أصل دماغ سافيلييف سيرجي فياتشيسلافوفيتش
§ 37. المركز الترابطي لمخ الزواحف
النظر في المخطط العام للمبنى الجهاز العصبي، يجب أن نتناول بشكل منفصل المبادئ الجديدة لتنظيم وعمل الدماغ ، والتي تم تطبيقها لأول مرة في الزواحف. أصبح الجهاز العصبي للسلالات القديمة التطور المنطقيمباني ذات تصميم برمائي ناجح. ومع ذلك ، فإن دماغ البرمائيات يؤدي عمليا وظيفة جهاز منعكس معقد ، وظلت قدراته الفكرية مجهولة. تم تحديد تطور البرمائيات من خلال العضلات والأسنان والأبعاد الخطية ومقاييس التكاثر.
من بين جميع الثدييات ، فإن البشر هم الأكثر تطورًا و تطوير الدماغ. ومع ذلك ، في جميع الفقاريات ، يتكون الدماغ من 3 وحدات هيكلية رئيسية: نصفي الكرة المخية وجذع الدماغ والمخيخ. تكوين الشبكة هو المجال الرئيسي لتبادل المعلومات ، وهو مصدر طاقة الدماغ. في هذه الشبكة الألياف العصبيةيمكن توصيل كل خلية عصبية بتنسيقات أخرى متشابكة تستقبل الرسائل باستمرار من الأعضاء الحسية ، والتي بدورها تنبعث نشاطًا كهربائيًا من خلال القشرة الدماغية.
يحافظ على وعيه. إذا قلل الشريط المُخيط من نشاطه ، فقد ينام الشخص أو يعاني من الهلوسة ويرى ويسمع ويكون لديه أحاسيس غير واقعية. نتيجة الحرمان الحسي ، عندما يكون الشخص محبوسًا في غرفة مظلمة وهادئة وفارغة لعدة ساعات ، هو حالة مزاجية واضحة أو نشوة أو غيبوبة.
كان هناك تطوير أولي للموارد الغذائية ، حيث لم يكن هناك مجال ولا ضرورة بيولوجية لتطوير السلوك المعقد. مع آثار هذه الفترة من تطور الفقاريات ، نحن نواجه محاولة التطور ردود الفعل المشروطةفي مختلف ممثلي البرمائيات الحديثة. تُظهر قدرة التعلم المنخفضة للغاية والافتقار إلى الذاكرة طويلة المدى لتراكم الخبرة الفردية أن البرمائيات القديمة لم تواجه أبدًا مهام سلوكية معقدة في تطورها.
تعتمد ميزات تطور أعضاء الحس وعلامات السلوك المعقد للزواحف على ميزات التنظيم الهيكلي للدماغ. يختلف دماغ الزواحف عن دماغ البرمائيات من حيث الكمية والداخل نوعيا. قبل ظهور السلويات ، تم اختيار الاستراتيجيات السلوكية أو الاستجابات لحافز معين وفقًا لمبدأ الهيمنة (انظر الشكل III-6 ، f). يتكون هذا المبدأ من حقيقة أن العديد من الفقاريات المائية الأولية أو البرمائيات ليس لديها مركز ترابطي كبير واضح للدماغ (انظر الشكل III-6 ، e). يتم اختيار شكل من أشكال السلوك على أساس مقارنة أنشطة الأجزاء المتكافئة تقريبًا من الدماغ التي تخدم أعضاء الحواس المختلفة. يلعب مستوى إثارة مراكز تحليل الدماغ لأحد المحللين دورًا حاسمًا. يصبح تمثيل العضو الحسي ، الذي وصل إلى أكبر قدر من الإثارة في الدماغ ، هو المجال الرئيسي لاتخاذ القرار. بعد اختيار أحد ردود الفعل الغريزية ، يتم تنفيذه السلوكي. يتم التحكم في هذه العملية من قبل نفسه مقارنة بسيطةالهيمنة. إذا ظهر أثناء التفاعل تهيج جديد ، مما يغير نسبة إثارة أعضاء الحس ، فإن الإدراك السلوكي للعملية الغريزية يتوقف. تختلف كل حالة محددة عن سابقتها ، ولكن نفس مجموعة الحواس متضمنة. إذا تم تحقيق أكبر إثارة في نفس الجهاز الحسي ، فسيتم الحفاظ على السلوك ، وإذا كان في نظام آخر ، فإنه يتغير. نظرًا لأن الظروف المتطابقة تمامًا لا توجد عمليًا في الحياة الطبيعية ، فإن سلوك حتى أكثر السلالات البدائية سيكون متنوعًا بشكل لا نهائي. وبالتالي ، سيكون سلوك كل فرد فردًا يتمتع بقدرة ديناميكية عالية على التكيف.
ظهرت العلامات الأولى للمركز الترابطي في دماغ البرمائيات. في نفوسهم ، يمكن أن يصبح الوسط أو الدماغ البيني مثل هذا المركز. كان هناك كل سبب لهذا. يوجد في الدماغ البيني مراكز للغدد الصم العصبية تتحكم في السلوك الجنسي والهجرة وتوازن الطاقة في الكائن الحي الذي يحيط بالجنين. من خلال تفعيل مراكز الدماغ البيني ، يتم إطلاق برامج سلوكية فطرية تتحكم في عمل أجزاء أخرى من الدماغ. يبدو أن الدماغ البيني يمكن أن يصبح المركز التحليلي لسلوك Anamnia ، ثم amniotes. ومع ذلك ، في هذه الحالة ، فإن نظام تنفيذ ردود الفعل السلوكية لن يتكون فقط من عمل الجهاز العصبي. في كل مرة ، يؤدي أي حدث سلوكي إلى تحفيز عمل مراكز الغدد الصم العصبية. يتم تنفيذ التنظيم الهرموني للسلوك لفترة طويلة ، والعصبي - بسرعة. مع التغيير السريع في أشكال السلوك ، قد ينشأ صراع بين البرامج العصبية الهرمونية والديناميكية للسلوك الخامل. في الحشرات ، تم حل هذا الصراع لصالح المراكز الهرمونية العصبية والسلوك الغريزي البحت.
لقد نشأ وضع غير مستقر إلى حد ما مع الفقاريات المائية الأولية والبرمائيات. من ناحية أخرى ، فإن دور التنظيم الهرموني الغريزي للسلوك في البرمائيات مهم جدًا ويسود بوضوح في اختيار الاستراتيجيات السلوكية. من ناحية أخرى ، تم تطوير الركيزة العصبية تمامًا بما يكفي لإضفاء الطابع الفردي البسيط على السلوك في تنفيذ هذه الاستراتيجيات. نشأ النظام الأصلي للاختيار الهرموني المهيمن لأشكال السلوك من مجموعة غريزية قياسية. في البرمائيات ، يتم تحديد الإستراتيجية السلوكية من خلال الحالة الهرمونية العصبية للفرد. عند تنفيذ الشكل المختار للسلوك ، فإنه يتكيف مع ظروف محددة باستخدام مقارنة الهيمنة ، والتي تم وصفها أعلاه. في مثل هذا المخطط للتحكم في سلوك anamnios ، لا يوجد مكان لمركز جمعيات. قد تكون هناك حاجة إليه فقط عندما تكون هناك حاجة إلى تخصيص سريع للسلوك. يمكن أن ينشأ مثل هذا الموقف فقط عندما يعتمد الإدراك المستمر للأشكال الغريزية للسلوك بشكل مباشر على الوضع المتغير باستمرار.
في مثل هذه الظروف غير المستقرة بيئةتبين أنها زواحف قديمة. على ما يبدو ، ازدادت متطلبات التفرد السريع للسلوك والذاكرة ، وأصبح تنفيذ المبدأ المهيمن بالهرمونات للاختيار من مجموعة السلوكيات الغريزية القياسية غير فعال. ظهر نوع جديد تمامًا من صنع القرار ، والذي تم الحفاظ عليه في أدمغة الزواحف الحديثة التي تنتمي إلى مجموعات منهجية بعيدة. كلهم متحدون بجودة واحدة جديدة في الأساس للدماغ - مركز ترابطي واضح (انظر الشكل III-7).
تم تشكيل المركز الترابطي الرئيسي للزواحف في سقف الدماغ المتوسط (انظر الشكل III-5 ، c ؛ III-6 ؛ III-7 ، b). نشأ على أساس العديد من أعضاء الحواس التي كان لها تمثيل في هذا الجزء من الدماغ. الجزء الرئيسي من سقف الدماغ المتوسط مشغول بالتمثيل البصرية. أعصاب بصريةبعد المرور عبر chiasmata ، يعبرون ويصعدون إلى سقف الدماغ المتوسط. تنتهي محاور الخلايا العقدية الشبكية على الخلايا العصبية في سقف الدماغ المتوسط ، والتي يتم تنظيمها في هياكل طبقية (انظر الشكل III-5 ، c ؛ III-7 ، b). هناك علاقة طوبوغرافية واضحة بين منطقة معينة من شبكية العين وسقف الدماغ المتوسط. في نفس الوقت ، شكل الصورة و الترتيب المتبادلعناصرها. لفترة طويلة ، كان الجزء الأمامي من سقف الدماغ المتوسط يعتبر حصريًا مركز الدماغ. محلل بصري. ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات المورفولوجية الوظيفية أن هذا أبعد ما يكون عن الواقع.
جنبًا إلى جنب مع تمثيل النظام البصري ، تظهر معلومات حول حساسية (الجلد) الجسدية ، ومحلل المحرك ، والإشارات الدهليزية والسمعية (انظر الشكل III-6 ، e) إلى سطح الدماغ المتوسط. محلل سمعيفي الزواحف ، فإنه يزيد بشكل كبير من تمثيلها في هذا المركز. نتيجة لذلك ، في العديد من الزواحف الموجودة في الجزء الخلفي من سقف الدماغ المتوسط ، تظهر نتوءات مقترنة غير واضحة - الدرنات الخلفية أو السفلية. لا يصبح سقف الدماغ المتوسط تشكيلًا تشريحيًا متجانسًا ، كما هو الحال في anamnia ، بل يصبح quadrigemina. يركز على تمثيل جميع أجهزة التحليل الرئيسية عن بُعد وجهات الاتصال تقريبًا. حتى النظام الشمي له تمثيله في سقف الدماغ المتوسط. باستثناء نظام حاسة الشم ، فإن جميع الإسقاطات الحسية تقريبًا في سقف الدماغ المتوسط للزواحف هي ذات طبيعة طوبولوجية. هذا يعني أن المعلومات من كل منطقة محددة من الجسم يتم تقديمها بشكل صارم منطقة معينةسقف الدماغ المتوسط. يتم الحفاظ على مبدأ خريطة الجسم ، والتي يتم نقلها إلى الدماغ.
وهكذا ، في سقف الدماغ المتوسط للزواحف ، تتركز مجموعة متنوعة من المعلومات حول حالة الكائن الحي والعالم المحيط بها ، والتي يتم دمجها وفقًا للمبدأ الطوبولوجي. ضع في اعتبارك ما يحدث في سقف الدماغ المتوسط إذا كان الطرف الأيمن الأمامي للزواحف يقف ببساطة على سطح غير عادي. عند تقييم مثل هذا الموقف في سقف الدماغ المتوسط ، تحليل مقارنالمعلومات الجسدية والحسية والسمعية والبصرية. من السهل القيام بذلك ، حيث تتركز جميع الإشارات في مركز واحد ، وغالبًا ما تكون فوق بعضها البعض ، كما هو الحال في فطيرة ذات طبقات. يجري الدماغ المتوسط تحليل معقدالعديد من العوامل لظاهرة واحدة ، والتي تسمح لك باختيار الاستجابة الأنسب. يعتبر الهيكل الطبقي لسقف الدماغ المتوسط مثاليًا لهذا الغرض.
تبسيط الوضع الحقيقي للغاية ، يمكننا القول أنه في سقف الدماغ المتوسط ، تمثيل مختلف أنظمة حسيةتقع في "طوابق" شرطية منظمة في مستوى أفقي. كل طابق مشغول بنوع من الخريطة. يمكن أن تكون خريطة معلومات مؤقتة لإشارات المستقبل من سطح الجسم ، أو صورة على شبكية العين أو مجال صوتي. كل هذه الخرائط موجهة على "طوابقها" بطريقة تعكس تقريبًا نفس الاتجاه في الفضاء. تقع الإشارة السمعية من الطرف الأيمن الأمامي تحت خريطته البصرية وفوق الإشارة الجسدية من جلد القدم. ترتبط "الأرضيات" المتخصصة ببعضها البعض باستخدام روابط عمودية تسمح لك بالتقييم السريع حالة محددةواتخاذ القرار الصحيح. يسمح لنا مخطط سقف الدماغ المتوسط بفهم سرعة رد الفعل لدماغ الزواحف. على ما يبدو ، كانت هذه السرعة هي السبب الرئيسي للنجاح التطوري للزواحف القديمة.
كان لظهور مركز اتخاذ القرار الانعكاسي المثالي في الزواحف عدة عواقب مهمة. من ناحية أخرى ، فإن القدرة على اختيار الحلول بسرعة لا معنى لها إذا ظل معدل الأيض الكلي عند نفس المستوى. وبالتالي ، فإن تطور الدماغ المتوسط كان مصحوبًا بزيادة في التمثيل الغذائي. من ناحية أخرى ، أدت الزيادة في حجم سقف الدماغ المتوسط إلى إنشاء الركيزة الخلوية اللازمة لتطوير الذاكرة. أصبحت التجربة الفردية للحيوان أساسًا لمقارنة الأحداث المنفصلة في الوقت المناسب. من الصعب المبالغة في تقدير هذا الحدث. لأول مرة ، ظهرت أسس حقيقية لإضفاء الطابع الفردي على السلوك بناءً على مقارنة الأحداث المختلفة. وتجدر الإشارة إلى أن هذه المزايا العصبية الحيوية لدماغ الزواحف لا يتم أخذها في الاعتبار عند إعادة بناء التطور المبكر للسلويات (كارول ، 1982).
تلقت الزواحف القديمة ، بعد تطوير مركز التحليل الانعكاسي ، ركيزة مادية لتذكر الأحداث المختلفة. أصبح استنساخ التجربة الفردية متاحًا لهم ، والذي يعمل كأساس للتعلم. لم تعد البرمائيات قادرة على التنافس مع الزواحف القديمة ذاتية التعلم. جعلت المبادئ الغريزية الهرمونية لسلوك البرمائيات والأسماك واللافقاريات طعامًا للزواحف ذات دماغ متوسط ارتباطي انعكاسي متطور.
كل هذه المزايا لبنية دماغ الزواحف لا يمكن أن تنشأ من تلقاء نفسها. لمثل هذه إعادة الهيكلة النوعية العميقة للدماغ ، يجب أن تكون قد تطورت ظروف قاسية للغاية وغير عادية. كان على الزواحف القديمة أن تجد نفسها في بيئة غريبة ذات متطلبات عالية جدًا على الخصائص التحليلية للدماغ والذاكرة الفردية.
من كتاب نتائج بقايا الزواحف الجوراسية العليا في منجم سافيليفسكي الصخري مؤلف من كتاب نتائج بقايا الزواحف الجوراسية العليا في منجم سافيليفسكي الصخري مؤلف زورافليف كونستانتين إيفانوفيتشاكتشاف بقايا الزواحف في عام 1931 ، في الأشهر الأولى من تعدين الصخر الزيتي ، عندما كان التعدين لا يزال يتم بواسطة حفر مكشوفة ، تم الحصول على العديد من بقايا الإكثيوصورات. من بين هذه الاكتشافات سلسلة من 13 فقرة ذيل وجدت في طبقة من الصخر الزيتي في قاعدة
مؤلف§ 36. الخطة العامة لهيكل الجهاز العصبي للزواحف مع التطور الواسع النطاق للأرض ، تغير دماغ الزواحف. ومع ذلك ، فإن إعادة ترتيبها المورفولوجي ، للوهلة الأولى ، لم تكن أساسية كما في البرمائيات. يظهر التحليل التشريحي السطحي أن القديم
من كتاب أصل الدماغ مؤلف سافيليف سيرجي فياتشيسلافوفيتش§ 38. شروط ظهور دماغ الزواحف لا يمكن أن ينشأ مركز الدماغ الترابطي عن طريق الصدفة. دائمًا ما تكون تكاليف الطاقة للحفاظ على المركز الترابطي للدماغ وتكلفة تغيير الاستراتيجيات السلوكية عالية جدًا (انظر الفصل الأول). يجب أن يكون هناك سبب لذلك
من كتاب أصل الدماغ مؤلف سافيليف سيرجي فياتشيسلافوفيتش§ 40. الإشعاع التكيفي للزواحف القديمة الزواحف الصغيرة المفترسة والنهمة التي تطورت في البيئة العدوانية من حطام النبات لم تكن أكبر الحيوانات في ذلك الوقت. في نهاية العصر الكربوني ، لم يتجاوز حجم أجسامهم عادة عدة عشرات من
من كتاب الكيمياء البيولوجية مؤلف ليليفيتش فلاديمير فاليريانوفيتشموقع الإنزيم النشط تسمى منطقة جزيء الإنزيم التي تتفاعل على وجه التحديد مع ركيزة بالموقع النشط. الموقع النشط هو مزيج فريد من بقايا الأحماض الأمينية في جزيء الإنزيم الذي يوفر مباشرة
مؤلفأين مركز كتلة نظام الأرض والقمر؟ يقع مركز كتلة نظام الأرض والقمر ، المعروف باسم barycenter ، على مسافة 4672 كيلومترًا من مركز الأرض باتجاه القمر ، أي على عمق 1700 كيلومتر تقريبًا تحت سطح الأرض. بالمعنى الدقيق للكلمة ، عن طريق
من الكتاب أحدث كتابحقائق. المجلد 1. علم الفلك والفيزياء الفلكية. الجغرافيا وعلوم الأرض الأخرى. علم الأحياء والطب مؤلف كوندراشوف أناتولي بافلوفيتشما هو مركز المتعة وأين يقع في الجسد؟ أحد أجزاء الدماغ هو منطقة ما تحت المهاد ، وهي جزء من الدماغ البيني وتقع تحت الدرنات البصرية (المهاد). منطقة ما تحت المهاد ، التي تضم المراكز اللاإرادية
مؤلف كوندراشوف أناتولي بافلوفيتش من كتاب الحقائق الأحدث. المجلد 1 [علم الفلك والفيزياء الفلكية. الجغرافيا وعلوم الأرض الأخرى. علم الأحياء والطب] مؤلف كوندراشوف أناتولي بافلوفيتش من كتاب المافيا الصيدلانية والغذائية بواسطة Brower Louisمركز المراقبة الدوائية "باريس ، 4 فبراير 1977. اجتمع المركز الوطني لمكافحة الملاريا ، الذي أنشئ في يناير 1974 ، في الجمعية العامة في 2 فبراير ، مع مندوبين من المواثيق الوطنية للأطباء والصيادلة ، وانضم إليهم مجموعة من مراكز المراقبة من التسمم و
من كتاب في براري الزمن مؤلف Chizhevsky الألمانية ميخائيلوفيتشتصنيف ووصف موجز للمجموعات الرئيسية من البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات فئة البرمائيات أو البرمائيات الفئة الفرعية Apsidospondylus Superorder Labyrinthodonts مجموعة من البرمائيات انقرضت في موعد لا يتجاوز العصر الترياسي ووصلت ذروتها في نهاية حقبة الحياة القديمة
مؤلف كانديل اريك ريتشارد من كتاب البحث عن الذاكرة [نشأة علم جديد للنفسية البشرية] مؤلف كانديل اريك ريتشارد من كتاب السيكوباتيين. قصة موثوقة عن أناس بلا شفقة ، بلا ضمير ، بلا ندم بقلم كيل كينت أ.مركز ميندوتا لإعادة تأهيل الأحداث في أوائل التسعينيات ، اجتاح وباء حقيقي لعنف المراهقين الولايات المتحدة. عدد الجرائم التي يرتكبها الأحداث تضاعف تقريبا بين 1980 و 1993. يبدو أنه لا شيء يمكن أن يوقف هذا
من كتاب القراءة بين سطور الحمض النووي [الرمز الثاني لحياتنا أو الكتاب الذي يحتاج الجميع لقراءته] المؤلف Shpork Peterمن برلين إلى مركز ثورة مستقبلية لا يشعر بالإهانة عندما يظن خطأ أنه طالب أو مرشح دكتوراه. وهذا يحدث لعالم الوراثة البالغ من العمر 32 عامًا طوال الوقت. الكسندر ميسنر - عيون رمادية زرقاء، شعر أشقر داكن ممشط بلا مبالاة ، لحية خفيفة لمدة ثلاثة أيام - ليس فقط الشباب ،
اسم المادة:أساسيات علم الحيوان وجغرافيا الحيوان
الخصائص العامة
نظرًا لظهور الرقبة في الزواحف ، يكون الرأس مفصليًا متحركًا مع الجسم ويمكن أن يتحرك ليس فقط في الاتجاه العمودي ، كما هو الحال في البرمائيات ، ولكن أيضًا في الاتجاه الأفقي.
الجسم ممدود (فقط في السلاحف يكون عريضًا) ومرنًا إلى حد ما ؛ ذيل الغالبية العظمى من الأنواع طويل وقادر على الحركات المختلفة ؛ تم تطوير الساقين بقوة (في بعض أنواع السحالي وفي جميع الثعابين ، يتم تقليل الساقين بسبب الانتقال إلى وضع نشط آخر للحركة). متوسط حجم الجسم أكبر بكثير من حجم البرمائيات ، وبعض الأنواع تصل إلى أحجام هائلة.
أغلفة. الجلد مغطى بقرن قوي وفي نفس الوقت قشور خفيفة من الاديم الظاهر والتي تحمي الجسم ليس فقط من ضرر ميكانيكيولكن أيضا من الجفاف. تتساقط الطبقة الكيراتينية من الجلد بشكل دوري أثناء طرح الريش. في السلاحف والتماسيح ، تتطور التعظم في الطبقة اللحمية المتوسطة من الجلد ، بينما تكون غائبة في الزواحف الأخرى. السلاحف محمية جيدًا من الأعداء بواسطة القذائف. جلد الزواحف الحديثة ، على عكس البرمائيات ، جاف وخال من الغدد.
لون الأغطية الخارجية متنوع وله قيمة وقائية في العديد من الأنواع ، لأنه بفضله لا يمكن ملاحظة الحيوانات على خلفية البيئة.
الجهاز العصبي. نظرًا لنمط الحياة الأكثر حركة وتعقيدًا ، تم تطوير الجهاز العصبي للزواحف بشكل أفضل من تلك الموجودة في البرمائيات (الشكل 95).
أرز. 95.دماغ السحلية ، منظر جانبي:
1 - نصف الكرة الأرضية مقدمة الدماغ؛ 2 - فص شمي. 3 - الدماغ البيني. 4 - الغدة النخامية. 5 - الدماغ المتوسط؛ 6 - chiasm البصري (chiasm) ؛ 7 - المخيخ 8 - النخاع الشوكي
الدماغ الأمامي بشكل ملحوظ مقاسات كبيرةمن الأخير (خاصة بسبب الزيادة في المخطط) ، تظهر على سطح نصفي الكرة الأرضية الخلايا العصبية- بدائية القشرة الدماغية. لذلك ، تقوم الزواحف بسرعة بإنشاء اتصالات جديدة مع البيئة الخارجية من أسلافهم. دور هذا الجزء من الدماغ كمنسق للنشاط الحيوي للكائن الحي آخذ في الازدياد. يصبح هيكل الدماغ البيني والدماغ المتوسط أكثر تعقيدًا ، ويزداد ارتباطهما بالدماغ الأمامي وأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي. المخيخ ، بسبب تعقيد طرق الحركة والحاجة إلى الحفاظ على توازن الجسم ، هو أفضل بكثير من البرمائيات. زاد النخاع المستطيل أيضًا ، مما يشكل خاصية الانحناء الرأسي للزواحف. الحبل الشوكي طويل. أصبح هيكلها أكثر تعقيدًا. تم التعبير عن ذلك في فصل أكثر حدة للطبقة الخارجية (الأبيض ، أي المسارات) عن الطبقة الداخلية (الرمادية ، أي الخلايا العصبية).
من أعضاء الحواس في الزواحف (باستثناء الثعابين وبعض الأنواع الأخرى) ، تتطور العيون بشكل أفضل من البرمائيات: فهي أكثر قدرة على الحركة. لا يتم ضمان تكيفها مع الرؤية على مسافات مختلفة (كبيرة جدًا في العديد من الأنواع) ، ليس فقط ، كما هو الحال في الأسماك والبرمائيات ، من خلال حركة العدسة ، ولكن أيضًا ، كما هو الحال في الفقاريات العليا ، من خلال تغيير انحناءها. بالإضافة إلى الجفون ، يوجد غشاء متلألئ. يوجد في عدد من الأنواع عضو جداري متصل بالدماغ البيني وقادر على إدراك محفزات الضوء. حدثت بعض التغييرات التدريجية في جهاز السمع: زاد الكيس السفلي قليلاً ؛ العظم السمعينقل الاهتزازات بشكل أفضل طبلة الأذنفي الأذن الداخلية بالإضافة إلى النافذة البيضاوية ، ظهرت نافذة ثانية - مستديرة ، مما يزيد من حركة exolymph المحيطة بالمتاهة ؛ لا يوجد الغشاء الطبلي على سطح الرأس ، ولكن في انخفاض صغير. تم تطوير أعضاء الرائحة جيدًا ، وزاد سطحها الداخلي. تتطور أعضاء الذوق في معظم الأنواع بشكل سيئ. تلعب اللغة دورًا مهمًا في التواصل.
هيكل عظمي. يكاد يكون متحجرًا بالكامل بسبب استبدال الألياف الخشنة أنسجة العظام، سمة من سمات البرمائيات ، الليفية الرقيقة ، زادت قوتها ، وتحسنت وظائف الدعم والحماية (الشكل 96).
أرز. 96. هيكل عظمي سحلية:
7 - الترقوة 2 - الكتف. 3 - الكتف 4 - نصف القطر؛ 5 - الزند. ب - الرسغ 7 - مشط القدم 8 - كتائب الأصابع. 9 - أضلاعه 10 - الحوض. 11 - الفخذ 12 - كبير قصبة الساق؛ 13 - شظية 14 - طرسوس 15 - مشط القدم. 16- الذيل فقرات
تضخم الجمجمة أصبحت قدرة قسم الدماغ أكبر من قدرة البرمائيات. السطح الجانبيكانت جمجمة الزواحف القديمة صلبة ، وظهرت فيها حفر زمنية لاحقة - واحدة أو اثنتين ، مما قلل من كتلته وزاد سطح التعلق عضلات المضغ. يتم تعليق الفكين السفليين ، مثل تلك الموجودة في البرمائيات ، من منطقة الدماغ في الجمجمة بمساعدة عظم مربع ويتكون أيضًا من عدة عظام (أسنان ، مفصلية ، إلخ).
نما جسم الفقرة الأولى (الأطلس) على شكل سن إلى جسم الفقرة الثانية (epistrophy). حصل الأطلس على شكل حلقة على فرصة للدوران حول سن البلع ، ونتيجة لذلك أصبح دوران الرأس ممكنًا ، وكان هذا أهمية عظيمةللحصول على الغذاء (الحيوانات الأخرى بشكل أساسي) وللحماية من الأعداء. يرتبط الأطلس بالمنطقة القذالية من الجمجمة بمساعدة لقمة واحدة ، مما يساهم أيضًا في زيادة حركة الرأس. ينقسم العمود الفقري إلى خمسة أقسام: عنق الرحم ، والصدر ، والقطني ، والعجزي ، والذيلية. فقرات صدريمتصلة بالقص بواسطة أضلاع متطورة ، ونتيجة لذلك يتشكل صندوق ، وهو غائب في البرمائيات. تمتد الأضلاع القصيرة من الفقرات القطنية ، ولا تصل إلى القص. هناك نوعان من فقرات العجز (البرمائيات لها واحدة). يوجد العديد من الفقرات في منطقة الذيلية (باستثناء السلاحف).
تم تطوير عظام الساق بشكل أفضل وأكثر متانة من عظام البرمائيات. هناك مفاصل متحركة بين عظام الرسغ والرسغ. لذلك ، فإن الساعد والصف القريب من الرسغ ، وكذلك الجزء السفلي من الساق والصف القريب من الرسغ ، يعملان كتكوينات متكاملة. وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى تقوية أحزمة الأطراف: الكتف - نظرًا لارتباطه بعظم القص والعمود الفقري الصدري ، والحوض - نظرًا لأنه يعتمد على اثنين فقرات عجزيةوكلا نصفيها يشكلان التصاقين - إسكي وعاني.
الجهاز العضلي. لقد خضعت للتمايز ، وتطورت مجموعات عضلية جديدة ، حيث يتحول الرأس ، وحركات الرقبة التي نشأت في الزواحف ، والتوسع والتضيق صدروازدادت عضلات الساقين بشكل ملحوظ ، وتطورت الثنيات والباسطات للأصابع. زادت كتلة وقوة النظام بأكمله.
الجهاز الهضمي. إنه أكثر تمايزًا عن البرمائيات (الشكل 97). تتركز الأسنان بشكل أساسي على الفكين ، وعددها كبير ، لكنها من نفس النوع وتعمل بشكل أساسي على التقاط الفريسة. تم تطوير الغدد اللعابية بشكل أفضل من البرمائيات (في عدد من الأنواع ، تكون إفرازات هذه الغدد سامة). في الزواحف ، تبدأ عملية تكوين الحنك الصلب ، والتي تتطور بشكل خاص في التماسيح. بسبب تكوين الحنك الصلب ، يتم فصل تجويف الفم عن التجويف الأنفي البلعومي ، مما يسهل التنفس وامتصاص الطعام. تم تطوير البلعوم والمريء والمعدة جيدًا (خاصة في الحيوانات المفترسة التي تأكل الفقاريات). الكبد (مع المرارة) والبنكرياس أكثر كمالا من تلك الموجودة في البرمائيات. الأمعاء الدقيقةممدود بشكل ملحوظ ، الأمعاء الغليظة قصيرة وتنتهي مع مجرور. تتغذى الزواحف الحديثة بشكل رئيسي على الحيوانات ، وعدد الأنواع العاشبة ضئيل.
أرز. 97. اعضاء داخليةالسحالي. ذكر؛ ب- أنثى:
/ - خارجي و 2 - داخلي عروق الوداجي؛ 3 - الشرايين السباتية اليسرى واليمنى ؛ 5 - اليسار و 6 - أقواس الأبهر الأيمن ؛ 7 - الأيمن و 8 - الأذين الأيسر ؛ 9 - بطين القلب. 10 - الشريان تحت الترقوة الأيسر ؛ 11 - الرئة. 12 - الكبد 13 - المرارة؛ 14 - المعدة / 5 - البنكرياس. 16- الاثنا عشري؛ 17 - الأمعاء الغليظة 18 - المستقيم. 19 - الكلى. 20 - الأبهر الظهري. 21 - الأوردة الصادرة من الكلى. 22 - المثانة 23 - إلحاق الخصية. 24 - الخصية. 25 - أنبوب البذور. 26 - المبيض 27 - قناة البيض
الجهاز التنفسي. الأعضاء التنفسية للزواحف هي الرئتان (انظر الشكل 97) ، لأن جلدها غير مناسب لتبادل الغازات ؛ الغشاء المخاطي تجويف الفم، التي تلعب دورًا مهمًا في تنفس البرمائيات ، تستخدم لأداء هذه الوظيفة بواسطة عدد قليل من أنواع الزواحف. لهذا السبب ، وخاصة فيما يتعلق بالنشاط المتزايد للزواحف مقارنة بالبرمائيات ، فإن بنية الرئتين و الجهاز التنفسيمعقد. الرئتان عبارة عن أعضاء أكبر وتقع في عمق التجويف الصدري أكثر من البرمائيات. زاد سطحها الداخلي بشكل كبير بسبب تطور العديد من العوارض ذات الشبكة الأكثر كثافة. الأوعية الدموية. يدخل الهواء إلى الرئتين ، ويمر عبر البلعوم ، والبلعوم ، والحنجرة ، والقصبة الهوائية الطويلة ، والتي يتم دعم تجويفها بواسطة حلقات غضروفية. أثناء المرور عبر القصبة الهوائية ، يتم تنظيف الهواء من الغبار ، وتقترب درجة حرارته من درجة حرارة الجسم. في البرمائيات ، كانت القصبة الهوائية في مهدها. تنقسم النهاية الخلفية للقصبة الهوائية إلى قصبتين ، توجد في جدرانهما أيضًا حلقات غضروفية. يعتبر تنفيذ الاستنشاق والزفير أكثر كفاءة من البرمائيات بسبب نمو الصدر في الزواحف ، حيث يزداد حجمها مع الاستنشاق ويقل مع الزفير. تم الحفاظ على نفس الآلية في الفقاريات العليا - الطيور والثدييات.
نظام الدورة الدموية. يتكون القلب ، مثل قلب البرمائيات ، من ثلاث غرف ، لكن تظهر جرثومة الحاجز من أسفل في البطين. في التماسيح ، يكون ممتلئًا بالفعل ، ويصبح قلبهم مكونًا من أربع غرف (أذينان وبطينان). وبالتالي ، في الزواحف ، يتم تعزيز الفصل بين التيارات الدموية الوريدية والشريانية ، لكن العزلة الكاملة لكلا التيارين لم تكتمل بعد حتى في التماسيح ، كما يتضح من الوصف التالي (الشكل 98).
أرز. 98. القلب والأوعية الرئيسية للسحلية (الضوء - الأوعية الدموية الشريانية ، التظليل - بالدم المختلط ؛ الأسود - الوريدي):
1 - الأذين الأيمن; 2 - الأذين الأيسر؛ 3 - البطين. 4 - الحاجز غير الكامل يقسم البطين إلى نصفين يمين ويسار ؛ 5 - الشريان الرئوي. 6 - قوس الأبهر الأيسر. 7 - قوس الأبهر الأيمن. 8 - الشريان تحت الترقوة. 9 - الأبهر الظهري. 10 - الجذع المشتركالشرايين السباتية؛ 11- اليسار الداخلي الشريان السباتي، 12 - الشريان السباتي الخارجي الأيسر ؛ 13 - الوريد الرئوي. 14 - الظهر الوريد الأجوفوعروق الوريد الأجوف الأمامي (الوداجي)
يدخل الدم الشرياني الأذين الأيسر - يأتي من الرئتين. يدخل الدم الوريدي الأذين الأيمن - يتم جمعه من جميع أجزاء الجسم. علاوة على ذلك ، يدخل الدم من الأذينين إلى البطين: في النصف الأيمن - الوريدي ، في الشريان الأيسر. بسبب وجود الحاجز ، على الرغم من عدم اكتماله ، يختلط الدم في البطين بشكل أقل من البرمائيات. لا يوجد مخروط شرياني ، وتخرج جذوع الشرايين الرئيسية مباشرة من القلب.
من الجانب الأيمنالبطينين يغادرون الشرايين الرئوية(الزوج الرابع السابق من الشرايين الخيشومية) ، يحمل الدم الوريدي إلى الرئتين. ضمر الزوج الثالث السابق من الأوعية الخيشومية. يتكون الزوج الثاني من الأوعية من قوسين أبهريين: يبدأ القوس الأيمن من الجانب الأيسر للبطين ويحمل الدم الشرياني ، ويبدأ القوس الأيسر من الجانب الأيمن للبطين (ولكنه أقرب إلى جانبه الأيسر) ويحمل دمًا مختلطًا . من القوس الأيمن للشريان الأورطي ، تمتد الشرايين السباتية (الزوج الأول السابق من الأوعية الخيشومية) إلى الرأس. إنهم يمدون الدماغ ، وخاصة الحساس لنقص الأكسجين ، بدم الشرايين. ينضم كلا القوسين الأبهر ليشكلوا الشريان الأورطي ، الذي يتفرع إلى العديد من الشرايين. وبالتالي ، يتم تزويد جسم الزواحف بشكل أساسي بدم مختلطة ، ولكنه مشبع بأكسجين أكثر من جسم البرمائيات ، مما يساهم في عملية التمثيل الغذائي الأكثر كثافة.
الجهاز الإخراجي. لقد تغير كثيرًا بسبب زيادة معدل التمثيل الغذائي للزواحف ، مما أدى إلى زيادة كمية منتجات التشتت ، وتكيفها الكامل مع نمط الحياة الأرضية ، ونتيجة لذلك أصبح من الضروري استخدام المياه الداخلة بشكل اقتصادي أكثر الجسم. لذلك ، طورت الزواحف أعضاء إفرازية أكثر تعقيدًا تسمى الكلى الحوضية أو الثانوية (metayaephros). لا تحتوي جميع أنابيب هذه الكلى على قمع وتبدأ بكبسولات بومان المحيطة بأجسام Malpighian مع زيادة عدد الشعيرات الدموية. نبيبات الكلى الحوضية طويلة جدًا ومتشابكة بكثافة مع الشعيرات الدموية. في كبسولات بومان من نواتج تذويب مذابة في الماء وبعضها المواد العضوية(مثل الجلوكوز) يتكون البول الأولي. هذا الأخير ، أثناء مروره عبر الأنابيب الكلوية الطويلة ، يعيد الدم من خلال الشعيرات الدموية التي تجدل جدرانها جزءًا كبيرًا من الماء والمواد الأخرى الضرورية للجسم. لا يخرج البول الثانوي المتكون بعد ذلك من خلال قنوات الذئب ، ولكن من خلال الحالب المطوَّر حديثًا إلى العباءة ويتراكم في مثانة. يتم أيضًا إجراء عمليات تكوين البول الأولي والثانوي في جذع الكلى ، ولكن مع عودة كمية أقل من الماء إلى الدم. غالبًا ما تعاني الفقاريات المائية الأولية ، وخاصة البرمائيات التي يكون جلدها عاريًا ، من فائض الماء وليس نقصه. وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه في الزواحف ، يكون المنتج النهائي لتدهور البروتين هو حمض البوليكلإزالته من الجسم مع البول القليل من الماء. في البرمائيات وعدد من الفقاريات المائية الأولية الأخرى ، يؤدي تحلل البروتينات إلى تكوين اليوريا ، والتي تتطلب إزالتها الكثير من الماء.
تحتوي أجنة الزواحف على بقايا من كلية الرأس وجذع الكلى المتطور ، والتي تعمل في البالغين (في عدد من أنواع السحالي) حتى سن البلوغ. تؤكد هذه الحقائق استمرارية الأنواع الثلاثة للكلى أثناء تطور الفقاريات.
التكاثر. يشتمل الجهاز التناسلي الذكري للزواحف على خصيتين مستديرتين ملقاة على جوانب العمود الفقري القطني ، وملاحقتان للخصيتين تشكلتا من الأجزاء الأمامية من الكليتين الجذع ، وقناتين منويتين (قنوات ولفيان) وأعضاء جماعية تم تطويرها من الجدار من العباءة. للنساء الجهاز التناسلييتكون من مبيضين ينموان بقوة خلال موسم التكاثر ، وقناتين من قنوات البيض (قنوات مولريان) ، والتي تتدفق في مجرور. الإخصاب داخلي فقط. يتم إدخال السائل المنوي من قبل الذكور في مجرور الأنثى بمساعدة أعضاء الجماع. البيض الناضج ، الذي يحتوي على الكثير من صفار البيض ، يقع في قمع قنوات البيض. يحدث اتصال الأمشاج الأنثوية والذكرية في الجزء العلوي من قناة البيض ، حيث تخترق الحيوانات المنوية بعد الجماع. Zygotes ، تتحرك على طول قناة البيض ، في الجزء الأوسط من الأخير محاط بقشرة بروتينية ، وفي الخلف مغطاة بقشرة.
في بعض أنواع السحالي والثعابين ، لوحظ التكاثر التكراري للإناث. عادة لا يوجد ذكور في هذه الأنواع.
تطوير. التنمية مباشرة في الزواحف. الزواحف ليس لديها يرقات. عادة ما يتم وضع البيض المخصب عن طريق الزواحف في التربة ، وبعض الأنواع - تحت بقايا النباتات المتعفنة. في عدد من الأنواع ، يحدث تطور البيوض الملقحة في الجهاز التناسلي للأنثى ، وبعد إطلاق البويضات المطورة مباشرة ، تفقس الحيوانات المشكلة منها ، أي أن البيوض هي سمة مميزة لهذه الأنواع. في عدد قليل من الأنواع ، يتم ملاحظة ولادة حية حقيقية: ترتبط أوعية الكيس المحي ارتباطًا وثيقًا بأوعية قناة البيض ، ويتلقى الجنين جزءًا كبيرًا من العناصر الغذائيةمن جسد الأم. غالبًا ما يُلاحظ وجود البويضات في الأنواع الشائعة في المناطق الشمالية والجبلية. من الواضح أن البيضة هي حماية الأجنة النامية من التبريد والظروف غير المواتية الأخرى. لا يوجد نوع واحد من الزواحف يتطور فيه البيض في الماء. حتى في الزواحف تجري معظمالحياة في الماء (كل التماسيح ، العديد من السلاحف ، بعض الأفاعي) ، وضع البيض والتطور يحدث فقط على الأرض. ثعابين البحر التي لا تغادر الماء أبدًا تكون ولودًا.
لدى بيض وأجنة الزواحف عدد من التكيفات من أجل التنمية على الأرض. أولاً ، يتم تغطية البيض بقشور وأغشية أخرى تحميه من الجفاف والتلف. ثانيًا ، تطور الأجنة أغشية جنينية خاصة (مصلية ، أمنيون ، وسقاء) ، والتي تعتبر ذات أهمية كبيرة لضمان التطور الجنينيالحيوانات على اليابسة. يتطور المصل والسلى من نفس الطية المزدوجة لجسم الجنين ، والتي تنشأ من الأديم الظاهر والأديم المتوسط. تظهر هذه الطية من اثنين الأطراف المقابلةفي شكل أساسيات تنمو باتجاه بعضها البعض وتغلق فوق الجنين. الجزء الخارجي من الطية يتحول إلى مصل (طبقته الخارجية هي الأديم الظاهر ، والجزء الداخلي هو الأديم المتوسط) ، والجزء الداخلي يصبح السلى (طبقته الخارجية هي الأديم المتوسط ، والطبقة الداخلية هي الأديم الظاهر). يمتلئ التجويف الذي يتكون من السلى بسائل مائي ، بسبب التطور الذي يحدث في بيئة رطبة ، والجنين محمي من الجفاف وتأثيرات الاهتزازات المختلفة ، خاصة الخطورة في الهواء.
أصل. عاشت الزواحف الأولى التي نشأت في النصف الثاني من العصر الكربوني في بيئات حيوية للأراضي الرطبة وربما نشأت وتطورت في الماء. بحلول هذا الوقت ، كانت الأرض مأهولة بالفعل بالنباتات الأرضية المنخفضة ، واللافقاريات المختلفة ، بدأ غزو الحشرات للهواء. الزواحف ، التي يمكن أن تسافر لمسافات أبعد من البرمائيات من المسطحات المائية ، لديها طعام وفير ولم تواجه أعداءً جديين. في نهاية العصر الكربوني وبشكل متكرر خلال العصر البرمي ، أصبح المناخ أكثر جفافاً ، مما تسبب في موت العديد من البرمائيات ، وعلى العكس من ذلك ، ساهم في التطور التدريجي والتوزيع الأوسع للزواحف على الأرض. بعد مرور بعض الوقت ، تحولوا إلى التكاثر والتطور خارج المسطحات المائية ، أولاً في البيئات الحيوية الأرضية الأكثر رطوبة ، ثم في الأماكن الأكثر جفافاً. خلال حقبة الدهر الوسيط ، انتشروا في جميع أنحاء العالم والعديد منهم مجموعات مختلفة. إلى جانب الحيوانات المفترسة ، "كان هناك العديد من الأنواع العاشبة والزواحف التي تكيفت مع الطيران وظهرت الزواحف التي تعيش في البحار. كان حجم أجسامها مختلفًا ، لكن معظمها كان حيوانات كبيرة ، وكان بعضها ضخمًا - يصل طوله إلى 20 مترًا أو أكثر. المناخ طوال حقبة الدهر الوسيط بأكملها تقريبًا كان دافئًا ومناسبًا جدًا لهذه الحيوانات ، التي ليس لديها ارتفاع كافٍ درجة حرارة ثابتةيفقدون نشاطهم عندما تبرد البيئة.
في نهاية حقبة الدهر الوسيط ، العالمحدثت عمليات بناء جبلية قوية ، مصحوبة بتغيير حاد في ظروف الوجود (درجة الحرارة ، الرطوبة ، إلخ). أدى ذلك إلى الانقراض الجماعي للزواحف من حقبة الحياة الوسطى ، والتي لم تستطع تحمل الصراع من أجل الوجود في مثل هذه الظروف البيئية اللاأحيائية الصعبة ، والتي تعقدها المنافسة مع الثدييات والطيور. في الوقت نفسه ، نشأت مجموعات جديدة من الزواحف وأصبحت عديدة خلال حقبة حقب الحياة الحديثة - انحدرت منها السحالي والثعابين. من بين المجموعات القديمة ، نجا نوع بدائي واحد فقط من السحالي الأولية ، وعدد صغير من التماسيح والسلاحف. تتوزع الزواحف الحديثة بشكل رئيسي في البلدان الدافئة ، خاصة في البلدان شبه الاستوائية والاستوائية ، وهي قليلة في البلدان ذات المناخ المعتدل ، وهي غائبة في أقصى الشمال.
