Il termine formazione reticolare fu proposto nel 1865 dallo scienziato tedesco O. Deiters. Con questo termine Deiters intendeva le cellule sparse nel tronco cerebrale, circondate da numerose fibre che vi entrano varie direzioni. La disposizione a rete delle fibre che collegano tra loro le cellule nervose è servita come base per il nome proposto.
Attualmente morfologi e fisiologi hanno accumulato una grande quantità di materiale sulla struttura e sulle funzioni della formazione reticolare. È stato accertato che gli elementi strutturali della formazione reticolare sono localizzati in numerose formazioni cerebrali, a partire dalla zona intermedia dei segmenti cervicali del midollo spinale (tavola VII) e terminando con alcune strutture del diencefalo (nuclei intralaminari, nucleo reticolare talamico). La formazione reticolare è costituita da un numero significativo cellule nervose(contiene quasi 9/10 delle cellule dell'intero tronco cerebrale). Caratteristiche comuni struttura delle strutture reticolari - la presenza di speciali neuroni reticolari e la natura distintiva delle connessioni.
Riso. 1. Neurone della formazione reticolare. Sezione sagittale del tronco encefalico di un cucciolo di ratto.
La Figura A mostra solo un neurone della formazione reticolare. Si può vedere che l'assone è diviso in segmenti caudale e rostrale, di grande lunghezza, con numerosi collaterali. B. Collaterali. Sezione sagittale della parte inferiore del tronco encefalico di un cucciolo di ratto, che mostra le connessioni dei collaterali del tratto discendente maggiore ( percorso piramidale) con neuroni reticolari. I collaterali delle vie ascendenti (vie sensoriali), non mostrati in figura, si collegano ai neuroni reticolari in modo simile (secondo M. E. Sheibel e A. B. Sheibel)
Insieme a numerosi neuroni situati separatamente, diversi per forma e dimensione, ci sono nuclei nella formazione reticolare del cervello. I neuroni sparsi della formazione reticolare svolgono principalmente un ruolo importante nel fornire riflessi segmentali che si chiudono a livello del tronco cerebrale. Agiscono come interneuroni quando si eseguono atti riflessi come ammiccamento, riflesso corneale, ecc.
È stato chiarito il significato di molti nuclei della formazione reticolare. Pertanto, i nuclei situati nel midollo allungato hanno connessioni con i nuclei vegetativi del vago e nervi glossofaringei, nuclei simpatici del midollo spinale, sono coinvolti nella regolazione dell'attività cardiaca, della respirazione, del tono vascolare, della secrezione delle ghiandole, ecc.
È stato stabilito il ruolo del locus coeruleus e dei nuclei del rafe nella regolazione del sonno e della veglia. macchia blu, si trova nella parte superolaterale della fossa romboidale. I neuroni di questo nucleo producono una sostanza biologicamente attiva - norepinefrina, che ha un effetto attivante sui neuroni delle parti sovrastanti del cervello. L'attività dei neuroni nel locus coeruleus è particolarmente elevata durante la veglia, durante sonno profondo svanisce quasi completamente. Nuclei di cucitura situato lungo la linea mediana del midollo allungato. I neuroni di questi nuclei producono serotonina, che provoca processi di inibizione diffusa e uno stato di sonno.
Noccioli di Cajal E Darkshevich, legati alla formazione reticolare del mesencefalo, hanno connessioni con i nuclei III, IV, VI, VIII e XI coppie nervi cranici. Coordinano il lavoro di questi centri nervosi, che è molto importante per garantire la rotazione combinata della testa e degli occhi. La formazione reticolare del tronco cerebrale è importante per mantenere il tono dei muscoli scheletrici inviando impulsi tonici ai motoneuroni dei nuclei motori dei nervi cranici e ai nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale. Nel processo di evoluzione, dalla formazione reticolare sono emerse formazioni indipendenti come il nucleo rosso e la substantia nigra.
Secondo criteri strutturali e funzionali, la formazione reticolare è divisa in 3 zone:
1. Mediano, situato lungo la linea mediana;
2. Mediale, che occupa le sezioni mediali del tronco;
3. Laterale, i cui neuroni si trovano vicino a formazioni sensoriali.
Zona medianaè rappresentato da elementi rafe, costituiti da nuclei, i cui neuroni sintetizzano il mediatore: la serotonina. Il sistema dei nuclei del rafe partecipa all'organizzazione del comportamento aggressivo e sessuale e alla regolazione del sonno.
Zona mediale (assiale).è costituito da piccoli neuroni che non si ramificano. Ci sono un gran numero di nuclei nella zona. Esistono anche grandi neuroni multipolari un largo numero dendriti densamente ramificati. Formano fibre nervose ascendenti nella corteccia emisferi cerebrali e fibre nervose discendenti nel midollo spinale. Le vie ascendenti della zona mediale hanno un effetto attivante (direttamente o indirettamente attraverso il talamo) sulla neocorteccia. Le vie discendenti hanno un effetto inibitorio.
Zona laterale– comprende formazioni reticolari situate nel tronco encefalico vicino sistemi sensoriali, così come i neuroni reticolari che si trovano all'interno delle formazioni sensoriali. Il componente principale di questa zona è un gruppo di nuclei adiacenti al nucleo nervo trigemino. Tutti i nuclei della zona laterale (ad eccezione del nucleo reticolare laterale del midollo allungato) sono costituiti da neuroni di piccole e medie dimensioni e mancano di elementi di grandi dimensioni. In questa zona si trovano vie ascendenti e discendenti che mettono in collegamento le formazioni sensoriali con la zona mediale della formazione reticolare ed i nuclei motori del tronco. Questa parte della formazione reticolare è più giovane e forse più progressiva; il suo sviluppo è legato al fatto che il volume della formazione reticolare assiale diminuisce durante lo sviluppo evolutivo. Pertanto, la zona laterale è un insieme di unità integrative elementari formate vicino e all'interno di specifici sistemi sensoriali.
Riso. 2. Nuclei della formazione reticolare (RF)(dopo: Niuwenhuys et al, 1978).
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1-6 - zona mediana della RF: 1-4 - nuclei del rafe (1 - pallido, 2 - scuro, 3 - grande, 4 - ponte), 5 - centrale superiore, 6 - nucleo del rafe dorsale, 7-13 - mediale zona della RF 7 - paramediana reticolare, 8 - cellula gigante, 9 - nucleo reticolare del ponte tegmentale, 10, 11 - nuclei caudale (10) e orale (11) del ponte, 12 - nucleo tegmentale dorsale (Gudden), 13 - nucleo sfenoidale, 14- I5 -zona laterale della Federazione Russa: 14 - nucleo reticolare centrale del midollo allungato, 15 - nucleo reticolare laterale, 16, 17 - nuclei parabrachiali mediale (16) e laterale (17), 18, 19 - parti compatte (18) e sparse (19) del nucleo peduncolo-pontino.
Grazie agli influssi discendenti, la formazione reticolare ha anche un effetto tonico sui motoneuroni del midollo spinale, che a sua volta aumenta il tono dei muscoli scheletrici e migliora il sistema di feedback afferente. Di conseguenza, qualsiasi atto motorio viene eseguito in modo molto più efficiente e fornisce un controllo più preciso sul movimento, ma un'eccitazione eccessiva delle cellule della formazione reticolare può portare a tremori muscolari.
Nei nuclei della formazione reticolare ci sono i centri del sonno e della veglia, e la stimolazione di alcuni centri porta all'inizio del sonno o al risveglio. Questa è la base per l'uso dei sonniferi. La formazione reticolare contiene neuroni che rispondono agli stimoli dolorifici provenienti dai muscoli o organi interni. Contiene anche neuroni speciali che forniscono una risposta rapida a segnali improvvisi e incerti.
La formazione reticolare è strettamente connessa con la corteccia cerebrale, grazie alla quale si forma una connessione funzionale tra le parti esterne del sistema nervoso centrale e il tronco cerebrale. La formazione reticolare gioca un ruolo importante sia nell'integrazione delle informazioni sensoriali che nel controllo dell'attività di tutti i neuroni effettori (motori e autonomi). È anche di fondamentale importanza per l'attivazione della corteccia cerebrale e il mantenimento della coscienza.
Va notato che la corteccia cerebrale grande cervello, e a sua volta invia cortico-reticolare convoglia gli impulsi nella formazione reticolare. Questi impulsi nascono principalmente nella corteccia frontale e attraversano i tratti piramidali. Le connessioni cortico-reticolari hanno un effetto inibitorio o eccitatorio sulla formazione reticolare del tronco cerebrale; correggono il passaggio degli impulsi vie efferenti(selezione delle informazioni efferenti).
Esiste quindi una connessione bidirezionale tra la formazione reticolare e la corteccia cerebrale, che garantisce l'autoregolazione dell'attività sistema nervoso. Il tono muscolare, il funzionamento degli organi interni, l'umore, la concentrazione, la memoria, ecc. dipendono dallo stato funzionale della formazione reticolare. In generale, la formazione reticolare crea e mantiene le condizioni per l'attuazione del complesso attività riflessa con la partecipazione della corteccia cerebrale.
1. Struttura anatomica e composizione fibrosa………………3
2. Influenze al ribasso non specifiche…………….3
3. Influenze crescenti………………………5
4. Proprietà dei neuroni reticolari………………………………..8
5. Conclusioni………………………..……………..10
Riferimenti………………………………...12
1. Struttura anatomica e composizione fibrosa
La formazione reticolare è un insieme di neuroni e fibre nervose che li collegano, situati nel tronco encefalico e che formano una rete.
La formazione reticolare si estende attraverso l'intero tronco cerebrale dai segmenti spinali cervicali superiori al diencefalo. Anatomicamente può essere suddiviso nella formazione reticolare del midollo allungato, del ponte e del mesencefalo. Allo stesso tempo, funzionalmente nella formazione reticolare diversi dipartimenti il tronco cerebrale ha molte somiglianze. Pertanto è opportuno considerarla come un'unica struttura.
La formazione reticolare è un insieme complesso di cellule nervose caratterizzato da un albero dendritico ampiamente ramificato e da lunghi assoni, alcuni dei quali hanno direzione discendente e formano tratti reticolospinali, altri dei quali hanno direzione ascendente. La formazione reticolare riceve un gran numero di percorsi da altre strutture cerebrali. Da un lato, questi sono collaterali delle fibre che passano attraverso il tronco encefalico dei sistemi sensoriali ascendenti; questi collaterali terminano con le sinapsi sui dendriti e sul soma dei neuroni della formazione reticolare. D'altra parte, anche le vie discendenti provenienti dalle parti anteriori del cervello (compreso il tratto piramidale) forniscono un gran numero di collaterali che entrano nella formazione reticolare ed entrano in connessioni sinaptiche con i suoi neuroni. Un'abbondanza di fibre entra nei neuroni della formazione reticolare dal cervelletto. Pertanto, attraverso l'organizzazione delle sue connessioni afferenti, questo sistema è adatto a combinare le influenze di varie strutture cerebrali. I percorsi che emergono da esso possono, a loro volta, influenzare sia i centri cerebrali sovrastanti che quelli sottostanti.
L'organizzazione neurale della formazione reticolare rimane ancora poco conosciuta. A causa dell'intreccio estremamente complesso dei processi di varie cellule al suo interno, è molto difficile comprendere la natura delle connessioni interneuronali in quest'area. Inizialmente, si credeva ampiamente che i singoli neuroni della formazione reticolare fossero strettamente collegati tra loro e formassero qualcosa come un neuropilo, in cui l'eccitazione si diffonde diffusamente, catturando un gran numero di cellule diverse. Tuttavia, i risultati degli studi diretti sull'attività dei singoli neuroni della formazione reticolare si sono rivelati incoerenti con tali idee. La registrazione con microelettrodi di tale attività ha rivelato che le cellule situate molto vicine possono avere caratteristiche completamente diverse caratteristiche funzionali. Dobbiamo quindi pensare che l'organizzazione delle connessioni interneuronali nella formazione reticolare è abbastanza differenziata e le sue singole cellule sono collegate tra loro da connessioni piuttosto specifiche.
2. Influenze al ribasso non specifiche
Nel 1946, il neurofisiologo americano H. Megoun e i suoi colleghi scoprirono che la formazione reticolare del tronco encefalico è direttamente correlata alla regolazione dell'attività riflessa non solo autonomica, ma anche somatica. Irritando vari punti della formazione reticolare è possibile modificare in modo estremamente efficace il corso dei riflessi motori spinali. Nel 1949, il lavoro congiunto di H. Megoun e del neurofisiologo italiano G. Moruzzi dimostrò che l'irritazione della formazione reticolare influenza efficacemente le funzioni delle strutture cerebrali superiori, in particolare la corteccia cerebrale, determinandone la transizione allo stato attivo (veglia) o inattivo ( stato di sonnolenza). Questi lavori hanno svolto un ruolo estremamente importante nella neurofisiologia moderna, poiché hanno dimostrato che la formazione reticolare occupa un posto speciale tra gli altri centri nervosi, determinando in gran parte il livello generale di attività di questi ultimi.
Gli effetti sull'attività motoria del midollo spinale si verificano principalmente a causa dell'irritazione della formazione reticolare del rombencefalo. I siti che producono questi effetti sono ormai abbastanza ben definiti, coincidendo con il nucleo delle cellule giganti della formazione reticolare del midollo allungato e con il nucleo reticolare del ponte. Questi nuclei contengono grandi cellule, i cui assoni formano il tratto reticolospinale.
I primi lavori di X. Megoun hanno dimostrato che l'irritazione del nucleo della cellula gigante provoca un indebolimento nella stessa misura di tutti i riflessi motori spinali, sia di flessione che di estensione. Pertanto concluse che il sistema discendente, che ha origine nella parte ventrocaudale della formazione reticolare, ha una funzione inibitoria aspecifica. Qualche tempo dopo si scoprì che l'irritazione delle sue zone più dorsali e orali provocava, al contrario, un diffuso effetto facilitante sull'attività riflessa spinale.
Studi con microelettrodi sugli effetti che si verificano nei neuroni del midollo spinale in seguito alla stimolazione della formazione reticolare hanno infatti dimostrato che gli influssi reticolospinali possono modificare la trasmissione degli impulsi in quasi tutti gli archi riflessi del midollo spinale. Questi cambiamenti risultano essere molto profondi e duraturi, anche quando la formazione reticolare viene irritata da pochi stimoli, l'effetto nel midollo spinale persiste per centinaia di millisecondi.
Attivazione simultanea grande quantità neuroni reticolospinali, che si verifica in un esperimento con stimolazione diretta della formazione reticolare e porta ad un cambiamento generalizzato nell'attività riflessa del midollo spinale, la situazione è, ovviamente, artificiale. In condizioni naturali, probabilmente non si verifica un cambiamento così profondo in questa attività; tuttavia, cambiamento diffuso L'eccitabilità riflessa del midollo spinale può senza dubbio verificarsi in determinate condizioni cerebrali. Si può immaginare la possibilità di un diffuso indebolimento dell'eccitabilità riflessa, ad esempio, durante il sonno; porterà ad una diminuzione dell'attività sistema motorio, caratteristico del sonno. È importante tenere presente che l'inibizione reticolare coinvolge anche i neuroni spinali coinvolti nella trasmissione degli impulsi afferenti in direzione ascendente, pertanto dovrebbe indebolire la trasmissione delle informazioni sensoriali ai centri cerebrali superiori.
I meccanismi sinaptici degli influssi diffusi della formazione reticolare sui neuroni del midollo spinale non sono stati ancora sufficientemente studiati. Come già indicato, queste influenze sono estremamente durature; inoltre l'inibizione reticolare è resistente all'azione della stricnina. La stricnina è un veleno specifico che elimina l'inibizione postsinaptica dei motoneuroni causata da impulsi provenienti da afferenze primarie e molto probabilmente associata al rilascio del mediatore glicina. L'insensibilità dell'inibizione reticolare diffusa alla stricnina indica apparentemente che gli effetti inibitori reticolari sono creati dall'azione su cellule spinali un altro mediatore. Studi istochimici hanno dimostrato che numerose fibre dei tratti discendenti provenienti dalla formazione reticolare sono di natura adrenergica. Tuttavia, non è ancora noto se queste fibre siano correlate a diffusi effetti inibitori reticolospinali.
L'irritazione di alcune aree della formazione reticolare può causare, oltre agli influssi inibitori diffusi, cambiamenti più specifici nell'attività degli elementi spinali.
Se confrontiamo le influenze discendenti della formazione reticolare sulle strutture neurali che regolano l'attività somatica e funzioni viscerali, allora puoi trovare una certa somiglianza in loro. Sia la funzione vasomotoria che quella respiratoria della formazione reticolare si basano sulla combinazione dell'attività di due gruppi di neuroni reciprocamente interconnessi che hanno effetti opposti sulle strutture spinali. Le influenze reticolari sui centri motori spinali consistono anche in componenti opposte, inibitorie e facilitatrici. Sembra quindi che il principio reciproco di organizzazione delle proiezioni discendenti sia una proprietà generale delle strutture reticolari; l'effetto finale, somatico o vegetativo, è determinato solo dalla direzione in cui sono diretti gli assoni delle cellule reticolari corrispondenti. Tali somiglianze possono essere notate in altre caratteristiche del funzionamento dei neuroni reticolari. Le strutture reticolari che regolano le funzioni autonome sono altamente sensibili dal punto di vista chimico; l'influenza della formazione reticolare sui centri motori viene facilmente modificata anche sotto l'influenza di fattori chimici come il livello di CO 2 nel sangue e il contenuto di sostanze fisiologicamente attive (adrenalina) in esso. Il meccanismo d’azione dell’adrenalina sui neuroni reticolari è stato a lungo controverso. Il fatto è che l'adrenalina, anche se somministrata direttamente nel arteria cerebrale possono colpire i neuroni reticolari azione indiretta(per esempio, restringimento dei vasi cerebrali con conseguente anossia del tessuto cerebrale). Tuttavia, uno studio sulle reazioni dei neuroni reticolari in risposta all'applicazione diretta di adrenalina attraverso un microelettrodo extracellulare ha dimostrato che alcuni di essi sono effettivamente adrenocettivi.
3. Influenze crescenti
Oltre alle funzioni che si svolgono attraverso le vie discendenti, la formazione reticolare ha funzioni non meno significative che si svolgono attraverso le sue vie discendenti. sentieri ascendenti. Sono associati alla regolazione dell'attività delle parti superiori del cervello, principalmente della corteccia cerebrale. I dati secondo cui la formazione reticolare svolge un ruolo importante nel mantenimento della normale attività della corteccia cerebrale furono ottenuti già negli anni Trenta del nostro secolo, ma a quel tempo la loro importanza non poteva essere sufficientemente apprezzata. Il neurofisiologo belga F. Bremer (1935), effettuando una sezione del cervello a vari livelli (Fig. 1) e osservando le funzioni di parti del cervello separate dal resto del sistema nervoso centrale, attirò l'attenzione sul fatto che esistono è una differenza estremamente significativa tra un animale in cui la sezione è stata effettuata a livello intercollicolare (cioè tra i collicoli anteriore e posteriore del quadrigemino), e in un animale in cui la linea di taglio passava tra il midollo allungato e il midollo spinale cordone.
Bremer concluse che per lo stato di veglia delle parti superiori del cervello è necessario un apporto continuo di impulsi afferenti ad esse, in particolare da una zona ricettiva così ampia come la zona del nervo trigemino. Si presumeva che questo impulso entrasse nella corteccia cerebrale lungo le vie afferenti ascendenti e mantenga un'elevata eccitabilità dei suoi neuroni.
Tuttavia, ulteriori ricerche hanno dimostrato che per mantenere lo stato di veglia della corteccia cerebrale, è importante non solo il flusso di impulsi attraverso i sistemi afferenti. Se il tronco cerebrale viene sezionato in modo da non danneggiare i principali sistemi afferenti (ad esempio il sistema lemnisco mediale), ma le connessioni ascendenti della formazione reticolare vengono tagliate, l'animale cade comunque in stato di sonnolenza, il telencefalo cessa di funzionare attivamente.
Pertanto, per mantenere uno stato di veglia telencefaloè importante che gli impulsi afferenti attivino inizialmente le strutture reticolari del tronco cerebrale. Gli influssi delle strutture reticolari lungo le vie ascendenti determinano in qualche modo lo stato funzionale del telencefalo. Questa conclusione può essere verificata mediante stimolazione diretta delle strutture reticolari. Tale stimolazione tramite elettrodi immersi fu effettuata da J. Moruzzi e X. Megoun e fu poi riprodotta in molti laboratori in condizioni di esperienza cronica o semicronica. Fornisce sempre risultati inequivocabili sotto forma di una caratteristica reazione comportamentale dell'animale. Se l'animale è in uno stato di sonno, si sveglia, appare reazione indicativa. Una volta cessata l'irritazione, l'animale ritorna allo stato di sonnolenza. Il passaggio dallo stato di sonnolenza a quello di veglia durante il periodo di irritazione delle strutture reticolari si manifesta chiaramente non solo nelle reazioni comportamentali, ma può essere registrato da criteri oggettivi dell'attività della corteccia cerebrale, principalmente dai cambiamenti nella sua attività elettrica.
La corteccia cerebrale è caratterizzata da un'attività elettrica costante (la sua registrazione è chiamata elettrocorticogramma). Questa attività elettrica consiste in oscillazioni di piccola ampiezza (30-100 μV) che vengono facilmente rimosse non solo dalla superficie aperta del cervello, ma anche dal cuoio capelluto. In una persona in uno stato calmo e sonnolento, tali vibrazioni hanno una frequenza di 8-10 al secondo e sono abbastanza regolari (ritmo alfa). Nei vertebrati superiori questo ritmo è meno regolare e la frequenza delle oscillazioni varia da 6-8 nel coniglio a 15-20 nel cane e nella scimmia. Durante l'attività, le oscillazioni regolari vengono immediatamente sostituite da oscillazioni di ampiezza significativamente più piccola e frequenza più elevata (ritmo beta). La comparsa di grandi oscillazioni periodiche indica chiaramente che l'attività elettrica di alcuni elementi nella corteccia si sviluppa in modo sincrono. Quando le oscillazioni regolari di elevata ampiezza vengono sostituite da oscillazioni frequenti a bassa tensione, ciò indica ovviamente che gli elementi cellulari della corteccia iniziano a funzionare in modo meno sincrono, quindi questo tipo di attività è chiamata reazione di desincronizzazione. Pertanto, la transizione da uno stato tranquillo e inattivo della corteccia a uno attivo è elettricamente associata alla transizione dall'attività sincronizzata delle sue cellule a quella desincronizzata.
Un effetto caratteristico delle influenze reticolari ascendenti sull'attività elettrica corticale è proprio la reazione di desincronizzazione. Questa reazione accompagna naturalmente la reazione comportamentale sopra descritta, caratteristica delle influenze reticolari. La reazione di desincronizzazione non è limitata a nessuna area della corteccia, ma viene registrata da vaste aree della stessa. Ciò suggerisce che le influenze reticolari ascendenti sono generalizzate.
I cambiamenti descritti nell'elettroencefalogramma non sono l'unica manifestazione elettrica delle influenze reticolari ascendenti. In determinate condizioni è possibile identificare effetti più diretti degli impulsi reticolari che raggiungono la corteccia cerebrale. Furono descritti per la prima volta nel 1940 dai ricercatori americani A. Forbes e B. Morisson, che studiarono l'attività elettrica evocata della corteccia sotto varie influenze afferenti. Quando un qualsiasi sistema afferente viene stimolato nella corrispondente zona di proiezione della corteccia, viene rilevata una risposta elettrica, che indica l'arrivo di un'onda afferente in quest'area, questa risposta è chiamata risposta primaria; Oltre a questa risposta locale, la stimolazione afferente provoca una risposta a lunga latenza che si verifica in ampie aree della corteccia cerebrale. Forbes e Morisson hanno chiamato questa risposta la risposta secondaria.
Il fatto che le risposte secondarie avvengano con un periodo di latenza significativamente più lungo del periodo di latenza della risposta primaria indica chiaramente che sono associate all'ingresso di un'onda afferente nella corteccia non attraverso connessioni dirette, ma attraverso alcune connessioni rotonde, attraverso ulteriori commutazioni sinaptiche . Successivamente, quando venne applicata la stimolazione diretta della formazione reticolare, si dimostrò che essa poteva produrre una risposta dello stesso tipo. Ciò ci permette di concludere che la risposta secondaria è una manifestazione elettrica di onde afferenti che entrano nella corteccia cerebrale attraverso connessioni reticolocorticali.
Attraverso il tronco cerebrale passano vie afferenti dirette che, dopo una rottura sinaptica nel talamo, entrano nella corteccia cerebrale. L'onda afferente che li percorre provoca una risposta elettrica primaria dalla corrispondente zona di proiezione con un breve periodo di latenza. Allo stesso tempo, l'onda afferente si ramifica attraverso i collaterali nella formazione reticolare e attiva i suoi neuroni. Quindi, lungo le vie ascendenti dai neuroni della formazione reticolare, l'impulso entra anche nella corteccia, ma sotto forma di una reazione ritardata che avviene con un lungo periodo di latenza. Questa reazione copre non solo zona di proiezione, ma anche vaste aree della corteccia, provocando in esse alcuni cambiamenti importanti per lo stato di veglia.
Le funzioni discendenti della formazione reticolare comprendono, di regola, componenti facilitatorie e inibitorie, che vengono svolte secondo il principio reciproco. Il fisiologo svizzero W. Hess (1929) dimostrò per primo che nel tronco encefalico si possono trovare punti che, se irritati, provocano il sonno in un animale. Hess chiamava questi punti centri del sonno. Successivamente J. Moruzzi et al. (1941) scoprirono anche che stimolando alcune aree della formazione reticolare del rombencefalo, è possibile negli animali indurre la sincronizzazione delle oscillazioni elettriche nella corteccia invece della desincronizzazione e, di conseguenza, trasferire l'animale dallo stato di veglia a quello passivo, stato di sonnolenza. Si può quindi pensare che all'interno delle vie ascendenti della formazione reticolare vi siano in realtà non solo suddivisioni attivanti, ma anche inattivanti, queste ultime che riducono in qualche modo l'eccitabilità dei neuroni del telencefalo.
L'organizzazione neurale del sistema ascendente della formazione reticolare non è del tutto chiara. Quando le strutture reticolari del mesencefalo e del rombencefalo vengono distrutte nella corteccia cerebrale, non si trova un numero significativo di terminazioni degeneranti che potrebbero essere attribuite alle fibre reticolari diritte. Una significativa degenerazione delle terminazioni nella corteccia si verifica solo con la distruzione dei nuclei non specifici del talamo. È quindi possibile che le influenze reticolari ascendenti si trasmettano alla corteccia cerebrale non attraverso vie dirette, ma attraverso alcune connessioni sinaptiche intermedie, probabilmente localizzate nel diencefalo.
È interessante notare che i dati istologici ed elettrofisiologici indicano un dettaglio caratteristico del decorso assonale di molti neuroni reticolari. Gli assoni dei neuroni del nucleo delle cellule giganti, cioè il nucleo principale della formazione reticolare, molto spesso si dividono a forma di T, e uno dei processi scende, formando il tratto reticolospinale, e il secondo sale, dirigendosi verso le parti superiori del cervello. Sembra che sia le funzioni ascendenti che quelle discendenti della formazione reticolare possano essere associate all'attività degli stessi neuroni. In termini di proprietà funzionali, le strutture reticolari che creano influenze ascendenti hanno anche molto in comune con le strutture che forniscono influenze discendenti. Gli influssi ascendenti sono indubbiamente di natura tonica, sono facilmente modificabili da fattori umorali e sono molto sensibili alle sostanze farmacologiche. L'effetto ipnotico e narcotico dei barbiturici si basa evidentemente proprio sul blocco degli influssi ascendenti della formazione reticolare.
4. Proprietà dei neuroni reticolari
Di grande interesse sono i risultati degli studi sui modelli generali di attività dei neuroni della formazione reticolare. Questi studi furono avviati dal lavoro di J. Moruzzi, che per primo descrisse in dettaglio le proprietà funzionali dei neuroni reticolari, utilizzando un microelettrodo extracellulare. Allo stesso tempo, la loro capacità di attività impulsiva persistente ha immediatamente attirato l'attenzione. Se si studia l'attività della formazione reticolare in assenza di anestesia, la maggior parte dei suoi neuroni genera costantemente scariche nervose con una frequenza di circa 5-10 al secondo. A questa attività di fondo dei neuroni reticolari si sommano diverse influenze afferenti, provocando l'aumento di alcuni di essi e l'inibizione di altri. La ragione della costante attività di fondo in queste condizioni è apparentemente duplice. Da un lato, potrebbe essere associato all'elevata sensibilità chimica della membrana cellulare reticolare e alla sua costante depolarizzazione da parte di fattori chimici umorali. D'altra parte, può essere determinato dalle caratteristiche delle connessioni afferenti dei neuroni reticolari, vale a dire dalla convergenza dei collaterali ad essi da un numero enorme di diverse vie sensoriali,
pertanto, anche nel caso in cui il corpo non sia esposto a stimoli speciali, gli impulsi provenienti da tutti i tipi di influenze incontrollate possono entrare continuamente nella formazione reticolare (Fig. 2). Questi impulsi, arrivando alle cellule attraverso numerosi ingressi sinaptici, provocano anche un'ulteriore depolarizzazione della membrana. A causa di questa natura dell'attività delle cellule reticolari, anche la loro influenza su altre strutture è costante, di natura tonica. Se, ad esempio, la connessione tra la formazione reticolare e il midollo spinale viene interrotta artificialmente, ciò causerà immediatamente cambiamenti significativi e persistenti nell'attività riflessa di quest'ultimo; in particolare vengono facilitati i riflessi che avvengono lungo le vie polisinaptiche. Ciò indica chiaramente che la colonna vertebrale elementi nervosi sono sotto tonico, prevalentemente inibitorio. controllo dalla formazione reticolare.
Quando si studia l'attività dei singoli neuroni della formazione reticolare, viene rivelata un'altra proprietà molto significativa. Deriva dall'elevata sensibilità chimica dei neuroni reticolari e si manifesta nel facile blocco della loro attività da parte di sostanze farmacologiche. Particolarmente attivi sono i composti dell'acido barbiturico che, anche in piccole concentrazioni che non colpiscono i neuroni spinali o i neuroni della corteccia cerebrale, bloccano completamente l'attività dei neuroni reticolari. Questi composti si legano molto facilmente ai gruppi chemiocettivi della membrana di quest'ultima.
La formazione reticolare è struttura oblunga nel tronco cerebrale. Rappresenta un punto importante nel percorso ascendente della sensibilità somatosensoriale aspecifica. Anche le vie da tutti gli altri nervi cranici afferenti arrivano alla formazione reticolare, cioè da quasi tutti i sensi. Ulteriori afferenze provengono da molte altre parti del cervello: dalle aree motorie della corteccia e dalle aree sensoriali della corteccia, dal talamo e dall'ipotalamo.
· Esistono anche numerose connessioni efferenti che scendono al midollo spinale e ascendono attraverso nuclei talamici aspecifici alla corteccia cerebrale, all'ipotalamo e al sistema limbico.
La maggior parte dei neuroni forma sinapsi con due o tre afferenze di origini diverse, tale convergenza polisensoriale è caratteristica dei neuroni della formazione reticolare.
· Le loro altre proprietà sono ampi campi recettivi della superficie corporea, spesso bilaterali, un lungo periodo di latenza della risposta alla stimolazione periferica (dovuto alla conduzione multisinaptica) e una scarsa riproducibilità della risposta.
· Le funzioni della formazione reticolare non sono state completamente studiate. Si ritiene che sia coinvolto nei seguenti processi:
c regolazione del livello di coscienza influenzando l'attività dei neuroni corticali, ad esempio la partecipazione al ciclo sonno-veglia.
nel conferire colorazione affettiva ed emotiva agli stimoli sensoriali, compresi i segnali di dolore che viaggiano lungo la corda anterolaterale, conducendo informazioni afferenti al sistema limbico.
nelle funzioni di regolazione autonomica, compresi molti riflessi vitali, in cui diversi sistemi afferenti ed efferenti devono essere reciprocamente coordinati.
nei movimenti posturali e finalizzati come componente importante dei centri motori del tronco encefalico.
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Insieme al primo sistema di attivazione, che risponde rapidamente agli stimoli, che comprende percorsi, esiste anche un sistema non specifico di risposta lenta agli impulsi esterni, che è filogeneticamente più antico di altre strutture cerebrali e ricorda un tipo diffuso di sistema nervoso. Questa struttura è chiamata formazione reticolare (RF) ed è composta da più di 100 nuclei interconnessi. La RF si estende dai nuclei del talamo e del subtalamo alla zona intermedia del midollo spinale dei segmenti cervicali superiori.
Le prime descrizioni del RF furono fatte da morfologi tedeschi: nel 1861 da K. Reichert e nel 1863 da O. Deiters, che introdusse il termine RF; V.M. ha dato un grande contributo al suo studio. Bechterev.
I neuroni che compongono la RF sono vari per dimensioni, struttura e funzione; hanno un albero dendritico ampiamente ramificato e assoni lunghi; i loro processi sono densamente intrecciati, somiglianti a una rete (lat. reticolo- rete, formazione- formazione scolastica).
Proprietà dei neuroni reticolari:
1. Animazione(moltiplicazione della quantità di moto) e amplificazione(ottenendo un grande risultato finale) - viene effettuato grazie al complesso intreccio dei processi neuronali. L'impulso in arrivo viene moltiplicato molte volte, il che nella direzione ascendente dà la sensazione di stimoli anche piccoli, e nella direzione discendente (tratti reticolospinali) consente di coinvolgere nella risposta molte strutture del sistema nervoso centrale.
2. Generazione di impulsi. D. Moruzzi ha dimostrato che la maggior parte dei neuroni RF genera costantemente scariche nervose con una frequenza di circa 5-10 al secondo. Vari stimoli afferenti si sommano a questa attività di fondo dei neuroni reticolari, provocando un aumento di alcuni di essi e l'inibizione di altri.
3. Polisensoriale. Quasi tutti i neuroni RF sono in grado di rispondere alla stimolazione di un’ampia varietà di recettori. Tuttavia, alcuni reagiscono alla stimolazione della pelle e alla luce, altri al suono e alla stimolazione della pelle, ecc. Pertanto, non si verifica una miscelazione completa dei segnali afferenti nei neuroni reticolari; c'è una parziale differenziazione interna nelle loro connessioni.
4. Sensibilità ai fattori umorali e, soprattutto, ai farmaci. Particolarmente attivi sono i composti dell'acido barbiturico che, anche in piccole concentrazioni, bloccano completamente l'attività dei neuroni reticolari, senza intaccare i neuroni spinali o i neuroni della corteccia cerebrale.
In generale, la RF è caratterizzata da campi recettivi diffusi, un lungo periodo di latenza di risposta alla stimolazione periferica e scarsa riproducibilità della risposta.
Classificazione:
Esiste una classificazione topografica e funzionale della Federazione Russa.
IO. Topograficamente l'intera formazione reticolare può essere divisa in sezioni caudale e rostrale.
1. Nuclei rostrali (nuclei del mesencefalo e della parte superiore del ponte, associati al diencefalo) - sono responsabili dello stato di eccitazione, veglia e vigilanza. I nuclei rostrali hanno un'influenza locale su alcune aree della corteccia cerebrale. I danni a questa sezione provocano sonnolenza.
2. Nuclei caudali (ponte e diencefalo, collegati ai nuclei dei nervi cranici e del midollo spinale): svolgono funzioni motorie, riflesse e autonomiche. Alcuni nuclei nel processo di evoluzione hanno ricevuto una specializzazione: il centro vasomotore (zone depressori e pressorie), il centro respiratorio (espiratorio e inspiratorio) e il centro del vomito. La parte caudale della Federazione Russa ha un effetto più diffuso e generalizzato su ampie aree del cervello. I danni a questo dipartimento provocano insonnia.
Se consideriamo i nuclei RF di ciascuna parte del cervello, allora i nuclei RF del talamo formano una capsula lateralmente attorno al talamo visivo. Ricevono impulsi dalla corteccia e dai nuclei dorsali del talamo. La funzione dei nuclei reticolari del talamo è quella di filtrare i segnali che passano attraverso il talamo verso la corteccia cerebrale; la loro proiezione ad altri nuclei del talamo. In generale, influenzano tutte le informazioni sensoriali e cognitive in arrivo.
I nuclei RF del mesencefalo includono i nuclei tegmentali: nuclei tegmentali dorsali e ventrali, nucleo cuneiforme. Ricevono impulsi attraverso fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), che fa parte del tratto mamillotalamico.
Il RF pontino, formato dai nuclei quasi mediani (paramediani), non ha confini chiari. Questi nuclei sono coinvolti nei movimenti oculari coordinati, nello sguardo fisso e nei movimenti oculari saccadici (movimenti oculari rapidi sincroni). Il RF pontino si trova anteriormente e lateralmente al fascicolo longitudinale mediale e riceve impulsi lungo fibre nervose dal collicolo superiore attraverso le fibre del nervo preorale e dai campi visivi anteriori attraverso le connessioni frontopontine.
Il RF laterale è formato prevalentemente dai nuclei RF del midollo allungato. Questa struttura ha molti gangli, interneuroni attorno ai nervi cranici che servono a modulare i riflessi e le funzioni ad essi associati.
II. Funzionalmente I nuclei della Federazione Russa sono divisi in formazioni verticali:
1. Colonna mediana (nuclei di stupro) - una stretta colonna accoppiata di cellule lungo la linea mediana del tronco encefalico. Si estende dal midollo allungato al mesencefalo. I nuclei dorsali del rafe sintetizzano la serotonina.
2. Colonna mediale (macchia coerulea) – appartiene alla Federazione Russa. Le cellule del locus coeruleus sintetizzano la norepinefrina, gli assoni si dirigono verso le aree della corteccia responsabili dell'eccitazione (veglia).
3. Colonna laterale ( materia grigia attorno all'acquedotto di Silvio) - (parte del sistema limbico) - le cellule hanno recettori oppioidi, che contribuiscono all'effetto di sollievo dal dolore.
Funzione RF:
1. Regolazione della coscienza modificando l'attività dei neuroni corticali, partecipazione al ciclo sonno/veglia, eccitazione, attenzione, apprendimento - funzioni cognitive
2. Fornire colorazione emotiva agli stimoli sensoriali (connessioni reticololimbiche)
3. Partecipazione a reazioni autonomiche vitali (centri vasomotori, respiratori, tosse, vomito)
4. Reazione al dolore: esegue la RF impulsi dolorifici alla corteccia e forma vie analgesiche discendenti (colpisce il midollo spinale, bloccando parzialmente la trasmissione degli impulsi dolorifici dal midollo spinale alla corteccia)
5. L'assuefazione è il processo in cui il cervello impara a ignorare stimoli minori e ripetitivi provenienti dall'esterno a favore di nuovi stimoli. Esempio: la capacità di dormire in mezzi di trasporto affollati e rumorosi, pur mantenendo la capacità di svegliarsi con il clacson di un'auto o il pianto di un bambino
6. Controllo somatomotorio - fornito dal tratto reticolospinale. Queste vie sono responsabili del tono muscolare, dell'equilibrio, della posizione del corpo nello spazio, soprattutto durante il movimento.
7. Formazione di reazioni integrate del corpo agli stimoli, ad esempio il lavoro combinato dell'apparato vocale-motorio, l'attività motoria generale.
Collegamenti con la Federazione Russa
Gli assoni RF collegano tra loro quasi tutte le strutture cerebrali. La RF è morfologicamente e funzionalmente connessa con il midollo spinale, il cervelletto, il sistema limbico e la corteccia cerebrale.
Alcuni assoni RF hanno una direzione discendente e formano tratti reticolospinali, mentre altri hanno una direzione ascendente (tratti spinoreticolari). È anche possibile la circolazione degli impulsi lungo circuiti neurali chiusi. Pertanto, esiste un livello costante di eccitazione dei neuroni della Federazione Russa, a seguito del quale sono garantiti il tono e un certo grado di prontezza per l'attività di varie parti del sistema nervoso centrale. Il grado di eccitazione RF è regolato dalla corteccia cerebrale.
1. Vie spinoreticolari (spinoreticolocorticali).(sistema reticolare attivante ascendente) - riceve impulsi dagli assoni delle vie ascendenti (sensoriali) di sensibilità generale e speciale. Le fibre somatoviscerali fanno parte del tratto spinoreticolare (midollo anterolaterale), nonché parte dei tratti propriospinali e dei percorsi corrispondenti dal nucleo del tratto trigemino spinale. Anche le vie da tutti gli altri nervi cranici afferenti arrivano alla formazione reticolare, cioè da quasi tutti i sensi. Ulteriori afferenze provengono da molte altre parti del cervello: dalle aree motorie della corteccia e dalle aree sensoriali della corteccia, dal cervelletto, dai gangli della base, dal nucleo rosso, dal talamo e dall'ipotalamo. Questa parte della Federazione Russa è responsabile dei processi di eccitazione, attenzione, veglia e fornisce reazioni emotive importanti nel processo cognitivo. Lesioni e tumori in questa parte della Federazione Russa causano una diminuzione del livello di coscienza, dell'attività mentale, in particolare delle funzioni cognitive, dell'attività motoria, della sindrome fatica cronica. Possibili sonnolenza, manifestazioni di stupore, ipocinesia generale e del linguaggio, mutismo acinetico, stupore e, nei casi più gravi, coma.
2. Tratto reticolospinale(connessioni reticolari discendenti) – può avere un effetto stimolante (responsabile tono muscolare, funzioni autonomiche, attiva la RF ascendente) e inibitoria (promuove la fluidità e la precisione dei movimenti volontari, regola il tono muscolare, la posizione del corpo nello spazio, le funzioni autonomiche, i riflessi). Sono forniti da molte connessioni efferenti: scendono al midollo spinale e ascendono attraverso nuclei talamici non specifici fino alla corteccia cerebrale, all'ipotalamo e al sistema limbico. La maggior parte dei neuroni forma sinapsi con due o tre dendriti di diversa origine; tale convergenza polisensoriale è caratteristica dei neuroni della formazione reticolare.
3. Connessioni reticolo-reticolari.
Formazione reticolare - un insieme di diversi localizzati in tutto il tronco encefalico che hanno un effetto attivante o inibitorio su varie strutture del sistema nervoso centrale, controllandone così l'attività riflessa.
La formazione reticolare del tronco cerebrale ha un effetto attivante sulle cellule e un effetto inibitorio sui motoneuroni del midollo spinale. Inviando impulsi inibitori ed eccitatori al midollo spinale ai suoi motoneuroni, la formazione reticolare partecipa alla regolazione del tono muscolare scheletrico.
La formazione reticolare mantiene il tono dei centri autonomi, integra il simpatico e influenze parasimpatiche, trasmette un'influenza modulante dall'ipotalamo e dal cervelletto agli organi interni.
Funzioni della formazione reticolare
Controllo somatomotorio(attivazione dei muscoli scheletrici), può essere diretto attraverso tr. reticulospinalis e indirettamente attraverso le olive, i tubercoli quadrigeminali, il nucleo rosso, la substantia nigra, lo striato, i nuclei talamici e persino le zone somatomotorie della corteccia.
Controllo somatosensibile, cioè. riduzione dei livelli di informazione somatosensoriale - “dolore lento”, modificazione della percezione vari tipi sensibilità sensoriale (udito, vista, vestibolazione, olfatto).
Controllo visceromotorio condizioni cardiovascolari, sistemi respiratori, attività della muscolatura liscia di vari organi interni.
Trasduzione neuroendocrina attraverso l'influenza sui neurotrasmettitori, sui centri dell'ipotalamo e poi sulla ghiandola pituitaria.
Bioritmi attraverso connessioni con l'ipotalamo e la ghiandola pineale.
Vari stati funzionali del corpo(sonno, risveglio, stato di coscienza, comportamento) vengono effettuati attraverso numerose connessioni dei nuclei della formazione reticolare con tutte le parti del sistema nervoso centrale.
Coordinazione lavoro di diverso centri del tronco cerebrale, fornendo risposte riflesse viscerali complesse (starnuti, tosse, vomito, sbadiglio, masticazione, suzione, deglutizione, ecc.).
La struttura della formazione reticolare
Formazione reticolare formato da un insieme di numerosi neuroni, giacenti separatamente o raggruppati in nuclei (vedi Fig. 1 e 2). Le sue strutture sono localizzate nelle sezioni centrali del tronco, a partire dai segmenti superiori rachide cervicale midollo spinale fino al livello superiore del tronco cerebrale, dove gradualmente si fondono con i gruppi nucleari. La formazione reticolare occupa gli spazi tra i nuclei dei nervi cranici e altri nuclei e tratti che passano attraverso il tronco encefalico.
I neuroni della formazione reticolare sono caratterizzati da un'ampia varietà di forme e dimensioni, ma loro caratteristica comuneè che formano con lunghi dendriti e assoni ampiamente ramificati numerosi contatti sinaptici sia tra loro che con i neuroni di altri nuclei cerebrali. Questi rami formano una sorta di rete ( reticolo), da cui deriva il nome - formazione reticolare. I neuroni che formano i nuclei della formazione reticolare hanno assoni lunghi, formando percorsi verso il midollo spinale, i nuclei del tronco cerebrale e altre aree del cervello.
Riso. 1. Le formazioni strutturali più importanti del mesencefalo (sezione trasversale)
I neuroni della formazione reticolare ne ricevono numerosi segnali afferenti da varie strutture del sistema nervoso centrale. Esistono diversi gruppi di neuroni a cui arrivano questi segnali. Questo gruppo di neuroni del nucleo laterale formazione reticolare situata nel midollo allungato. I neuroni del nucleo ricevono segnali afferenti dagli interneuroni del midollo spinale e fanno parte di una delle vie spinocerebellari indirette. Inoltre, ricevono segnali dai nuclei vestibolari e possono integrare informazioni sullo stato di attività degli interneuroni associati ai motoneuroni del midollo spinale e sulla posizione del corpo e della testa nello spazio.
Il gruppo successivo è neuroni del nucleo reticolotegmentale, situato sul confine del bordo dorsale del ponte. Ricevono input sinaptici afferenti dai neuroni dei nuclei pretettali e del collicolo superiore e inviano i loro assoni alle strutture cerebellari coinvolte nel controllo dei movimenti oculari.
Neuroni della formazione reticolare ricevono una varietà di segnali attraverso percorsi che li collegano alla corteccia cerebrale (tratti corticoreticolospinali), alla substantia nigra e.
Riso. 2. La posizione di alcuni nuclei nel tronco cerebrale e nell'ipotalamo: 1 - paraventricolare; 2 - dorsomediale: 3 - preottico; 4 - sopraottico; 5 - posteriore
Oltre alle vie afferenti descritte, i segnali entrano nella formazione reticolare attraverso collaterali degli assoni percorsi dei sistemi sensoriali. Allo stesso tempo, i segnali provenienti da diversi recettori (tattili, visivi, uditivi, vestibolari, dolorifici, termici, propriocettori, recettori degli organi interni) possono convergere sullo stesso.
Dall'elenco sopra riportato delle principali connessioni afferenti della formazione reticolare con altre aree del sistema nervoso centrale, è chiaro che lo stato della sua attività neurale tonica è determinato dall'afflusso di quasi tutti i tipi di segnali sensoriali dai neuroni sensoriali, come così come i segnali provenienti dalla maggior parte delle strutture del sistema nervoso centrale.
Classificazione della formazione reticolare in base alla direzione delle fibre|
Dipartimenti |
Caratteristica |
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Reparto discendente |
Centri vegetativi:
Centri motori:
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Reparto in ascesa |
Reticolotalamico Reticolopotalamico Reticolocerebellare Reticolocorticale: attivante; ipnogenico |
Nuclei della formazione reticolare e loro funzioni
Per molto tempo si è creduto che la formazione reticolare, la cui struttura è caratterizzata da ampie connessioni interneuronali, integrasse segnali di varia modalità senza evidenziare informazioni specifiche. Tuttavia, sta diventando sempre più chiaro che la formazione reticolare non è solo morfologicamente, ma anche funzionalmente eterogenea, sebbene le differenze tra le funzioni delle sue singole parti non siano così evidenti come sono tipiche di altre regioni del cervello.
Infatti, molti gruppi neuronali della formazione reticolare formano i suoi nuclei (centri) che svolgono funzioni specifiche. Questi sono gruppi neurali che si formano centro vasomotore midollo allungato (cellula gigante, nuclei paramediani, laterali, ventrali, caudali del midollo allungato), centro respiratorio(cellula gigante, nuclei di piccole cellule del midollo allungato, nuclei pontini orali e caudali), centri di masticazione E deglutizione(nuclei laterali, paramediani del midollo allungato), centri del movimento oculare(parte paramediana del ponte, parte rostrale del mesencefalo), centri di regolazione del tono muscolare(nucleo rostrale del ponte e nucleo caudale del midollo allungato), ecc.
Una delle funzioni non specifiche più importanti della formazione reticolare è regolazione dell'attività neurale generale della corteccia e altre strutture del sistema nervoso centrale. Si valuta la formazione reticolare significato biologico segnali sensoriali in arrivo e, a seconda dei risultati di questa valutazione, può attivare o inibire, attraverso gruppi neuronali aspecifici o specifici del talamo, processi neurali nell'intera corteccia cerebrale o in tutte le singole zone. Pertanto, viene anche chiamata la formazione reticolare dello stelo sistema di attivazione della canna cervello Grazie a queste proprietà, la formazione reticolare può influenzare il livello di attività generale della corteccia, il cui mantenimento è la condizione più importante per il mantenimento della coscienza, dello stato di veglia e della formazione dell'attenzione.
Un aumento dell'attività della formazione reticolare (contro uno sfondo generalmente elevato) nelle singole aree sensoriali e associative della corteccia fornisce la capacità di isolare ed elaborare informazioni specifiche e più importanti per il corpo in un dato momento e organizzare risposte comportamentali adeguate. Tipicamente, queste reazioni, organizzate con la partecipazione della formazione reticolare del tronco encefalico, sono precedute da movimenti di orientamento degli occhi, della testa e del corpo nella direzione della sorgente del segnale, cambiamenti nella respirazione e nella circolazione sanguigna.
L'influenza attivante della formazione reticolare sulla corteccia e su altre strutture del sistema nervoso centrale viene effettuata lungo vie ascendenti provenienti dalle cellule giganti, dai nuclei reticolari laterali e ventrali del midollo allungato, nonché dal ponte e dai nuclei del mesencefalo. Lungo questi percorsi, i flussi degli impulsi nervosi vengono condotti ai neuroni dei nuclei aspecifici del talamo e, dopo la loro elaborazione, vengono commutati nei nuclei talamici per la successiva trasmissione alla corteccia. Inoltre, dai nuclei reticolari elencati, i flussi di segnale vengono effettuati ai neuroni dell'ipotalamo posteriore e dei gangli della base.
Oltre a regolare l'attività neurale delle parti superiori del cervello, la formazione reticolare può regolare funzioni sensoriali. Ciò si ottiene influenzando la conduzione dei segnali afferenti centri nervosi, sull'eccitabilità dei neuroni nei centri nervosi, nonché sulla sensibilità dei recettori. Un aumento dell'attività della formazione reticolare è accompagnato da un aumento dell'attività dei neuroni del sistema nervoso simpatico, che innerva gli organi di senso. Di conseguenza, l’acuità visiva, l’udito e la sensibilità tattile possono aumentare.
Insieme agli influssi attivanti e inibitori ascendenti sulle parti superiori del cervello, partecipa anche la formazione reticolare. regolazione dei movimenti, esercitando effetti attivanti e inibitori sul midollo spinale. Nei suoi nuclei si verifica una commutazione sia delle vie ascendenti che provengono dai propriocettori e del midollo spinale al cervello, sia delle vie motorie discendenti dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base, dal cervelletto e dal nucleo rosso. Sebbene le vie neurali ascendenti provenienti dalla formazione reticolare fino al talamo e alla corteccia svolgano un ruolo primario nel mantenimento del livello generale di attività della corteccia cerebrale, è proprio questa funzione ad essere importante per la pianificazione, l'avvio, l'esecuzione dei movimenti e il controllo. della loro esecuzione da parte della corteccia vigile. Tra i percorsi ascendenti e discendenti ci sono attraverso la formazione reticolare gran numero connessioni collaterali attraverso le quali possono esercitare un’influenza reciproca. L'esistenza di un'interazione così stretta crea le condizioni per l'influenza reciproca della regione della formazione reticolare, che attraverso il talamo influenza l'attività della corteccia, pianificando e avviando i movimenti, e la regione della formazione reticolare, influenzando i meccanismi neurali esecutivi di il midollo spinale. La formazione reticolare contiene gruppi di neuroni che inviano la maggior parte dei loro assoni al cervelletto, che è coinvolto nella regolazione e coordinazione dei movimenti complessi.
Attraverso il tratto reticolospinale discendente, la formazione reticolare influenza direttamente le funzioni del midollo spinale. L'influenza diretta sui suoi centri motori è effettuata da tratto reticolospinale mediale, proveniente dai nuclei pontini e attiva principalmente i motoneuroni inter e γ degli estensori e inibisce i motoneuroni dei muscoli flessori del tronco e degli arti. Di tratto reticolospinale laterale, a partire dal nucleo cellulare gigante del midollo allungato, la formazione reticolare ha un effetto attivante sui motoneuroni inter e γ dei muscoli flessori degli arti e un effetto inibitorio sui neuroni dei muscoli estensori.
Da osservazioni sperimentali sugli animali, è noto che la stimolazione dei neuroni situati più rostralmente della formazione reticolare a livello del midollo allungato e del mesencefalo ha un effetto facilitante diffuso sui riflessi spinali, e la stimolazione dei neuroni nella parte caudale del midollo allungato è accompagnato dall'inibizione dei riflessi spinali.
L'influenza attivatrice e inibitoria della formazione reticolare sui centri motori del midollo spinale può essere realizzata attraverso i motoneuroni γ. In questo caso i neuroni reticolari della parte rostrale della formazione reticolare attivano i γ-motoneuroni, che con i loro assoni innervano la via intrafusale fibre muscolari, causano la loro contrazione, attivano i recettori dei fusi muscolari. Il flusso di segnali provenienti da questi recettori attiva i motoneuroni α e provoca la contrazione del muscolo corrispondente. I neuroni della porzione caudale della formazione reticolare inibiscono l'attività dei motoneuroni γ del midollo spinale e causano il rilassamento muscolare. La distribuzione del tono nei grandi gruppi muscolari dipende dall'equilibrio dell'attività neurale in queste aree della formazione reticolare. Poiché questo equilibrio dipende da influenze discendenti sulla formazione reticolare della corteccia cerebrale, dei gangli della base, dell'ipotalamo e del cervelletto, queste strutture cerebrali possono anche influenzare la distribuzione del tono muscolare e la postura del corpo attraverso la formazione reticolare e altri nuclei del tronco encefalico.
L'ampia ramificazione degli assoni del tratto reticolospinale nel midollo spinale crea le condizioni per l'influenza della formazione reticolare su quasi tutti i motoneuroni e, di conseguenza, sulle condizioni dei muscoli varie parti corpi. Questa caratteristica garantisce l'efficace influenza della formazione reticolare sulla distribuzione riflessa del tono muscolare, della postura, dell'orientamento della testa e del corpo nella direzione dell'azione degli stimoli esterni e della partecipazione della formazione reticolare nell'attuazione dei movimenti volontari dei muscoli delle parti prossimali del corpo.
Nella parte centrale del nucleo delle cellule giganti reticolari si trova un'area la cui irritazione inibisce tutti i riflessi motori del midollo spinale. La presenza di tale inibizione delle strutture cerebrali sul midollo spinale è stata scoperta da I.M. Sechenov negli esperimenti sulle rane. L'essenza degli esperimenti era studiare lo stato dei riflessi del midollo spinale dopo la sezione del tronco cerebrale a livello del diencefalo e l'irritazione della sezione caudale della sezione con un cristallo di sale da cucina. Si è scoperto che i riflessi motori spinali non compaiono durante l'irritazione o si indeboliscono e vengono ripristinati dopo l'eliminazione dell'irritazione. Così si è scoperto per la prima volta che un centro nervoso può inibire l'attività di un altro. Questo fenomeno è stato chiamato frenatura centrale.
La formazione reticolare gioca un ruolo importante nella regolazione non solo somatica, ma anche funzioni vegetative(i nuclei reticolari del tronco encefalico fanno parte della struttura delle parti vitali centro respiratorio e centri di regolazione circolatoria). Si formano il gruppo laterale dei nuclei reticolari pontini e il nucleo tegmentale dorsolaterale centro urinario pontino. Gli assoni dei neuroni dei nuclei di questo centro raggiungono i neuroni pregangliari del midollo spinale sacrale. La stimolazione dei neuroni di questi nuclei nel ponte è accompagnata dalla contrazione dei muscoli della parete Vescia e minzione.
Nel ponte dorsolaterale è presente un nucleo parabrachiale, sui cui neuroni terminano le fibre dei neuroni del gusto sensoriale. I neuroni del nucleo, come i neuroni del locus coeruleus e della substantia nigra, contengono neuromelanina. Il numero di tali neuroni nel nucleo parabrachiale diminuisce nella malattia di Parkinson. I neuroni del nucleo parabrachiale hanno connessioni con i neuroni dell'ipotalamo, dell'amigdala, dei nuclei del rafe, del tratto solitario e di altri nuclei del tronco cerebrale. Si presume che i nuclei parabrachiali siano legati alla regolazione delle funzioni autonomiche e una diminuzione del loro numero nel parkinsonismo spieghi la comparsa di disturbi autonomici in questa malattia.
Esperimenti su animali hanno dimostrato che l'irritazione di alcune aree locali delle strutture reticolari del midollo allungato e del ponte può causare l'inibizione dell'attività corticale e del sonno. In questo caso, sull'EEG compaiono onde a bassa frequenza (1-4 Hz). Sulla base dei fatti descritti, si ritiene che le funzioni più importanti Gli influssi ascendenti della formazione reticolare sono la regolazione del ciclo sonno-veglia e il livello di coscienza. Si è scoperto che un certo numero di nuclei della formazione reticolare del tronco cerebrale sono direttamente correlati alla formazione di questi stati.
Pertanto, su ciascun lato della sutura centrale del ponte sono presenti nuclei reticolari paramediani, o nuclei di sutura contenenti neuroni serotoninergici. Nella parte caudale del ponte comprendono il nucleo centrale inferiore, che è una continuazione del nucleo del rafe del midollo allungato, e nella parte rostrale del ponte i nuclei del rafe pontino comprendono il nucleo centrale superiore, detto anchilosante. nucleo della spondilite o nucleo del rafe mediano.
Nella parte rostrale del ponte, sul lato dorsale del tegmento, è presente un gruppo di nuclei macchia bluastra. Contengono circa 16.000-18.000 neuroni noradrenergici contenenti melanina, i cui assoni sono ampiamente rappresentati in vari dipartimenti Sistema nervoso centrale: ipotalamo, ippocampo, corteccia cerebrale, cervelletto e midollo spinale. La macchia bluastra si estende dentro mesencefalo, e i suoi neuroni possono essere rintracciati nella sostanza centrale dello spazio periacqueduttale. Il numero di neuroni nei nuclei del locus coeruleus diminuisce nel parkinsonismo, nel morbo di Alzheimer e nella sindrome di Down.
Sia i neuroni serotoninergici che quelli noradrenergici della formazione reticolare svolgono un ruolo nel controllo del ciclo sonno-veglia. La soppressione della sintesi della serotonina nei nuclei del rafe porta allo sviluppo dell'insonnia. Si ritiene che i neuroni serotoninergici facciano parte della rete neurale che regola il sonno a onde lente. Quando la serotonina agisce sui neuroni del locus coeruleus, si verifica il sonno paradossale. La distruzione dei nuclei del locus coeruleus negli animali da esperimento non porta allo sviluppo dell'insonnia, ma provoca la scomparsa della fase paradossale del sonno per diverse settimane.
Lezione 3.
FORMAZIONE RETICOLARE
Qualsiasi risposta del corpo, qualsiasi riflesso è una risposta olistica generalizzata a uno stimolo. Nella risposta è coinvolto l’intero sistema nervoso centrale; sono coinvolti molti sistemi del corpo; Questa unificazione e inclusione in varie reazioni riflesse è assicurata dalla formazione reticolare (RF). È il principale unificatore dell'attività riflessa dell'intero sistema nervoso centrale.
Le prime notizie sulla Federazione Russa risalgono alla fine del XIX e all'inizio del XX secolo.
Questi studi hanno dimostrato che nella parte centrale del tronco encefalico ci sono neuroni che hanno dimensioni, forme diverse e sono strettamente intrecciati tra loro dai loro processi. Perché aspetto tessuto nervoso quest'area al microscopio somigliava a una rete , poi Deiters, che per primo ne descrisse la struttura nel 1885, la chiamò reticolare o formazione reticolare. Deiters riteneva che la RF svolgesse una funzione puramente meccanica. Lo vedeva come una struttura, come un'armatura del sistema nervoso centrale. Vere funzioni della Federazione Russa, significato fisiologico ciò è stato chiarito in tempi relativamente recenti, negli ultimi 20-30 anni, quando la tecnologia dei microelettrodi è apparsa nelle mani dei fisiologi e utilizzando tecniche stereotassiche è diventato possibile studiarne le funzioni singole aree formazione reticolare.
La formazione reticolare è soprasegmentale apparato cerebrale,
Sistema nervoso centrale. È associato a molte formazioni del sistema nervoso centrale.
La formazione reticolare (RF) è formata da un insieme di neuroni situati al suo interno dipartimenti centrali sia diffusamente che sotto forma di nuclei.
Caratteristiche strutturali della Federazione Russa. I neuroni RF hanno dendriti lunghi e scarsamente ramificati e assoni ben ramificati, che spesso formano una ramificazione a forma di T: uno dei rami dell'assone ha una direzione discendente e l'altro ha una direzione ascendente. Al microscopio, i rami dei neuroni formano una rete (reticolo), motivo per cui viene associato il nome di questa struttura cerebrale, proposta da O. Deiters (1865).
Classificazione.
1 . CON punto anatomico visione della Federazione Russa è divisa in:
1. La formazione reticolare del midollo spinale è la substantioRolandi, che occupa l'apice corna posteriori segmenti cervicali superiori.
2. Formazione reticolare del tronco encefalico (romboencefalo e mesencefalo).
3. Formazione reticolare del diencefalo. Qui è rappresentato dai nuclei aspecifici del talamo e dell'ipotalamo.
4. Formazione reticolare del prosencefalo.
2. Attualmente, i fisiologi utilizzano la classificazione della Federazione Russa, proposta dal neurofisiologo svedese Brodal. Secondo questa classificazione nella Federazione Russa ci sono campi laterali e mediali .
Campo laterale- questa è la parte afferente della Federazione Russa. I neuroni del campo laterale percepiscono le informazioni che arrivano qui, arrivano lungo le vie ascendenti e discendenti. I dendriti di questi neuroni sono diretti lateralmente e percepiscono la segnalazione. Gli assoni vanno verso il campo mediale, cioè rivolto verso il centro del cervello.
Input afferenti entrano nelle regioni laterali della Federazione Russa principalmente da tre fonti:
Recettori della temperatura e del dolore lungo le fibre del tratto spinoreticolare e del nervo trigemino. Gli impulsi vanno ai nuclei reticolari del midollo allungato e del ponte;
Sensoriali, dalle zone della corteccia cerebrale lungo i tratti corticoreticolari si dirigono ai nuclei che danno origine ai tratti reticolospinali (nucleo delle cellule giganti, nuclei pontini orali e caudali), nonché ai nuclei che proiettano al cervelletto (nuclei paramediani nucleo tegmentale pontino);
Dai nuclei cerebellari, lungo la via cerebellare-reticolare, gli impulsi entrano nella cellula gigante, nei nuclei paramediani e nei nuclei pontini.
Campo mediale- questa è la parte efferente ed esecutiva della Federazione Russa. Si trova al centro del cervello. I dendriti dei neuroni del campo mediale sono diretti verso il campo laterale, dove entrano in contatto con gli assoni del campo laterale. Gli assoni dei neuroni del campo mediale vanno verso l'alto o verso il basso, formando tratti reticolari ascendenti e discendenti. I tratti reticolari, formati dagli assoni del campo mediale, formano ampie connessioni con tutte le parti del sistema nervoso centrale, saldandole insieme. Nel campo mediale si formano prevalentemente uscite efferenti.
Uscite efferenti andare:
Al midollo spinale lungo il tratto reticolospinale laterale (dal nucleo delle cellule giganti) e lungo il tratto reticolospinale mediale (dai nuclei pontino caudale e orale);
A sezioni superiori cervello ( nuclei non specifici talamo, ipotalamo posteriore, striato) vi sono vie ascendenti che iniziano nei nuclei del midollo allungato (cellula gigante, laterale e ventrale) e nei nuclei del ponte;
Le vie verso il cervelletto iniziano nei nuclei reticolari laterali e paramediani e nel nucleo tegmentale pontino.
Il campo mediale è a sua volta suddiviso in sistema reticolare ascendente (ARS) e sistema reticolare discendente (DRS). Il sistema reticolare ascendente forma percorsi e dirige i suoi impulsi alla corteccia cerebrale e alla sottocorteccia. Il sistema reticolare discendente invia i suoi assoni in direzione discendente - nel midollo spinale - nel tratto reticolospinale.
Sia il sistema reticolare ascendente che quello discendente contengono neuroni inibitori e attivanti. Per questo si distinguono sistema di attivazione reticolare ascendente (ARAS), E sistema inibitorio reticolare ascendente (ARTS). VRAS ha un effetto attivante sulla corteccia e sulla sottocorteccia e VRTS inibisce e sopprime l'eccitazione. Anche nei paesi meno sviluppati esiste una distinzione sistema inibitorio reticolare discendente (DRSS) che origina dai neuroni inibitori della Federazione Russa e arriva al midollo spinale, ne inibisce l'eccitazione, e sistema di attivazione reticolare discendente (DRAS), che invia segnali di attivazione verso il basso.
Funzioni della formazione reticolare
La formazione reticolare non effettua riflessi specifici, specifici. La funzione della RF è diversa.
1. In primo luogo, la Federazione Russa garantisce l'integrazione e l'unificazione delle funzioni dell'intero sistema nervoso centrale. È il principale sistema integrativo e associativo del sistema nervoso centrale. Svolge questa funzione perché la Federazione Russa e i suoi neuroni formano un numero enorme di sinapsi sia tra loro che con altre parti del sistema nervoso centrale. Pertanto, una volta entrata nella Federazione Russa, l'eccitazione si diffonde molto ampiamente, irradiandosi lungo le sue vie efferenti: salendo e discendendo, questa eccitazione raggiunge tutte le parti del sistema nervoso centrale. Come risultato di questa irradiazione, tutte le formazioni del sistema nervoso centrale sono incluse e coinvolte nel lavoro, si ottiene il lavoro amichevole dei dipartimenti del sistema nervoso centrale, ad es. RF fornisce formazione di reazioni riflesse olistiche, l'intero sistema nervoso centrale è coinvolto nella reazione riflessa
II. La seconda funzione della Federazione Russa è quella sostiene il tono del sistema nervoso centrale, perché La stessa Federazione Russa è sempre in buona forma, tonica. Il suo tono è dovuto a una serie di ragioni.
1).RF ha una chemiotropia molto elevata Qui ci sono neuroni che sono altamente sensibili a determinate sostanze del sangue (ad esempio adrenalina, CO;) e farmaci (barbiturici, aminazina, ecc.).
2). La seconda ragione per il tono della RF è che la RF riceve costantemente impulsi da tutte le vie di conduzione. Ciò è dovuto al fatto che a livello del tronco cerebrale, l'eccitazione afferente, che si verifica dopo la stimolazione di qualsiasi recettore, si trasforma in due flussi di eccitazione. Un flusso si dirige lungo la via lemniscale classica, lungo un percorso specifico e raggiunge una regione della corteccia specifica per una determinata stimolazione. Allo stesso tempo, ogni percorso conduttivo lungo i collaterali viene deviato nella Federazione Russa e la eccita. Non tutte le vie di conduzione hanno lo stesso effetto sul tono RF. L'effetto eccitatorio delle vie di conduzione non è lo stesso. La RF eccita impulsi particolarmente forti, segnali che provengono dai recettori del dolore, dai propriocettori, dall'udito e recettori visivi. Un'eccitazione particolarmente forte si verifica quando le terminazioni del nervo trigemino sono irritate. Pertanto, durante lo svenimento, le terminazioni n sono irritate. trigemino : versarvi sopra dell'acqua, dare ammoniaca da annusare (gli yogi, conoscendo l'azione del nervo trigemino, organizzano una "pulizia del cervello" - bevono qualche sorso d'acqua attraverso il naso).
3). Il tono della RF viene mantenuto anche grazie agli impulsi che viaggiano lungo vie discendenti dalla corteccia cerebrale e dai gangli della base.
4). Nel mantenere il tono della formazione della maglia ha Grande importanza Anche lunga circolazione impulsi nervosi nella stessa Federazione Russa, il riverbero degli impulsi nella Federazione Russa è importante. Il fatto è che nella Federazione Russa esiste un numero enorme di anelli neurali e informazioni e impulsi circolano attraverso di essi per ore.
5). I neuroni RF hanno un lungo periodo latente di risposta alla stimolazione periferica dovuto alla conduzione dell'eccitazione attraverso numerose sinapsi.
6). Hanno attività tonica, a riposo 5-10 impulsi/s.
Per le ragioni sopra esposte, la Federazione Russa è sempre in buona forma e gli impulsi da essa fluiscono verso altre parti del sistema nervoso centrale. Se si tagliano le vie reticolo-corticali, ad es. percorsi ascendenti che vanno dalla Federazione Russa alla corteccia, quindi la corteccia cerebrale fallisce, poiché ha perso la principale fonte di impulsi.
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