25.06.2018

Perché lo strato superiore del cervello è chiamato corteccia? Corteccia cerebrale: introduzione


Abbaio emisferi cerebrali cervello

strato materia grigia spessore 1-5 mm, che ricoprono gli emisferi grande cervello mammiferi ed esseri umani. Questa parte del cervello (vedi Cerebrum) , sviluppato su fasi successive evoluzione del mondo animale, gioca un ruolo estremamente importante nell'attuazione dell'attività mentale, o superiore attività nervosa(Vedi Attività nervosa superiore) , sebbene questa attività sia il risultato del cervello nel suo insieme. Grazie alle comunicazioni bidirezionali con i dipartimenti di livello inferiore sistema nervoso, la corteccia può essere coinvolta nella regolazione e nel coordinamento di tutte le funzioni del corpo. Negli esseri umani, la corteccia costituisce in media il 44% del volume dell'intero emisfero. La sua superficie raggiunge il 1468-1670 cm2.

La struttura della corteccia. Caratteristica la struttura della corteccia è la distribuzione orientata, orizzontale-verticale delle sue cellule nervose costituenti in strati e colonne; quindi, la struttura corticale si distingue per una disposizione spazialmente ordinata di unità funzionanti e connessioni tra loro (riso. 1) . Lo spazio tra i corpi e i processi delle cellule nervose corticali è pieno di neuroglia (vedi Neuroglia) e di una rete vascolare (capillari). I neuroni corticali sono divisi in 3 tipi principali: piramidali (80-90% di tutte le cellule corticali), stellati e fusiformi. Il principale elemento funzionale della corteccia è il neurone piramidale assonale lungo afferente-efferente (cioè che percepisce centripeto e invia stimoli centrifughi) (riso. 2) . Le cellule stellate sono caratterizzate da un debole sviluppo dei dendriti e da un potente sviluppo degli assoni. , che non si estendono oltre il diametro della corteccia e ricoprono con i loro rami gruppi di cellule piramidali. Le cellule stellate svolgono il ruolo di percepire e sincronizzare elementi capaci di coordinare (contemporaneamente inibire o eccitare) gruppi spazialmente vicini di neuroni piramidali. Il neurone corticale è caratterizzato da una complessa struttura submicroscopica (vedi Cella). Aree della corteccia che differiscono nella topografia differiscono nella densità delle cellule, nella loro dimensione e in altre caratteristiche della struttura strato per strato e colonnare. Tutti questi indicatori determinano l'architettura della corteccia, o la sua citoarchitettura (vedere la fig. 1 e 3) .

Le più grandi divisioni del territorio della corteccia sono la corteccia antica (paleocorteccia), vecchia (archicorteccia), nuova (neocorteccia) e interstiziale. La superficie della nuova corteccia nell'uomo occupa il 95,6%, quella vecchia il 2,2%, quella antica lo 0,6%, quella interstiziale l'1,6%.

Se immaginiamo la corteccia cerebrale come un'unica copertura (mantello) che copre la superficie degli emisferi, la parte centrale principale di essa sarà la nuova corteccia, mentre quella antica, vecchia e intermedia si svolgerà alla periferia, cioè lungo i bordi di questo mantello. L'antica corteccia nell'uomo e nei mammiferi superiori è costituita da un unico strato cellulare, indistintamente separato dai nuclei sottocorticali sottostanti; la vecchia corteccia è completamente separata da quest'ultima ed è rappresentata da 2-3 strati; la nuova corteccia è costituita, di regola, da 6-7 strati di cellule; formazioni interstiziali - strutture di transizione tra i campi della vecchia e della nuova corteccia, così come l'antica e la nuova corteccia - da 4-5 strati di cellule. La neocorteccia è divisa nelle seguenti aree: precentrale, postcentrale, temporale, parietale inferiore, parietale superiore, temporo-parietale-occipitale, occipitale, insulare e limbica. A loro volta le aree sono suddivise in sottoaree e campi. Il tipo principale di connessioni dirette e di feedback della nuova corteccia sono fasci verticali di fibre che portano informazioni dal basso strutture corticali alla corteccia e inviandolo dalla corteccia alle stesse formazioni sottocorticali. Insieme alle connessioni verticali, ci sono fasci intracorticali - orizzontali fibre associative, che si verificano a vari livelli della corteccia e nella sostanza bianca sotto la corteccia. I raggi orizzontali sono più caratteristici degli strati I e III della corteccia e in alcuni campi per lo strato V. I fasci orizzontali assicurano lo scambio di informazioni sia tra campi situati su giri adiacenti sia tra aree distanti della corteccia (ad esempio, frontale e occipitale).

Caratteristiche funzionali della corteccia sono determinati dalla suddetta distribuzione delle cellule nervose e dalle loro connessioni attraverso strati e colonne. La convergenza (convergenza) degli impulsi provenienti da vari organi sensoriali è possibile sui neuroni corticali. Secondo idee moderne, una tale convergenza di eccitazioni eterogenee è un meccanismo neurofisiologico di attività integrativa del cervello, cioè analisi e sintesi dell'attività di risposta del corpo. È anche significativo che i neuroni siano combinati in complessi, apparentemente realizzando i risultati della convergenza delle eccitazioni sui singoli neuroni. Una delle principali unità morfo-funzionali della corteccia è un complesso chiamato colonna di cellule, che attraversa tutti gli strati corticali ed è costituito da cellule situate su una perpendicolare alla superficie della corteccia. Le cellule della colonna sono strettamente collegate tra loro e ricevono un ramo afferente comune dalla sottocorteccia. Ciascuna colonna di cellule è responsabile della percezione prevalentemente di un tipo di sensibilità. Ad esempio, se all'estremità corticale dell'analizzatore cutaneo (vedi Skin Analyser) una delle colonne reagisce al contatto con la pelle, l'altra reagisce al movimento dell'arto nell'articolazione. Nell'analizzatore visivo (vedi Analizzatore visivo), anche le funzioni di percezione delle immagini visive sono distribuite su colonne. Ad esempio, una delle colonne percepisce il movimento di un oggetto sul piano orizzontale, quella adiacente sul piano verticale, ecc.

Il secondo complesso di cellule della neocorteccia - lo strato - è orientato sul piano orizzontale. Si ritiene che gli strati di piccole cellule II e IV siano costituiti principalmente da elementi percettivi e siano “ingressi” della corteccia. Strato magnocellulare V - esce dalla corteccia alla sottocorteccia e lo strato cellulare medio III è associativo e collega varie zone corticali (vedere la fig. 1) .

La localizzazione delle funzioni nella corteccia è caratterizzata da dinamismo dovuto al fatto che, da un lato, ci sono zone della corteccia strettamente localizzate e delimitate spazialmente associate alla percezione delle informazioni da uno specifico organo sensoriale, e dall'altro , la corteccia è un unico apparato in cui le singole strutture sono strettamente connesse e, se necessario, possono essere scambiate tra loro (la cosiddetta plasticità delle funzioni corticali). Inoltre, in ogni momento, le strutture corticali (neuroni, campi, aree) possono formare complessi coordinati, la cui composizione varia a seconda di stimoli specifici e non specifici che determinano la distribuzione dell'inibizione (Vedi Inibizione) e dell'eccitazione (Vedi Eccitazione) in la corteccia. Infine, esiste una stretta interdipendenza tra stato funzionale zone corticali e l'attività delle strutture sottocorticali. I territori corticali differiscono nettamente nelle loro funzioni. La maggior parte L'antica corteccia fa parte del sistema di analisi olfattiva. La corteccia vecchia e quella interstiziale, essendo strettamente legate alla corteccia antica sia per sistemi di connessioni che evolutivamente, non sono direttamente correlate all'olfatto. Fanno parte del sistema responsabile della regolazione delle reazioni vegetative e degli stati emotivi del corpo (vedi Formazione reticolare, Sistema limbico). La nuova corteccia è un insieme di collegamenti terminali di vari sistemi percettivi (sensoriali) (estremità corticali dell'Analizzatore).

È consuetudine distinguere i campi di proiezione, o primari e secondari, nonché i campi terziari, o zone associative, nella zona di un particolare analizzatore. I campi primari ricevono informazioni mediate attraverso il minor numero di interruttori nella sottocorteccia (nel talamo, o talamo, del diencefalo). La superficie dei recettori periferici è, per così dire, proiettata su questi campi (riso. 4) . Alla luce dei dati attuali, zone di proiezione non possono essere considerati dispositivi che percepiscono stimoli punto-punto. In queste zone avviene la percezione di determinati parametri degli oggetti, cioè vengono create (integrate) immagini, poiché queste aree del cervello rispondono a determinati cambiamenti negli oggetti, nella loro forma, orientamento, velocità di movimento, ecc.

Inoltre, la localizzazione delle funzioni nelle zone primarie è duplicata più volte da un meccanismo che ricorda l'olografia (Vedi Olografia) , quando ogni sezione più piccola di un dispositivo di memorizzazione contiene informazioni sull'intero oggetto. Pertanto, è sufficiente la conservazione di una piccola area del campo sensoriale primario affinché la capacità di percepire sia preservata quasi completamente. I campi secondari ricevono proiezioni dai sensi attraverso ulteriori commutazioni nella sottocorteccia, che ne consentono di più analisi complessa un'immagine o l'altra. Infine, i campi terziari, o zone associative, ricevono informazioni da nuclei sottocorticali non specifici, che riassumono le informazioni provenienti da diversi organi di senso, il che rende possibile analizzare e integrare un particolare oggetto in una forma ancora più astratta e generalizzata. Queste aree sono anche chiamate aree di sovrapposizione dell'analizzatore. I campi primari e in parte secondari sono un possibile substrato del primo sistema di segnalazione (Vedi Primo sistema di segnalazione) , e zone terziarie (associative) - il secondo sistema di segnali (Vedi Secondo sistema di segnali) , specifico per l'uomo (I. P. Pavlov). Queste strutture inter-analizzatori determinano forme complesse di attività cerebrale, comprese le abilità professionali (regione parietale inferiore), il pensiero, la pianificazione e la finalità delle azioni (regione frontale) e il linguaggio scritto e orale (sottoregione frontale inferiore, temporale, temporo-parietale-occipitale). e regioni parietali inferiori). I principali rappresentanti delle zone primarie in regione occipitale- campo 17, dove viene proiettata la retina, nel temporale - campo 41, dove viene proiettato l'organo del Corti , nella regione precentrale - campo 4, dove i propriocettori vengono proiettati in base alla posizione dei muscoli, nella regione postcentrale - campi 3 e 1, dove gli esterocettori vengono proiettati in base alla loro distribuzione nella pelle. Le zone secondarie sono rappresentate dai campi 8 e 6 ( Analizzatore del motore ) , 5 e 7 (analizzatore della pelle), 18 e 19 ( analizzatore visivo), 22 ( Analizzatore dell'udito ). Le zone terziarie sono rappresentate da ampie aree della regione frontale (campi 9, 10, 45, 44 e 46), parietale inferiore (campi 40 e 39), temporo-parietale-occipitale (campo 37).

Le strutture corticali svolgono un ruolo primario nell'apprendimento negli animali e nell'uomo. Tuttavia, la formazione di alcuni semplici riflessi condizionati (vedi Riflessi condizionati) , principalmente dagli organi interni, possono essere forniti da meccanismi sottocorticali. Questi riflessi possono formarsi anche a livelli più bassi di sviluppo, quando non è ancora presente la corteccia. Complesso riflessi condizionati, atti integrali di comportamento sottostanti (vedi Comportamento) , richiedono la conservazione delle strutture corticali e la partecipazione non solo delle zone primarie delle estremità corticali degli analizzatori, ma anche delle zone associative-terziarie. Anche le strutture corticali sono direttamente correlate ai meccanismi di memoria (vedi Memoria). La stimolazione elettrica di alcune aree della corteccia (ad esempio la corteccia temporale) evoca complessi schemi di ricordi nelle persone.

Una caratteristica dell'attività della corteccia è la sua attività elettrica spontanea, registrata sotto forma di elettroencefalogramma (EEG). In generale, la corteccia e i suoi neuroni hanno un'attività ritmica, che riflette i processi biochimici e biofisici che si verificano in essi. Questa attività ha ampiezza e frequenza varia (da 1 a 60 Hz) e cambiamenti sotto l'influenza di vari fattori.

L'attività ritmica della corteccia è irregolare, tuttavia, in base alla frequenza dei potenziali se ne possono distinguere diversi tipi diversi suoi (ritmi alfa, beta, delta e theta). L'EEG subisce cambiamenti caratteristici durante molti fisiologici e condizioni patologiche(diverse fasi del sonno (Vedi Sonno) , per tumori, convulsioni, ecc.). Il ritmo, cioè la frequenza e l'ampiezza dei potenziali bioelettrici (vedi Potenziali bioelettrici) della corteccia sono stabiliti da strutture sottocorticali che sincronizzano il lavoro di gruppi di neuroni corticali, creando le condizioni per le loro scariche coordinate. Questo ritmo è associato ai dendriti apicali (apicali) delle cellule piramidali. L'attività ritmica della corteccia è influenzata dalle influenze provenienti dai sensi. Pertanto, un lampo di luce, un clic o un tocco sulla pelle provocano il cosiddetto nelle aree corrispondenti. risposta primaria, costituita da una serie di onde positive (deviazione fascio di elettroni sullo schermo dell'oscilloscopio verso il basso) e un'onda negativa (deflessione del raggio verso l'alto). Queste onde riflettono l'attività delle strutture di una determinata area della corteccia e cambiano nei suoi diversi strati.

Filogenesi e ontogenesi della corteccia. La corteccia è il prodotto di uno sviluppo evolutivo a lungo termine, durante il quale appare per la prima volta l'antica corteccia, sorta in connessione con lo sviluppo dell'analizzatore olfattivo nei pesci. Con l'emergere degli animali dall'acqua alla terra, il cosiddetto. una parte della corteccia a forma di mantello, completamente separata dalla sottocorteccia, che consiste nella vecchia e nella nuova corteccia. La formazione di queste strutture nel processo di adattamento alle complesse e diverse condizioni dell'esistenza terrestre è associata (al miglioramento e all'interazione di vari sistemi di percezione e sistemi di propulsione. Negli anfibi la corteccia è rappresentata dall'antica e rudimentale corteccia vecchia; nei rettili l'antica e vecchia corteccia è ben sviluppata e compare il rudimento della nuova corteccia. La neocorteccia raggiunge il suo massimo sviluppo nei mammiferi, e tra questi nei primati (scimmie e uomo), nei proboscidati (elefanti) e nei cetacei (delfini, balene). A causa della crescita irregolare delle singole strutture della nuova corteccia, la sua superficie si piega, ricoperta di solchi e convoluzioni. Miglioramento della corteccia telencefalo nei mammiferi è indissolubilmente legato all'evoluzione di tutte le parti del sistema nervoso centrale. Questo processo è accompagnato da una crescita intensiva di connessioni dirette e di feedback che collegano le strutture corticali e sottocorticali. Pertanto, negli stadi più elevati dell'evoluzione, le funzioni delle formazioni sottocorticali iniziano ad essere controllate dalle strutture corticali. Questo fenomeno chiamato corticolizzazione delle funzioni. Come risultato della corticolizzazione, il tronco encefalico forma un unico complesso con le strutture corticali e il danno alla corteccia negli stadi evolutivi più elevati porta all'interruzione delle funzioni vitali del corpo. Le zone associative subiscono i maggiori cambiamenti e aumentano durante l'evoluzione della neocorteccia, mentre i campi sensoriali primari diminuiscono di dimensione relativa. La crescita della nuova corteccia porta allo spostamento della vecchia e antica corteccia sulle superfici inferiore e media del cervello.

La placca corticale appare relativamente presto nel processo di sviluppo intrauterino di una persona - al 2o mese. Si distinguono prima gli strati inferiori della corteccia (VI-VII), poi quelli superiori (V, IV, III e II; vedere la fig. 1 ). Entro 6 mesi, l'embrione possiede già tutti i campi citoarchitettonici della corteccia caratteristici di un adulto. Dopo la nascita si possono distinguere tre punti di svolta nella crescita della corteccia: al 2-3° mese di vita, a 2,5-3 anni e a 7 anni. Nell'ultimo periodo, la citoarchitettura della corteccia è completamente formata, sebbene i corpi cellulari dei neuroni continuino ad aumentare fino ai 18 anni. Le zone corticali degli analizzatori completano il loro sviluppo prima e il grado del loro aumento è inferiore a quello delle zone secondarie e terziarie. Esiste una grande diversità nei tempi di maturazione delle strutture corticali nei diversi individui, che coincide con la diversità delle date di maturazione caratteristiche funzionali abbaio. Quindi, individuale ( Ontogenesi ) e storico ( Filogenesi ) Lo sviluppo della corteccia è caratterizzato da modelli simili.

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L. G. Voronin.


Corteccia cerebrale - strato materia grigia sulla superficie degli emisferi cerebrali, di 2-5 mm di spessore, formando numerosi solchi e convoluzioni che ne aumentano significativamente l'area. La corteccia è formata dai corpi dei neuroni e delle cellule gliali disposti a strati (organizzazione del tipo “schermo”). Sotto bugie materia bianca rappresentato dalle fibre nervose.

La corteccia è la più giovane filogeneticamente e la più complessa organizzazione morfofunzionale del cervello. Questo è il luogo dell'analisi superiore e della sintesi di tutte le informazioni che entrano nel cervello. Qui avviene l'integrazione di tutte le forme complesse di comportamento. La corteccia cerebrale è responsabile della coscienza, del pensiero, della memoria, dell '"attività euristica" (la capacità di fare generalizzazioni e scoperte). La corteccia contiene più di 10 miliardi di neuroni e 100 miliardi di cellule gliali.

Neuroni corticali in termini di numero di processi sono solo multipolari, ma in termini di posizione negli archi riflessi e di funzioni che svolgono, sono tutti intercalari e associativi. Nella corteccia si distinguono più di 60 tipi di neuroni in base alla loro funzione e struttura. In base alla loro forma si distinguono due gruppi principali: piramidali e non piramidali. Piramide i neuroni sono il principale tipo di neuroni nella corteccia. Le dimensioni dei loro pericarioni vanno da 10 a 140 micron; in sezione hanno forma piramidale. Un lungo dendrite (apicale) si estende verso l'alto dal loro angolo superiore, che è diviso a forma di T nello strato molecolare. I dendriti laterali si estendono dalle superfici laterali del corpo del neurone. I dendriti e il corpo cellulare del neurone hanno numerose sinapsi con altri neuroni. Un assone si estende dalla base della cellula, che va ad altre parti della corteccia o ad altre parti del cervello e del midollo spinale. Tra i neuroni della corteccia cerebrale ci sono associativo– connettere le aree della corteccia all’interno di un emisfero, commissurale– i loro assoni vanno nell’altro emisfero, e proiezione– i loro assoni vanno alle parti sottostanti del cervello.

Tra non piramidale I tipi più comuni di neuroni sono le cellule stellate e quelle fusate. A forma di stella i neuroni lo sono piccole cellule con dendriti e assoni corti e altamente ramificati che formano connessioni intracorticali. Alcuni di essi hanno un effetto inibitorio, mentre altri hanno un effetto eccitatorio sui neuroni piramidali. Fusiforme i neuroni hanno un lungo assone che può andare in direzione verticale o orizzontale. La corteccia è costruita secondo schermo tipo, cioè i neuroni simili per struttura e funzione sono disposti in strati (Fig. 9-7). Ci sono sei di questi strati nella corteccia:

1.Molecolare strato - il più esterno. Contiene un plesso fibre nervose, situato parallelo alla superficie della corteccia. La maggior parte di queste fibre sono rami dei dendriti apicali dei neuroni piramidali degli strati sottostanti della corteccia. Qui arrivano anche le fibre afferenti del talamo visivo, che regolano l'eccitabilità dei neuroni corticali. I neuroni nello strato molecolare sono per lo più piccoli e fusiformi.

2. Strato granulare esterno. Comprende elevato numero cellule stellate. I loro dendriti si estendono nello strato molecolare e formano sinapsi con le fibre nervose afferenti talamo-corticali. I dendriti laterali comunicano con i neuroni vicini dello stesso strato. Gli assoni formano fibre associative che viaggiano attraverso la sostanza bianca verso le aree vicine della corteccia e lì formano sinapsi.

3. Strato esterno dei neuroni piramidali(strato piramidale). È formato da neuroni piramidali di medie dimensioni. Proprio come i neuroni del secondo strato, i loro dendriti vanno allo strato molecolare e i loro assoni alla materia bianca.

4. Strato granulare interno. Contiene molti neuroni stellati. Questi sono neuroni associativi e afferenti. Formano numerose connessioni con altri neuroni corticali. Ecco un altro strato di fibre orizzontali.

5. Strato interno dei neuroni piramidali(strato gangliare). È formato da grandi neuroni piramidali. Queste ultime sono particolarmente grandi nella corteccia motoria (giro precentrale), dove misurano fino a 140 micron e sono chiamate cellule Betz. I loro dendriti apicali salgono nello strato molecolare, i dendriti laterali formano connessioni con le vicine cellule Betz e gli assoni sono fibre efferenti di proiezione che vanno al midollo allungato e al midollo spinale.

6. Strato di neuroni fusiformi(strato di cellule polimorfiche) è costituito principalmente da neuroni del fuso. I loro dendriti vanno allo strato molecolare e i loro assoni vanno alle collinette visive.

Il tipo di struttura a sei strati della corteccia è caratteristico dell'intera corteccia, tuttavia, in diverse parti di essa, la gravità degli strati, così come la forma e la posizione dei neuroni e delle fibre nervose, variano in modo significativo. Sulla base di queste caratteristiche, K. Brodman ha identificato 50 citoarchitettonici nella corteccia campi. Questi campi differiscono anche per funzione e metabolismo.

Viene chiamata l'organizzazione specifica dei neuroni citoarchitettonica. Pertanto, nelle zone sensoriali della corteccia, gli strati piramidali e gangliari sono scarsamente espressi e gli strati granulari sono ben espressi. Questo tipo di corteccia si chiama granulare. Nelle zone motorie, invece, gli strati granulari sono poco sviluppati, mentre gli strati piramidali sono ben sviluppati. Questo tipo agranulare abbaio.

Inoltre, c'è un concetto mieloarchitettura. Questa è un'organizzazione specifica delle fibre nervose. Pertanto, nella corteccia cerebrale ci sono fasci verticali e tre orizzontali di fibre nervose mielinizzate. Tra le fibre nervose della corteccia cerebrale ci sono associativo– aree di collegamento della corteccia di un emisfero, commissurale– collegando la corteccia di diversi emisferi e proiezione fibre – collegano la corteccia con i nuclei del tronco encefalico.

Riso. 9-7. Corteccia dei grandi emisferi del cervello umano.

A, B. Posizione della cellula (citoarchitettura).

B. Posizione delle fibre mieliniche (mieloarchitettura).

Corteccia - strato superficiale, che ne ricopre gli emisferi. È formato prevalentemente da orientato verticalmente cellule nervose e i loro processi, nonché fasci di fibre nervose afferenti ed efferenti. Inoltre, la corteccia contiene cellule neurogliali.

Una caratteristica della corteccia cerebrale è la stratificazione orizzontale, causata dalla posizione ordinata delle cellule nervose e delle fibre. Vale la pena notare che nella corteccia ci sono sei strati, che differiscono per densità, larghezza, dimensione e forma dei neuroni che li compongono. A causa della disposizione verticale dei fasci di fibre nervose, dei corpi cellulari e dei processi dei neuroni, la corteccia presenta striature verticali. Per l'organizzazione funzionale di questo organo, la disposizione verticale delle cellule nervose ha un'enorme conoscenza.

Vale la pena notare che corteccia Esso ha area totale circa 2200 centimetri quadrati e il numero di neuroni in esso contenuti è superiore a 10 miliardi. Un posto significativo nella corteccia è dato ai neuroni piramidali. Hanno dimensioni diverse, i loro dendriti hanno molte spine: assone, cellule stellate - hanno un assone corto e dendriti corti, neuroni a forma di fuso - forniscono connessioni orizzontali o verticali tra i neuroni.

  1. Localizzazione multistrato dei neuroni.
  2. Localizzazione somatotopica dei sistemi recettoriali.
  3. Organizzazione modulare.
  4. La schermatura è la distribuzione sul piano del campo neuronale di ricezione esterna.
  5. Rappresentazione delle funzioni delle strutture del sistema nervoso centrale.
  6. Dipendenza del grado di attività dall'influenza formazione reticolare e strutture sottocorticali.
  7. Distribuzione citoarchitettonica nei campi.
  8. La presenza di campi secondari e terziari nella proiezione motoria specifica e sistemi sensoriali corteccia con predominanza di funzioni associative.
  9. Aree associative specializzate della corteccia.
  10. La capacità di preservare a lungo tracce di irritazione.
  11. Disposizione dinamica delle funzioni, che si manifesta nella capacità di compensare le funzioni perse delle strutture corticali.
  12. Sovrapposizione nella corteccia di aree di campi recettivi periferici vicini.
  13. Connessione funzionale reciproca tra stati inibitori ed eccitatori della corteccia.
  14. La capacità di irradiare uno stato.
  15. Attività elettrica specifica.

SU caratteristiche distintive L'organizzazione della corteccia è influenzata dal fatto che nell'evoluzione si è verificata una corticolizzazione delle funzioni del sistema nervoso centrale, cioè una trasmissione alle strutture cerebrali sottostanti. Tuttavia, questo trasferimento non significa che la corteccia svolga le funzioni di altre strutture. Il suo ruolo è correggere le disfunzioni dei sistemi che interagiscono con esso, tenendo conto dell'esperienza individuale, analizzando i segnali, formandosi reazione corretta su questi segnali, così come la formazione nella propria e in altre strutture cerebrali interessate di tracce sul segnale, sul suo significato, sulle caratteristiche e sulle reazioni ad esso. Poi, con il progredire dell’automazione, la risposta viene effettuata dalle strutture sottocorticali.

Strati della corteccia cerebrale

Strato molecolare– è formato da fibre che si intrecciano tra loro, contiene poche cellule.

Strato granulare esterno– è caratterizzato da una fitta disposizione di piccoli neuroni di diversa forma. Nelle profondità ci sono piccole cellule piramidali: hanno preso il nome dalla loro forma.

Strato piramidale esterno- include neuroni piramidali di diverse dimensioni, con cellule grandi situate più in profondità.

Strato granulare interno– è caratterizzato da una posizione sciolta di piccoli neuroni di varie dimensioni, vicino a loro passano densi fasci di fibre.

Strato piramidale interno– comprende neuroni piramidali medi e grandi, i loro dendriti apicali si estendono fino allo strato molecolare.

Strato di cellule fusate– Qui si trovano i neuroni fusiformi, mentre passa la sua parte profonda materia bianca.

Aree della corteccia cerebrale

In base alla posizione, alla densità e alla forma dei neuroni, la corteccia cerebrale è solitamente divisa in diversi campi, che in una certa misura coincidono con alcune zone alle quali, sulla base di dati clinici e fisiologici, vengono assegnate una serie di funzioni;

Utilizzando metodi elettrofisiologici, si è scoperto che la corteccia cerebrale contiene 3 tipi di aree in base alle funzioni svolte dalle cellule ivi situate. Questi includono sensoriali, associativi e aree motorie. Grazie alle relazioni tra queste zone, è possibile controllare e coordinare alcune forme di attività volontaria e involontaria, tra cui la memoria, la coscienza, l'apprendimento e i tratti della personalità.

Va notato che le funzioni delle singole aree della corteccia, comprese le grandi aree anteriori, non sono state ancora studiate. Queste aree, così come alcune altre aree del cervello, sono chiamate zone silenziose. Ciò è dovuto al fatto che in caso di irritazione con la corrente elettrica non compaiono reazioni o sensazioni.

Si ritiene che queste zone siano responsabili di una serie di caratteristiche o personalità individuali. La rimozione di queste aree o il taglio dei percorsi che da esse portano al cervello è stata utilizzata per alleviare l’agitazione acuta nei pazienti, ma ciò non ha funzionato. questo metodo Ho dovuto rifiutare a causa degli effetti collaterali. Le conseguenze di ciò includono una diminuzione del livello di intelligenza, coscienza, creatività e pensiero logico. Dati effetti collaterali indicano indirettamente le funzioni svolte dalle zone prefrontali.

Caratteristiche dell'esame neurologico

L'esame neurologico si concentra sui disturbi motori e sensoriali. Pertanto, è molto più facile identificare i disturbi nel funzionamento dei percorsi e delle zone primarie rispetto alle lesioni nella corteccia associativa. Vale la pena notare che sintomi neurologici potrebbe non esserlo nemmeno in caso di danni estesi alla parte frontale, parietale o Lobo temporale. È importante che la valutazione della funzione cognitiva sia logica e coerente come l’esame neurologico.

Questo tipo di esame si concentra sulle connessioni fisse tra funzione e struttura. Ad esempio, con un danno alla corteccia striata o al tratto ottico, si verifica sempre l'emianopsia omonima controlaterale. Nel caso in cui vieni colpito nervo sciatico, il riflesso di Achille non viene osservato.

Inizialmente si presumeva che le funzioni della corteccia associativa agissero in modo simile. Si credeva che esistessero centri di memoria, percezione dello spazio, comprensione delle parole, quindi con l'aiuto prove specialiè stato possibile determinare la posizione della lesione. Successivamente sono emerse idee riguardanti i sistemi neurali distribuiti e specializzazione funzionale entro i loro limiti. Queste idee indicano che i sistemi distribuiti – circuiti neurali complessi che includono formazioni corticali e sottocorticali – sono responsabili di complesse funzioni comportamentali e cognitive.

Pertanto si possono trarre le seguenti conclusioni:

  1. Funzioni complesse, ad esempio la memoria o la parola, soffrono se una qualsiasi struttura inclusa nel corrispondente sistema distribuito viene danneggiata.
  2. Se una struttura appartiene contemporaneamente a più sistemi distribuiti, la sua sconfitta diventa causa di interruzione di più funzioni.
  3. Se i collegamenti preservati assumono le funzioni dell'area interessata, la disfunzione può essere temporanea o minima.
  4. Le singole strutture che compongono un sistema distribuito sono responsabili di diversi aspetti della funzione fornita da quel sistema, ma vale la pena notare che questa specializzazione è relativa.

Cioè, il danno a qualsiasi struttura di questo sistema distribuito porterà a una violazione della stessa funzione, mentre manifestazioni cliniche sarà diverso.

La corteccia cerebrale è un organo complesso che svolge molte funzioni importanti. Malfunzionamenti nel suo funzionamento possono portare a conseguenze piuttosto gravi per il corpo, quindi in caso di violazioni è necessario cercare immediatamente l'aiuto di uno specialista competente.

Corteccia cerebrale - strato materia grigia sulla superficie degli emisferi cerebrali, di 2-5 mm di spessore, formando numerosi solchi e convoluzioni che ne aumentano significativamente l'area. La corteccia è formata dai corpi dei neuroni e delle cellule gliali disposti a strati (organizzazione del tipo “schermo”). Sotto bugie materia bianca rappresentato dalle fibre nervose.

La corteccia è la più giovane filogeneticamente e la più complessa organizzazione morfofunzionale del cervello. Questo è il luogo dell'analisi superiore e della sintesi di tutte le informazioni che entrano nel cervello. Qui avviene l'integrazione di tutte le forme complesse di comportamento. La corteccia cerebrale è responsabile della coscienza, del pensiero, della memoria, dell '"attività euristica" (la capacità di fare generalizzazioni e scoperte). La corteccia contiene più di 10 miliardi di neuroni e 100 miliardi di cellule gliali.

Neuroni corticali in termini di numero di processi sono solo multipolari, ma in termini di posizione negli archi riflessi e di funzioni che svolgono, sono tutti intercalari e associativi. Nella corteccia si distinguono più di 60 tipi di neuroni in base alla loro funzione e struttura. In base alla loro forma si distinguono due gruppi principali: piramidali e non piramidali. Piramide i neuroni sono il principale tipo di neuroni nella corteccia. Le dimensioni dei loro pericarioni vanno da 10 a 140 micron; in sezione hanno forma piramidale. Un lungo dendrite (apicale) si estende verso l'alto dal loro angolo superiore, che è diviso a forma di T nello strato molecolare. I dendriti laterali si estendono dalle superfici laterali del corpo del neurone. I dendriti e il corpo cellulare del neurone hanno numerose sinapsi con altri neuroni. Un assone si estende dalla base della cellula, che va ad altre parti della corteccia o ad altre parti del cervello e del midollo spinale. Tra i neuroni della corteccia cerebrale ci sono associativo– connettere le aree della corteccia all’interno di un emisfero, commissurale– i loro assoni vanno nell’altro emisfero, e proiezione– i loro assoni vanno alle parti sottostanti del cervello.

Tra non piramidale I tipi più comuni di neuroni sono le cellule stellate e quelle fusate. A forma di stella I neuroni sono piccole cellule con dendriti e assoni corti e altamente ramificati che formano connessioni intracorticali. Alcuni di essi hanno un effetto inibitorio, mentre altri hanno un effetto eccitatorio sui neuroni piramidali. Fusiforme i neuroni hanno un lungo assone che può andare in direzione verticale o orizzontale. La corteccia è costruita secondo schermo tipo, cioè i neuroni simili per struttura e funzione sono disposti in strati (Fig. 9-7). Ci sono sei di questi strati nella corteccia:

1.Molecolare strato - il più esterno. Contiene un plesso di fibre nervose situate parallelamente alla superficie della corteccia. La maggior parte di queste fibre sono rami dei dendriti apicali dei neuroni piramidali degli strati sottostanti della corteccia. Qui arrivano anche le fibre afferenti del talamo visivo, che regolano l'eccitabilità dei neuroni corticali. I neuroni nello strato molecolare sono per lo più piccoli e fusiformi.

2. Strato granulare esterno.È costituito da un gran numero di cellule stellate. I loro dendriti si estendono nello strato molecolare e formano sinapsi con le fibre nervose afferenti talamo-corticali. I dendriti laterali comunicano con i neuroni vicini dello stesso strato. Gli assoni formano fibre associative che viaggiano attraverso la sostanza bianca verso le aree vicine della corteccia e lì formano sinapsi.

3. Strato esterno dei neuroni piramidali(strato piramidale). È formato da neuroni piramidali di medie dimensioni. Proprio come i neuroni del secondo strato, i loro dendriti vanno allo strato molecolare e i loro assoni alla materia bianca.

4. Strato granulare interno. Contiene molti neuroni stellati. Questi sono neuroni associativi e afferenti. Formano numerose connessioni con altri neuroni corticali. Ecco un altro strato di fibre orizzontali.

5. Strato interno dei neuroni piramidali(strato gangliare). È formato da grandi neuroni piramidali. Queste ultime sono particolarmente grandi nella corteccia motoria (giro precentrale), dove misurano fino a 140 micron e sono chiamate cellule Betz. I loro dendriti apicali salgono nello strato molecolare, i dendriti laterali formano connessioni con le vicine cellule Betz e gli assoni sono fibre efferenti di proiezione che vanno al midollo allungato e al midollo spinale.

6. Strato di neuroni fusiformi(strato di cellule polimorfiche) è costituito principalmente da neuroni del fuso. I loro dendriti vanno allo strato molecolare e i loro assoni vanno alle collinette visive.

Il tipo di struttura a sei strati della corteccia è caratteristico dell'intera corteccia, tuttavia, in diverse parti di essa, la gravità degli strati, così come la forma e la posizione dei neuroni e delle fibre nervose, variano in modo significativo. Sulla base di queste caratteristiche, K. Brodman ha identificato 50 citoarchitettonici nella corteccia campi. Questi campi differiscono anche per funzione e metabolismo.

Viene chiamata l'organizzazione specifica dei neuroni citoarchitettonica. Pertanto, nelle zone sensoriali della corteccia, gli strati piramidali e gangliari sono scarsamente espressi e gli strati granulari sono ben espressi. Questo tipo di corteccia si chiama granulare. Nelle zone motorie, invece, gli strati granulari sono poco sviluppati, mentre gli strati piramidali sono ben sviluppati. Questo tipo agranulare abbaio.

Inoltre, c'è un concetto mieloarchitettura. Questa è un'organizzazione specifica delle fibre nervose. Pertanto, nella corteccia cerebrale ci sono fasci verticali e tre orizzontali di fibre nervose mielinizzate. Tra le fibre nervose della corteccia cerebrale ci sono associativo– aree di collegamento della corteccia di un emisfero, commissurale– collegando la corteccia di diversi emisferi e proiezione fibre – collegano la corteccia con i nuclei del tronco encefalico.

Riso. 9-7. Corteccia dei grandi emisferi del cervello umano.

A, B. Posizione della cellula (citoarchitettura).

B. Posizione delle fibre mieliniche (mieloarchitettura).

La corteccia cerebrale è presente nella struttura del corpo di molte creature, ma nell'uomo ha raggiunto la sua perfezione. Gli scienziati affermano che ciò è diventato possibile grazie alla secolare attività lavorativa che ci accompagna costantemente. A differenza degli animali, degli uccelli o dei pesci, l'uomo sviluppa costantemente le sue capacità e questo migliora la sua attività cerebrale, comprese le funzioni della corteccia cerebrale.

Ma affrontiamolo gradualmente, osservando prima la struttura della corteccia, che è senza dubbio molto affascinante.

La corteccia cerebrale contiene più di 15 miliardi di cellule e fibre nervose. Ognuno di loro ha forme diverse e formano diversi strati unici responsabili di funzioni specifiche. Ad esempio, la funzionalità delle cellule del secondo e del terzo strato è quella di trasformare l'eccitazione e reindirizzarla correttamente verso alcune parti del cervello. E, ad esempio, gli impulsi centrifughi rappresentano la prestazione del quinto strato. Diamo un'occhiata a ogni strato più attentamente.

La numerazione degli strati del cervello inizia dalla superficie e va più in profondità:

  1. Lo strato molecolare ha una differenza fondamentale nel suo basso livello di cellule. Ce n'è un numero molto limitato, costituito da fibre nervose strettamente interconnesse tra loro.
  2. Lo strato granulare è altrimenti chiamato strato esterno. Ciò è dovuto alla presenza di uno strato interno.
  3. Il livello piramidale prende il nome dalla sua struttura perché ha una struttura piramidale di neuroni di dimensioni variabili.
  4. Lo strato granulare n. 2 è chiamato interno.
  5. Il livello piramidale n. 2 è simile al terzo livello. La sua composizione è costituita da neuroni di un'immagine piramidale con un centro e grande taglia. Penetrano fino al livello molecolare perché contiene dendriti apicali.
  6. Il sesto strato è costituito da cellule fusiformi, note anche come cellule “fusiformi”, che passano gradualmente nella sostanza bianca del cervello.

Se consideriamo più in profondità questi livelli, si scopre che la corteccia cerebrale assume le proiezioni di ogni livello di eccitazione che si verifica in diversi dipartimenti Il sistema nervoso centrale è chiamato “a valle”. A loro volta vengono trasportati al cervello lungo le vie nervose corpo umano.

Presentazione: "Localizzazione delle funzioni mentali superiori nella corteccia cerebrale"

Pertanto, la corteccia cerebrale è l'organo dell'attività nervosa superiore nell'uomo e regola assolutamente tutto processi nervosi che si verificano nel corpo.

E questo accade per le peculiarità della sua struttura, ed è diviso in tre zone: associativa, motoria e sensoriale.

Comprensione moderna della struttura della corteccia cerebrale

Vale la pena notare che esiste un'idea leggermente diversa della sua struttura. Secondo esso, ci sono tre zone che si distinguono non solo per la loro struttura, ma anche per il loro scopo funzionale.

  • La zona primaria (motrice), in cui si trovano le sue cellule nervose specializzate e altamente differenziate, riceve impulsi da recettori uditivi, visivi e di altro tipo. Si tratta di un'area molto importante, i cui danni possono portare a gravi disturbi delle funzioni motorie e sensoriali.
  • La zona secondaria (sensoriale) è responsabile delle funzioni di elaborazione delle informazioni. Inoltre, la sua struttura è composta da parti periferiche nuclei analizzatori che stabiliscono connessioni corrette tra gli stimoli. La sua sconfitta minaccia una persona con un grave disturbo della percezione.
  • La zona associativa, o terziaria, la sua struttura gli consente di essere eccitato dagli impulsi provenienti dai recettori della pelle, dell'udito, ecc. Forma i riflessi condizionati di una persona, aiutando a conoscere la realtà circostante.

Presentazione: "Corteccia cerebrale"

Funzioni principali

In cosa differisce la corteccia cerebrale dell'uomo e degli animali? Perché il suo scopo è riassumere tutti i dipartimenti e controllare il lavoro. Queste funzioni sono fornite da miliardi di neuroni con una struttura diversa. Questi includono tipi come intercalari, afferenti ed efferenti. Pertanto, sarà rilevante considerare ciascuna di queste tipologie in modo più dettagliato.

I neuroni di tipo intercalare hanno, a prima vista, funzioni mutuamente esclusive, vale a dire inibizione ed eccitazione.

Il tipo afferente dei neuroni è responsabile degli impulsi, o meglio della loro trasmissione. Gli efferenti, a loro volta, costituiscono un'area specifica dell'attività umana e sono classificati come periferia.

Naturalmente, questa è terminologia medica e vale la pena astrarla specificando la funzionalità della corteccia cerebrale umana in un semplice linguaggio popolare. Quindi, la corteccia cerebrale è responsabile delle seguenti funzioni:

  • Capacità di stabilire correttamente connessioni tra organi interni e tessuti. E ancor più, la rende perfetta. Questa possibilità si basa sul condizionale e riflessi incondizionati corpo umano.
  • Organizzazione delle relazioni tra il corpo umano e ambiente. Inoltre, controlla la funzionalità degli organi, corregge il loro lavoro ed è responsabile del metabolismo nel corpo umano.
  • È responsabile al 100% di garantire che i processi di pensiero siano corretti.
  • E finale, ma niente di meno funzione importanteil livello più alto attività nervosa.

Avendo acquisito familiarità con queste funzioni, comprendiamo che ha permesso a ogni persona e all'intera famiglia di imparare a controllare i processi che avvengono nel corpo.

Presentazione: "Caratteristiche strutturali e funzionali della corteccia sensoriale"

L'accademico Pavlov, nei suoi numerosi studi, più di una volta ha sottolineato che è la corteccia ad essere sia il gestore che il distributore delle attività umane e animali.

Ma vale anche la pena notare che la corteccia cerebrale ha funzioni ambigue. Ciò si manifesta principalmente nel lavoro del giro centrale e lobi frontali, che sono responsabili della contrazione muscolare del lato completamente opposto a questa irritazione.

Inoltre, le sue diverse parti sono responsabili di funzioni diverse. Ad esempio, i lobi occipitali sono per la vista, mentre i lobi temporali sono per funzioni uditive:

  • Per essere più specifici, quindi Lobo occipitale la corteccia è in realtà una proiezione della retina dell'occhio, che ne è responsabile funzioni visive. Se si verifica un disturbo in esso, una persona può perdere l'orientamento in un ambiente sconosciuto e persino soffrire di cecità completa e irreversibile.
  • Il lobo temporale è l'area di ricezione uditiva che riceve gli impulsi dalla coclea orecchio interno, cioè, è responsabile delle sue funzioni uditive. Il danno a questa parte della corteccia minaccia una persona con sordità completa o parziale, che è accompagnata da un completo fraintendimento delle parole.
  • Il lobo inferiore del giro centrale è responsabile dell'analisi del cervello o, in altre parole, della percezione del gusto. Riceve impulsi dalla mucosa orale e il suo danno minaccia la perdita di tutte le sensazioni gustative.
  • Infine, la parte anteriore della corteccia cerebrale, in cui si trova il lobo piriforme, è responsabile della ricezione olfattiva, cioè delle funzioni del naso. Gli impulsi provengono dalla mucosa nasale; se è colpita, la persona perde l'olfatto.

Non è necessario ricordare ancora una volta che la persona è attiva il livello più alto sviluppo.

Ciò conferma la struttura di una regione frontale particolarmente sviluppata, che è responsabile attività lavorativa e discorso. È anche importante nel processo di formazione delle reazioni comportamentali umane e delle sue funzioni adattative.

Esistono molti studi, incluso il lavoro del famoso accademico Pavlov, che ha lavorato con i cani, studiando la struttura e la funzione della corteccia cerebrale. Tutti dimostrano i vantaggi dell'uomo rispetto agli animali, proprio grazie alla sua struttura speciale.

È vero, non dovremmo dimenticare che tutte le parti sono in stretto contatto tra loro e dipendono dal lavoro di ciascuno dei suoi componenti, quindi la perfezione umana è la chiave per il funzionamento del cervello nel suo insieme.


Da questo articolo il lettore ha già capito che il cervello umano è complesso e ancora poco compreso. E' comunque un dispositivo perfetto. A proposito, poche persone sanno che la potenza di elaborazione dei processi nel cervello è così elevata che il computer più potente del mondo è impotente accanto ad esso.

Ecco alcuni fatti più interessanti che gli scienziati hanno pubblicato dopo una serie di test e studi:

  • Il 2017 è stato caratterizzato da un esperimento in cui un PC iperpotente ha provato a simulare solo 1 secondo di attività cerebrale. Il test è durato circa 40 minuti. Il risultato dell'esperimento è stato che il computer non è riuscito a completare l'attività.
  • Memoria cervello umano contiene il numero n bt, espresso da 8432 zeri. Si tratta di circa 1.000 Tb. Ad esempio, l'archivio nazionale britannico conserva informazioni storiche degli ultimi 9 secoli e il suo volume è di soli 70 Tb. Senti quanto è significativa la differenza tra questi numeri.
  • Il cervello umano contiene 100mila chilometri di vasi sanguigni, 100 miliardi di neuroni (fig uguale al numero stelle in tutta la nostra galassia). Inoltre, il cervello ne contiene cento trilioni connessioni neurali che sono responsabili della formazione dei ricordi. Pertanto, quando impari qualcosa di nuovo, la struttura del cervello cambia.
  • Durante il risveglio, il cervello accumula una potenza di 23 W nel campo elettrico: questo è sufficiente per accendere la lampada Ilyich.
  • In peso, il cervello costituisce il 2% della massa totale, ma utilizza circa il 16% dell'energia del corpo e oltre il 17% dell'ossigeno contenuto nel sangue.
  • Un altro fatto interessante che il cervello è costituito per il 75% da acqua e la sua struttura è in qualche modo simile al formaggio Tofu. E il 60% del cervello è grasso. In considerazione di ciò, per il corretto funzionamento del cervello, un sano e nutrizione appropriata. Mangia pesce, olio d'oliva, semi o noci ogni giorno e il tuo cervello funzionerà a lungo e in modo chiaro.
  • Alcuni scienziati, dopo aver condotto una serie di studi, hanno notato che durante la dieta, il cervello inizia a "mangiare" se stesso. UN basso livello l'ossigeno per cinque minuti può portare a conseguenze irreversibili.
  • Sorprendentemente, un essere umano non è in grado di farsi il solletico, perché... il cervello si sintonizza sugli stimoli esterni e, per non perdere questi segnali, le azioni della persona stessa vengono leggermente ignorate.
  • L'oblio lo è processo naturale. Cioè, l’eliminazione dei dati non necessari consente al sistema nervoso centrale di essere flessibile. E l'influenza bevande alcoliche nella memoria è spiegato dal fatto che l'alcol inibisce i processi.
  • La reazione del cervello alle bevande contenenti alcol è di sei minuti.

L'attivazione dell'intelletto consente la produzione di tessuto cerebrale aggiuntivo, che compensa chi è malato. In considerazione di ciò, si consiglia di impegnarsi nello sviluppo, che in futuro ti salverà da una mente debole e da vari disturbi mentali.

Concedetevi nuove attività: queste sono le migliori per lo sviluppo del cervello. Ad esempio, comunicare con persone che sono superiori a te in una o nell'altra area intellettuale lo è rimedio forte per sviluppare il tuo intelletto.