Človek po svoji organizaciji pripada veliki skupini vretenčarji, ki sestavljajo enega od treh oddelkov (podtipov) tipa hordatov. Za vse hordate je značilno, da so prisotni skozi vse življenje ali med njim zgodnje faze razvoj posebnega organa, hrbtne strune ali strune (chorda dorsalis), ki jo pri veliki večini strunarjev lahko imenujemo aksialni skelet. Poleg tega imajo vsi hordati, razen ene skupine, tako imenovane faringealne razpoke, ki povezujejo žrelno votlino z zunanjim okoljem in živčni sistem z votlino v notranjosti.

Vendar so te tri glavne značilnosti strunarjev precej jasno izražene le pri vretenčarjih, katerih značilnosti se kažejo v tej obliki. V jedru svoje zgradbe so vretenčarji bilateralno simetrične živali, torej takšne, pri katerih je desna polovica povezana z levo (ali obratno), kot je predmet s svojo podobo v ogledalu. V telesu vseh vretenčarjev sta dve votlini, vidni tako v vzdolžnem sagitalnem kot v prečnem prerezu. Tista, ki leži na hrbtni strani, vsebuje sredino živčni sistem in se imenuje hrbtenični kanal; tisti, ki leži trebušasti strani, vsebuje različne notranji organi in se imenuje skupna telesna votlina (celom) (slika 1). Med tema dvema votlinama v steni, ki ju ločuje, leži dorzalna vrvica, ki je paličica ali vrvica vakuoliziranih celic, oblečenih v posebne ovojnice. Zunanja od teh membran se nadaljuje z odrastki desno in levo navzgor, ki z njimi orisujejo hrbtenični kanal, kjer se nahaja osrednje živčevje, in ustrezni odrastki navzdol v stene skupne telesne votline. Osrednje živčevje se ohrani vse življenje v obliki nevralne cevi, ki leži v hrbteničnem kanalu z vzdolžnim kanalom v notranjosti. Pri večini vretenčarjev se sprednji del hrbteničnega kanala razširi v lobanjsko votlino, kar ustrezno razdeli centralni živčni sistem na vrvičasto hrbtenjača, zožen zadaj in razširjen sprednji konec - možgani. Tisti del hrbteničnega kanala, v katerem leži hrbtenjača, imenujemo hrbtenični kanal; možgani se nahajajo v lobanjski votlini. Pri veliki večini odraslih vretenčarjev je hrbtna vrvica nadomeščena s tako imenovanim vretenčnim stebrom, razdeljenim na segmente, imenovane vretenca. V lobanji ni vretenc. Kot dodaten del lobanje pri vseh vretenčarjih obstaja tako imenovani visceralni skelet, ki ga sestavljajo parni visceralni loki, od katerih prvi služi kot čeljust, drugi - hioid, ostali pa od sedem do treh. v različne skupine, - kot škrge. Ti loki ležijo v stranskih stenah žrela in ločujejo škržne reže, ki pri vretenčarjih, ki živijo v vodi, služijo za povezavo žrela z zunanjim okoljem in s pomočjo škržnih filamentov, ki sedijo na njihovih robovih, igrajo vlogo organov vodno dihanje. Pri plazilcih, pticah in sesalcih te vrzeli obstajajo le v obliki vdolbin na stranskih stenah žrela in ne izbruhnejo.

Poleg tega imajo vsi vretenčarji zelo pomemben del krvožilnega sistema, imenovan portalni sistem jeter, tj. kri, ki prihaja iz sten črevesnega kanala v srce, ne vstopi neposredno v srce, ampak gre najprej skozi posebno žleza – jetra, ki se razvije kot izrastek črevesnega kanala. Posebnost portalskega sistema je, da se začne in konča s kapilarami.

Vsi vretenčarji, z zelo redkimi izjemami, imajo parne okončine, od katerih nikoli nista več kot dva para. Pri suličnikih in svetilkah jih ne poznamo v nobeni starosti; pri drugih vretenčarjih, brez okončin, so odsotni zaradi nerazvitosti. Pri vretenčarjih se udi razvijejo iz parnih ledvičastih izrastkov na straneh telesa.

Razmerje med čeljustmi in okončinami je zelo pomembno znak iz nevretenčarjev. Medtem ko se pri vretenčarjih čeljusti razvijejo iz prvega visceralnega loka, so pri členonožcih spremenjeni udi.

Skupna telesna votlina (celom) nastane pri vseh vretenčarjih, razen pri suličniku, z razcepom mezoderma (glej spodaj. Glavne značilnosti razvoja vretenčarjev), zato jo orisuje zunanja plošča, somatopleura in notranja ali splanchnopleura. Zunanji je na zunanji strani oblečen z ektodermalnim epitelijem in tvori steno telesa; notranja v obliki cevke ovija žlezno sluznico črevesne cevi in ​​skupaj z njo tvori steno črevesne cevi. Mišice, ki se razvijejo iz mezoderma, so segmentirane in ta segmentacija se na določenih stopnjah razvoja nadaljuje v zadnji del glave in konča v predelu zrklo. Tukaj vstopi tudi sprednji konec akorda, ki se konča, ko doseže območje lijaka in hipofize, to je do tretjega prekata. Posledično je zadnji del glave segmentiran, prav tako trup, vendar se ta segmentacija ne sme prenesti na lobanjo, ki, kot rečeno, ni segmentirana v nobeni razvojni fazi.

Skupna votlina telesa je obložena z lastno membrano, ki se zaradi svojih posebnih lastnosti imenuje serozna. Pri nižjih vretenčarjih je skupna telesna votlina neprekinjena, pri višjih, tudi pri človeku, pa sta od nje ločena del, ki vsebuje pljuča (plevroperitonealna votlina) in del, ki vsebuje srce (perikardialna votlina).

Izločevalne organe pri vretenčarjih predstavljajo izločevalni tubuli, ki jih delimo v tri skupine, imenovane sprednji ali glava, ledvice, srednji ali trup in zadnji. Pri nižjih vretenčarjih se razvijejo samo sprednji, ki jih pri mnogih odraslih zamenjajo srednji. Pri višjih živalih imajo prednja hitro prehoden pomen in so že v embrionalnem stanju nadomeščena s srednjimi, ki so pri ljudeh običajno znana kot volčja telesa. V odraslem stanju se volkova telesa nadomestijo z zadnjimi ali dokončnimi popki.

Pri vseh vretenčarjih, razen pri suličniku, je osrednji organ krvnega obtoka močno mišičast organ - srce, ki leži na trebušni strani. Lancelet nima srca in njegovo odsotnost nadomesti utrip vseh velikih žil.

Pri opisovanju zgradbe telesa vretenčarjev se običajno uporabljajo naslednji izrazi: vzdolžna os, ki poteka od sprednjega konca telesa do zadnjega in leži vodoravno; drugi dve osi ležita med seboj in na vzdolžni osi pod pravim kotom, ena od njih poteka od desne proti levi in ​​se imenuje prečna, hkrati pa ležita v vodoravni ravnini, druga pa je pravokotna na njiju in je imenovan dorzalno-trebušni, torej kako povezuje dorzalno (hrbtno) stran z ventralno (ventralno) stranjo. Ravnina, ki poteka skozi vzdolžno in hrbtno-trebušno os, se imenuje medialna; živalsko telo deli na dve enaki in simetrični polovici. Ravnina, ki poteka skozi prečno in hrbtno-trebušno os, se imenuje prečna. Obstajata tudi čelna ravnina, vzporedna s čelno površino lobanje, in sagitalna ravnina, pravokotna nanjo.

S pomočjo teh osi in ravnin se natančno določi položaj organov v telesu katerega koli vretenčarja.

Vendar je treba zapomniti, da pri večini vretenčarjev v odrasli dobi pride do bolj ali manj pomembne kršitve dvostranske simetrije, zlasti pri neparnih organih, ki se nahajajo v skupni telesni votlini. Posebej moten je položaj črevesnega kanala zaradi njegove izjemne raztegnjenosti, desna in leva pljuča so neenakomerno razvita, pri nekaterih vretenčarjih desna in leva noči, človeško srce se na primer pomakne znatno v levo itd.

Nato je treba zgornjo nomenklaturo spremeniti zaradi navpičnega položaja njegovega telesa, če se nanaša posebej na osebo. Torej vzdolžna os zanj postane navpična, trebušna stran - sprednja, hrbtna - zadnja, sprednji par okončin - zgornji, zadnji - spodnji itd. Vse te spremembe so samoumevne.

Glavne značilnosti razvoja vretenčarjev

Vretenčarji se razvijejo samo iz jajc. Vsako jajčece je celica, vendar se jajčeca različnih živali zelo razlikujejo po velikosti in videzu. Ta razlika je posledica prisotnosti tvorb, ki so pomembne bodisi v procesih nadaljnjega razvoja (prehranski rumenjak), bodisi za zaščito jajčeca pred zunanjimi vplivi (različne lupine). Jajčeca Amphioxus in višjih vretenčarjev sesalcev, razen Monotremata, imajo najpreprostejšo strukturo. Slednje je razloženo z dejstvom, da jajce vseh sesalcev, razen Monotremata, gre skozi cikel svojega razvoja v maternični votlini in zato ne potrebuje zapletenih membran za svojo zaščito. Poleg tega krvožilni sistem zarodka sesalcev zgodaj vstopi v posebno razmerje z krvožilnim sistemom matere, na račun katerega se zarodek hrani, zato jajčece sesalcev ne potrebuje tako velike zaloge hranljivega rumenjaka in je zato majhno. (0,2 mm). Jajčece sesalca je sestavljeno iz protoplazme, ki vsebuje majhno količino maščobnih teles hranljivega rumenjaka (deutoplazma) in velikega jedra (vesicula germinativa) z jedrcem (macula germinativa). Membrana zrelega jajčeca je precej debela in prepredena z radialnimi tubulami (zona pellucida seu radiata). To membrano odlaga folikularni epitelij, ki hrani jajčece med zorenjem. Ptičja jajca so največja, saj vsebujejo veliko rumenjaka in so prekrita z zelo zapletenimi zaščitnimi lupinami. Zrelo ptičje jajce, pripravljeno zapustiti folikel jajčnika, tvori telo, ki se v hostlu imenuje rumenjak. Je ena sama celica, močno povečana vsebnost hranljivega rumenjaka in ima naslednjo strukturo. Na površini rumenjaka je na določenem mestu belkasto lečasto telo (discus proligerus seu cicatricula); premera je od 3 do 4 mm, sestavljena je iz drobnozrnate protoplazme, ki vsebuje jedro jajčeca in posebne vrste kroglic hranljivega rumenjaka, imenovanih telesca "belega rumenjaka". V cicatriculi potekajo začetni razvojni procesi. Bela rumenjakova telesa, vključena v protoplazmo cicatricule, ji dajejo belkast videz. Tanka belkasta plast, ki se razteza od robov cicatricule, se nadaljuje do sredine rumenjaka, kjer se konča z oteklino v obliki bučke (latebra). Zelo verjetno je, da periferna plast belega rumenjaka, kot tudi osrednja tvorba (latebra), vsebuje poleg rumenjakovih telesc še protoplazmo, ki se v obliki mreže razteza od cicatricula med rumenjakovimi telesci. Tako imenovani rumeni rumenjak ima plastno zgradbo, telesca, ki ga sestavljajo, so večja od telesc belega rumenjaka in se nekoliko razlikujejo po strukturi vsebine. Verjetno sega plazmodična mreža, ki sega od robov cicatricule, tudi v prostore med telesi rumenega rumenjaka. Celotna krogla rumenjaka s brazgotinami je prekrita z zelo tanko elastično membrano (membrana vitellina seu tunica adventitia), ki ustreza zoni pellucida jajčeca sesalcev.

Opisana struktura ima ptičje jajce pripravljeno za začetek potovanja skozi jajcevod. V tej obliki je oplojeno. Med premikanjem po jajcevodu je jajce oblečeno s plastjo beljakovin in sistemom membran, ki jih izloča žlezni aparat sten jajcevoda. V znesenem jajcu je debela plast tekočih beljakovin, ki obdaja rumenjak (jajčno celico), ovita z dvoslojno, vlaknato, a necelično membrano (membrana testae). Na topem polu jajčeca, med obema ploščama membrane testae, je prostor, napolnjen z zrakom. Zunaj je jajce prekrito s porozno apnenčasto lupino (testa).

Razvojni procesi se začnejo v jajčecu po njegovi povezavi z moškim reproduktivnim produktom, osebkom - semenčico (oploditev). Spermatozoid vretenčarjev je, tako kot jajčece, celica, vendar prilagojena aktivnemu gibanju. Elementi jedra (kromatin) so zaprti v glavi sperme. Večji del protoplazme je razširjen v biček, ki služi za gibanje semenčic in predstavlja veliko analogijo z migetalkami celic ciliiranega epitelija. Proces oploditve se zmanjša na proces konjugacije dveh celic, jajčeca in semenčice. Elementi jedra obeh celic se med seboj tesno povežejo in tvorijo eno jedro oplojenega jajčeca.

Razvoj zarodka se začne s postopkom razdelitve jajčeca na 2, 4, 8 itd. ko proces napreduje, postanejo kroglice drobljenja manjše, kar povzroči skupek majhnih, tako imenovanih embrionalnih celic.

Med procesi drobljenja jajčeca opazimo enake morfološke spremembe v jedru kot pri procesih celične delitve katerega koli tkiva, celoten proces drobljenja pa se v bistvu reducira na proces razmnoževanja celic. V začetnih fazah cepitve nekaterih nevretenčarjev je bilo nedvomno ugotovljeno, da so elementi jeder cepilnih kroglic tvorjeni tako iz elementov jedra jajčne celice kot iz elementov, ki jih v jajčno celico vnese jedro sperme. - oboje v enakem znesku. Iz tega izhaja, da vsaka celica organizma v izgradnji, po vsaj v začetnih stopnjah razvoja in verjetno v poznejših vsebuje materialne elemente tako ženskih kot moških reproduktivnih proizvodov. To izjemno dejstvo v veliki meri osvetljuje pojave dednosti.

Odvisno od količine in načina porazdelitve hranilnega rumenjaka v jajčni celici so procesi cepitve različnih vretenčarjev bolj ali manj pomembni. Če je količina hranljivega rumenjaka majhna in je enakomerno porazdeljen v nastale kroglice za drobljenje, potem brazde, ki ločujejo kroglice med seboj, potekajo skozi celotno debelino rumenjaka. Jajca s tako popolno razcepitvijo imenujemo holoblastična. Pinoge, hrustančni ganoidi, dvoživke in vsi sesalci, razen monotrematov, imajo holoblastna jajca. Če jajce vsebuje veliko hranljivega rumenjaka in je zelo neenakomerno porazdeljen v nastale cepitvene kroglice, potem pride do cepitve samo na enem polu jajca, ki se imenuje žival (žival). Nasprotni pol, vegetativni (vegetativni), ne sodeluje pri drobljenju. Šele v nadaljnjem razvoju se preraste s tkivi, ki napredujejo iz predela živalskega pola. Jajca s tako nepopolno cepitvijo imenujemo meroblastična. Morski psi, plazilci, ptice in najnižji sesalci, Monotremata, imajo meroblastična jajčeca, katerih jajčeca so presenetljivo podobna jajčecem plazilcev in ptic. Pri nekaterih ločenih oblikah opazimo prehodna stanja med holo- in meroblastnimi jajčeci (Lepidosteus).

Zgoraj smo rekli, da je končni rezultat procesa cepitve kopičenje embrionalnih celic. Naslednji razvojni proces je združevanje embrionalnih celic v dve plasti, ki ju imenujemo primarni embrionalni listi. Zunanji sloj imenujemo ektoblast ali ektoderm, notranji sloj pa endoblast ali endoderm. Metode tvorbe primarnih listov pri različnih vretenčarjih so zelo različne, vendar pri vseh vretenčarjih povrhnjica, kožne žleze, centralni živčni sistem in najpomembnejše komponente čutil, z eno besedo, tako imenovani organi živalskega sveta. , se razvijejo iz ektoblasta. Iz endoblasta se razvije črevo z žlezami (jetra, trebušna slinavka ...), pa tudi pljuča, poleg tega pa je najpomembnejši del krvnega obtočila endotelij srca. Z eno besedo, organi rastlinskega življenja se razvijejo iz endoblasta. Ker so skupine teh organskih sistemov popolnoma različne v svojem fiziološkem pomenu, se ektoblast in endoblast imenujeta primarni embrionalni listi; predstavljajo prvi izraz fiziološke specializacije v homogenem kopičenju embrionalnih celic.

Med ektoblastom in endoblastom se pojavi tretja plast celic, tako imenovani srednji list ali mezoblast ali mezoderm. Bistveno pri njegovem nastanku je naslednje: najprej se mezoblast pojavi za ekto- in endoblastom in tako predstavlja sekundarno diferenciacijo zarodka. Drugič, razvije se iz ekto- in endoblasta. Sodelovanje primarnih listov pri tvorbi glavnega aksialnega dela mezoblasta pri različnih vretenčarjih je zelo različno (primarna brazda, rob blastopora, tako imenovani celomski divertikuli itd.). Tretjič, razvoj nekaterih delov mezoblasta se nadaljuje med začetnim razvojem za dolgo časa, izvora teh odsekov pa ni mogoče omejiti na določen primarni list (ektoblastični izvor tako imenovanega mezenhima, endoblastični mezenhim glavnega črevesa). Na podlagi vsega tega se mezoblast imenuje sekundarni embrionalni list in je morfološko neprimerljiv s prvima dvema. Iz mezoblasta se razvijejo stene skupne telesne votline (celom), mišice, horda (Goette), celotno okostje, spolne žleze in najpomembnejši deli izločevalnih organov.

Glavni procesi nadaljnjega razvoja embrionalnih listov so naslednji. V skladu z vzdolžno osjo zarodka se ektoblast zadebeli. Odebeljeni trak zgornjega lista se imenuje medularna plošča in predstavlja zametek celotnega centralnega živčnega sistema. Pri vseh vretenčarjih, razen pri lanceletu, je sprednji del medularne plošče razširjen, zadnji del je ožji. Sprednji del se imenuje glava in predstavlja zametek možganov, zadnji je zametek hrbtenjače. Nadalje se stranski robovi medularne plošče dvignejo in upognejo drug proti drugemu, zaradi česar se plošča spremeni v vzdolžni utor (medularni utor). Na koncu procesa se robovi medularne plošče združijo med seboj vzdolž črte, imenovane dorzalni šiv. Tako se medularna plošča spremeni v hrbtenično cev. Hrbtenična cev se loči vzdolž linije dorzalnega šiva od dorzalno ležečega ektoblasta in že v teh zgodnjih fazah predstavlja naslednje dele: zadnja, ožja, je hrbtenjača; sprednji, širši, so možgani. Veliki možgani, ki nastanejo zaradi torzije glave, predstavljajo tri povečane dele, bolj ali manj jasno ločene drug od drugega s prečnimi zožitvami. Ti oddelki so bili delno že začrtani, ko je bila medularna plošča odprta, imenujemo jih primarni cerebralni vezikli. Najbolj sprednji se imenuje primarni prednji možgan ali intersticijski možgani (thalamencephalon). Ta votlina se imenuje tretji ventrikel. Srednji del je širši od ostalih, imenujemo ga srednji možgani (mesencephalon). Njegova votlina se zaradi odebelitve sten mehurja nato spremeni v ozek kanal, imenovan Silvijev akvadukt (aquaeductus Sylvii). Zadnji del, ki se postopoma zožuje, prehaja neposredno v hrbtenjačo, zaradi česar njegova zadnja meja ni jasna. Ta oddelek se imenuje zadnji možgani (myelencephalon), njegova votlina pa se imenuje četrti ventrikel.

Primarni možganski vezikli ležijo na neposrednem nadaljevanju osi hrbtenjače, zato jih lahko štejemo za sprednje razširjene dele hrbtenjače. Trije primarni možganski vezikli so homodinamični * na določen del hrbtenjače in se od njega razlikujejo po močnejšem razvoju.

* (Homodinamični organi so organi, ki so homologni v telesu iste živali.)

V nadaljnjem razvoju del stranskih sten primarnega prednjega mozga štrli v obliki dvostransko simetričnih mehurčkov - tako imenovanih primarnih očesnih mehurčkov, celoten talamencefalon pa se ventralno pregiba skoraj pod pravim kotom na os zadnje hrbtenične cevi. Zaradi tega upogibanja hrbtna stena primarnega prednjega možganja spremeni svoj vodoravni položaj v navpično in leži skoraj vzporedno z ravninami prečnih prerezov zarodka. Kasneje hrbtna stena thalamencephali štrli spredaj v obliki parnih izrastkov. Ti izrastki se imenujejo sekundarni prednji možgani (prosencephalon) in predstavljajo zaznamek možganskih hemisfer. Votlini hemisfer se imenujeta prvi in ​​drugi stranski ventrikel možganov in prehod, ki vodi od talamencefalona do stranski ventrikli, se imenuje Monrojeva luknja (foramen Monroi). Sprednjo steno foramena Monroi tvori navpično stoječa hrbtna stena thalamencephali, ki leži med hemisferama, in se imenuje končna plošča (lamina terminalis).

V zgodnjih fazah foramen Monroi nima lastne zadnje stene, saj stranski ventrikli prehajajo neposredno v tretji ventrikel, v kasnejših fazah pa se stranske stene thalamencephali močno zadebelijo. Ti močno odebeljeni odseki ali vidni tuberkuli (thalami optici) znatno zožijo votlino tretjega prekata, zlasti spredaj, zaradi česar je v kasnejših fazah foramen Monroi omejen na zadnji del sprednjih delov prekata. thalami optici, med katerima ostane navpična vrzel, ki vodi od Monroejevega prehoda do tretjega prekata. Sekundarno prednji možgani kot parni izrastek le dorzalne stene thalamencephali ga ni mogoče primerjati (homologizirati) z odseki hrbtenjače, saj predstavlja svojevrstno in edino lokalno diferenciacijo dorzalne stene hrbtenjače.

V najzgodnejših fazah srednji embrionalni list razpade na srednji in dva stranska dela. Srednji odsek je jedro akorda: leži neposredno ventralno od medularne plošče, ki ustreza aksialni liniji zarodka, in sega pred sprednje odseke dna srednjega možganskega mehurja. Zato se akord nadaljuje regija glave kalček Stranski deli mezoblasta so sestavljeni iz parnih plošč. Srednji deli teh plošč, obrnjeni proti tetivi, so debelejši in se imenujejo debla; na straneh se postopoma tanjšajo in prehajajo v tako imenovane parietalne dele mezoblasta. Mezoblastične plošče se neprekinjeno nadaljujejo do najbolj sprednjih delov predela glave zarodka.

V nekoliko poznejših fazah se parietalni deli mezoblasta razcepijo na dve plošči. Dorzalna plošča, ki meji na ektoblast, se imenuje kožna vlaknasta plast (somatopleura); ventralna plošča, ki meji na endoderm, se imenuje črevesna vlaknasta plast (splanchnopleura). Votlina, ki nastane z delitvijo parietalnih delov mezoblasta, je skupna telesna votlina (celom). Razpoke se raztezajo medialno in v zadebeljene regije debla mezoblasta, vendar ne dosežejo dorzomedialnih kotov teh regij. Skupna telesna votlina (coelom) se neprekinjeno razteza v glavo zarodka in sega vse do mesta, kjer se pozneje oblikuje spodnja čeljust, to je približno do zadnjih delov srednjih možganov. Nadaljevanje telesne votline naprej spredaj ni povsem zanesljivo navedeno. Z nadaljnjim razvojem telesa se odseki mezoblasta segmentirajo, to je, da se delijo na prečne, metamerno nameščene odseke, imenovane primarni somiti. Votlina, ki jo vsebuje vsak somit, je povezana z nekoliko zoženim tubulom s široko votlino, ki nastane med splanchno- in somatopleuro (celom). Te tubule imenujemo somitni tubuli (Urwirbelcommunication Rabl, Nephrotom Rückert, Mesomer v. Wijhe). Somitni tubuli ne ostanejo dolgo; že v zgodnjih fazah so somite ločeni od plevralnih plošč in znani deli tubulov somitov se pretvorijo v tubule izločevalnih organov primarnih ledvic (mezonefros). Drugi deli teh tubulov razpadejo v skeletoblastno tkivo. K tem procesom se bomo vrnili kasneje. Po popolni ločitvi plevralnih plošč od somitov se vrh telesne votline konča nekoliko dorzalno glede na forniks črevesja na mestu mediane pregiba somato-splanhnoplevre.

Ko gledamo zarodek od zgoraj, so somiti videti kot štirikotna, temnejša področja, ki ležijo ob straneh strune in so med seboj ločena s prečnimi svetlimi robovi. Primarni somiti so na videz podobni vretencem, zaradi česar so zelo neposrečeni in so jih prej imenovali "primarna vretenca". Te formacije nimajo nobene zveze z vretenci; so metamerni rudimenti mišic, njihovi srednji odseki pa se z nadaljnjim razvojem razpadejo v brezbrižno skeletno tkivo, ki ni razdeljeno na prečne segmente. To tkivo obdaja notochord in hrbtenično cev s trdno maso, ki zagotavlja material za njihove membrane. Šele v veliko poznejših fazah dorzalno in ventralno od notohorda se v tem tkivu pojavijo parni, metamerno locirani centri hrustanca (v Ichtyopsida). Dorzalno predstavljajo zametke zgornjih lokov vretenc, ventralno - spodnje loke. Telesa vretenc se oblikujejo veliko kasneje kot loki. Pri tem je pomembno tudi opozoriti, da metamerizem lokov ne sovpada z metamerizem primarnih somitov, saj se začetki lokov pojavljajo na mestih, ki ustrezajo mejama med dvema zaporednima somitoma. Vsak primarni somit tako zajame območje dveh skeletnih segmentov. Pri odrasli živali se neskladje med mišično in skeletno metamerijo izraža v dejstvu, da so pri ribah vezivnotkivne pregrade med segmentno nameščenimi mišicami (miokomi) pritrjene na sredino telesa vretenc. Zato vsaka segmentna mišica ustreza zadnjemu delu prejšnjega in sprednjemu posteriornemu naslednjemu vretencu. Enako najdemo v embrionalnih somitih.

Ta dejstva pojasnjujejo tudi pomen embrionalnega metamerizma v predelu glave vretenčarjev. Kasneje kot v trupu se somiti pojavijo v mezoblastu predela glave. Najbolj jasno so izraženi pri morskih psih; glede števila le-teh so mnenja zelo različna, vendar število somitov tu ni posebej pomembno. Pomembna so naslednja dejstva: 1) delitev mezoblasta glave na somite se razteza čez celotno območje, ki ga kasneje zasedajo visceralni loki lobanje, vključno z območjem čeljustnega loka; 2) tvorba somitov ni povezana s tvorbo škržnih vrečk ali rež, saj se črte, ki ločujejo somite drug od drugega, začnejo od dorzomedialnih delov mezoblasta glave, tj. reže se ne razširijo (Marschall); 3) nadaljevanje skupne telesne votline v predel glave zarodka in še več, dejstvo, da je mezoblast tega predela razdeljen na določeno število somitov, kaže na primitivno stanje, v katerem je določen del glave predel se manj razlikuje od dela predela trupa kot pri najprimitivnejši odrasli živali, ki ima lobanjo (t.j. najnižja od Craniata); 4) v predelu glave zarodka sta neposredno označena dva bistveno različna dela: zadnji, v katerem se nahaja skupna telesna votlina, somit, v katerem pride do polaganja, visceralni loki in v katerem, kot je navedeno zgoraj, tetiva se nadaljuje iz predela trupa v določeni dolžini, ima veliko skupnega z oddelkom trupa; sprednji predel, v katerega telesna votlina ne sega, nima skupne značilnosti s trupom. V tem sprednjem delu so zaznamki organov vida: in vonj; 5) v predelu glave, kot smo videli zgoraj v predelu trupa, lahko prisotnost somitov kaže le na metamerno anlažo muskulature, ne pa tudi na metamerno anlage aksialnega skeleta, tj. lobanje. In res, somiti predela glave neposredno postavljajo temelj za mišice zrkla in mišice visceralnih lokov. Posredno je del tkiva teh somitov vključen v tvorbo samih metamerično lociranih visceralnih lokov (mandibularnega, sublingvalnega in vejastega).

Lobanja nastane iz nerazdeljenih tvorb, njen razvoj pa se bistveno razlikuje od zgoraj opisanega razvoja. hrbtenica.

Na splošno se razvoj lobanje nadaljuje na naslednji način. Medialni deli somitov razpadejo v indiferentno embrionalno tkivo, ki se spoji z mezoblastom sprednjega dela glave, ki ni razdeljen na somite. To tkivo v obliki neprekinjene, nesegmentirane mase ovija dno možganov in se bolj ali manj razteza do njegovih stranskih in dorzalnih delov. V predelu srednjih možganov to tkivo obdaja sprednji (kranialni) del notohorde. V tem tkivu se pojavijo prvi sledovi hrustanca v obliki dveh parov podolgovatih plošč, ki ležijo na lobanjskem dnu. Zadnje plošče ležijo ob straneh akorda in se imenujejo parahordalije. Nahajajo se neposredno pod slušnimi vezikli, ki so nastali z vraščanjem ektoblastov. Sprednje plošče se imenujejo trabeculae cranii in ležijo na nadaljevanju parahordalije. Obdajajo najbolj sprednji konec notochorda in potekajo pod očesnimi mehurčki, dosežejo anlage vohalnih organov, ki jih tvorijo tudi parni vrastki ektoblasta v anteriorno-ventralnem delu glave zarodka. Naslednja stopnja razvoja je, da se zadnji konci trabeculae cranii zlijejo s parahordalijo in skozi medialne adhezije iz dvostransko simetričnih hrustancev nastane ena nerazdeljena hrustančna tvorba - polaganje dna lobanje ali tako imenovani bazalni plošča. Preprosto je videti, da bazalna plošča predstavlja več odsekov, v katerih je jasno izražena uporaba rasti hrustanca na treh parnih čutilnih organih glave. Parahordalije in zadnji deli trabekul, ki se združijo medialno, obdajajo notohord in rastejo dorzalno, obkrožajo dno slušnih veziklov. Tako dobimo labirintni odsek bazalne plošče. Zadnji deli trabekul orisujejo ovalni prostor pod očesnimi mehurčki, v katerem je nameščen možganski prirastek (hypophysis cerebri). Od stranskih delov tega odseka se začne obraščanje hrustanca očesnih mehurčkov in delov možganov, ki ležijo na območju teh mehurčkov. Opisani del bazalne plošče se imenuje orbita. Pred orbitalnim delom se trabeculae cranii združita medialno in tvorita tako imenovano etmoidno ploščo, ki leži med organi za vonj.

Razširitev stranskih delov te plošče tvori etmoidni del lobanje, ki vključuje kapsule vohalnih organov. V razmeroma zgodnji fazi se obraščanje vohalnih organov s hrustancem izraža v razvoju hrustančnih procesov etmoidne plošče, ki orisujejo te organe spredaj in zadaj. Sprednji procesi so zelo stalni in se imenujejo cornua trabekula.

Iz tega kratkega opisa razvoja lobanje je pomembno opozoriti na naslednje:

1. V začetnih anlagah lobanje ne najdemo nobenih sledi metamerizma. Ta postavitev lobanje se bistveno razlikuje od polaganja hrustančnih lokov hrbtenice, ki so že od vsega začetka položeni metamerično, glede na število bodočih vretenc.

2. Pri začetnem polaganju lobanje je ostro izražena uporaba tega polaganja na tri seznanjene čutne organe glave. Ta uporaba že v najzgodnejših fazah povzroči pojav labirinta, orbitalnih in etmoidnih delov bazalne plošče. Enake dele najdemo tudi v hrustančni lobanji nižjih vretenčarjev, ki je bolj primitivna, bolj jasno ohranjena v svoji splošna oblika začetna uporabnost sten za aparat čutnih organov, ki so vanj vključeni.

Pri manj primitivnih oblikah nalaganje sten lobanje na adneksalne aparate (sistem visceralnih lokov in njihovih mišic), pa tudi razvoj različnih delov možganov spremeni primitivno arhitekturo lobanje. Tako postanejo primitivni deli lobanje manj jasni.

V povezavi s srednjim listom, s črevesno vlaknasto ploščo tega lista, se razvije srce, vendar se iz endoblasta pridobi tako imenovani endotelij srca ali endokard. Mišična stena srca je sestavljena iz črevesne vlaknaste plasti. Votlina perikardialne vrečke je najprej del splošne votline telesa in se od nje loči šele v nadaljnjem razvoju. Pri ciklostomih in mnogih plagiostomih je perikardialna vreča neposredno povezana s telesno votlino. Pri teh oblikah se vse življenje ohrani razmerje perikardialne vrečke, ki je skupno zarodkom vseh vretenčarjev. Krčne žile se razvijejo v srednjem listu in se pojavijo kot praznine ali vrzeli med mezoblastnimi celicami, ki se med seboj spajajo. Del celic, ki obdajajo te vrzeli, se spremeni v krvne celice, drugi del pa v endotelij, ki obdaja notranjo površino žil. Del oblikovanih elementov krvi očitno nastane iz endoblasta, ki obloži stranske dele rumenjaka. Bolj priročno je opisati obtočni sistem zarodka po opisu glavnih procesov razvoja endoblasta.

Na začetku razvoja se endoblast tesno prilepi na rumenjak, v kasnejših fazah pa ovije celotno njegovo površino. Z nadaljnjim razvojem se predel glave in repa zarodka skupaj s spodaj ležečim endoblastom loči od površine rumenjaka, zaradi česar nastaneta dve slepi vrečasti izrastki v predelu glave in repa zarodka. zarodek, katerega notranja površina je obložena z endoblastom. S strani se zarodek nekoliko dvigne tudi nad rumenjak, tako da endoblast tvori vzdolžni utor, ki ustreza vzdolžni osi zarodka. Ta žleb je dorzalni obok srednjega dela črevesja. Vsi opisani deli embrionalnega črevesa ventralno komunicirajo neposredno z endoblastično vrečko, ki vsebuje rumenjak, ali, kot pri sesalcih, z votlino zarodnega mehurja, obloženega z endoblastom. Slednja je precej homologna rumenjakovi vrečki drugih vretenčarjev.

Širok kanal, ki vodi iz votline embrionalnega črevesa v votlino rumenjakove vrečke, se imenuje ductus omphalo-entericus. Z nadaljnjim razvojem se embrionalno črevo vse bolj odmika od rumenjakove vreče, zaradi česar se ductus omphalo-entericus postopoma oži.

V glavnem delu črevesja se pri vseh vretenčarjih razvijejo žrelne ali škržne vrečke. Te vrečke so slepi izrastki endoblasta, ki rastejo proti ventralnemu ektoblastu glave, s katerim se končno združijo. Pri večini vretenčarjev se faringealne vrečke na mestih zlitja z ektoblastom odpirajo navzven s tako imenovanimi visceralnimi razpokami. Pri sesalcih se ektoblastične plošče, ki zapirajo škržne mešičke, ne prebijejo; posledično ne gredo tako daleč, da bi tvorile faringealne ali visceralne razpoke. Pri vseh vretenčarjih se med faringealnimi vrečkami oblikujejo metamerno locirani mezoblastični anlagi v obliki lokov zgoščenega tkiva, imenovanih embrionalni visceralni loki. Pri ribah se oblikuje 6 faringealnih vrečk in 7 embrionalnih visceralnih lokov, ki se nahajajo na naslednji način: sprednji lok leži pred prvo faringealno ali visceralno razpoko (tako imenovani splash, spiraculum) in se imenuje čeljustni lok, drugi se imenuje hioid (hyoid) in leži zadaj od spiral in spredaj od 1. škržne reže (2. faringealne reže), preostali loki se imenujejo vejasti in se štejejo nazaj od 1., kot 1. -5., peti lok leži zadaj 5. škržna reža (6- in žrelna vreča). V vsakem od embrionalnih visceralnih lokov rib se poleg mišic, žil in živcev razvijejo tudi deli okostja - visceralni loki lobanje: 1. ali maksilarni, 2. ali podjezični in 5 škrg. Primerjalna anatomija rib kaže, da je pri veliki večini sodobnih rib število visceralnih lokov zmanjšano za dva loka. Dejstvo je, da morski psi Hexanchus in Chlamydoselachus nimajo 5, ampak 6 škržnih lokov, morski pes Heptanchus pa jih ima celo 7. Po svoji strukturi so ti morski psi najnižji med sodobnimi.

V človeškem zarodku je na vsaki strani položenih le 5 embrionalnih visceralnih lokov: čeljust, hioid in 3 vejni loki. Posteriorni vejni lok, gledano od zunaj, ni viden, lahko pa ga zasledimo v odsekih v obliki prečnega grebena, ki štrli v žrelno votlino. Ker je za ta greben poseben aortni lok, je očitno, da je ta tvorba tretji škržni lok. Tako je pri zarodku višjega sesalca v primerjavi z višjimi ribami prišlo do redukcije še dveh posteriornih embrionalnih visceralnih lokov. Deli skeleta, ki se razvijejo v visceralnih lokih sesalcev, so naslednji: od 1. nebno-kvadratni hrustanec (rudiment zgornja čeljust), Meckelov hrustanec (rudiment spodnja čeljust) in kasneje na njihov račun dve slušni koščici - nakovalo in malleus. 3. se razvije v 2 slušna koščica- streme, stiloidni odrastek (processus styloideus) in majhen rog podjezične kosti, ki je z njim povezan z ligamentom. V 3. loku se razvije velik rog podjezične kosti, medtem ko njeno telo (nastane iz posebnega hrustanca, ki ventralno povezuje visceralne loke. Ostanki 4. in: 5. visceralnega loka gredo v razvoj ščitastega hrustanca.

Zdaj pa se vrnimo k razvoju strešnega sistema.

V začetnih fazah razvoja je srce v človeškem zarodku predstavljeno z dvema utoroma, ki ležita na straneh rudimenta prebavne votline. Vsak žleb je izboklina endoblasta, prekrita z ustrezno izboklino splanhnične plošče mezoblasta. Ko se črevesni zametek zvije v cev, leži parni srčni zametek, ki ga predstavljata dva tubula, razvita iz žlebov, ventralno, tubula se zlijeta v enega in zdaj je srce predstavljeno z ukrivljeno na določen načinširoka cev, ki leži pod glavo črevesa in močno štrli navzven. Srce se začne krčiti takoj po nastanku in pred histološko diferenciacijo v mišično in živčnega tkiva. Sprednji konec srčne cevi se nadaljuje v neparno žilo – truncus arteriosus, v višini zadnjega visceralnega loka. Truncus arteriosus se razcepi na dve simetrični veji, ki gresta spredaj, nato pa v loku prekrijeta stranske dele črevesja in se dvigneta na njegovo dorzalno stran, kjer spredaj povzročita par vej. Te veje prenašajo kri v možgane in se imenujejo karotidne arterije(a. karotide). Glavna stebla se ukrivijo nazaj in potekajo ventralno od notohorde do kavdalnega dela zarodka. Arkutni del teh žil, ki obdaja glavni del črevesja, se imenuje prvi aortni lok; njihovo neposredno nadaljevanje - seznanjene žile, ki gredo do repa zarodka, se imenujejo primarna aorta. Sprva so aorte seznanjene po celotni dolžini zarodka, kmalu pa se tisti njihovi deli, ki ležijo v srednjem delu telesa zarodka, združijo v eno neparno žilo. Oddelki, ki ostanejo seznanjeni, povzročajo desno in levo arterijo, ki prenašajo kri do sten rumenjakove vrečke, kjer se razpadejo v zelo razvite mreže praznin. Te pomembne žile se imenujejo rumenjakove arterije (arteriae omphalo-mesentericae). Končni deli primarnih aort prenašajo kri v rep črevesa in se imenujejo popkovnične arterije (a. umbilicales s. allantoideae).

V glavnem delu črevesa, ko se razvijejo visceralni loki, se pojavijo nove obokane žile, ki ležijo posteriorno od prvega aortnega loka; povezujejo primarne arterije s primarnimi aortami in potekajo vzdolž visceralnih lokov. Te žile se imenujejo 2., 3. itd. aortni lok. Njihovo število ustreza številu položenih embrionalnih visceralnih lokov. Pri nižjih vretenčarjih sprednja para zgodaj izgineta. V njihovih višjih je položenih 5 parov, od katerih 5. ustreza položaju 6., 5. pravi pa se ne razvije. V njih se zaradi 4. para razvije stalna aorta.

Zadnji del srčne cevi se imenuje venski sinus (sinus venosus). Nastane s sotočjem dveh velikih parnih ven, ki prenašata kri iz rumenjakove vrečke (venae omphalo-mesentericae). Bližje spredaj se vanj vlijeta dva kratka prečno potekajoča venska debla na desni in levi, ki se imenujeta desni in levi Cuvierjev kanal (ductus Cuvieri). Cuvierjevi kanali prenašajo vensko kri iz telesa samega zarodka. Vsak kanal je sestavljen iz sotočja dveh ven: sprednje kardinalne (v. cardinalis anterior ali primarna v. jugularis) in zadnje (v. cardinalis posterior), ki prenaša kri iz predela trupa in repa. Človek se razvija od spredaj jugularne vene, od zadaj - neparni (v. azygos) in pol-neparni (v. hemiazygos), sam venski sinus pa asimilira desni atrij.

Dodatki in membrane zarodka. Pri večini rib in dvoživk pride do oploditve jajčec po odlaganju ali tik pred odlaganjem. Takšne oblike imenujemo jajčne (Ovipara). Jajčeca rib in dvoživk se razvijejo v vodi in poleg želatinaste lupine in zona radiata, to je prave lupine jajčeca, nimajo drugih lupin (Anamnia).

Edini embrionalni privesek anamnije predstavlja rumenjakov mešiček, ki je močno razvit pri ribah z meroblastnimi jajčeci in šibko pri oblikah s holoblastnimi jajčeci. Pri slednjem se zmanjša na stopnjo srednjega dela črevesa, ki ga nabreknejo tako imenovane rumenjakove celice.

Ves čas razvoja zarodek absorbira kisik okolju in oddaja ogljikov dioksid, torej diha. Poleg tega se hrani tako, da postopoma absorbira rumenjak, ki ga vsebuje rumenjak. Pri anamniji poteka dihanje po celotni površini telesa zarodka, pri čemer plini difundirajo skozi jajčne membrane. V kasnejših fazah se dihanje, pa tudi prehrana, izvajata skozi visoko razvito mrežo žil v stenah rumenjakove vrečke (vasa omphalo-mesentericae).

Pri pticah je oplojeno jajčece odloženo v zelo zgodnji fazi razvoja. Pri mnogih plazilcih je zarodek podvržen skoraj popolnemu razvoju, preden odloži jajčece - takšne oblike imenujemo ovoviviparous (Ovovivipara).

Pri pticah in plazilcih se iz tkiv zarodka oblikuje sistem lupin dodatkov, ki jih Anamnia nima. V zgodnjih fazah razvoja se ektoblast, ki ga spremlja list somatoplevre, začne dvigovati okoli zarodka v obliki gub (glavna guba, dve stranski gubi in repna guba). Slednji rastejo drug proti drugemu v eno središče in zraščajo s svojimi vrhovi nad zarodek. Zaradi tega je celoten zarodek, razen rumenjakove vrečke, obdan z membrano, katere votlina je napolnjena serozna tekočina. Ta lupina se imenuje amnion. Kot posledica razvoja amniona neposredno nastane skupna zunanja lupina (seroza), ki jo sestavljajo zunanje plošče amnijskih gub, povezanih nad plodovnim šivom. Kmalu se amnion popolnoma loči vzdolž linije šiva od serozne membrane. Slednji prekriva zarodek, oblečen v amnion, in se nadaljuje na rumenjakov mešiček. Ni treba posebej poudarjati, da ker sta ektoblast in somatopleura sodelovala pri nastanku amnijskih gub, prostor, prekrit s serozo, neposredno prehaja v skupno telesno votlino (celom) zarodka. Fiziološki pomen amnion je, kot kaže, zmanjšan na zaščito zarodka pred zunanji vplivi(udarci, ki se prenašajo skozi plast tekočine, so oslabljeni; z drugimi besedami, amnion lahko primerjamo z blazino, ki obdaja zarodek).

Po nastanku amniona se v kavdalnem delu črevesa pojavi ventralno usmerjen divertikul ali izrastek, ki ga od znotraj obleče endoblast, od zunaj pa črevesna vlaknasta plast mezoblasta (splanhnoplevra). Ta divertikul se vrašča v prostor med amnionom, serozo in rumenjakovim mešičkom, torej v telesno votlino, ki leži izven samega zarodka. Vrh divertikuluma se kmalu spremeni v mehurček, ki se imenuje alantois (allantois), njegovo steblo, ki vodi v votlino repnega črevesa, pa se imenuje urachus. Popkovne arterije (aa. umbilicales) se razvejajo v stenah alantoisa in dajejo zelo razvite kapilarne mreže, iz katerih se kri zbira v dveh popkovnih venah (vv. umbilicales), ki se izlivata v eno. skupno deblo v levo rumeno veno (v. omphalo-mesenterica). V nadaljnjem razvoju se alantois splošči in močno raste skupaj s serozno ploščo tesno prilepi na porozno lupino jajca. Serozno tkivo, ki se po zastareli terminologiji imenuje tudi podzonska membrana, je zmanjšano na mestih zlitja z alantoisom. Pri plazilcih in pticah je alantois izključno dihalni organ zarodka. Difuzija plinov poteka skozi tanke stene kapilarnih žil alantoisa in porozne lupine jajčeca. V jajcih, premazanih z lakom ali močno umazanih, zarodek umre zaradi asfiksije.

Kot smo videli zgoraj, so jajca višjih sesalcev skoraj brez hranljivega rumenjaka. Fragmentacija je holoblastna. Začetne faze razvoj vodi do nastanka voluminoznega mehurja (zarodnega mehurja), ki ga sestavlja ektoblast s kopičenjem celic na enem polu, od koder se postopoma širi endoblast. Zadnji list se med razvojem zarodka preraste z mehurčkom (pod ektoblastom). Iz pravkar omenjenega celičnega skupka na enem od polov mehurja (area embryonalis) se razvije zarodek. Na splošno se dogaja na enak način, kot je opisano za ptice. Z razvojem se zarodni mehur, kot rečeno, močno poveča in se hkrati napolni s serozno tekočino, ki skozi njegove stene izteka iz maternične votline. Proces nastajanja embrionalnega mehurja pri sesalcih je reduciran na proces razvoja rumenjakovega mehurja, prehranski rumenjak, ki manjka pri sesalcih, pa se v zgodnjih fazah razvoja nadomesti s tekočino, ki izteka iz maternične votline. Pri sesalcih celotna prehranjevalna funkcija zarodka v začetnem razvoju pripada sluznici maternice, nato pa materinemu obtočnemu sistemu.

Prirastki zarodka v različnih vrstah sesalcev predstavljajo pomembne razlike v medsebojnih odnosih, vendar so te razlike zreducirane na podrobnosti. Vsi sesalci imajo serozo, amnion, rumenjak (embrionalni mešiček ali rumenjakov mešiček) in alantois. Razvoj teh dodatkov, poleg navedenih razlik v tvorbi rumenjakove vrečke, na splošno poteka na enak način kot pri pticah. Pomembne razlike so v odnosu alantoisa do maternične sluznice razne skupine ah sesalci.

Pri dvomaternicah se po nastanku amniona na površini seroze oblikujejo gube, ki so tesno vpete v gube maternične sluznice, vendar se z njimi ne zlijejo. Žile rumenjakove vrečke so močno razvite; alantois je zelo majhen in se ne zlije s površino seroze; zato, čeprav so njegove žile razvite, ne more igrati pomembne vloge v procesih dihanja zarodka.

Pri višjih sesalcih prehranjevanje in dihanje zarodka poteka skozi alantois in je koncentrirano v tistih delih tega embrionalnega dodatka, kjer, spojen s serozo, predstavlja visoko razvite resice, ki prodrejo v sluznico maternice. Površino alantoisa, ki jo zasedajo te resice, imenujemo embrionalna posteljica (placenta foetalis), bolj ali manj močno spremenjeno maternično sluznico, vključno z resicami alantoisa, pa imenujemo maternična posteljica (placenta uterina). Obe tvorbi, ki sta med seboj tesno povezani, na splošno imenujemo porod (placenta).

Še pred popolnim razvojem alantoisa je površina seroze prekrita z majhnimi resicami. V tej obliki je serozna membrana zarodka znana kot chorion frondosum. V kasnejšem razvoju na površini horiona sta dva različne oddelke. Na tistem, s katerim se zlije alantois, se razvoj resic postopno nadaljuje in pridejo v stik s sluznico maternice; na preostalem obodu horiona resice postopoma atrofirajo. Ta oddelek se imenuje cborion laeve. Z razvojem alantoisa in njegovih povezav s stenami maternice se rumenjakov mehur (zarodkov mehur) močno zmanjša, rumenjakovod (ductus omphalo-entericus) pa se spremeni v dolgo tanko steblo. To steblo se tesno prilega steblu alantoisa (urachus), obe tvorbi pa sta zaradi zaprtja stene embrionalne votline oviti okoli korena amnijskega mehurja. Tako dobimo organ, imenovan popkovina (funiculus umbilicalis), na kateri je zarodek tako rekoč obešen na posteljico. Popkovina je torej sestavljena iz naslednjih tvorb: na zunanji strani je oblečena s korenino amniona, v notranjosti vključuje rumenjakovod z resorbiranim rumenjakovim mešičkom in zmanjšano perifernih oddelkov rumenjakove posode. Poleg tega popkovina vsebuje steblo alantoisa z močno razvitimi popkovnimi arterijami in venami, po katerih poteka placentni obtok zarodka.

riž. 6. Pet shematskih odsekov, ki prikazujejo nastanek embrionalnih prirastkov sesalca. Na slikah je zarodek prikazan v vzdolžnem prerezu. A - jajčece z zona pellucida, blastoderm vezikel in zarodni predel; B - jajce na začetku nastajanja rumenjakove vrečke in amniona; C - jajce s skoraj zaprtim amnionom; D - jajce s papilami na lupini in velikim alantoisom; oblikovana usta in anus; E - jajce, v katerem se mezoderm alantoisa razširi po celotni notranji površini jajčne lupine in z njim tvori horion; alantois votlina je izginila, in - ektoderm zarodka; a "- ektoderm ekstraembrionalnega dela blastodermnega mehurčka; ah - amnijska votlina; al - alantois; am - amnion; ch - horion; chz - njegove papile; d - zona radiata; d" - njegovi procesi; dd - ektoderm zarodka; df- žilno področje; dg - steblo rumenjakove vrečke; ds - njegova votlina; e - zarodek; hh - perikardialna votlina; i - zunajembrionalni endoderm; Kh - votlina blastodermalnega vezikla; Ks - amnijska glava; m - zarodni mezoderm; m" - zunajembrionalni mezoderm; r - vrzel med horionom in amnionom; sh - serozna membrana; ss - repna guba amniona; st - sinus terminalis; vl - trebušna stena telesa

Resice chorion frondosum so lahko razpršene po veliki površini seroze brez posebnega vrstnega reda. V tem primeru se mesta brez resic (chorion laeve) običajno nahajajo na polih lupine. Ta razporeditev resic določa obliko posteljice, ki jo imenujemo razpršena posteljica (placenta diffusa). Druga oblika posteljice nastane zaradi kopičenja resic v obliki razpršenih diskastih skupin, imenovanih klični listi. Takšno posteljico imenujemo klična posteljica (placenta cotyledonaria). Število kličnih listov se spreminja od nekaj do sto. Pri difuzni in kotiledonarni posteljici je povezava maternične sluznice s horionskimi resicami precej šibka. Resice zaidejo v vdolbine hipertrofirane sluznice in jih zlahka izvlečemo iz njih, kar se dejansko zgodi med porodom. Stene vdolbin sluznice maternice so obložene z valjastim epitelijem, ki izloča posebno tekočino, podobno mleku. To materino mleko absorbirajo resice chorion frondosum in ga skozi žile alantoisa prenesejo v zarodek. Pri takšnih oblikah posteljice maternična sluznica med porodom (natančneje po porodu) ne odpade, sesalce s tako placentno napravo imenujemo sesalci brez padajoče membrane (Nondeciduata).

Pri vseh drugih sesalcih je sluznica maternice tako močno spremenjena in njena povezava s placento ploda tako tesna, da se večji ali manjši del le-te med porodom odloči s plodom – z drugimi besedami, površina maternice je izpostavljeni med porodom. Sesalce s takšno obliko posteljice imenujemo sesalci s padajočo membrano (Deciduata).

Pri pretrganih sesalcih se posteljica pojavlja v treh glavnih oblikah. Pri nekaterih (mesojedci, sloni) posteljica obdaja serozni mehur v obliki pasu in pušča njegove pole proste, to je pasasta posteljica (placenta zonaria). Druga glavna oblika je diskoidna posteljica (placenta discoidea), v kateri je chorion frondosum koncentriran na dobro znanem diskoidnem območju serozne membrane, kot obstaja pri opicah in ljudeh. Končno imajo lenivci in lemurji posteljico v obliki zvona (placenta a cloche), ko resice tvorijo obroč, ki obdaja določen prostor, proti središču katerega postopoma izginjajo.

riž. 8. Shematski izrez človeške noseče maternice v 7-8 tednih. at - steblo alantoisa; am - amnion; c - maternična votlina; c" - sluznični čep v materničnem vratu; ch - horion; dr - decidua refleksa; ds - d. serotina; du - d. vera; i - črevo zarodka; u - popkovnične arterije; y - rumenjak; y" - njegovo steblo

Pri diskoidni posteljici se tako kot pri pasasti posteljici pojavijo močne spremembe na maternični sluznici. Pri prvi spremembi so te naslednje: serozni mehur meji na znano mesto sluznice maternice, ki se imenuje decidua serotina; tu se razvije materina (ali maternična) posteljica. Preostali deli sluznice so močno hipertrofirani in se imenujejo decidua vera. Poleg tega so robovi decidue serotine z vseh strani preraščeni z seroznim mehurjem in se imenujejo decidua reflexa. V plasteh decidua serotina, ki mejijo na chorion frondosum, tj. do embrionalne posteljice se žile sluznice spremenijo v razširjene krvne votline ali praznine, obložene z endotelijem. V smeri teh praznin rastejo resice zarodne posteljice, hkrati pa epitelij, ki pokriva te resice, atrofira. Resice se vraščajo v lakunarne prostore in so tako obdane s krvjo sten maternice. Zato je kapilarna mreža chorii frondosi, tj. razvejanje posod alontoisa je ločeno s tanko endotelno steno od krvi, ki kroži v prazninah maternične posteljice.

Tako se v posteljici vzpostavijo najugodnejši pogoji za izmenjavo hranilnih snovi in ​​plinov med krvožilnim sistemom zarodka (ploda) in matere.

Knjiga določa dejanski problem moderno naravoslovje- izvor življenja. Napisana je na podlagi najsodobnejših podatkov geologije, paleontologije, geokemije in kozmokemije, ki ovržejo številne tradicionalne, a zastarele predstave o nastanku in razvoju življenja na našem planetu. Globoka starodavnost življenja in biosfere, sorazmerna s starostjo samega planeta, omogoča avtorju sklep, da je nastanek Zemlje in življenja en sam med seboj povezan proces.

Za bralce, ki jih zanimajo znanosti o zemlji.

knjiga:

Ime "vretenčarji" (Vertebrata) je v znanost uvedel izjemni francoski naravoslovec J. B. Lamarck. Vretenčarji kot podvrsta živali so nastali pozneje kot vsi v biosferi. Njihova evolucija, začenši od prvih primitivnih prednikov do primatov in ljudi, je zajela Phaneroso. To je najbolj organizirana, obsežna in raznolika skupina živali med strunarji (Chordata). Pri predstavnikih te vrste je aksialni skelet tetiva - elastična elastična palica, ki se razteza od repa živalskega telesa do glave. V embrionalnem stanju je notohord prisoten pri vseh vretenčarjih, pri odraslih živalih pa je nadomeščen z menjavo hrustančnih ali kostnih vretenc. Centralni živčni sistem sestavljajo možgani in hrbtenjača. Glava ima zelo zapleteno zgradbo in se nahaja v lobanji (hrustančni ali kostni), ki je prisotna pri vseh vretenčarjih brez izjeme. Večina vretenčarjev ima dva para okončin, ki glede na habitat in naravo gibanja spreminjajo svojo obliko (plavuti, plavuti, noge in krila).

Vretenčarje delimo na ribe (Pisces), dvoživke (Amphibia), plazilce (Reptioia), ptice (Aves) in sesalce (Mammalia).

Izvor vretenčarjev je bolje raziskan kot druge živali. Glede na paleontologijo, primerjalno anatomijo in embriologijo je evolucija nižjih vretenčarjev prvotno potekala v vodi in je privedla do nastanka najrazličnejših ciklostomov in rib, ki so se prilagodile habitatnim razmeram. Najverjetneje so se prve ribe razvile iz majhnih hordatov z mehkim telesom, ki so imeli notohord in škrge ter so živeli s filtriranjem delcev iz morske vode. Prelomnica v razvoju vretenčarjev je bil njihov pojav na kopnem. Predniki kopenskih vretenčarjev so bile ribe s plavuti, najstarejši predstavniki kopenskih živali pa so bile dvoživke (slika 19).

Pravzaprav imajo ribe (Ribe) okostje, kost ali hrustanec. Pri morskih psih in jesetrih se je ohranil nerazdeljen notohord. Število vretenc pri različnih ribah se zelo razlikuje - od 16 pri lunini ribi do 400 pri novozelandski ribi pasu. Večina rib ima podolgovato fusiformno obliko. lobanja kostne ribe obsega veliko število kosti; možgani so dobro razviti, zlasti pri pljučnih ribah. Velikosti rib so zelo različne - od majhnega gobyja, dolgega 1 cm, ki živi naprej Filipinski otoki, do velikanskega morskega psa kitovca, ki doseže 15 m dolžine. Ribe delimo v tri razrede: plastodermne (Placoderyes), hrustančne (Chondrichthyes) in kostne (Osteichthyes).

Prvi razred predstavljajo le fosilne paleozojske oblike; drugi združuje ne samo veliko število paleozojske oblike, pa tudi danes živeče morske pse in raže; tretja zajema najnaprednejšo skupino, ki je izstopala v paleozoiku, a je v moderni dobi dosegla veliko raznolikost.

Ploščate kože združujejo najbolj primitivne oblike čeljustnih ali pravih rib. Njihovo telo je bilo prekrito s ploščami, ki so tvorile nekakšno lupino, ki je bila navzven podobna podobni lupini okroglih ustnikov. Zato so bili prejšnji del ciklostomov in nekatere čeljustne ribe združeni v eno skupino, imenovano "oklepna". Njihov tipični predstavnik je bil približno 50 cm dolg kokostej. Po splošnem obrisu telesa je bila navadna riba, vendar je bil njen spodnji del ploščat, kar je značilno za spodnje oblike, in je imel precej dolg rep, zašiljen proti koncu.

Drugi predstavnik ploščate kože, dinichthys, je imel močan čeljustni aparat z ostrimi izboklinami in robovi, kar kaže, da je bila riba plenilec. Glavni razvoj ploščate kože se je zgodil v devonskem obdobju paleozoika. V preteklosti sta obstajali dve skupini plakodermov – artrodirji in antiarhi. Najzgodnejše artrodire so bile majhne, ​​nekoliko sploščene ribe s šibkimi čeljustmi. V devonu so se razvili v hitro plavajoče plenilce dokaj velike velikosti. Skozi evolucijo je lupina postala relativno krajša in večina telesa je lahko sodelovala pri gibanju. Izboljšan mehanizem čeljusti.

Antiarhi so bili pokriti z obsežnejšo lupino, skoraj po celotni površini telesa. Njihova oblika je bila nekoliko ploščata. Oči so bile majhne in na vrhu ščita glave. Vendar pa so antiarhi imeli močne sklepne plavuti, navzven podobne rokam, prilagojene za premikanje po morskem dnu. značilna lastnost antiarh je bila prisotnost njihovih pljuč, ki so jim omogočala dihanje zraka.

Plakodermov ni mogoče najti sorodstvo s katero koli skupino sodobnih rib. Izmrle so ob koncu devona in se umaknile naprednejšim ribam.

Med hrustančne ribe spadajo sodobni morski psi in raže. Imajo okostje primitivne strukture, sestavljeno iz hrustanca. Najzgodnejše ribe so imele razvite zunanje zaščitne tvorbe, ki so v poznejših oblikah izginile. Hrustančne ribe so precej starodavna skupina. Prvi med njimi so se pojavili v silurju. Pozneje se je njihovo število povečevalo in v začetku karbona so se razvile številne oblike. Vendar se je ob koncu paleozoika število oblik močno zmanjšalo in že danes hrustančne ribe predstavljajo zanemarljiv delež celotne ribje favne naravnih rezervoarjev. Izkazalo se je, da so stingrays sodobnejša veja morskih psov.

Koščene ribe izvirajo iz zgodnjega devona in so prvotno živele v sladkovodnih rezervoarjih. Ob koncu paleozoika so postali prevladujoča skupina sladkovodnih vretenčarjev in naselili morja. Rodovnik in geokronologija koščenih rib sta predstavljena na sl. 20. V favni sodobnih rezervoarjev večina rib pripada kostnemu razredu. Razdeljeni so v tri podrazrede: žarkastoplavuti s sijočimi plavutmi, pljučne ribe, režnjasti. Vsi so bili najdeni kot fosili v spodnjem devonu in morda izvirajo iz Acanthodie. Večina sodobnih koščenih rib ima plavalni mehur, ki uravnava njihovo globino plavanja. je živela pljučna riba sladke vode in sodeč po zgradbi telesa so vedno plavali počasi. Prilagodile so se življenju v občasno presahlih rekah in plitvih jezerih. Pljuča so jim pomagala preživeti suho obdobje in dodatno pridobiti na moči v deževnem obdobju, ko so škrge lahko dihale v vodi. V zvezi s tem so pljučne ribe preživele v razmerah, ki jih druge ribe niso prenašale. V sedanji dobi v rekah Južne Afrike, Avstralije in Južne Amerike živijo le tri vrste pljučnih rib - neke vrste živi fosil.

Ribe z zanko (Crossopterygii) so se prilagodile aktivnemu življenjskemu slogu in že dolgo naseljujejo velike reke in jezera. Predstavljajo najštevilčnejšo skupino, ki še sedaj prevladuje v morjih. Nekateri režnjasti (ripidisti), ki živijo v sladkih vodah, so v poznem devonu povzročili nastanek dvoživk. V teh razmerah so bile dvoživke bolj prilagodljive plenilke kot njihovi predniki, ki so jih izrinile iz njihovih življenjskih prostorov. Preživeli ripidisti v karbonu in Permu so povečali svojo velikost in lahko živeli v velikih rekah in jezerih.

V moderni dobi so dvoživke najmanjši razred vretenčarjev. Med ostalimi vretenčarji zavzemajo posebno mesto, saj so prvi najbolj preprosto organizirani štirinožni prebivalci kopnega.

Dvoživke dihajo s pljuči, imajo dva kroga krvnega obtoka, triprekatno srce ter vensko in arterijsko kri. Telesna temperatura je odvisna od temperature in vlažnosti okolja, kar omejuje možnost gibanja, orientacije in razporeditve na kopnem. Dvoživke lahko gredo daleč od naravnih vodnih teles. Vendar pa so v procesu razmnoževanja neločljivo povezani z vodo. Jajčeca dvoživk kot kopenskih živali nimajo lupin, ki jih varujejo pred izsušitvijo, in načeloma ne morejo živeti zunaj vode. V povezavi z vodnim načinom rojstva in bivanja se pri dvoživkah razvije ličinka, ki živi v vodi. Kasneje se ličinka razvije skozi vrsto prehodnih oblik (ribolike, paglavci itd.) in se spremeni v žival, ki živi na kopnem. Trenutno so dvoživke predstavljene s tremi vrstami: caudate, brez nog in brez repa.

Ko so živali med evolucijo vstopile na kopno, so korenito spremenile strukturo svojega telesa in glavnih organov. Morska voda, ki je dala življenje vretenčarjem, je vsebovala veliko količino različnih raztopljenih hranil, ki jih v atmosferskem zraku ni. Prvi živi organizmi, ki so pristali na kopnem, so imeli težave z iskanjem hrane. Ker na mnogih geografske širine zrak ni bil dovolj nasičen z vlago, življenje na kopnem in atmosferski zrak pa je predstavljal številne nevarnosti, predvsem za razmnoževanje, saj so reproduktivne celice zelo občutljive na izsušitev.

Razmerje med prostim kisikom in ogljikov dioksid v atmosferskem zraku se razlikuje od razmerja voda-morje. Zato so bili za kopenske živali potrebni mehanizmi za uravnavanje procesa dihanja. Lom svetlobnih žarkov v zraku je manjši kot v vodi, kar je posledično vplivalo na strukturo oči. Različne hitrosti širjenja zvoka v vodi in zraku so povzročile spremembe slušni aparat pri živalih. Končno so se močno spremenili gravitacijski pogoji za obstoj organizmov. Organizmi v zraku tehtajo več kot v vodi. Posledično je pojav organizmov iz vode na kopno zahteval izboljšanje fizične podpore, kar ni moglo vplivati ​​na razvoj in moč okostja. Tako sta prehod vretenčarjev na kopno in njegovo osvajanje povezana s številnimi spremembami v njihovem telesu, da se prilagodijo novim razmeram.

Prvi predstavniki dvoživk so imeli močne kosti, njihova telesa zmerne velikosti pa so bila prekrita z luskami. Očitno njihova koža praktično ni sodelovala v procesu dihanja. Namesto tega so za hitro dihanje uporabili pljuča, ki so spremenila prostornino s povečanjem prsnega koša. Dvoživke so imele dolg močan rep, okronan s plavutjo in štirimi okončinami, ki so se nahajale na straneh telesa. Po vsej verjetnosti sta bila telo in rep močna sredstva plavanje, medtem ko so bili sami udi neposredno vključeni v manjši meri. Starodavne dvoživke so veliko časa preživele v vodi. V vodnem okolju so prve dvoživke z ostrimi zobmi, očmi na vrhu glave in poenostavljeno obliko telesa izgledale kot majhni krokodili.

Po paleontoloških podatkih so se dvoživke pojavile v zgodnjem devonu. Genealogija dvoživk na lestvici geološkega časa je prikazana na sl. 21. Predniki dvoživk so bile ribe s plavuti, ki so imele lahke in parne plavuti, iz katerih so lahko nastali okončine s petimi prsti. Ta zaključek potrjuje presenetljiva podobnost prekrivnih kosti lobanje z lobanjo s kostmi lobanje paleozojskih dvoživk. Dvoživke in ribe z režnimi plavutmi so imele zgornja in spodnja rebra, ki jih pri pljučnih ribah ni bilo, zato so na splošno vodile dvoživke. Pljučno dihajoče ribe, ki so imele pljuča, so se od dvoživk razlikovale v več pogledih, kar pomeni, da niso mogle biti njihove neposredne prednice.

V devonskem obdobju je bila zemeljska skorja dvignjena, velika območja kopnega so bila pokrita z rastlinjem. Največjo pestrost in številčnost so dvoživke dosegle v obdobju karbona in perma, ko je na obsežnih območjih prevladovalo vlažno in toplo podnebje.

Fosilne paleozojske dvoživke spadajo predvsem v skupino stegocefalov ali oklepnoglavih.

Pomembna značilnost teh živali je bila močna lupina kožnih kosti, ki je pokrivala lobanjo. Na splošno so se stegocefali razlikovali od sodobnih dvoživk po številnih primitivnih znakih, ki so jih podedovali od rib z režnjami. Takšni znaki vključujejo zlasti kostno lupino. Medenice še ni spojila s hrbtenico, ampak ramenski obroč ostal v stiku z lobanjo. Sprednje okončine so bile opremljene s petimi prsti.

Krona razvoja starih dvoživk je bil konec paleozoika, ko so stegocefali dosegli veliko število in raznolikost ter še niso imeli sovražnikov med bolj organiziranimi kopenskimi vretenčarji. Podatki paleontologije in anatomije dvoživk so omogočili, da so jih razdelili v dva podrazreda - lokaste (Apsidospondyli) in tanke vretenca (Lepospondyli).

Prvi podrazred zajema nadred labirintodontov in nadred skakačev (Salicnlia), kamor sodijo raznolike sodobne dvoživke.

Labirintodonti so bili najdeni izključno v fosilnem stanju in so bili stegocefali, ki so imeli "labirintodontne" zobe, ki so jih podedovali od svojih prednikov - rib z režnjami. Prečni prerez zob razkrije nenavadno zapleten vzorec razvejanja skleninskih zank, ki je na splošno podoben labirintu. Skupina labirintodontov je vključevala skoraj vse velike dvoživke karbonskega, permskega in triasnega obdobja. V času svojega obstoja so dvoživke doživele pomembne spremembe. Prejšnje oblike so bile zmerne velikosti in ribje oblike telesa; pozneje so se povečali, njihovo telo je postalo krajše in debelejše ter se končalo s kratkim debelim repom. Največji predstavniki teh živali so bili mastodonzavri, ki so živeli v triasu. Njihova lobanja je dosegla dolžino 1 m. Navzven so bile videti kot velikanske žabe, ki so se hranile predvsem z ribami. Mastodonzavri so bili pretežno vodne živali, ki so le redko zapustile vodni element.

Drugi podrazred, tankovretenčarji, zajema tri rede stegocefalov karbonskega obdobja. Predstavljale so ga majhne dvoživke, dobro prilagojene življenju v vodi. Mnogi od njih so drugič izgubili okončine in se spremenili v kače podobne oblike. Domneva se, da so sodobni vrsti repatih in breznogih dvoživk pozneje nastali iz podrazreda tankovretenčnih dvoživk.

V triasu so istočasno obstajale velike dvoživke in plazilci. Med njimi je bil boj za obstoj, ki se je končal z zmago plazilcev, ki so v mezozoiku osvojili vse habitate površja planeta: zrak, zemljo in vodo.

Plazilci ali plazilci so imeli v svoji biološki organizaciji očitno prednost pred dvoživkami. Veliko bolje so prilagojeni življenju na kopnem. Pravzaprav so bile to v zgodovini razvoja vretenčarjev prve živali, ki so se na kopnem razmnoževale z jajčeci, dihale so le s pljuči, njihova koža je bila prekrita z luskami ali luskami. Razvoj plazilcev, tudi tistih, ki živijo v vodi, ni povezan z vodnim okoljem. Vlaknasta lupina jajčec plazilcev bistveno preprečuje njihovo izsušitev. V primerjavi z dvoživkami imajo plazilci bolj razvit krvni obtok. Prišlo je do nadaljnjega ločevanja arterijskega in venskega pretoka krvi. Večina plazilcev ima trikomorno srce, vendar je prekat razdeljen z nepopolnim septumom na dve polovici: desno - vensko in levo - arterijsko. Kljub postopnemu razvoju pokrovov, obtočil in dihalnih organov plazilci niso zagotovili toplokrvnosti telesa kot celote, njihova telesna temperatura pa je, tako kot pri dvoživkah, odvisna od temperature okolja. Plazilci, ki živijo v moderni dobi, so razdeljeni v štiri rede: luskaste, želve, krokodile in kljunaste. Prehrana plazilcev je precej raznolika, med njimi so žužkojedi, ribojedci, plenilci, rastlinojedci. V zgodovini živalskega sveta so plazilci prehodili dolgo pot razvoja. Prve najdbe plazilcev so znane v karbonskih usedlinah. Spadajo v red kotilozavrov iz podrazreda Anapsid. Pojavili so se v karbonu, močno pa so se razvili v permskem obdobju. Kotilozavri so bili masivne živali in so se premikali na debelih okončinah s petimi prsti. Njihove velikosti so se gibale od nekaj deset centimetrov do nekaj metrov.

Rodovniške povezave različnih skupin plazilcev so predstavljene na sl. 22. Najbolj primitivna oblika vseh fosilnih plazilcev je bila Seymouria (Seymouria) - majhna žival (od 0,5 m dolga), ki je ohranila številne značilnosti dvoživk. Praktično ni imel vratu, njegovi zobje so imeli primitivno strukturo, kosti lobanje pa so bile v podrobnostih podobne lobanji stegocefalov. Podrobna študija Seymour podobnih plazilcev in njihovih ostankov, najdenih na ozemlju ZSSR, je omogočila identifikacijo skupine batrehozavrov, ki je zasedla vmesni položaj med dvoživkami in kotilozavri. Iz razpoložljivih podatkov paleontologije in primerjalne anatomije je mogoče sklepati, da so bili kotilozavri skupina, iz katere so nastale vse druge večje skupine plazilcev.

Kotilozavri so povzročili bolj mobilne oblike plazilcev. Hkrati so se njihovi udi podaljšali, okostje je postalo vse lažje. Zmanjšanje lobanjske lupine je potekalo na dva glavna načina: najprej je nastala ena temporalna fosa, ki jo je od spodaj omejeval zigomatični lok, nato dve temporalni jami: in v skladu s tem dva zigomatična loka. Ob upoštevanju navedenih značilnosti so lobanje vseh plazilcev razdeljene v tri skupine: 1) anapsidi - s trdno lobanjsko lupino (kotilozavri in želve); 2) sinapsidi - z enim zigomatičnim lokom (živali, pleziozavri in verjetno ihtiozavri); 3) diapsidi - z dvema lokoma, sem spadajo vsi ostali plazilci. Zadnja skupina je najštevilčnejša in se deli na številne podrazrede in številne oddelke.

Anapsidna skupina v strukturi lobanje je bil še posebej blizu stegocefalov. Od te najstarejše veje plazilcev so do danes preživele le želve.

Skupina Synapsid se je oddaljil od kotilozavrov in povzročil nastanek ihtiopterigij in sinatozavrov. Tipični predstavniki ihtiopterigijcev so bili ihtiozavri, ki so se vrnili v vodni element in pridobili podobnosti z ribami in delfini. Imeli so gladko kožo in številne ostre zobe, prilagojene prehranjevanju z ribami. Njihove velikosti so bile od 1 do 15 m.

Predstavniki sinaptozavrov so bili plesiozavri, ki so bili morski plazilci, morfološko podobni sodobnim plavutonožcem. Imeli so široko odebeljeno telo, dva para močnih okončin, spremenjenih v plavalne plavuti, dolg vrat z majhno glavo in kratek rep. Njihove velikosti so bile zelo različne: nekatere vrste so bile dolge le 0,5 m, vendar so bili tudi velikani - 15 m Imeli so močne mišice, ki so poganjale plavuti, ki so služile samo za veslanje in niso mogle podpreti telesa živali iz vode. Razlogi za prehod iz kopenskih oblik sinapsidov v vodne še niso dovolj pojasnjeni.

diapsidna skupina, ki združuje najštevilnejše in najrazličnejše plazilce, je razdeljen na dva podrazreda - lepidozavre in arhozavre. Že v zgodnjem permu so izstopali lepidozavri, znani kot najbolj primitivne oblike. Kljunasti, luskasti - iz njih izvirajo kuščarji. Od kljunastih je trenutno znana tuatara. Na začetku krednega obdobja so se mezozavri ločili od luskavih - morskih plazilcev, ki so imeli dolgo (15 m) kačasto telo in dva para okončin v obliki plavuti. Ob koncu krede se je od kuščarjev ločila nova veja - kače.

Iz primitivne skupine eozuhijcev je po vsej verjetnosti nastala velika veja - arhozavri, ki so se kasneje razdelili na tri glavne veje: krokodile, dinozavre in krilate pangoline.

Dinozavri so bili najbolj številna in raznolika skupina plazilcev. Njihove velikosti so bile zelo različne - od majhnih živali, velikosti mačke ali manj, do pravih velikanov, ki so dosegli skoraj 30 m dolžine in tehtali 40-50 ton.Na kopnem ni bilo nič podobnega dinozavrom. Masa največjih sodobnih sesalcev - slonov - je le 1/5 mase velikega dinozavra, najbližji sorodniki dinozavrov - krokodili pa tehtajo le približno 1 tono z različnimi izrastki. Razdelili so jih predvsem glede na zgradbo medenice na dvoje velike skupine- kuščar in ornithischian. So imeli različne poti premikanje. Obe skupini dinozavrov sta vključevali dvonožce in štirinožce. Pojavili so se v srednjem triasu.

Kuščarske dinozavre so predstavljali teropodi in sauropodi. Teropodi so bili večinoma mesojedi, sauropodi pa večinoma rastlinojedci. Zgodnji teropodi so bili prilagojeni hitremu teku po ravnem, odprtem terenu. Nekateri teropodi videz spominjali na noje. Imeli so dolg vrat in majhno glavo s šibkimi čeljustmi, hitro so tekli na dolgih nogah in bili vsejedi. Skupaj s hitrimi majhnimi teropodi so bile tudi velike živali z veliko močjo. Bili so dvonožni, opirali so se na močne zadnje okončine in imeli majhne sprednje okončine. Sem spadajo tiranozaver, ceratozaver, alosaver. Tiranozaver je tehtal več kot največji slon, dosegel je 10 m dolžine in 6 m višine. Tiranozaver reks je imel močno lobanjo z ostrimi zobmi. Sprednje okončine so bile močno zmanjšane in so služile le za lovljenje hrane. Živali so skakale na zadnjih okončinah in se oprle na rep. Ogromni teropodi, a najverjetneje so se prehranjevali z živalmi iz skupine kuščarjev in ornitišijev.

Sauropodi so se razvili v obdobju jure in krede. Bile so največje živali na zemlji. Imeli so masivna okostja, vendar so bile pri večini oblik zadnje okončine daljše in močnejše od sprednjih okončin. To je bilo posledica dejstva, da so morale zadnje okončine držati masivno medenico, večina težka hrbtenica in dolg rep. Prednje okončine so bile edina opora prsni koš, relativno lahek vrat in glava.

Veliki predstavniki dinozavrov kuščarjev so bili brontozaver, diplodok in brahiozaver. Brontosaurus je dosegel dolžino več kot 20 m, njegova teža se je približala 30 tonam, Diplodocus je bil veliko lažji, vendar je presegel dolžino Brontosaurus (26 m). Neroden Brachiosaurus je bil gostejši, njegova masa je bila približno 50 ton.Glede na strukturo telesa in maso teh dinozavrov je mogoče domnevati, da so vsi, tako kot sodobni povodni konji, preživeli večino časa v vodi. Imeli so šibke zobe, primerne za prehranjevanje le z mehkim vodnim rastlinjem, pri diplodoku pa so bile nosnice in oči pomaknjene navzgor, kar mu je omogočilo, da je videl in slišal, iz vode pa je dal le del glave.

Ornithischian dinozavri so imeli pas zadnjih okončin, podoben ptičjemu. Bili so srednje veliki in raznolikih oblik. Večina jih je hodila po štirih nogah. Živali so bile rastlinojede, kar se je odražalo v zgradbi njihovih zob. je imel dobro razvito lupino, včasih prekrito z različnimi vrstami izrastkov v obliki rogov, konic itd. Glavni razvoj ornitiških dinozavrov se je zgodil v obdobju jure in krede. Njihovi tipični predstavniki so bili iguanodonti, stegozaver in triceratops.

Iguanodonti so se premikali na zadnjih nogah in dosegli višino 5-9 m. Bili so brez lupine, prvi prst prednjih okončin je bil poševna konica, ki bi lahko služila dobro zdravilo zaščita pred plenilci. Stegozaver je imel majhno glavo, ki se je nahajala na hrbtu dvojna vrsta trikotne plošče, na repu je več ostrih konic. Dolžina stegozavrov je bila 5-6 m.

V pozni kredi so se pojavili triceratopsi (cerapsidi) - dinozavri z rogovitimi izrastki na lobanji, ki so služili kot zaščita pred plenilci. Triceratops je bil videti kot nosorog. Velik rog je bil nameščen na koncu gobca, na nosu, in par rogov - nad očmi. Triceratopsi so bili večji od največjih trenutno znanih nosorogov.

Pterozavri so bili prvi leteči vretenčarji. Njihove sprednje okončine so bile prava krila. V to skupino sodi Icarosaurus, katerega rebra so štrlela daleč vstran. S popolno poravnavo reber bi se koža, ki jih pokriva, zlahka spremenila v krilo. Leteči kuščarji niso bili večji od sodobne veverice. Po vsej verjetnosti niso bili nič manj raznoliki kot večje leteče oblike, ki so se pojavile v juri in kredi. Domnevajo, da so bili ikarozavri bolje prilagojeni obvladovanju nosilnih površin, hkrati pa so ohranili razvite okončine, ki so omogočale dobro hojo po tleh, plezanje in tipanje različnih predmetov.

Pravi pterozavri ali pterodaktili so imeli številne značilnosti, skupne s pticami: prekrižana torakalna vretenca, veliko prsnico s kobilico, zapleteno križnico, votle kosti, lobanjo brez šivov, velike oči. Prehranjevali so se predvsem z ribami in živeli v obalnih skalah. Vsi pterozavri so imeli lahko telo z votlimi kostmi, podolgovato glavo in včasih čeljusti s številnimi zobmi. Pterozavri so bili veliki od velikosti vrabca do velikanov z razponom kril do 7 m. Pterozavri so bili v različnih oblikah. Med njimi sta primitivna skupina Rhamphorhynchusov, ki je imela dolg rep za uravnavanje leta, in bolj organizirana skupina pravih pterodaktilov z osnovnim repom. Orjaški leteči kuščarji - pteranodoni so bili največje leteče živali na Zemlji. Z razponom kril do 7 m je Pteranodon tehtal 16 kg. Velika površina kril in lahka zgradba telesa nakazujeta, da so bili pteranodoni pretežno jadralni letalci in so lahko leteli in mahali s krili le, ko je bilo nujno.

Iz permskih kotilozavrov je izstopala posebna skupina sinapsidov z razvitimi čeljustmi, močnimi mišicami in progresivno diferenciacijo zobovja – različnimi zobmi. To jih je zbližalo z zgornji razred vretenčarji – sesalci.

Ob koncu krede je prišlo do množičnega izumrtja mezozojskih plazilcev. Za razlago tega dogodka so bile predlagane različne hipoteze, vključno s kozmičnimi dejavniki. Morda se ni treba ukvarjati s kritičnim pregledom vseh teh idej. Vendar je treba upoštevati en verjeten razlog. Večina plazilcev v mezozoiku je pridobila razmeroma visoko specializacijo različna okolja habitatov, ki so bili na splošno dokaj stabilni. Ob koncu mezozoika so se močno okrepili orogenski procesi (doba laramske orogeneze), kar je negativno vplivalo na življenjske razmere plazilcev. Dodatno pomembno vlogo je imel boj za obstoj z drugimi, bolj organiziranimi živalmi – pticami in sesalci. Zahvaljujoč toplokrvnosti in visoko razvitim možganom so se izkazali za bolje prilagojene novim razmeram in nadomestili manj razvite plazilce. Hkrati je treba opozoriti, da je problem množičnega izumrtja mezozojskih plazilcev še daleč od rešitve.

Ptice so razred vretenčarjev višje organizacijske stopnje kot plazilci. Površina njihovega telesa je prekrita s perjem, sprednje okončine pa so spremenjene v krila. V telesu ptic poteka intenzivna presnova pri stalni in visoka temperatura telo. Ptice imajo štiriprekatno srce in arterijska kri je ločena od venske. Možgani in čutila so dobro razviti, zlasti organa vida in sluha. Ptice so na prvem mestu med kopenskimi vretenčarji po hitrosti letenja in sposobnosti premagovanja velikih prostorov. Razmnoževanje ptic kot heteroseksualnih živali se izvaja s pomočjo jajc. V primerjavi s plazilci pa ptice znesejo manj jajc. Kompleksnost bioloških pojavov, povezanih z razmnoževanjem, in še posebej kompleksnost skrbi za potomce, močno razlikuje ptice od plazilcev,

Veliko anatomskih podatkov kaže na podobnosti med pticami in plazilci. Po figurativnem izrazu Thomasa Huxleyja so ptice "leteči plazilci". Ta sklep je dobro podprt s prehodnim fosilom, najdenim v skrilavcu Solenhofen v zgornji juri v srednji Evropi. To obliko so poimenovali arheopteriks. Arheopteriksa so prvič našli leta 1859 in so ga razlagali kot predstavnika pterozavrov. Naslednja uspešnejša najdba je bila leta 1861. Žival je imela perje in bi jo lahko z gotovostjo pripisali protopteri. Arheopteriks je bil ptič v perju. Po nekaterih drugih znakih je šlo za prehodno obliko od plazilcev do ptic. Arheopteriks se je po vsej verjetnosti razvil iz majhnih teropodnih dinozavrov. Možno je, da so bili toplokrvni. Razvoj perja je služil kot toplotna izolacija za celotno telo. Arheopteriks je še vedno živel na tleh, vendar je že lahko skočil na plen s pomočjo kril. Življenje na drevesih je bilo eden od pomembnih pogojev v evoluciji ptic.

Ostanki ptic v obliki kosti in okostij so v geoloških razmerah izjemno slabo ohranjeni. Zato v evoluciji ptic ostaja velika vrzel, ki zajema 50 milijonov let po Arheopteriksu. Ohranjene fosile nekaterih morskih ptic najdemo v usedlinah zgornje krede. Ptice so postale bolj raznolike šele po kredi, ko so izumrli dinozavri in so ptice dobile veliko možnosti za dolgoročni razvoj. Nekaj ​​časa so primarne ptice in pterodaktili obstajali skupaj in tekmovali med seboj. Okretne in toplokrvne ptice so postale močan sovražnik sesalcev v vojni za prevlado na kopnem.

V zgornji kredi Severna Amerika najdeni so bili ostanki dveh rodov ptic - Ichthyornis in Hesperornis. Ichthyornis je imel vretenca, podobna tistim pri plazilcih in ribah. Te ptice so bile velikosti goloba, njihove čeljusti so bile še vedno opremljene z ostrimi zobmi, njihova krila so bila zgrajena na enak način kot pri sodobnih pticah. Hesperornis je bila vodnemu načinu življenja prilagojena oblika, ki je dosegla dolžino 1,5 m, Hesperornis je bil vodna ptica, katere dolge čeljusti so imele nazaj upognjene zobe, prilagojene za lovljenje majhnih rib. Ostanke Hesperornis so našli v istih plasteh kot kosti velikanskega pteranodona, ki je bil sodobnik te svojevrstne ptice brez kril.

Na začetku paleogena so ptice postale na splošno precej raznolike, pojavile so se neleteče, tekaške oblike. Sem spada diatrima - velikan ptica, ki ne leti, visok več kot 2 m, z ogromnim ostrim kljunom in močnimi tacami s kremplji. Južne celine so v velikem številu naseljevale velike neleteče ptice. V neogenu Južna AmerikaŽivel je Fororakos - ogromna neleteča mesojeda ptica, visoka do 2 m. Njegova glava je bila po velikosti primerljiva z glavo sodobnega konja. Moa iz Nove Zelandije je bil orjaški noj, visok do 5 m. Epiornis (Aepiornis - ptica slon) - ogromna ptica, ki ne leti - je do nedavnega naseljevala Madagaskar.

Pingvini so se zelo zgodaj prilagodili vodnemu okolju in postali dobri plavalci, pridobili poenostavljeno obliko, se uspešno kamuflirali pod vodo in so zaščiteni pred mrazom s perjem in maščobo. Naseljujejo majhne oceanske otoke in Antarktiko, kjer ni kopenskih plenilcev, ki bi lahko napadli pingvine. Fosili iz kenozoika kažejo, da so pingvini dosegli višino 2 m.

V moderni dobi so se ptice razširile po celotnem površju planeta in živijo v različni pogoji, na neugodne spremembe teh razmer pa se odzivajo s selitvami in preleti.

Razred sesalcev je zaključil stopnjo razvoja vretenčarjev. V razmeroma kratkem času so dosegli visoko stopnjo razvoja. To se je izrazilo v preoblikovanju poroženelega pokrova telesa sesalcev v dlake, ki so ščitile telo pred izgubo toplote; pri izboljšanju lobanje; pri razvoju dihal, krvnega obtoka, možganov in predvsem korteksa hemisfere; pri živorojenem in dojenju.

Predniki sesalcev so bili po vsej verjetnosti živalim podobni plazilci (Theriodontia), ki so se pojavili v permskem obdobju. V mezozoiku so bili sesalci vsejedi ali pretežno žužkojedi, prevladovale so majhne oblike. Pravi razcvet teh živali je prišel v kenozoiku: postale so večje in bolj raznolike v morfološkem smislu. Skozi celotno evolucijo živali je mogoče zaslediti eno zelo pomembno značilnost njihovega razvoja, povezano z razvojem možganov. Ugledni ameriški geolog, mineralog in biolog D. Dana (1813-1895) je že leta 1851 opozoril, da se je živčni sistem živali, predvsem pa možgani, v geološkem času nenehno spreminjal in razvijal. Potekal je proces cefalizacije vretenčarjev, kar se je jasno pokazalo pri primerjavi različnih taksonomskih skupin.

Znano je, da sprva živca sploh niso imela živčnega sistema, proces cefalizacije pa je potekal skozi vrsto korakov. Na prvi stopnji, pred več kot 500 milijoni let, so v živih organizmih nastale specializirane živčne celice, ki prenašajo dražljaje in uravnavajo procese gibanja in prehranjevanja. V živčnih celicah se je impulz prenašal hitreje kot v ostalih.

Druga stopnja cefalizacije je bila prestrukturiranje mreže živčnih celic v nevrone. Ta sistem je postal bolj popoln, vzbujanje se je v njem prenašalo s hitrostjo 4-15 cm / s. Za primerjavo navajamo, da je hitrost prenosa živčni impulz pri pijavkah 40 cm/s, pri rakih 120 cm/s, pri skolopendrah 250 cm/s. Ločene kopičenja živčnih celic tvorijo ganglije, ki začnejo dejanski proces cefalizacije v ožjem pomenu besede.

Najzgodaj se je začel izboljševati živčni sistem glavonožcev. Pojav lovk in razvitih oči v njih je bil povezan s centralizacijo živčnega sistema. V možganih glavonožcev je prišlo do specializacije njegovih posameznih delov, ki so nadzorovali določen organ telesa: roke, oči, črnilne žleze. Istočasno se je pri glavonožcih povečala hitrost prenosa živčnih impulzov na 25 m/s.

Živčni sistem žuželk je bil zelo specifičen – bil je močno odvisen od posameznih skupnosti. Možgane žuželk so sestavljali dve polobli, od katerih je vsaka skrbela za svojo polovico telesa. Hitinozni pokrov je omejeval velikost telesa, in ko se je povečal, se je mobilnost živali zmanjšala. Hkrati pa pasivno sapnično dihanje ni zagotovilo kisika velikemu kopičenju celic. Zaradi teh okoliščin so bile žuželke majhne.

Najbolj jasno izražena cefalizacija pri vretenčarjih. Faze cefalizacije živali po R. K. Balandinu so prikazane na sl. 23. Bistveno razvita cefalizacija pri plazilcih. Živčni sistem je razdeljen na možgane in hrbtenjačo.

Hitrost prenosa živčnih impulzov je bila odvisna od telesne temperature: s povišanjem se je njena hitrost povečevala. Po mnenju paleontologov možgani velikanskih kuščarjev niso bili večji od možganov mucka, hrbtenjača pa se je spopadala z nadzorom telesa,

Najvišja stopnja cefalizacije se pojavi pri toplokrvnih sesalcih. Njihov živčni sistem deluje v konstantna temperatura+31...+40° C. Živčne celice pridobil posebno lupino, ki je pospešila prehod živčnega impulza. Vendar je bil najpomembnejši dogodek povečanje volumna možganov. V nizu sesalcev od starodavnih do sodobnih se povečata absolutni in relativni volumen možganov, število nevronov in površina vseh delov možganov. Pri toplokrvnih sesalcih so se kvalitativno spremenili celoten živčni sistem in možgani, kar jim je dalo veliko prednost v boju za obstoj z drugimi razredi vretenčarjev.

Tako povečanje cefalisapije med geološka zgodovinaživali je nedvomno dejstvo in ga je mogoče sprejeti kot pravilo, ki ga je V. I. Vernadsky imenoval Dan princip. »V kronološkem smislu geoloških obdobij,« je zapisal V. I. Vernadsky leta 1902, »lahko temu pojavu neprekinjeno sledimo od možganov mehkužcev, rakov in rib do človeških možganov. Niti enega primera ni, ko je prišlo do preloma in je bil čas, ko sta se kompleksnost in moč centralnega živčnega sistema, pridobljena s tem procesom, izgubili in se je pojavilo geološko obdobje, geološki sistem z manj popolnostjo centralnega živčnega sistema kot v prejšnjem obdobju.

Menjava generacij številnih skupin živali je potekala hitreje bližje naši dobi in počasneje v bolj oddaljenih obdobjih. Ta vzorec pospešene evolucije je bil opažen že davno in je veljal za manifestacijo določenih lastnosti žive snovi v biosferi našega planeta.

Pospeševanje stopnje razvoja organskega sveta od antičnih časov do moderne dobe je opazil tudi eden od ustanoviteljev evolucijske paleontologije - V. O. Kovalevsky. V pismu bratu z dne 27. decembra 1871 je zapisal: »Zanimivo dejstvo je pospešek tako rekoč poteka življenja; seveda je preteklo več časa od laurentija do silgorija kot od silura do sedanje dobe; vsaka naslednja velika Zemljina doba je krajša od prejšnje in v tem kratek čas več raznolikih oblik se je uspelo roditi in izumreti kot v prejšnji dobi; od terciarne dobe življenje drvi s polno hitrostjo: od eocena se pojavljajo in izumirajo velike vrste, cele družine in razvijajo se nove ... očitno je minilo razmeroma malo časa, a sprememba je velika: končno se je pojavil človek , popolnoma obvladal svet in stvari so šle hitreje« (citirano po: [Davitashvili, str. 413]).

Na podlagi gradiva del E. Haeckela, objavljenih v letih 1874-1875, je F. Engels kot naravno zgodovinsko pravilnost opazil pospešitev stopnje razvoja organskega sveta v geološkem času. "Glede na celotno zgodovino razvoja organizmov je treba sprejeti zakon pospeška v sorazmerju s kvadratom časovne razdalje od izhodišča," je zapisal F. Engels. str. 620.)

Poleg glavnih vrst živalskega sveta, ki napredujejo v svojem razvoju, so bili med vretenčarji tudi predstavniki konzervativnih skupin, ki so se v geološki zgodovini malo spremenile. Vendar so primeri obstojnosti organizmov med vretenčarji veliko bolj omejeni kot pri nevretenčarjih. Med vretenčarji je primer Latimeria, sodobna riba z režnjami, ki živi v globinah 150-800 m in je bila prvič ujeta leta 1938. Kopenski "živi fosili" vključujejo kuščarja Sphenodon punctatus, starodavno žabo Leiopelma in mali kivi- kivi noj na Novi Zelandiji.

Celotna starodavna favna vrečarjev v Avstraliji se zdi v bistvu edinstvena v svoji vrsti, takšnih živali ni na drugih celinah sveta.

1. Poimenujte glavne stopnje v razvoju živalskega sveta na Zemlji.
Od enoceličnih do večceličnih živali.
Izvor in razvoj hordatov.
Izhod vretenčarjev na kopno.
Vzpon plazilcev.
Vzpon ptic in živali.

2. Kakšna je posebnost zgradbe in življenja enoceličnih živali?
Po svoji strukturi predstavljajo eno celico, v kateri potekajo vsi vitalni procesi celotnega živega organizma.

3. Kakšne prilagoditve v strukturi in dejavnosti se pojavljajo pri večceličnih živalih, za razliko od enoceličnih?
Pri večceličnih organizmih so za razliko od enoceličnih organizmov možnosti za specializacijo celic glede na funkcije, ki jih opravljajo. Nekatere celice so začele igrati zaščitno vlogo, druge - zagotoviti prebavo, krčenje, razmnoževanje, draženje.
Večceličnost in specializacija celic sta postali osnova za nastanek tkiv, povečanje telesne velikosti, nastanek okostja in regeneracijo.

4. Kakšen pomen ima pojav treh plasti pri zapletu organizacije telesa živali?
Imajo oblikovane organske sisteme: prebavni, obtočni, živčni, izločevalni, sistem organov za razmnoževanje. Zaradi tretjega sloja celic se v ploščatih in okroglih črvih oblikuje muskulatura.

5. Zakaj je nastanek zunanjega hitinskega skeleta prispeval k prilagoditvi žuželk na življenje na kopnem in njihovemu širjenju po Zemlji?
Zaradi oblikovanja zunanjega hitinskega okostja so prilagoditve žuželk življenju na kopnem postale bolj popolne. Hitinaste ovojnice, ki služijo kot okostje in ščitijo telo pred izsušitvijo, so omogočile oblikovanje okončin in kril. Žuželke so se močno razširile po Zemlji.

6. Katere progresivne lastnosti hordatov so zagotovile njihov nadaljnji razvoj?
Hordati so pridobili progresivne značilnosti: notranji skelet, skeletne mišice, dobro razvit centralni živčni sistem, ki je bil videti kot nevralna cev, naprednejši čutilni organi, prebavni, dihalni, obtočni sistem, izločanje in razmnoževanje.

7. Katere so glavne razlike med vretenčarji in njihovimi predniki - ne-kranialnimi v strukturi in funkcijah telesa.
Nekranialni je imel notohord, nevralna cev se je nahajala nad njim. Pod struno je bilo črevo, katerega sprednji del je imel škržne reže.
Vretenčarji so razvili popolnejšo mišično-skeletni sistem(hrbtenica je sestavljena iz vretenc). Za zaščito možganov se je razvila lobanja. Iz nevralne cevi so nastali možgani in hrbtenjača, vedenje je postalo bolj zapleteno. IN cirkulacijski sistem pojavilo se je srce - mišični organ, ki zagotavlja gibanje krvi skozi žile. Prišlo je do sprememb v organih gibanja. Iz gub, ki se nahajajo na straneh telesa, so se razvile parne okončine - plavuti.

8. Kakšne spremembe v strukturi in funkcijah telesa so se pojavile pri starih dvoživkah zaradi podnebnih sprememb? Do česa je to pripeljalo?
Ob koncu paleozoika je podnebje na Zemlji postalo bolj suho. Pri nekaterih dvoživkah so se v koži začele oblikovati poroženele luske, ki so ščitile telo pred izsušitvijo, poroženele kože pa so onemogočale dihanje, zato so se pljuča izkazala za edini dihalni organ. Živali so se prilagodile razmnoževanju na kopnem. Začele odlagati jajčeca, bogato hranila, vodo in zaščiteno z lupinami pred izsušitvijo. Tako so se pojavili plazilci - tipični kopenski vretenčarji.

9. Kakšna je prednost v zgradbi in življenju ptic in sesalcev pred plazilci?
Stalna telesna temperatura, razviti možgani, popolnejše razmnoževanje: pri pticah - odlaganje in inkubacija jajc, hranjenje piščancev; pri sesalcih - rojevanje mladičev v maternici, živo rojstvo in hranjenje z mlekom. Izkazalo se je, da so ptice in sesalci bolje prilagojeni spreminjajočim se okoljskim razmeram kot plazilci.

10. Poimenujte glavne faze v razvoju nevretenčarjev in strunarjev.
Nastanek enoceličnih živali.
Nastanek večceličnih živali.
Izvor troslojnih živali.
Pojav anelidov.
Pojav mehkužcev in členonožcev.
Pojav prvih kopenskih živali.
Cvetenje žuželk.
Izvor in razvoj hordatov: pojav vretenčarjev, videz rib.
Izhod vretenčarjev na kopno.
Vzpon plazilcev.
Vzpon ptic in živali.