העצב בקורטקס אינו עולה עם הגיל. עם זאת, הנוירונים עצמם ממשיכים להתפתח: הם גדלים, מספר הדנדריטים גדל וצורתם הופכת מורכבת יותר. מתרחש תהליך של מיאלינציה מהירה של סיבים (טבלה 3.1).

אזורים שונים של קליפת המוח אינם מיאלינים בו זמנית במהלך האנטוגנזה. בחודשים האחרונים של החיים התוך רחמיים, הראשונים לקבל את מעטפת המיאלין הם הסיבים של אזורי ההקרנה שבהם מסתיימים או נובעים המסלולים העולים בקליפת המוח. מספר מסלולים מיאלינים במהלך החודש הראשון לאחר הלידה. ולבסוף, בחודשים השני עד הרביעי לחיים, תהליך זה מכסה את האזורים החדשים ביותר מבחינה פילוגנטית, שהתפתחותם אופיינית במיוחד להמיספרות של הטלנספאלון האנושי. עם זאת, קליפת המוח של ילד ביחס למיאלינציה עדיין שונה באופן משמעותי מקליפת המוח הבוגר. במקביל מתפתחות תפקודים מוטוריים. כבר בימים הראשונים לחייו של הילד מופיעים מזון ורפלקסים הגנה לריחות, אור וגירויים אחרים. המיאלינציה של מערכות החישה הראייתיות, הווסטיבולריות והשמיעתיות, שהחלה בחיים התוך רחמיים, מסתיימת בחודשים הראשונים לאחר הלידה. כתוצאה מכך, התנועות הפשוטות ביותר של תינוק בן שלושה חודשים מועשרות על ידי פניות רפלקסיביות של העיניים והראש לעבר מקור האור והקול. תינוק בן חצי שנה מושיט את ידו ותופס חפצים, שולט במעשיו באמצעות הראייה שלו.

גם מבני המוח התומכים בתגובות מוטוריות מבשילים בהדרגה. ב-6-7 שבועות של התקופה שלפני הלידה, הגרעין האדום של המוח התיכון מבשיל. הוא ממלא תפקיד חשוב בארגון טונוס השרירים וביישום רפלקסי התאמה בעת תיאום יציבה בעת סיבוב הגו, הידיים והראש. עד 6-7 חודשים, הסטריאטום מבשיל, הופך להיות מווסת של טונוס השרירים בתנוחות שונות ובתנועות לא רצוניות.

תנועות הילוד אינן מדויקות ואינן מובחנות. הם מסופקים על ידי מערכת של סיבים המגיעים מהסטריאטום (המערכת הסטריאטלית). בשנים הראשונות לחייו של הילד צומחים סיבים יורדים מהקורטקס לסטריאטום. כתוצאה מכך, המערכת החוץ-פירמידלית הופכת לשליטת המערכת הפירמידלית - פעילות הסטריאטום מתחילה להיות מווסתת על ידי הקורטקס. התנועות נעשות מדויקות וממוקדות יותר.

בעתיד, פעולות מוטוריות כגון יישור הגוף, ישיבה ועמידה מתחזקות ומתעדנות בהדרגה. עד סוף שנת החיים הראשונה, המיאלינציה מתפשטת להמיספרות המוחיות. הילד לומד לשמור על שיווי משקל ומתחיל ללכת. תהליך המיאלינציה מסתיים עד גיל שנתיים. במקביל, הילד מפתח דיבור, המייצג צורה אנושית ספציפית של פעילות עצבית גבוהה יותר.

אזורים מסוימים בקליפת המוח גדלים בצורה שונה לפני ואחרי הלידה, מה שקשור למקורם הפילוגנטי ולמאפיינים התפקודיים שלהם.

בנוסף למערכת חוש הריח, המזוהה בעיקר עם קליפת המוח העתיקה, בקליפת המוח החדשה החלקים הקורטיקליים של המערכת הסומטו-חושית, כמו גם האזור הלימבי, הם המוקדמים ביותר להתקרב למבנה המוח הבוגר. לאחר מכן מובחנים המקטעים בקליפת המוח של מערכות הראייה והשמע והאזור הקודקוד העליון האסוציאטיבי, הקשור לרגישות עור עדין - זיהוי חפצים במגע.

יתר על כן, לאורך כל ההתפתחות שלאחר הלידה, שטח הפנים היחסי של אחד האזורים הוותיקים יותר - האזור העורפי - נשאר קבוע (12%). הרבה יותר מאוחר, אזורים אסוציאטיביים חדשים מבחינה אבולוציונית כמו האזורים הקדמיים והתחתונים, הקשורים למספר מערכות חושיות, מתקרבים למבנה המוח הבוגר. יתרה מכך, בעוד שאצל יילוד האזור הקדמי מהווה 20.6-21.5% משטח הכדור כולו, אצל מבוגר הוא תופס 23.5%. האזור הפריאטלי התחתון תופס 6.5% משטח חצי הכדור כולו אצל יילוד, ו-7.7% אצל מבוגר. מבחינה פילוגנטית, השדות האסוציאטיביים החדשים ביותר 44 ו-45, "במיוחד אנושיים", הקשורים בעיקר למערכת המוטורית של הדיבור, מובחנים בשלבים מאוחרים יותר של התפתחות, תהליך זה נמשך לאחר שבע שנים.

במהלך הפיתוח, רוחב הקורטקס גדל פי 2.5-3. השכבות האישיות שלו, במיוחד שכבה III, גדלות בהדרגה, ובאופן האינטנסיבי ביותר בשדות האסוציאטיביים של הקורטקס. במהלך הפיתוח נצפית ירידה במספר התאים ליחידת שטח, כלומר. הסידור הדליל יותר שלהם (איור 3.55, א). זאת בשל הצמיחה והמורכבות המשמעותית של תהליכים של תאי עצב, במיוחד דנדריטים, שגדילתם מביאה להתרחקות של גופי הנוירון (איור 3.55, ב).

אורז. 3.55. שינויים בציטוארכיטקטורה של קליפת המוח של הילד (שכבה III של שדה 37):
1 - יילוד;
2 - ילד 3 חודשים;
3 - 6 חודשים;
4 - 1 שנה;
5 - 3 שנים;
6 - 5-6 שנים;
7 - 9-10 שנים;
8 - 12-14 שנים;
9-18-20 שנים

קפיצה גדולה במידת הבשלות של קליפת המוח של הילד בהשוואה לקליפת המוח של היילוד נצפית 14 ימים לאחר הלידה. שטח הפנים של ההמיספרות והאזורים האישיים שלהן גדל במהירות במיוחד בשנתיים הראשונות לחיים. זה קשור להיווצרות של פעולות מורכבות ותכליתיות, התפתחות מהירה של דיבור וסימנים ראשונים להיווצרות חשיבה מופשטת. שיפור איכותי נוסף של קליפת המוח ושינויים באינדיקטורים כמותיים בולטים במיוחד בגילאי 4 ו-7, כאשר תהליכי הפעילות הנפשית הופכים עשירים, מגוונים ומורכבים יותר. גיל 7 שנים יכול להיחשב קריטי בהתפתחות הילד, הן על פי נתונים מורפולוגיים והן על פי מדדים פיזיולוגיים.

משקל המוח משתנה באנטוגנזה לפני ואחרי לידה. מוחו של הילד מקבל מוקדם מאוד ממדים קרובים למוח של מבוגרים, ועד גיל שבע מסתו אצל בנים מגיעה לממוצע של 1260 גרם, ובבנות - 1190 גרם. המוח מגיע למסה המקסימלית שלו בין גיל 20 ו-30, ואז הוא מתחיל לרדת באיטיות, בעיקר עקב עלייה בעומק וברוחב החריצים, ירידה במסת החומר הלבן והתרחבות לומן החדרים (איור 3.56). המשקל הממוצע של המוח האנושי הבוגר הוא 1275-1375 גרם. יתר על כן, הטווח האישי גדול מאוד (מ-960 עד 2000 גרם) ומתאם עם משקל הגוף. נפח המוח הוא 91-95% מהיכולת של הגולגולת.

א - מוחו של אדם בן 45-50;
ב' - מוח של קשיש (לאחר 70 שנה);
1 - מחיצה שקופה;
2 - חומר לבן;
3 – קרן קדמיתחדר לרוחב

באנתרופולוגיה נהוג לקחת בחשבון את "מדד המוח" - מידת התפתחות המוח ללא השפעת משקל הגוף. לפי מדד זה, בני אדם שונים באופן חד מבעלי חיים. זה מאוד משמעותי שבמהלך האנטוגנזה ניתן להבחין בתקופה מיוחדת בהתפתחות של ילד, אשר נבדלת על ידי "מדד המוחיות" המרבי. תקופה זו מתאימה לא לשלב היילוד, אלא לתקופת הילדות המוקדמת - מגיל שנה עד 4 שנים. לאחר תקופה זו, המדד יורד. עובדה זו תואמת נתונים נוירו-היסטולוגיים רבים. לדוגמה, מספר הסינפסות ליחידת שטח בקליפת הקודקוד לאחר הלידה עולה במהירות רק עד שנה, ואז יורד מעט עד 4 שנים ויורד בחדות לאחר 10 שנים מחייו של ילד. זה מוכיח שדווקא תקופת הילדות המוקדמת מכילה מספר עצום של אפשרויות הגלומות ברקמת העצבים של המוח, שבהן תלויה במידה רבה המשך ההתפתחות האינטלקטואלית של האדם.

משקלו של מוח זכר בוגר הוא 1150-1700 גרם. לאורך החיים, גברים שומרים על מסת מוח גבוהה יותר מנשים. השונות האישית במשקל המוח היא גדולה מאוד, אך היא אינה מדד לרמת ההתפתחות של היכולות המנטליות של האדם. לפיכך, מוחו של טורגנייב שקל 2012 גרם, Cuvier - 1829 גרם, ביירון - 1807 גרם, שילר - 1785 גרם, Bekhterev - 1720 גרם, פבלוב - 1653 גרם, מנדלייב - 1571 גרם, אנטולה פראנס - 1017 גרם.