Organisaatioltaan henkilö kuuluu suureen ryhmään selkärankaiset, jotka muodostavat yhden sointutyypin kolmesta jaosta (alatyypistä). Kaikille sointuille on ominaista niiden läsnäolo joko koko elämänsä ajan tai sen aikana alkuvaiheessa erityiselimen, selkäkielen tai sointujen (chorda dorsalis) kehittyminen, jota suurimmassa osassa sointuja voidaan kutsua pitkittäinen luuranko. Lisäksi, yhtä ryhmää lukuun ottamatta, kaikissa chordaateissa on ns. nielun halkeamat, jotka yhdistävät nielun ontelon ulkoiseen ympäristöön ja hermoston, jossa on ontelo sisällä.

Nämä sointujen kolme pääpiirrettä ilmaistaan ​​kuitenkin melko selvästi vain selkärankaisilla, joiden ominaisuudet näkyvät tässä muodossa. Selkärankaiset ovat rakenteensa ytimessä bilateraalisesti symmetrisiä eläimiä, eli sellaisia, joissa oikea puolisko on suhteessa vasempaan (tai päinvastoin), kuten esine on peilikuvaansa. Kaikkien selkärankaisten kehossa on kaksi onteloa, jotka näkyvät sekä pitkittäissagittaalisessa että poikittaisleikkauksessa. Selän puolella oleva sisältää keskiosan hermosto ja sitä kutsutaan selkärangan kanavaksi; se, joka sijaitsee vatsan puolella, sisältää erilaisia sisäelimet ja sitä kutsutaan yhteiseksi ruumiinonteloksi (coelom) (kuva 1). Näiden kahden ontelon välissä niitä erottavassa seinässä on selkänauha, joka on vakuoloitujen solujen sauva tai naru, joka on puettu erityisiin tuppeihin. Näistä kalvoista uloin jatkuu prosesseilla oikealle ja vasemmalle ylöspäin ja rajaa niiden kanssa selkäydinkanavan, jossa keskushermosto sijaitsee, ja vastaavat prosessit alas yhteisen ruumiinontelon seinämiin. Keskushermosto säilyy läpi elämän hermoputken muodossa, joka sijaitsee selkäytimessä ja jonka sisällä on pitkittäinen kanava. Useimmilla selkärankaisilla selkäydinkanavan etupää levenee kallononteloon jakaen vastaavasti keskushermoston johtomaiseksi selkäydin, kapeneva takaosaan, ja laajentunut etupää - aivot. Sitä selkäydinkanavan osaa, jossa selkäydin sijaitsee, kutsutaan selkäydinkanavaksi; aivot sijaitsevat kallonontelossa. Suurimmalla osalla aikuisista selkärankaisista selkäranka korvataan ns. selkärangalla, joka on jaettu nikamiin. Kallossa ei ole nikamia. Kaikkien selkärankaisten kallon lisäosana on ns. viskeraalinen luuranko, joka koostuu parillisista sisäelinten kaarista, joista ensimmäinen toimii leuana, toinen - hyoidina ja loput, mukaan lukien seitsemästä kolmeen. sisään eri ryhmiä, - kiduksina. Nämä kaaret sijaitsevat nielun sivuseinissä jakaen kidusten raot, jotka vedessä elävillä selkärankaisilla yhdistävät nielun ulkoiseen ympäristöön ja toimivat niiden reunoilla olevien kiduslankojen avulla vesihengitys. Matelijoilla, linnuilla ja nisäkkäillä nämä aukot esiintyvät vain syvennyksinä nielun sivuseinissä, eivätkä ne purkaudu.

Lisäksi kaikilla selkärankaisilla on erittäin tärkeä osa verenkiertoelimistöä, jota kutsutaan maksan portaalijärjestelmäksi, eli suolikanavan seinämistä sydämeen tuleva veri ei mene suoraan sydämeen, vaan se kulkee ensin erityisen rauhanen - maksa, joka kehittyy suolikanavan uloskasvuna. Portaalijärjestelmän erikoisuus on, että se alkaa ja päättyy kapillaareihin.

Kaikilla selkärankaisilla, harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta, on parilliset raajat, joita ei ole koskaan enempää kuin kaksi paria. Lanseletteissa ja nahkiaisissa niitä ei tunneta missään iässä; muissa selkärankaisissa, joilla ei ole raajoja, ne puuttuvat alikehittymisen vuoksi. Selkärankaisilla raajat kehittyvät parillisista munuaisen muotoisista kasvaimista kehon sivuilla.

Leukojen suhde raajoihin on erittäin tärkeä tunnusmerkki selkärangattomista. Selkärankaisilla leuat kehittyvät ensimmäisestä sisäelinten kaaresta, kun taas niveljalkaisilla ne ovat muunneltuja raajoja.

Yhteinen ruumiinontelo (coelom) muodostuu kaikille selkärankaisille lansettia lukuun ottamatta halkeamalla mesodermi (katso alla. Selkärankaisten kehityksen pääpiirteet), joten sen ääriviivat ovat sen ulkolevy, somatopleura ja sisäpuolinen eli splanchnopleura. Ulompi on päällystetty ulkopuolelta ektodermisellä epiteelillä ja muodostaa kehon seinämän; sisempi kietoi suolikanavan rauhasvuorauksen putken muotoon ja muodostaa yhdessä sen kanssa suolistokanavan seinämän. Mesodermista kehittyvät lihakset segmentoituvat, ja tämä segmentoituminen tietyissä kehitysvaiheissa jatkuu pään takaosaan ja päättyy alueelle. silmämuna. Painon anteriorinen pää tulee myös tänne, ja se päättyy, kun se saavuttaa suppilon ja aivolisäkkeen alueen, eli kolmanteen kammioon. Näin ollen pään takaosa on segmentoitu, kuten myös runko, mutta tätä segmentointia ei pidä siirtää kalloon, joka, kuten edellä mainittiin, ei ole segmentoitu missään kehitysvaiheessa.

Kehon yhteinen ontelo on vuorattu omalla kalvollaan, jota erityisominaisuuksiensa vuoksi kutsutaan seroosiksi. Alemmilla selkärankaisilla yhteinen ruumiinontelo on jatkuva, korkeammilla, ihmisillä mukaan lukien, keuhkoja sisältävä osa (pleuroperitoneaalinen ontelo) ja sydämen sisältävä osa (perikardiaalinen ontelo) on erotettu siitä.

Erityselimiä edustavat selkärankaisilla eritystiehyet, jotka jakautuvat kolmeen ryhmään, joita kutsutaan anterioriksi, tai pään, munuaisten, keskiosan tai rungon ja takaosan. Alemmilla selkärankaisilla kehittyvät vain etuosat, jotka monilla aikuisilla korvataan keskimmäisillä. Korkeammissa eläimissä etuosien merkitys on nopeasti ohimenevä ja alkiotilassa ne on korvattu jo keskimmäisillä, joita ihmisillä yleensä kutsutaan suden ruumiiksi. Aikuisessa tilassa suden ruumiit korvataan posteriorisilla tai lopullisilla silmuilla.

Kaikilla selkärankaisilla lansettia lukuun ottamatta verenkierron keskuselin on voimakkaasti lihaksikas elin - sydän, joka makaa vatsan puolella. Lansetilla ei ole sydäntä, ja sen puuttuminen korvataan kaikkien suurten suonten sykkeellä.

Selkärankaisten rungon rakennetta kuvattaessa käytetään yleensä seuraavia termejä: pituusakseli, joka kulkee kehon etupäästä takaosaan ja on vaakasuorassa; kaksi muuta akselia ovat sekä toistensa että pitkittäisakselin suhteen suorassa kulmassa, joista toinen kulkee oikealta vasemmalle ja sitä kutsutaan poikittaiseksi, samalla kun ne sijaitsevat vaakatasossa, toinen menee kohtisuoraan niihin nähden ja on kutsutaan dorsaali-abdominaaliksi, joten miten se yhdistää selkäpuolen (selkäpuolen) vatsapuoleen. Tasoa, joka kulkee pitkittäis- ja selkä-vatsa-akselin läpi, kutsutaan mediaaliseksi; se jakaa eläimen ruumiin kahteen yhtä suureen ja symmetriseen puolikkaaseen. Tasoa, joka kulkee poikittaisen ja selkä-vatsan akselin läpi, kutsutaan poikittaisakseliksi. On myös etutaso, joka on yhdensuuntainen kallon etupinnan kanssa, ja sagitaalitaso, joka on kohtisuorassa sitä vastaan.

Näiden akselien ja tasojen avulla elinten sijainti minkä tahansa selkärankaisen kehossa määritetään tarkasti.

On kuitenkin muistettava, että suurimmalla osalla aikuisten selkärankaisista esiintyy enemmän tai vähemmän merkittävää kahdenvälisen symmetrian rikkomista, erityisesti yhteisessä ruumiinontelossa sijaitsevien parittomien elinten kohdalla. Suolistokanavan asento on erityisen häiriintynyt sen äärimmäisen venymisen vuoksi, oikea ja vasen keuhko ovat epätasaisesti kehittyneet, joillain selkärankaisilla oikea ja vasen yö, esimerkiksi ihmisen sydän siirtyy merkittävästi vasemmalle jne.

Sitten, kun sitä sovelletaan erityisesti henkilöön, yllä olevaa nimikkeistöä on muutettava hänen kehonsa pystysuoran asennon vuoksi. Joten pituusakselista tulee pystysuora hänelle, vatsapuoli - etuosa, selkä - takaosa, etummaiset pariraajat - ylempi, takaosa - alempi jne. Kaikki nämä muutokset ovat itsestään selviä.

Selkärankaisten kehityksen pääpiirteet

Selkärankaiset kehittyvät vain munista. Jokainen muna on solu, mutta eri eläinten munat vaihtelevat suuresti kooltaan ja ulkonäöltään. Tämä ero johtuu muodostumien läsnäolosta, jotka ovat tärkeitä joko jatkokehitysprosesseissa (ravitsemuskeltuainen) tai munan suojaamiseksi ulkoisilta vaikutuksilta (eri kuoret). Amphioxuksen ja korkeampien selkärankaisten nisäkkäiden munat, lukuun ottamatta Monotremataa, ovat rakenteeltaan yksinkertaisin. Jälkimmäinen selittyy sillä, että kaikkien nisäkkäiden muna, paitsi Monotremata, käy läpi kehityssyklinsä kohdun ontelossa, eikä siksi vaadi monimutkaisia ​​kalvoja suojaamaan. Lisäksi nisäkkään alkion verenkiertoelimistö tulee varhain erityiseen suhteeseen äidin verenkiertoelimistön kanssa, minkä ansiosta alkio ruokkii, joten nisäkkään muna ei tarvitse niin suurta ravinteikkaasta keltuaista ja siksi se on pieni. (0,2 mm). Nisäkkään muna koostuu protoplasmasta, joka sisältää pienen määrän ravitsevan keltuaisen (deutoplasma) rasvakappaleita ja suuresta ytimestä (vesicula germinativa), jossa on tuma (macula germinativa). Kypsän munan kalvo on melko paksu, ja sen läpi kulkevat säteittäiset tubulukset (zona pellucida seu radiata). Tämän kalvon kerääntyy follikulaarinen epiteeli, joka ruokkii munaa sen kypsymisen aikana. Linnunmunat ovat suurimpia, koska ne sisältävät paljon keltuaista ja ovat hyvin monimutkaisten suojakuorten peitossa. Kypsä linnunmuna, joka on valmis poistumaan munasarjasta, muodostaa kehon, jota hostellissa kutsutaan keltuaiseksi. Se on yksisoluinen, ravitsevan keltuaisen pitoisuus on kasvanut huomattavasti, ja sillä on seuraava rakenne. Vitelliinipallon pinnalla on tietyssä paikassa valkeahko linssimäinen runko (discus proligerus seu cicatricula); se on halkaisijaltaan 3-4 mm, koostuu hienorakeisesta protoplasmasta, joka sisältää munan ytimen ja erityislaatuisista ravitsevaa keltuaista koostuvista palloista, joita kutsutaan "valkoisiksi keltuaiskappaleiksi". Cicatriculassa ensimmäiset kehitysprosessit tapahtuvat. Cicatricula-protoplasmaan sisältyvät valkoiset keltuaiset antavat sille valkean ulkonäön. Ohut valkeahko kerros, joka ulottuu cicatriculan reunoista, jatkuu keltuaisen keskelle, jossa se päättyy pullon muotoiseen turvotukseen (latebra). On hyvin todennäköistä, että valkoisen keltuaisen reunakerros, samoin kuin keskusmuodostelma (latebra), sisältää keltuaiskappaleiden lisäksi keltuaiskappaleiden välisestä cicatriculasta verkoston muodossa ulottuvaa protoplasmaa. Niin kutsutulla keltaisella keltuaisella on kerrosrakenne, sen muodostavat kappaleet ovat suurempia kuin valkoisen keltuaisen rungot ja eroavat jonkin verran sisällön rakenteesta. On todennäköistä, että cicatriculien reunoista ulottuva plasmodinen verkosto ulottuu myös keltuaisen runkojen välisiin tiloihin. Koko keltuainen pallo, jossa on cicatricula, on peitetty erittäin ohuella elastisella kalvolla (membrana vitellina seu tunica adventitia), joka vastaa nisäkkään munan zona pellucidaa.

Kuvatussa rakenteessa on linnunmuna, joka on valmis aloittamaan matkansa munanjohtimen läpi. Tässä muodossa se on lannoitettu. Liikkuessaan munanjohdinta pitkin muna on pukeutunut proteiinikerroksella ja kalvojärjestelmällä, jota erittää munanjohtimen seinämien rauhaslaitteisto. Munitussa munassa keltuaista (munasolua) ympäröivä paksu nestemäinen proteiini on peitetty kaksikerroksisella, kuitumaisella, mutta ei-solukalvolla (membrana testae). Munan tylppässä navassa, molempien membrana testae -levyjen välissä, on ilmalla täytetty tila. Ulkopuolelta muna on peitetty huokoisella kalkkipitoisella kuorella (testa).

Kehitysprosessit alkavat munassa sen jälkeen, kun se on liitetty urospuoliseen lisääntymistuotteeseen, yksilöön - siittiöön (hedelmöitys). Selkärankaisten siittiö on munan tapaan solu, mutta sopeutunut aktiiviseen liikkumiseen. Ytimen elementit (kromatiini) on suljettu siittiön päähän. Suurin osa protoplasmasta on laajentunut siimaksi, joka palvelee siittiöiden liikkumista ja edustaa suurta analogiaa värekarvojen epiteelin solujen kanssa. Hedelmöitysprosessi rajoittuu kahden solun, munasolun ja siittiön konjugaatioprosessiin. Molempien solujen ytimen elementit ovat läheisessä yhteydessä toisiinsa ja muodostavat yhden hedelmöittyneen munasolun ytimen.

Alkion kehitys alkaa prosessilla, jossa muna jaetaan 2, 4, 8 jne. murskauspalloksi; prosessin edetessä murskauspallot pienenevät, mikä johtaa pienten, ns. alkiosolujen klusteriin.

Munan murskausprosessien aikana ytimessä havaitaan samoja morfologisia muutoksia kuin minkä tahansa kudoksen solunjakautumisprosesseissa, ja koko murskausprosessi rajoittuu olennaisesti solujen lisääntymisprosessiin. Joidenkin selkärangattomien pilkkomisen alkuvaiheissa epäilemättä todettiin, että pilkkoutumispallojen ytimien elementit muodostuvat sekä munasolun ytimen elementeistä että siittiön ytimen munasoluun tuomista alkuaineista. - molemmat saman verran. Tästä seuraa, että jokainen rakenteilla olevan organismin solu mukaan vähintään alkuvaiheessa ja luultavasti myöhemmissäkin, sisältää sekä naaras- että urospuolisten lisääntymistuotteiden aineellisia elementtejä. Tämä merkittävä tosiasia valaisee suurelta osin perinnöllisyyden ilmiöitä.

Riippuen ravintoaineen keltuaisen määrästä ja jakautumistavasta munasolussa, eri selkärankaisten pilkkoutumisprosesseissa on enemmän tai vähemmän merkittäviä eroja. Jos ravitsevaa keltuaista on vähän ja se jakautuu tasaisesti syntyneisiin murskauspalloihin, niin pallot toisistaan ​​erottavat uurteet ulottuvat keltuaisen koko paksuuden läpi. Munia, joissa on tällainen täydellinen pilkkoutuminen, kutsutaan holoblastisiksi. Naiaikaisilla, rustoisilla ganoideilla, sammakkoeläimillä ja kaikilla nisäkkäillä Monotremataa lukuun ottamatta on holoblastisia munia. Jos muna sisältää paljon ravitsevaa keltuaista ja se jakautuu erittäin epätasaisesti tuloksena oleviin halkeamispalloihin, halkeaminen tapahtuu vain munan toisessa navassa, jota kutsutaan eläimeksi (eläimeksi). Vastakkainen napa, vegetatiivinen (kasvillinen), ei osallistu murskaamiseen. Vasta myöhemmässä kehityksessä se kasvaa kudoksilla, jotka etenevät eläinnapa-alueelta. Munia, joissa on tällainen epätäydellinen pilkkoutuminen, kutsutaan meroblastisiksi. Hailla, matelijoilla, linnuilla ja alimmilla nisäkkäillä, Monotrematalla, on meroblastisia munia, joiden munat muistuttavat silmiinpistävää matelijoiden ja lintujen munaa. Joissakin erillisissä muodoissa havaitaan siirtymätiloja holo- ja meroblastisten munien (Lepidosteus) välillä.

Sanoimme edellä, että katkaisuprosessin lopputulos on alkiosolujen kerääntyminen. Seuraava kehitysprosessi koostuu alkiosolujen ryhmittelystä kahteen kerrokseen, joita kutsutaan primäärisiksi alkiolevyiksi. Ulkokerrosta kutsutaan ektoblastiksi tai ektodermiksi, sisäkerroksi kutsutaan endoblastiksi tai endodermiksi. Primäärilevyjen muodostusmenetelmät eri selkärankaisilla ovat hyvin erilaisia, mutta kaikilla selkärankaisilla orvaskesi, ihorauhaset, keskushermosto ja aistielinten tärkeimmät komponentit, sanalla sanoen ns. eläinelämän elimet. , kehittyvät ektoblastista. Endoblastista kehittyy suolisto rauhaseineen (maksa, haima jne.) sekä keuhkot Lisäksi verenkiertoelimen tärkein osa on sydämen endoteeli. Sanalla sanoen, kasvien elimet kehittyvät endoblastista. Koska näiden elinjärjestelmien ryhmät ovat täysin erilaisia ​​fysiologisen merkityksensä suhteen, ektoblasteja ja endoblasteja kutsutaan primäärisiksi alkiolevyiksi; ne edustavat ensimmäistä fysiologisen erikoistumisen ilmentymää alkiosolujen homogeenisessa kerääntymisessä.

Ektoblastin ja endoblastin väliin ilmestyy kolmas solukerros, niin kutsuttu keskimmäinen levy, tai mesoblasti tai mesodermi. Olennaista sen muodostumisessa on seuraava: ensinnäkin mesoblasti ilmestyy ekto- ja endoblastin jälkeen ja edustaa siten alkion sekundaarista erilaistumista. Toiseksi se kehittyy sekä ekto- että endoblastista. Primaarilevyjen osallistuminen mesoblastin pääaksiaalisen osan muodostumiseen eri selkärankaisilla on hyvin erilainen (primaarivako, blastohuokosen reuna, ns. coelom-divertikula jne.). Kolmanneksi mesoblastin joidenkin osien kehitys jatkuu alkukehityksen aikana pitkään aikaan, ja näiden osien alkuperää ei voida rajoittaa tiettyyn primaarilehteen (ns. mesenkyymin ektoblastinen alkuperä, pääsuolen endoblastinen mesenkyymi). Kaiken tämän perusteella mesoblastia kutsutaan toissijaiseksi alkionlehdeksi, ja se on morfologisesti vertaansa vailla kahteen ensimmäiseen. Mesoblastista kehittyvät yhteisen ruumiinontelon seinämät (coelom), lihakset, chorda (Goette), koko luuranko, sukupuolirauhaset ja erityselinten tärkeimmät osat.

Alkioiden jatkokehityksen pääprosessit ovat seuraavat. Alkion pituusakselin mukaan ektoblasti paksunee. Päällyslevyn paksuuntunutta kaistaletta kutsutaan ydinlevyksi ja se edustaa koko keskushermoston alkua. Kaikilla selkärankaisilla, lansettia lukuun ottamatta, ydinlevyn etuosa on laajentunut, takaosa on kapeampi. Etuosaa kutsutaan päälevyksi ja se edustaa aivojen alkuosaa, takaosa on selkäytimen alkuosa. Lisäksi ydinlevyn sivureunat nousevat ja taipuvat toisiaan kohti, minkä seurauksena levy muuttuu pitkittäisuraksi (ydinura). Prosessin lopussa ydinlevyn reunat sulautuvat toisiinsa pitkin linjaa, jota kutsutaan selkäompeleeksi. Siten ydinlevy muuttuu selkäytimeksi. Selkäydinputki erottuu dorsaalisen ompeleen linjaa pitkin dorsaalisesti makaavasta ektoblastista ja siinä on jo näissä alkuvaiheissa seuraavat osat: takaosa, kapeampi, on selkäydin; anterior, leveämpi, ovat aivot. Aivoissa, jotka muodostuvat päälevyn vääntymisestä, on kolme suurennettua osaa, jotka ovat enemmän tai vähemmän selvästi erotettu toisistaan ​​poikittaisten supisteiden avulla. Nämä osastot olivat osittain jo ääriviivattuna jo ydinlevyn ollessa auki, niitä kutsutaan primäärisiksi aivorakkuloiksi. Anteriorista kutsutaan ensisijaiseksi etuaivoksi tai interstitiaaliseksi aivoksi (talamencephalon). Tätä onkaloa kutsutaan kolmanneksi kammioksi. Keskimmäinen osa on leveämpi kuin muut, jota kutsutaan keskiaivoiksi (mesencephalon). Sen onkalo muuttuu rakon seinämien paksuuntumisen vuoksi kapeaksi kanavaksi, jota kutsutaan Sylvian akveduktiksi (aquaeductus Sylvii). Takaosa, vähitellen kapeneva, siirtyy suoraan selkäytimeen, minkä seurauksena sen takaraja ei ole selkeä. Tätä osastoa kutsutaan takaaivoksi (myelencephalon), ja sen onteloa kutsutaan neljänneksi kammioksi.

Primaariset aivorakkulat sijaitsevat selkäytimen akselin suorassa jatkossa, ja siksi niitä voidaan pitää selkäytimen laajentuneina etuosina. Kolme ensisijaista aivorakkulaa ovat homodynaamisia * tietylle selkäytimen osalle ja eroavat siitä vahvemman kehityksen suhteen.

* (Homodynaamiset elimet ovat elimiä, jotka ovat homologisia saman eläimen kehossa.)

Jatkokehityksessä osa primaaristen etuaivojen sivuseinistä työntyy esiin kahdenvälisesti symmetristen kuplien - niin sanottujen primääristen silmäkuplien - muodossa, ja koko talamencephalon taittuu ventraalisesti melkein suorassa kulmassa takaselkäydinputken akseliin nähden. Tämän taipumisen seurauksena primaarisen etuaivojen selkäseinämä muuttaa vaaka-asennon pystysuoraan ja on lähes yhdensuuntainen alkion poikkileikkausten tasojen kanssa. Myöhemmin talamencephalin selkäseinämä työntyy esiin edestä parillisten kasvainten muodossa. Näitä uloskasvuja kutsutaan toissijaisiksi etuaivoiksi (prosencephalon) ja ne edustavat aivopuoliskojen kirjanmerkkiä. Puolipallojen onteloita kutsutaan aivojen ensimmäiseksi ja toiseksi lateraalikammioksi ja väyläksi, joka johtaa talamencephalonista sivukammiot, on nimeltään Monroe-reikä (foramen Monroi). Foramen Monroin etuseinämä muodostuu pystysuoraan seisovasta talamencephalin selkäseinästä, joka sijaitsee puolipallojen välissä, ja sitä kutsutaan päätylevyksi (lamina terminalis).

Alkuvaiheessa foramen Monroi ei sisällä varsinaista takaseinämää, koska sivukammiot siirtyvät suoraan kolmanteen kammioon, mutta myöhemmissä vaiheissa talamenkefalin sivuseinämät paksuuntuvat suuresti. Nämä voimakkaasti paksuuntuneet osat eli visuaaliset tubercles (thalami optici) kaventavat merkittävästi kolmannen kammion onteloa, erityisesti edessä, minkä seurauksena myöhemmissä vaiheissa Foramen Monroi on rajoitettu takaosaan kammion etuosien avulla. thalami optici, jonka väliin jää pystysuora rako, joka johtaa Monroe-käytävästä kolmanteen kammioon. Toissijainen etuaivot vain talamencefalin dorsaalisen seinämän parikasvuna, sitä ei voida verrata (homologisoida) selkäytimen osien kanssa, koska se edustaa omituista ja vain paikallista selkäytimen dorsaalisen seinämän erilaistumista.

Varhaisemmissa vaiheissa keskimmäinen alkiolehti hajoaa keski- ja kahteen sivuosaan. Keskiosa on jänteen ydin: se sijaitsee suoraan ventraalisesti ydinlevystä, mikä vastaa alkion aksiaalista linjaa, ja ulottuu keskimmäisen aivorakon pohjan etuosien eteen. Siksi sointu jatkuu pään alue alkio. Mesoblastin lateraaliset osat koostuvat parillisista levyistä. Näiden levyjen keskiosat, jotka ovat jännettä päin, ovat paksumpia ja niitä kutsutaan runko-osiksi; sivuille ne ohenevat vähitellen ja siirtyvät mesoblastin niin kutsuttuihin parietaalisiin osiin. Mesoblastiset levyt jatkuvat jatkuvasti alkion pään alueen etummaisimpiin osiin.

Hieman myöhemmissä vaiheissa mesoblastin parietaaliset osat jakautuivat kahdeksi levyksi. Ektoblastin vieressä olevaa selkälevyä kutsutaan ihon kuitulevyksi (somatopleura); endodermin vieressä olevaa vatsalevyä kutsutaan suolen kuitulevyksi (splanchnopleura). Ontelo, joka saadaan halkaisemalla mesoblastin parietaaliosat, on yhteinen ruumiinontelo (coelom). Halkeamat ulottuvat mediaalisesti ja mesoblastin paksuuntuneisiin rungon alueisiin, mutta eivät saavuta näiden alueiden dorsomediaalisia kulmia. Yhteinen ruumiinontelo (coelom) ulottuu jatkuvasti alkion pääosaan ja ulottuu kokonaisuudessaan kohtaan, jossa alaleuka myöhemmin muodostuu, eli suunnilleen keskiaivojen takaosaan. Kehonontelon jatkumista eteenpäin eteenpäin ei ole aivan luotettavasti kerrottu. Kehon edelleen kehittyessä mesoblastilohkot läpikäyvät segmentoitumisen, eli jakautuvat poikittaissuuntaisiksi, metameerisiksi sijaitseviksi osiksi, joita kutsutaan primäärisiksi somiiteiksi. Jokaisen somiitin sisältämä ontelo on yhdistetty hieman kaventuneella tiehyellä, jossa on leveä ontelo, joka muodostuu splanchno- ja somatopleuran (coelom) väliin. Näitä tubuluksia kutsumme somiittitubuluksiksi (Urwirbelcommunication Rabl, Nephrotom Rückert, Mesomer v. Wijhe). Somiittitubulukset eivät pysy pitkään; jo varhaisessa vaiheessa somiitit erotetaan keuhkopussin levyistä ja somiittien tubulusten tunnetut osat muunnetaan primaaristen munuaisten erityselinten (mesonephros) tubuleiksi. Muut näiden tubulusten osat hajoavat luustoblastikudokseen. Palaamme näihin prosesseihin myöhemmin. Kun keuhkopussin levyt on erotettu täydellisesti somiiteista, ruumiinontelon yläosa päättyy jonkin verran dorsaalisesti suolen keuhkoputkeen nähden somato-splanchnopleuran mediaaniin käänteen kohtaan.

Kun alkiota tarkastellaan ylhäältä, somiitit näyttävät nelikulmaisilta, tummemmilta alueilta, jotka sijaitsevat jänteen sivuilla ja jotka on erotettu toisistaan ​​poikittaisilla vaaleilla reunusraidoilla. Primaarisilla somiiteilla on pinnallinen samankaltaisuus nikamien kanssa, minkä seurauksena ne ovat erittäin valitettavia ja niitä kutsuttiin aiemmin "primaarinikammiksi". Näillä muodostelmilla ei ole mitään tekemistä nikamien kanssa; ne ovat lihasten metameerisiä alkioita, ja niiden keskiosat hajoavat edelleen kehittyessään välinpitämättömäksi, luuston muodostavaksi kudokseksi, jota ei ole jaettu poikittaissegmentteihin. Tämä kudos ympäröi notochordia ja selkäydinputkea kiinteällä massalla, joka tarjoaa materiaalia niiden kalvoille. Vain paljon myöhemmissä vaiheissa dorsaalisesti ja ventraalisesti notochordista tähän kudokseen ilmestyy parillisia, metameerisesti sijaitsevia rustokeskuksia (Ichtyopsidassa). Selkä edustavat nikamien yläkaarien alkuajoja, vatsa - alempia kaaria. Selkärangat muodostuvat paljon myöhemmin kuin kaaria. Tässä on myös tärkeää huomata, että kaarien metamerismi ei ole sama kuin primaaristen somiittien metamerismi, koska kaarien alkukohdat näkyvät paikoissa, jotka vastaavat kahden peräkkäisen somiitin välisiä rajoja. Jokainen primaarinen somiitti kaappaa siten kahden luuston segmentin alueen. Aikuisella eläimellä lihaksen ja luuston metamerian välinen ero ilmenee siinä, että kaloissa segmentaalisesti sijaitsevien lihasten (myokomojen) väliset sidekudosväliseinät ovat kiinnittyneet nikaman keskelle. Siksi jokainen segmentaalinen lihas vastaa edellisen nikaman takaosaa ja seuraavan nikaman anteriorista takaosaa. Löydämme saman asian alkion somiiteista.

Nämä tosiasiat myös selventävät alkion metamerismin merkitystä selkärankaisten pään alueella. Myöhemmin kuin rungossa somiitit ilmestyvät pään alueen mesoblastiin. Ne ilmenevät selkeimmin haissa; niiden lukumäärästä on suuri mielipide-ero, mutta somiittien määrä ei ole tässä erityisen tärkeä. Merkittäviä ovat seuraavat seikat: 1) pään mesoblastin jakautuminen somiiteiksi ulottuu koko alueelle, jonka myöhemmin kallon sisäelinten kaareet miehittävät, mukaan lukien leukakaaren alue; 2) somiittien muodostuminen ei liity kiduspussien tai rakojen muodostumiseen, koska somiittien toisistaan ​​erottavat linjat alkavat pään mesoblastin dorsomediaalisista osista, eli alueelta, johon kidusten selkäpäät kulkevat. raot eivät ulotu (Marschall) ; 3) yhteisen ruumiinontelon jatkuminen alkion pään alueelle ja vielä enemmän se, että tämän alueen mesoblasti on jaettu tiettyyn määrään somiiteja, osoittaa primitiivistä tilaa, jossa tietty osa päätä alue on vähemmän erilainen runkoalueen osasta kuin alkeellisimmassa aikuisessa eläimessä, jolla on kallo (eli Craniatan alin); 4) alkion pään alueella on osoitettu suoraan kaksi merkittävästi erilaista osaa: takaosa, jossa yhteinen ruumiinontelo sijaitsee, somiitti, jossa muniminen tapahtuu, sisäelinten kaareet ja jossa, kuten edellä mainittiin, sointu jatkuu runko-alueelta tietyn pituisen ajan, sillä on paljon yhteistä runkoosaston kanssa; anteriorisella alueella, johon ruumiinontelo ei ulotu, ei ole yleiset piirteet vartalon kanssa. Tässä etuosassa ovat näköelinten kirjanmerkit: ja haju; 5) pään alueella, kuten näimme edellä vartalon alueella, somiittien esiintyminen voi osoittaa vain lihaksiston metameerisen kulmauksen, mutta ei aksiaalisen luuston, ts. kallon, metameerista kulmaa. Ja todellakin, pään alueen somiitit luovat suoraan perustan silmämunan lihaksille ja sisäelinten kaarien lihaksille. Epäsuorasti osa näiden somiittien kudoksesta osallistuu itse metameerisesti sijaitsevien sisäelinten kaarien muodostumiseen (leukaluun, kielenalaiseen ja haarautumiseen).

Kallo syntyy jakautumattomista muodostelmista, ja sen kehitys eroaa merkittävästi edellä kuvatusta kehityksestä. selkäranka.

Yleisesti ottaen kallon kehitys etenee seuraavasti. Somiittien mediaaliset osat hajoavat välinpitämättömäksi alkiokudokseksi, joka sulautuu pään etuosan mesoblastiin, joka ei ole jakautunut somiiteiksi. Tämä kudos, joka on jatkuvan, segmentoimattoman massan muodossa, ympäröi aivojen pohjaa ja ulottuu enemmän tai vähemmän sen lateraali- ja selkäalueille. Keskiaivojen alueella tämä kudos ympäröi notochordin etuosaa (kallo). Ensimmäiset rustojäljet ​​näkyvät tässä kudoksessa kahden pitkänomaisen levyparin muodossa, jotka sijaitsevat kallon pohjalla. Takalevyt sijaitsevat jänteen sivuilla ja niitä kutsutaan parachordaliaksi. Ne asetetaan suoraan kuulorakkuloiden alle, jotka muodostuivat ektoblastien sisäänkasvusta. Anteriorisia levyjä kutsutaan trabeculae craniiksi, ja ne sijaitsevat parachordalian jatkeella. Ne ympäröivät notochordin etummaisimman pään ja kulkevat silmärakkuloiden alta saavuttaen hajuelinten anlagen, jotka muodostuvat myös ektoblastin pariutumisesta alkion pääosan etu-ventraalisessa osassa. Seuraava kehitysvaihe on, että trabeculae craniin takapäät sulautuvat parachordaliaan, ja kahdenvälisesti symmetrisistä rustoista peräisin olevien mediaalisten tarttumien kautta muodostuu yksi jakautumaton rustomuodostelma - kallon pohjan asettaminen eli ns. lautanen. On helppo nähdä, että tyvilevy edustaa useita osia, joissa ruston kasvun leviäminen pään kolmeen parilliseen aistielimeen on selvästi ilmaistu. Parachordalia ja trabeculae takaosat, jotka yhdistyvät mediaalisesti, ympäröivät notochordia ja kasvavat dorsaalisesti ympäröiden kuulorakkuloiden pohjaa. Näin saadaan tyvilevystä labyrinttimainen osa. Trabekulien takaosat muodostavat soikean tilan silmäkuplien alla, johon aivolisäke (hypophysis cerebri) on sijoitettu. Tämän osan sivuosista alkaa silmäkuplien ruston ja näiden kuplien alueella sijaitsevien aivoosien likaantuminen. Kuvattua peruslevyn osaa kutsutaan orbitaaliksi. Orbitaaliosan etupuolella trabeculae cranii sulautuvat mediaalisesti ja muodostavat ns. etmoidilevyn, joka sijaitsee hajuelinten välissä.

Tämän levyn sivuosien laajeneminen muodostaa kallon etmoidaalisen osan, joka sisältää hajuelinten kapselit. Suhteellisen varhaisessa vaiheessa hajuelinten likaantuminen ruston kanssa ilmenee etmoidaalisen levyn rustoisten prosessien kehittymisessä, hahmottaen nämä elimet edessä ja takana. Anterioriset prosessit ovat hyvin vakioita ja niitä kutsutaan cornua trabeculeiksi.

Tästä lyhyestä kallon kehityksen katsauksesta on tärkeää huomata seuraava:

1. Emme löydä jälkiä metameriasta kallon alkupäässä. Tämä kallon asettaminen eroaa merkittävästi selkärangan rustokaarien asettamisesta, jotka alusta alkaen asetetaan metameerisesti tulevien nikamien lukumäärän mukaan.

2. Kallon ensimmäisessä asettamisessa tämän muninnan soveltaminen pään kolmeen parilliseen aistielimeen on terävästi ilmaistu. Tämä sovellus aiheuttaa varhaisimmista vaiheista lähtien tyvilevyn labyrintti-, kiertoradan ja etmoidisten jakojen ilmaantumisen. Löydämme samat osat myös alempien selkärankaisten rustokallosta, joka on mitä alkeellisempi, sitä selvemmin säilynyt yleinen muoto seinien alkuperäinen soveltuvuus siihen sisältyvien aistielinten laitteistoon.

Vähemmän primitiivisissä muodoissa kallon seinien käyttö lisälaitteille (viskeraalisten kaarien järjestelmä ja niiden lihakset) sekä aivojen eri osien kehittyminen muuttavat kallon primitiivistä arkkitehtuuria. Siten kallon primitiiviset osat muuttuvat vähemmän selkeiksi.

Keskilevyn yhteydessä, tämän levyn suolen kuitulevyn kanssa, sydän kehittyy, ja endoblastista saadaan kuitenkin ns. sydämen endoteeli eli endokardi. Sydämen lihaksikas seinämä muodostuu suolen kuitulevystä. Sydänpussin ontelo on aluksi osa kehon yleistä onteloa ja erotetaan jälkimmäisestä vasta jatkokehityksessä. Syklostomeissa ja monissa Plagiostomissa sydänpussi on suorassa yhteydessä kehon onteloon. Näissä muodoissa perikardiaalisen pussin suhde, joka on yhteinen kaikkien selkärankaisten alkioille, säilyy koko elämän ajan. Verisuonet kehittyvät lehden keskiosassa ja näkyvät aukkoina tai rakoina mesoblastisolujen välillä, jotka sulautuvat toisiinsa. Osa näitä aukkoja peittävistä soluista muuttuu verisoluiksi, toinen osa verisuonten sisäpintaa peittäväksi endoteeliksi. Osa veren muodostuneista elementeistä muodostuu ilmeisesti endoblastista, joka vuoraa keltuaisen sivuosat. On kätevämpää kuvata alkion verenkiertojärjestelmää sen jälkeen, kun on kuvattu endoblastien kehityksen pääprosessit.

Kehityksen alussa endoblasti kiinnittyy tiukasti keltuaiseen ja myöhemmissä vaiheissa ympäröi sen koko pinnan. Jatkokehityksen myötä alkion pään ja hännän alue sekä alla oleva endoblasti erotetaan keltuaisen pinnasta, minkä seurauksena alkion pään ja hännän alueelle muodostuu kaksi sokeaa, pussimaista ulkonemaa. alkio, jonka sisäpinta on vuorattu endoblastilla. Sivuilta katsottuna alkio kohoaa myös jonkin verran keltuaisen yläpuolelle, jolloin endoblasti muodostaa alkion pitkittäisakselia vastaavan pitkittäisen uran. Tämä kouru on suolen keskiosan dorsaalinen holvi. Kaikki kuvatut alkion suolen osat ovat vatsassa yhteydessä suoraan endoblastiseen pussiin, joka sisältää keltuaisen, tai, kuten nisäkkäillä, endoblastilla vuoratun iturakon ontelon kanssa. Jälkimmäinen on melko homologinen muiden selkärankaisten keltuaisen pussin kanssa.

Leveää kanavaa, joka johtaa alkion suolen ontelosta keltuaispussin onteloon, kutsutaan ductus omphalo-entericukseksi. Jatkokehityksen myötä alkion suolisto irtoaa yhä enemmän keltuaispussista, minkä seurauksena ductus omphalo-entericus kapenee vähitellen.

Suolen pääosassa kaikki selkärankaiset kehittävät nielupusseja tai kiduksia. Nämä pussit ovat sokeita endoblastin kasvaimia, jotka kasvavat kohti pään ventraalista ektoblastia, johon ne lopulta sulautuvat. Useimmilla selkärankaisilla nielupussit avautuvat ulospäin ns. sisäelinten halkeamien kautta niiden fuusiokohdissa ektoblastin kanssa. Nisäkkäillä ektoblastiset levyt, jotka sulkevat kiduspussit, eivät murtaudu läpi; näin ollen ne eivät mene niin pitkälle, että ne muodostaisivat nielun tai sisäelinten halkeamia. Kaikissa selkärankaisissa nielupussien väliin muodostuu metameerisesti sijaitsevia mesoblastisia kalvoja tiivistetyn kudoksen kaareina, joita kutsutaan alkion sisäelinten kaareiksi. Kaloihin muodostuu 6 nielupussia ja 7 alkion sisäelinten kaaria, jotka sijaitsevat seuraavasti: etukaari sijaitsee ensimmäisen nielun tai sisäelinten halkeaman (ns. splash, spiraculum) edessä ja sitä kutsutaan leukakaareksi, toinen kutsutaan hyoidiksi (hyoidi) ja se sijaitsee spiraclejen takana ja 1. kidusraon (2. nielun rako) edessä, jäljellä olevia kaaria kutsutaan haarautumattomiksi ja niitä pidetään taaksepäin ensimmäisestä, kuten 1.-5., viides kaari on takana. 5. kidusrako (6- ja nielupussi). Jokaisessa kalojen alkion sisäelinten kaaressa kehittyy lihasten, verisuonten ja hermojen lisäksi myös luusto-osia - kallon viskeraaliset kaaret: 1. eli yläleuan, 2. eli sublingvaalinen ja 5 kidusta. Kalojen vertaileva anatomia osoittaa, että suurimmassa osassa nykykaloista sisäelinten kaarien lukumäärä on pienentynyt kahdella kaarella. Tosiasia on, että Hexanchus- ja Chlamydoselachus-hailla ei ole 5, vaan 6 kiduksen kaaria ja Heptanchus-hailla jopa 7. Rakenteeltaan nämä hait ovat alhaisimmat nykyaikaisista haista.

Ihmisalkiossa vain 5 alkion sisäelinten kaaria on asetettu kummallekin puolelle: leuka, hyoidi ja 3 haarakaavaa. Takaosan haarakaari ei ulkopuolelta katsottuna ole näkyvissä, mutta se voidaan jäljittää osissa poikittaisen harjanteen muodossa, joka työntyy nielun onteloon. Koska tälle harjanteelle on olemassa erityinen aorttakaari, on ilmeistä, että tämä muodostuma on kolmas kiduskaari. Siten korkeamman nisäkkään alkiossa, verrattuna korkeampiin kaloihin, tapahtui kahden takaosan alkion sisäelinten kaaren pieneneminen. Nisäkkäiden sisäelinten kaareihin kehittyvät luuston osat ovat seuraavat: 1. kohdasta alkaen palatiinin neliömäinen rusto (rudimentti yläleuka), Meckelin rusto (rudiment alaleuka) ja myöhemmin heidän kustannuksellaan kaksi kuuloluun luuta - alasin ja malja. Kolmas kehittyy toisessa kuuloluun luuranko- jalustin, styloidiprosessi (processus styloideus) ja siihen nivelsiteellä liitetty nivelluun pieni sarvi. Kolmannessa kaaressa kehittyy suuri hyoidiluun sarvi, kun taas sen runko (muodostuu erityisestä rustosta, joka yhdistää sisäelinten kaaret ventraalisesti. 4. ja: 5. sisäelinten kaaren jäänteet menevät kilpirauhasen ruston kehitykseen.

Palataan nyt kattojärjestelmän kehittämiseen.

Kehityksen alkuvaiheessa ihmisalkion sydäntä edustaa kaksi uraa, jotka sijaitsevat ruoansulatusontelon alkion sivuilla. Jokainen ura on endoblastin ulkonema, joka on peitetty vastaavalla mesoblastin splanchni-levyn ulkonemalla. Kun suolen alkuruumentti kiertyy putkeen, parillinen sydänrudimentti, jota edustaa kaksi urista kehittynyttä tubulusta, sijaitsee vatsassa, tubulukset sulautuvat yhdeksi, ja nyt sydäntä edustaa kaareva tietyllä tavalla leveä putki, joka sijaitsee suolen pään alla ja työntyy voimakkaasti ulospäin. Sydän alkaa supistua välittömästi muodostumisen jälkeen ja ennen histologista erilaistumista lihaksiksi ja hermokudosta. Sydänputken anteriorinen pää jatkuu parittomaan suonen - truncus arteriosus -suonen takaosan viskeraalisen kaaren korkeudella. Truncus arteriosus jakautuu kahteen symmetriseen haaraan, jotka menevät eteenpäin, peittävät sitten suolen lateraaliset osat kaaressa ja nousevat selkäpuolelle, jossa ne muodostavat parin haaraa etupuolelle. Nämä oksat kuljettavat verta aivoihin ja niitä kutsutaan kaulavaltimot(a. karotiidit). Päävarret kaareutuvat taaksepäin ja kulkevat ventraalisesti notochordista alkion kaudaaliseen osaan. Näiden suonten kaarevaa osaa, joka ympäröi suolen pääosan, kutsutaan ensimmäiseksi aorttakaareksi; niiden suoraa jatkoa - alkion häntään meneviä parillisia suonia kutsutaan primaariseksi aortaksi. Aluksi aortta on paritettu alkion koko pituudelta, mutta pian niiden osat, jotka sijaitsevat alkion rungon keskiosassa, sulautuvat yhdeksi parittomaksi suoniksi. Pariksi jäävät osastot synnyttävät oikean ja vasemman valtimot, jotka kuljettavat verta keltuaisen pussin seinämiin, missä ne hajoavat pitkälle kehittyneiksi aukkojen verkostoiksi. Näitä tärkeitä suonia kutsutaan keltuaisvaltimoiksi (arteriae omphalo-mesentericae). Primaaristen aorttojen viimeiset osat kuljettavat verta suolen häntään, ja niitä kutsutaan napavaltimoiksi (a. umbilicales s. allantoideae).

Suolen pääosassa, kun sisäelinten kaareet kehittyvät, ilmaantuu uusia kaarevia suonia, jotka sijaitsevat ensimmäisen aorttakaaren takana; ne yhdistävät primaariset valtimot primaari-aortoihin ja kulkevat sisäelinten kaaria pitkin. Näitä suonia kutsutaan 2., 3. jne. aorttakaareiksi. Niiden lukumäärä vastaa laskettavien alkion sisäelinten kaarien määrää. Alemmilla selkärankaisilla kaksi etuparia katoavat aikaisin. Niiden korkeampiin laitetaan 5 paria, joista 5. vastaa asemassa kuudetta, ja viides varsinainen ei kehity. Niihin kehittyy pysyvä aortta 4. parin ansiosta.

Sydänputken takaosaa kutsutaan laskimoonteloksi (sinus venosus). Se muodostuu kahden suuren parillisen suonen yhteenliittymästä, jotka kuljettavat verta keltuaispussista (venae omphalo-mesentericae). Edessä lähempänä siihen virtaa oikealla ja vasemmalla kaksi lyhyttä poikittain kulkevaa laskimorunkoa, joita kutsutaan Cuvierin oikeaksi ja vasemmaksi kanavaksi (ductus Cuvieri). Cuvier-kanavat kuljettavat laskimoverta itse alkion kehosta. Kukin kanava koostuu kahden suonen yhtymäkohdasta: etusuonen (v. cardinalis anterior tai primaarinen v. jugularis) ja posteriorinen (v. cardinalis posterior), jotka kuljettavat verta vartalon ja hännän alueelta. Ihminen kehittyy edestä kaulalaskimot, takaa - pariton (v. azygos) ja puolipariton (v. hemiazygos), ja itse laskimoontelo sulautuu oikeaan eteiseen.

Alkion lisäkkeet ja kalvot. Useimmissa kaloissa ja sammakkoeläimissä munat hedelmöittyvät joko niiden laskeutumisen jälkeen tai vähän ennen niiden laskeutumista. Tällaisia ​​muotoja kutsutaan munasoluiksi (Ovipara). Kalojen ja sammakkoeläinten munat kehittyvät vedessä, eikä niissä ole hyytelömäisten kuorien ja zona radiatan, eli munan varsinaisten kuorien, lisäksi muita kuoria (Anamnia).

Anamnian ainoaa alkion lisäosaa edustaa keltuainen pussi, joka on vahvasti kehittynyt kaloissa, joissa on meroblastisia munia ja heikosti holoblastisten munien muodoissa. Jälkimmäisessä se vähenee suolen keskiosan ns. keltuaissolujen turvonneeseen vaiheeseen.

Koko kehityksen ajan alkio imee happea ympäristöön ja vapauttaa hiilidioksidia, eli hengittää. Lisäksi se ruokkii imemällä vähitellen keltuaisen pussin sisältämän keltuaisen. Anamniassa hengitys tapahtuu koko alkion kehon pinnalla, ja kaasut diffundoituvat munakalvojen läpi. Myöhemmissä vaiheissa hengitys sekä ravitsemus suoritetaan keltuaisen pussin seinämissä olevan pitkälle kehittyneen suoniverkoston (vasa omphalo-mesentericae) kautta.

Lintuilla hedelmöitetty muna munitaan hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa. Monilla matelijoilla alkio kehittyy lähes täydellisesti ennen munan munimista - tällaisia ​​muotoja kutsutaan ovoviviparousiksi (Ovovivipara).

Lintuilla ja matelijoilla alkion kudoksista muodostuu lisukkeiden kuorijärjestelmä, jota Anamnialla ei ole. Kehityksen alkuvaiheessa ektoblasti, johon liittyy somatopleura-lehti, alkaa kohota alkion ympärillä poimujen muodossa (pääpoimu, kaksi sivutaitetta ja häntäpoimu). Jälkimmäiset kasvavat toisiaan kohti yhdeksi keskukseksi ja kasvavat yhdessä yläosien kanssa alkion yläpuolella. Tämän seurauksena koko alkio keltuaispussia lukuun ottamatta sulkeutuu kalvoon, jonka ontelo on täytetty serous neste. Tätä kuorta kutsutaan amnioniksi. Lapsikalvon kehityksen seurauksena saadaan suoraan yhteinen ulkokuori (serosa), joka koostuu amnionisen ompeleen yläpuolelle yhdistettyjen amnionpoimujen ulkolevyistä. Pian amnion erottuu kokonaan ompelulinjaa pitkin seroosikalvosta. Jälkimmäinen peittää amnionissa pukeutuneen alkion ja jatkuu keltuaispussiin. On sanomattakin selvää, että koska ektoblasti ja somatopleura osallistuivat amnionpoimujen muodostumiseen, seroosin peittämä tila siirtyy suoraan alkion yhteiseen ruumiinonteloon (coelom). Fysiologinen merkitys amnion pienenee, kuten näyttää siltä, ​​että alkion suojelemiseksi ulkoisista vaikutuksista(nestekerroksen läpi välittyvät iskut heikkenevät, eli amnionia voidaan verrata alkiota ympäröivään tyynyyn).

Amnionin muodostumisen jälkeen suolen kaudaaliseen osaan ilmestyy ventraalisesti suunnattu divertikulaarinen divertikula tai uloskasvu, jota sisäpuolelta peittää endoblasti ja ulkopuolelta mesoblastin suolen kuitukalvo (splanchnopleura). Tämä divertikulaari kasvaa amnionin, seroosin ja ruskuaispussin väliseen tilaan, eli ruumiinonteloon, joka sijaitsee varsinaisen alkion ulkopuolella. Divertikulaarin yläosa muuttuu pian kuplaksi, jota kutsutaan allantoikseksi (allantois), ja sen varresta, joka johtaa hännän onteloon, kutsutaan urakoksi. Napavaltimot (aa. umbilicales) haarautuvat allantoiksen seinämiin ja muodostavat pitkälle kehittyneet kapillaariverkostot, joista verta kerääntyy kahteen napalaskimoon (vv. umbilicales), jotka virtaavat yhteen yhteinen runko vasempaan vitelliinin laskimoon (v. omphalo-mesenterica). Jatkokehityksessä allantois litistyy ja kasvaa voimakkaasti, yhdessä serosalevyn kanssa, kiinnittyy tiukasti munan huokoisiin kuoriin. Serosakudos, jota vanhentuneen terminologian mukaan kutsutaan myös subzonal-kalvoksi, vähenee fuusiokohdissa allantoiksen kanssa. Matelijoilla ja linnuilla allantois on yksinomaan alkion hengityselin. Kaasujen diffuusio tapahtuu allantoisin kapillaarisuonien ohuiden seinämien ja munan huokoisten kuorien läpi. Lakalla päällystetyissä tai voimakkaasti likaantuneissa munissa alkio kuolee tukehtumiseen.

Kuten edellä on nähty, korkeampien nisäkkäiden munat ovat melkein vailla ravitsevaa keltuaista. Fragmentoituminen on holoblastista. Alkuvaiheet Kehitys johtaa tilavuuden muodostavan virtsarakon (sukurakon) muodostumiseen, joka koostuu ektoblastista, jonka yhteen napaan on kertynyt soluja, josta endoblasti vähitellen leviää. Viimeinen lehti kasvaa kuplalla (ektoblastin alla) alkion kehityksen aikana. Juuri mainitusta soluklusterista yhdessä virtsarakon navoista (area embryonalis) alkio kehittyy. Yleisesti ottaen se tapahtuu samalla tavalla kuin se on kuvattu linnuille. Kun se kehittyy, iturakon tilavuus kasvaa, kuten sanottiin, huomattavasti ja samalla se on täynnä seroosia, joka valuu seinien läpi kohdun ontelosta. Nisäkkäiden alkiorakon muodostumisprosessi rajoittuu keltuaisen rakon kehitysprosessiin, ja nisäkkäistä puuttuva ravintokeltuainen korvataan varhaisessa kehitysvaiheessa kohdunontelosta tunkeutuvalla nesteellä. Nisäkkäillä alkion koko ravintotoiminto laskeutuu alkukehityksessä kohdun limakalvolle ja myöhemmin äidin verenkiertoelimistöön.

Eri nisäkäsryhmien alkion lisäkkeissä on merkittäviä eroja keskinäisissä suhteissa, mutta nämä erot rajoittuvat yksityiskohtiin. Kaikilla nisäkkäillä on serosa, amnion, keltuaispussi (alkiopussi tai keltuaispussi) ja allantois. Näiden lisukkeiden kehitys etenee ilmoitettujen keltuaispussin muodostumisen erojen lisäksi yleisesti ottaen samalla tavalla kuin linnuilla. Merkittäviä eroja on suhteessa allantoisiin kohdun limakalvoon erilaisia ​​ryhmiä ah nisäkkäät.

Kahdessa kohdussa amnionin muodostumisen jälkeen serosan pinnalle muodostuu laskoksia, jotka ovat tiiviisti upotettuja kohdun limakalvon taitteisiin, mutta eivät sulaudu niihin. Keltuaispussin verisuonet ovat voimakkaasti kehittyneet; allantois on hyvin pieni eikä sulaudu seroosin pintaan; siksi, vaikka sen suonet ovat kehittyneet, sillä ei voi olla tärkeää roolia alkion hengitysprosesseissa.

Korkeammilla nisäkkäillä alkion ravitsemus ja hengitys tapahtuu allantoisin kautta ja keskittyy tämän alkion lisäosan niihin osiin, joissa seroosin kanssa fuusioituneena se esittelee pitkälle kehittyneitä villuja, jotka tunkeutuvat kohdun limakalvoon. Näiden villien peittämää allantoiksen pintaa kutsutaan embryoniseksi istukkaksi (placenta foetalis), ja enemmän tai vähemmän voimakkaasti muuttunutta kohdun limakalvoa, mukaan lukien allantoisvilli, kutsutaan kohdun istukkaksi (placenta uterina). Molempia muodostelmia, jotka ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa, kutsutaan yleensä jälkisyntymäksi (istukka).

Jo ennen allantoiksen täydellistä kehittymistä seroosin pinta on peitetty pienillä villillä. Tässä muodossa alkion seroosikalvo tunnetaan nimellä chorion frondosum. Myöhemmässä kehityksessä korionin pinnalla kaksi eri osasto. Siinä, jonka kanssa allantois fuusioituu, villien kehitys etenee asteittain eteenpäin ja ne joutuvat kosketuksiin kohdun limakalvon kanssa; suonikalvon muualla kehällä villi vähitellen surkastuu. Tätä osastoa kutsutaan cborion laeveksi. Kun allantois kehittyy ja sen yhteydet kohdun seinämiin, keltuaisen pussin (alkiorakon) tilavuus pienenee huomattavasti, ja keltuaistiehy (ductus omphalo-entericus) muuttuu pitkäksi ohueksi varreksi. Tämä varsi on tiiviisti allantoisin (urachus) varren vieressä, ja molemmat muodostelmat kietoutuvat alkionontelon seinämän sulkeutumisen vuoksi lapsivesirakon juuren ympärille. Siten saadaan napanuoraksi kutsuttu elin (funiculus umbilicalis), johon alkio on ikään kuin ripustettu istukasta. Napanuora koostuu siis seuraavista muodostelmista: ulkopuolelta se on puettu amnionin juurella, sisällä se sisältää keltuaisen kanavan, jossa on resorboitunut keltuainen pussi ja pelkistetty reunaosastot keltuaiset astiat. Lisäksi napanuora sisältää allantois-varren, jossa on pitkälle kehittyneet napavaltimot ja -laskimot, joiden kautta alkion istukkakierto tapahtuu.

Riisi. 6. Viisi kaavamaista osaa, jotka kuvaavat nisäkkään alkiolisäkkeiden muodostumista. Kuvissa alkio on esitetty pitkittäisleikkauksena. A - muna, jossa on zona pellucida, blastoderm vesikkeli ja itualue; B - muna keltuaisen pussin ja amnionin muodostumisen alussa; C - muna, jolla on melkein suljettu amnion; D - muna, jossa on papilleja kuoressa ja suuri allantois; suu ja peräaukko muodostuneet; E - muna, jossa allantois-mesodermi levisi munankuoren koko sisäpinnalle muodostaen sen kanssa korionin; allantois-ontelo katosi ja - alkion ektoderma; a "- blastodermin rakkulan alkionulkoisen osan ektoderma; ah - amnionontelo; al - allantois; am - amnion; ch - chorion; chz - sen papillit; d - zona radiata; d" - sen prosessit; dd - alkion ektoderma; df- verisuonialue; dg - keltuaisen pussin varsi; ds - sen onkalo; e - alkio; hh - perikardiaalinen ontelo; i - alkionulkoinen endodermi; Kh - blastodermaalisen vesikkelin ontelo; Ks - amnionin pään taite; m - germinaalinen mesoderma; m" - alkion ulkopuolinen mesoderma; r - rako suonikalvon ja amnionin välillä; sh - seroosikalvo; ss - amnionin häntäpoimu; st - sinus terminalis; vl - kehon vatsan seinämä

Chorion frondosumin villit voivat olla hajallaan suurelle serosan pinnalle ilman erityistä järjestystä. Tässä tapauksessa paikat, joissa ei ole villiä (chorion laeve), sijaitsevat yleensä kuoren napoissa. Tämä villijakauma määrittää istukan muodon, jota kutsutaan hajallaan istukkaaksi (placenta diffusa). Toinen istukan muoto johtuu villien kerääntymisestä sirkkalehtiksi kutsuttujen sirkkalehtien muodossa. Tällaista istukkaa kutsutaan sirkkalehtiistukasta (placenta cotyledonaria). Sirkkalehtien määrä vaihtelee muutamasta satoihin. Diffuusin ja sirkkalehtisen istukan yhteydessä kohdun limakalvon yhteys suonivilliin on melko heikko. Villit menevät hypertrofoituneen limakalvon syvennyksiin ja ne voidaan vetää helposti ulos, mikä itse asiassa tapahtuu synnytyksen aikana. Kohdun limakalvon syvennysten seinämät on vuorattu lieriömäisellä epiteelillä, joka erittää erityistä nestettä, joka muistuttaa maitoa. Tämä kohdun maito imeytyy chorion frondosumin villiin ja tuodaan alkioon allantois-suonien kautta. Tällaisilla istukan muodoilla kohdun limakalvo ei putoa synnytyksen aikana (tarkemmin sanottuna synnytyksen jälkeen), ja nisäkkäitä, joilla on tällainen istukkalaite, kutsutaan nisäkkäiksi ilman putoavaa kalvoa (Nondeciduata).

Kaikilla muilla nisäkkäillä kohdun limakalvo on niin paljon muuttunut ja sen yhteys sikiön istukkaan niin läheinen, että suurempi tai pienempi osa siitä irtoaa synnytyksen aikana sikiön kanssa – toisin sanoen kohdun pinta on altistuvat synnytyksen aikana. Nisäkkäitä, joilla on tällaisia ​​istukan muotoja, kutsutaan nisäkkäiksi, joilla on putoava kalvo (Deciduata).

Repeytyneillä nisäkkäillä istukka esiintyy kolmessa päämuodossa. Joillakin (lihansyöjät, norsut) istukka ympäröi seroosirakkoa vyön muodossa ja jättää sen navat vapaiksi, tämä on vyönmuotoinen istukka (placenta zonaria). Toinen päämuoto on kiekkoistukka (placenta discoidea), jossa chorion frondosum on keskittynyt seroosikalvon tunnetulle kiekkomaiselle alueelle, kuten apinoilla ja ihmisillä on. Lopuksi laiskiaisilla ja limureilla on kellomainen istukka (placenta a cloche), kun villit muodostavat tiettyä tilaa ympäröivän renkaan, jonka keskustaa kohti ne vähitellen häviävät.

Riisi. 8. Kaavioleikkaus ihmisen raskaana olevasta kohtusta 7-8 viikon kohdalla. at - allantois-varsi; am - amnion; c - kohdun ontelo; c" - kohdunkaulan limatulppa; ch - chorion; dr - decidua reflexa; ds - d. serotina; du - d. vera; i - alkion suoli; u - navan valtimot; y - keltuainen pussi; y" - sen varsi

Diskoidisessa istukassa, kuten vyönmuotoisessa istukassa, kohdun limakalvossa tapahtuu voimakkaita muutoksia. Ensimmäisessä muutoksessa ne ovat seuraavat: seroosirakko on kohdun limakalvon tunnetun paikan vieressä, jota kutsutaan decidua serotinaksi; täällä kehittyy äidin (tai kohdun) istukka. Limakalvon muut osat ovat erittäin hypertrofoituneita ja niitä kutsutaan decidua veraksi. Lisäksi decidua serotinan reunat ovat kasvaneet seroosisella rakolla joka puolelta ja niitä kutsutaan decidua reflexiksi. Chorion frondosumin vieressä olevissa decidua serotinan kerroksissa, ts. alkion istukkaan limakalvon verisuonet muuttuvat laajentuneiksi verionteloiksi tai aukkoiksi, jotka on vuorattu endoteelillä. Näiden aukkojen suuntaan kasvaa ituistukan villit, samalla kun näitä villit peittävä epiteeli surkastuu. Villit kasvavat lakunaarisiin tiloihin ja niitä ympäröi kohdun seinämien veri. Siksi chorii frondosin kapillaariverkosto, ts. allontois-suonten haarautuminen, erotetaan ohuella endoteeliseinämällä kohdun istukan aukoissa kiertävästä verestä.

Siten istukkaan muodostuvat suotuisimmat olosuhteet ravinteiden ja kaasujen vaihdolle alkion (sikiön) ja äidin verenkiertojärjestelmän välillä.

Kirja esittelee todellinen ongelma moderni luonnontiede- elämän alkuperä. Se on kirjoitettu geologian, paleontologian, geokemian ja kosmokemian nykyaikaisimpien tietojen perusteella, jotka kumoavat monet perinteiset, mutta vanhentuneet ajatukset elämän alkuperästä ja kehityksestä planeetallamme. Elämän ja biosfäärin syvä muinaisuus, joka on suhteessa itse planeetan ikään, antaa tekijälle mahdollisuuden päätellä, että Maan ja elämän synty on yksi toisiinsa liittyvä prosessi.

Maatieteistä kiinnostuneille lukijoille.

Kirja:

Nimen "selkärankaiset" (Vertebrata) toi tieteeseen erinomainen ranskalainen luonnontieteilijä J. B. Lamarck. Selkärankaiset eläinten alatyyppinä syntyivät myöhemmin kuin kaikki biosfäärissä. Heidän evoluutionsa, alkaen ensimmäisistä primitiivisistä esi-isistä kädellisiin ja ihmisiin päättyen, käsitti Phanerosan. Tämä on parhaiten organisoitunut, laajin ja monipuolisin eläinryhmä chordateista (Chordata). Tämän tyypin edustajilla aksiaalinen luuranko on jänne - elastinen elastinen sauva, joka ulottuu eläimen vartalon hännästä päähän. Alkiossa notochord on läsnä kaikissa selkärankaisissa, ja aikuisilla eläimillä se korvataan rustoisten tai luisten nikamien vuorottelulla. Keskushermosto koostuu aivoista ja selkäytimestä. Pään rakenne on erittäin monimutkainen ja se on sijoitettu kalloon (rusto tai luu), joka on poikkeuksetta kaikissa selkärankaisissa. Useimmilla selkärankaisilla on kaksi paria raajoja, jotka elinympäristöstä ja liikkeen luonteesta riippuen muuttavat muotoaan (evät, räpylät, jalat ja siivet).

Selkärankaiset jaetaan kaloihin (Kalat), sammakkoeläimiin (Amphibia), matelijoihin (Reptioia), lintuihin (Aves) ja nisäkkäisiin (Mammalia).

Selkärankaisten alkuperä on paremmin tutkittu kuin muiden eläinten. Paleontologian, vertailevan anatomian ja embryologian mukaan alempien selkärankaisten evoluutio tapahtui alun perin vedessä ja johti monenlaisten syklostomien ja kalojen syntymiseen, jotka sopeutuivat elinympäristön olosuhteisiin. Todennäköisimmin ensimmäiset kalat kehittyivät pienistä, pehmeärunkoisista sointueliöistä, joilla oli notokordi ja kidukset ja jotka elivät suodattamalla hiukkasia merivedestä. Käännekohta selkärankaisten kehityksessä oli niiden ilmestyminen maalle. Maan selkärankaisten esi-isät olivat lohkoeväkalat ja maaeläinten vanhimmat edustajat sammakkoeläimet (kuva 19).

Itse asiassa kaloilla (kaloilla) on luuranko, luu tai rusto. Haissa ja sammissa on säilynyt jakamaton notokordi. Eri kalojen nikamien määrä vaihtelee suuresti - kuun kalojen 16:sta Uuden-Seelannin vyöhykkeen kalojen 400:aan. Useimmilla kaloilla on pitkänomainen fusiform muoto. kallo luinen kala sisältää suuri numero luut; aivot ovat hyvin kehittyneet, erityisesti keuhkokaloilla. Kalojen koot vaihtelevat suuresti - pienestä, 1 cm pitkästä, elävästä pehmosta Filippiinit, jättimäiselle valashaille, jonka pituus on 15 metriä. Kalat jaetaan kolmeen luokkaan: plastodermi (Placoderyes), rusto (Chondrichthyes), luu (Osteichthyes).

Ensimmäistä luokkaa edustavat vain fossiiliset paleotsoiset muodot; toinen yhdistää ei vain suuri määrä Paleotsoiset muodot, mutta myös hait ja rauskut, jotka elävät nykyään; Kolmas kattaa edistyksellisimmän ryhmän, joka erottui paleotsoiskaudella, mutta on saavuttanut suuren monimuotoisuuden nykyaikana.

Levynahkaiset yhdistävät alkeellisimmat muodot leuasta eli todellisesta kalasta. Heidän ruumiinsa oli peitetty levyillä, jotka muodostivat eräänlaisen kuoren, joka muistutti ulkoisesti samanlaista pyöreäsuisten korymbien kuorta. Siksi aikaisempi osa syklostomeista ja jotkut leualliset kalat yhdistettiin yhdeksi ryhmäksi nimeltä "panssari". Niiden tyypillinen edustaja oli noin 50 cm pitkä coccosteus. Rungon yleisen ääriviivan mukaan se oli tavallinen kala, mutta sen alaosa oli pohjamuodoille tyypillisesti litteä ja sillä oli melko pitkä, loppua kohti osoittava häntä.

Toisella levynahkojen edustajalla, dinichthyllä, oli voimakas leukalaite, jossa oli terävät ulkonemat ja reunat, mikä osoitti, että kala oli saalistaja. Levynahkojen pääasiallinen kehitys tapahtui paleozoic-ajan devonikaudella. Aiemmin oli olemassa kaksi plakodermien ryhmää - artrodiirit ja antiarkit. Varhaisimmat nivellajit olivat pieniä, hieman litistettyjä kaloja, joilla oli heikot leuat. Devonin aikana niistä kehittyi nopeasti uivia, melko suurikokoisia petoeläimiä. Evoluution aikana kuoresta tuli suhteellisen lyhyempi ja suurin osa kehosta pystyi osallistumaan liikkeeseen. Parannettu leukamekanismi.

Antiarkit peitettiin laajemmalla kuorella, melkein koko kehon pinnalta. Niiden muoto oli hieman litteä. Silmät olivat pienet ja sijaitsevat päänsuojuksen yläosassa. Antiarkilla oli kuitenkin vahvat nivelevät, ulkoapäin käsien kaltaiset evät, jotka olivat mukautettuja liikkumaan merenpohjaa pitkin. ominaispiirre antiarch oli heidän keuhkojensa läsnäolo, mikä antoi heille mahdollisuuden hengittää ilmaa.

Plakodereja ei löydy sukulaisuus minkä tahansa modernin kalaryhmän kanssa. Ne kuolivat sukupuuttoon devonin kauden lopussa antaen tiensä kehittyneemmille kaloille.

Rustokaloihin kuuluvat nykyaikaiset hait ja rauskut. Heillä on primitiivisen rakenteen luuranko, joka koostuu rustosta. Varhaisimmat kalat olivat kehittäneet ulkoisia suojamuodostelmia, jotka hävisivät myöhemmissä muodoissa. Rustokalat ovat melko ikivanha ryhmä. Ensimmäinen niistä ilmestyi Silurian alueella. Myöhemmin niiden määrä lisääntyi, ja hiilikauden alussa kehittyi lukuisia muotoja. Paleotsoikauden lopussa muotojen määrä kuitenkin väheni jyrkästi, ja jo tällä hetkellä rustokalat muodostavat merkityksettömän osan luonnonvarastojen koko kalalajista. Rauskut osoittautuivat nykyaikaisemmaksi haiden oksaksi.

Luiset kalat ovat peräisin varhaisesta devonista ja asuivat alun perin makean veden säiliöissä. Paleotsoiikan lopussa niistä tuli hallitseva makean veden selkärankaisten ryhmä ja asuttivat meret. Luisten kalojen sukutaulu ja geokronologia on esitetty kuvassa. 20. Nykyaikaisten altaiden eläimistössä useimmat kalat kuuluvat luuluokkaan. Ne on jaettu kolmeen alaluokkaan: sädeevät säteileväevällä, keuhkoevä, keilarievä. Kaikki ne on löydetty fossiileina ala-devonista ja voivat olla peräisin Acanthodiasta. Useimmissa nykyaikaisissa luisissa kaloissa on uimarakko, joka säätelee niiden uintisyvyyttä. keuhkokalat asuivat makeat vedet ja ruumiinrakenteesta päätellen ne uivat aina hitaasti. Ne ovat sopeutuneet elämään ajoittain kuivuvissa joissa ja matalissa järvissä. Keuhkot auttoivat heitä selviytymään kuivasta kaudesta ja vahvistumaan edelleen sadekauden aikana, jolloin kidukset pystyivät hengittämään vettä. Tässä suhteessa keuhkokalat selvisivät olosuhteissa, joita muut kalat eivät sietäneet. Nykyaikana Etelä-Afrikan, Australian ja Etelä-Amerikan joissa elää vain kolme keuhkokalalajia - eräänlainen elävä fossiili.

Silmukkaeväkalat (Crossopterygii) ovat sopeutuneet aktiiviseen elämäntyyliin ja ovat pitkään asuttaneet suuria jokia ja järviä. Ne edustavat suurinta merillä vallitsevaa ryhmää nykyäänkin. Jotkut makeissa vesissä elävät keilaevät (ripidistit) synnyttivät sammakkoeläimiä devonin myöhäiskaudella. Näissä olosuhteissa sammakkoeläimet olivat sopeutumiskykyisempiä saalistajia kuin esi-isänsä, jotka he pakottivat pois elinympäristöstään. Hiilen ja Permin eloonjääneet ripidistit kasvattivat kokoaan ja pystyivät asumaan suurissa joissa ja järvissä.

Nykyaikana sammakkoeläimet ovat pienin selkärankaisten luokka. Heillä on erityinen paikka muiden selkärankaisten joukossa, koska he ovat maan ensimmäisiä yksinkertaisimmin organisoituneita nelijalkaisia ​​asukkaita.

Sammakkoeläimet hengittävät keuhkoilla, niillä on kaksi verenkiertoa, kolmikammioinen sydän sekä laskimo- ja valtimoveri. Kehon lämpötila riippuu ympäristön lämpötilasta ja kosteudesta, mikä rajoittaa mahdollisuutta liikkua, suuntautua ja jakautua maassa. Sammakkoeläimet voivat mennä kauas luonnollisista vesistöistä. Kuitenkin lisääntymisprosessissa ne liittyvät erottamattomasti veteen. Sammakkoeläinten munilla maaeläiminä ei ole kuivumiselta suojaavia kuoria, eivätkä ne periaatteessa voi elää vedestä. Sammakkoeläimet kehittävät vedessä elävän toukan vedessä syntymän ja asumisen yhteydessä. Myöhemmin toukka kehittyy siirtymämuotojen sarjan kautta (kalamainen, nuijapäinen jne.) ja muuttuu maalla eläväksi eläimeksi. Tällä hetkellä sammakkoeläimiä edustaa kolme luokkaa: hännän, jalkaton ja hännäntön.

Maahan tullessaan evoluution aikana eläimet muuttivat radikaalisti ruumiinsa ja tärkeimpien elintensä rakennetta. Selkärankaisille elämää antanut merivesi sisälsi suuren määrän erilaisia ​​liuenneita ravinteita, joita ilmakehän ilmassa ei ole. Ensimmäisenä maalle laskeutuneilla elävillä organismeilla oli vaikeuksia löytää ruokaa. Koska monilla maantieteelliset leveysasteet ilma ei ollut tarpeeksi kyllästetty kosteudella, maaelämällä ja ilmakehän ilmalla, joka oli täynnä vaaroja, erityisesti lisääntymiselle, koska sukusolut ovat erittäin herkkiä kuivumiselle.

Vapaan hapen suhde ja hiilidioksidi ilmakehän ilmassa eroaa vesi-meri-suhteesta. Siksi maaeläimille tarvittiin mekanismeja hengitysprosessin säätelemiseksi. Valosäteiden taittuminen ilmassa on pienempi kuin vedessä, mikä puolestaan ​​vaikutti silmien rakenteeseen. Erilaiset äänen etenemisnopeudet vedessä ja ilmassa aiheuttivat muutoksia kuulolaite eläimissä. Lopuksi, eliöiden olemassaolon gravitaatioolosuhteet ovat muuttuneet dramaattisesti. Organismit painavat enemmän ilmassa kuin vedessä. Näin ollen organismien ilmaantuminen vedestä maahan vaati fyysisen tuen parantamista, mikä ei voinut muuta kuin vaikuttaa luuston kehitykseen ja vahvuuteen. Siten selkärankaisten siirtyminen maahan ja sen valloitus liittyy useisiin muutoksiin heidän kehossaan sopeutuakseen uusiin olosuhteisiin.

Sammakkoeläinten ensimmäisillä edustajilla oli vahvat luut ja heidän keskikokoiset ruumiinsa olivat suomujen peitossa. Ilmeisesti heidän ihonsa ei käytännössä osallistunut hengitysprosessiin. Sen sijaan nopeaan hengitykseen käytettiin keuhkoja, jotka muuttivat tilavuutta rintakehän kasvaessa. Sammakkoeläimillä oli pitkä vahva häntä, jonka kruunasi evä ja neljä raajaa kehon sivuilla. Todennäköisesti ruumis ja häntä olivat voimakkaita keinoja uinti, kun taas raajat itse olivat suoraan mukana vähäisessä määrin. Muinaiset sammakkoeläimet viettivät paljon aikaa vedessä. Vesiympäristössä ensimmäiset sammakkoeläimet näyttivät pieniltä krokotiileilta terävillä hampaillaan, pään yläosassa sijaitsevilla silmillään ja virtaviivaisella ruumiinmuodolla.

Paleontologisten tietojen mukaan sammakkoeläimet ilmestyivät varhaisessa devonissa. Sammakkoeläinten sukututkimus geologisen ajan mittakaavassa on esitetty kuvassa. 21. Sammakkoeläinten esi-isät olivat keilaeväkaloja, joilla oli vaaleat ja parilliset evät, joista saattoivat syntyä viisisormeiset raajat. Tämän päätelmän vahvistaa lohkoeväkallon sisäluiden silmiinpistävä samankaltaisuus paleotsoisten sammakkoeläinten kallon luiden kanssa. Sammakkoeläimillä ja lohkoeväkaloilla oli sekä ylä- että alakylkiluita, jotka puuttuivat keuhkokaloista, mikä johti yleisesti amfibiseen elämäntapaan. Keuhkoja hengittävät kalat, joilla oli keuhkot, erosivat sammakkoeläimistä monella tapaa, mikä tarkoittaa, että ne eivät voineet olla niiden välittömiä esi-isiä.

Devonikaudella maankuorta kohotettiin, laajat maa-alueet peittyivät kasvillisuuteen. Sammakkoeläimet saavuttivat suurimman monimuotoisuutensa ja runsaudensa hiili- ja permikaudella, jolloin kostea ja lämmin ilmasto vallitsi laajoilla alueilla.

Fossiiliset paleotsoiset sammakkoeläimet kuuluvat pääasiassa stegokefaalien eli panssaripäisten ryhmään.

Näiden eläinten tärkeä piirre oli vahva iholuiden kuori, joka peitti kallon. Yleisesti ottaen stegokefaliaat erosivat nykyaikaisista sammakkoeläimistä useilla alkeellisilla hahmoilla, jotka periytyivät lohkoeväkaloista. Tällaisia ​​merkkejä ovat erityisesti luukuori. Lantio ei ole vielä liittynyt selkärankaan, mutta olkavyö piti yhteyttä kalloon. Eturaajat varustettiin viidellä sormella.

Muinaisten sammakkoeläinten kehityksen kruunaava saavutus oli paleotsoisen aikakauden loppu, jolloin stegokefaalit saavuttivat suuren määrän ja monimuotoisuuden, eikä heillä vielä ollut vihollisia paremmin organisoituneiden maaselkärankaisten joukossa. Sammakkoeläinten paleontologian ja anatomian tiedot mahdollistivat niiden jakamisen kahteen alaluokkaan - kaareviin (Apsidospondyli) ja ohuisiin nikamiin (Lepospondyli).

Ensimmäinen alaluokka kattaa labyrinttihousujen ja hyppääjien ylälajin (Salicnlia), johon kuuluvat monipuoliset nykyaikaiset sammakkoeläimet.

Labyrintodontit löydettiin yksinomaan fossiilisena tilassa ja olivat stegokefaalia, joilla oli "labyrintodontti" -tyyppiset hampaat, jotka perittiin esivanhemmiltaan - lohkoeväkaloilta. Hampaiden poikittaisleikkaus paljastaa epätavallisen monimutkaisen kiillesilmukoiden haarautumiskuvion, joka on yleensä samanlainen kuin labyrintti. Labyrintodonttien ryhmään kuuluivat lähes kaikki suuret sammakkoeläimet hiili-, permi- ja triasskaudella. Sammakkoeläimet ovat olemassaolonsa aikana kokeneet merkittäviä muutoksia. Aiemmat muodot olivat kohtalaisen kokoisia ja kalamaisia; myöhemmin niistä tuli suurempia, niiden runko lyheni ja paksumpi ja päättyi lyhyeen paksuun häntään. Näiden eläinten suurimmat edustajat olivat mastodonsaurust, jotka asuivat triasskaudella. Heidän kallonsa oli 1 metrin pituinen. Ulkoisesti ne näyttivät jättimäisiltä sammakoilta, jotka ruokkivat pääasiassa kaloja. Mastodonsaurust olivat pääasiassa vesieläimiä, jotka harvoin poistuivat vesielementistä.

Toinen alaluokka, ohuet selkärankaiset, kattaa kolme hiilikauden stegokefaalien luokkaa. Sitä edustivat pienet sammakkoeläimet, jotka olivat hyvin sopeutuneet elämään vedessä. Monet heistä menettivät raajansa toisen kerran ja muuttuivat käärmemäisiksi muodoiksi. Oletuksena on, että nykyaikaiset hännän ja jalkattomat sammakkoeläinryhmät syntyivät myöhemmin ohutnikamaisten sammakkoeläinten alaluokasta.

Triaskaudella suuria sammakkoeläimiä ja matelijoita oli olemassa samanaikaisesti. Heidän välillään käytiin olemassaolotaistelu, joka päättyi matelijoiden voittoon, jotka valloittivat mesozoicissa kaikki planeetan pinnan elinympäristöt: ilman, maan ja veden.

Matelijoilla tai matelijoilla oli biologisessa organisaatiossaan selvä etu sammakkoeläimiin verrattuna. He ovat paljon paremmin sopeutuneet asumaan maalla. Itse asiassa selkärankaisten kehityksen historiassa nämä olivat ensimmäiset eläimet, jotka lisääntyivät maalla munien kanssa, hengittivät vain keuhkoilla, heidän ihonsa peitettiin suomuksilla tai scuteilla. Matelijoiden, edes vedessä elävien, kehitys ei liity vesiympäristöön. Matelijoiden munien kuitumainen kuori estää merkittävästi niitä kuivumasta. Sammakkoeläimiin verrattuna matelijoilla on kehittyneempi verenkiertojärjestelmä. Valtimo- ja laskimoverenvirtaus erotettiin edelleen. Useimmilla matelijoilla on kolmikammioinen sydän, mutta kammio on jaettu epätäydellisen väliseinän avulla kahteen puolikkaaseen: oikea - laskimo ja vasen - valtimo. Huolimatta ihon, verenkierto- ja hengityselinten asteittaisesta kehittymisestä, matelijat eivät varmistaneet koko kehon lämminveristä, ja niiden ruumiinlämpötila, kuten sammakkoeläintenkin, riippuu ympäristön lämpötilasta. Nykyaikana elävät matelijat jaetaan neljään luokkaan: suomikko, kilpikonnat, krokotiilit ja nokkapäät. Matelijoiden ruoka on melko monipuolinen, niiden joukossa on hyönteissyöjiä, kalansyöjiä, petoeläimiä, kasvinsyöjiä. Eläinmaailman historiassa matelijat ovat kehittyneet pitkän matkan. Ensimmäiset matelijalöydöt tunnetaan hiiliesiintymistä. Ne kuuluvat anapsidien alaluokasta cotylosaurus-luokkaan. Ne ilmestyivät hiileen ja kehittyivät merkittävästi permikaudella. Kotilosaurust olivat massiivisia eläimiä ja liikkuivat paksuilla viisisormeilla raajoilla. Niiden koot vaihtelivat useista kymmenistä senttimetreistä useisiin metreihin.

Eri matelijaryhmien sukutaululinkit on esitetty kuvassa. 22. Kaikista fossiilisten matelijoiden alkeellisin muoto oli Seymouria (Seymouria) - pieni eläin (0,5 m pitkä), joka säilytti useita sammakkoeläinten piirteitä. Hänellä ei käytännössä ollut kaulaa, hänen hampaillaan oli primitiivinen rakenne, ja kallon luut olivat yksityiskohtaisesti samanlaisia ​​​​kuin stegokefalian pääkallo. Yksityiskohtainen tutkimus Neuvostoliiton alueelta löydetyistä Seymourin kaltaisista matelijoista ja niiden jäännöksistä mahdollisti batrekosaurusten ryhmän tunnistamisen, joka oli väliasemassa sammakkoeläinten ja sirkkasaurusten välillä. Saatavilla olevien paleontologian ja vertailevan anatomian tietojen perusteella voidaan päätellä, että sirkkasaurusten ryhmä synnytti kaikki muut suuret matelijaryhmät.

Cotylosaurust synnyttivät liikkuvampia matelijoiden muotoja. Samaan aikaan heidän raajat pidentyivät, luuranko muuttui yhä kevyemmäksi. Kallon kuoren pienennys tapahtui kahdella päätavalla: ensin muodostettiin yksi temporaalinen kuoppa, jota rajoitti alhaalta zygomaattinen kaari, sitten kaksi temporaalista kuoppaa: ja vastaavasti kaksi zygomaattista kaaria. Ilmoitetut ominaisuudet huomioon ottaen kaikkien matelijoiden kallot on jaettu kolmeen ryhmään: 1) anapsidit - kiinteällä kallonkuorella (sirkkausaurukset ja kilpikonnat); 2) synapsidit - yhdellä zygomaattisella kaarella (eläimet, plesiosaurukset ja luultavasti ikthyosaurukset); 3) diapsidit - kahdella kaarella, nämä sisältävät kaikki muut matelijat. Viimeinen ryhmä on lukuisin ja jakautuu useisiin alaluokkiin ja moniin osastoihin.

Anapsid ryhmä kallon rakenteessa oli erityisen lähellä stegokefaalia. Tästä vanhimmasta matelijoiden haarasta vain kilpikonnat ovat säilyneet tähän päivään asti.

Synapsid-ryhmä erosivat sirkkausauruksista ja johti ichthyopterygiin ja synatosaurusten muodostumiseen. Tyypillisiä ikthyopterygian edustajia olivat ikthyosaurukset, jotka palasivat vesielementtiin ja saivat yhtäläisyyksiä kalojen ja delfiinien kanssa. Heillä oli sileä iho ja lukuisat terävät hampaat, jotka sopeutuivat ruokkimaan kaloja. Niiden koot vaihtelivat 1-15 metrin välillä.

Synaptosaurusten edustajat olivat plesiosaurukset, jotka olivat meren matelijoita, jotka olivat morfologisesti lähellä nykyajan hylje-eläimiä. Heillä oli leveä paksu runko, kaksi paria voimakkaita raajoja, jotka oli muunnettu uimaeväiksi, pitkä kaula pienellä päällä ja lyhyt häntä. Niiden koot vaihtelivat suuresti: jotkut lajit olivat vain 0,5 m pitkiä, mutta oli myös jättiläisiä - 15 m. Niillä oli vahvat lihakset, jotka panivat liikkeelle räpylät, jotka palvelivat vain soutua eivätkä pystyneet tukemaan eläimen vartaloa vedestä. Synapsidien maanpäällisistä muodoista vesimuotoihin siirtymisen syitä ei ole vielä selvitetty riittävästi.

diapsidiryhmä, joka yhdistää useimmat ja monipuolisimmat matelijat, on jaettu kahteen alaluokkaan - lepidosaurukset ja arkosaurust. Jo alkupermikaudella lepidosaurukset, jotka tunnettiin alkeellisimpina muodoina, erottuivat joukosta. Niistä ovat peräisin nokkapäiset, hilseilevät liskot. Nokanpäistä tuatara tunnetaan tällä hetkellä. Liitukauden alussa mesosaurukset erottuivat hilseilevistä - merimatelijoista, joilla oli pitkä (15 m) kiemurteleva runko ja kaksi paria räpylämuotoisia raajoja. Liitukauden lopussa liskoista erottui uusi haara - käärmeet.

Eosukkien primitiivisestä irtautumisesta syntyi todennäköisesti suuri haara - arkosaurust, jotka myöhemmin hajosivat kolmeen päähaaraan: krokotiileihin, dinosauruksiin ja siivekkäisiin pangoliinisiin.

Dinosaurukset olivat lukuisin ja monipuolisin matelijoiden ryhmä. Niiden koot vaihtelivat suuresti - pienistä kissan kokoisista tai pienemmistä eläimistä todellisiin jättiläisiin, joiden pituus oli lähes 30 m ja paino 40-50 tonnia. Maalla ei ollut dinosaurusten kaltaista. Suurimpien nykyisten nisäkkäiden - norsujen - massa on vain 1/5 suuren dinosauruksen massasta, ja dinosaurusten lähimmät sukulaiset - krokotiilit painavat vain noin 1 tonnin. erilaisilla kasvaimilla. Ne jaettiin pääasiassa lantion rakenteen mukaan kahteen osaan suuria ryhmiä- lisko ja ornithischian. Heillä oli eri tavoilla liikettä. Molempiin dinosaurusryhmiin kuuluivat kaksi- ja nelijalkaiset. Ne ilmestyivät keski-triasskaudella.

Liskodinosauruksia edustivat teropodit ja sauropodit. Theropodit olivat pääasiassa lihansyöjiä, kun taas sauropodit olivat pääasiassa kasvinsyöjiä. Varhaiset teropodit ovat sopeutuneet juoksemaan nopeasti tasaisella, avoimella maastolla. Jotkut teropodit ulkomuoto muistutti strutseja. Heillä oli pitkä kaula ja pieni pää ja heikot leuat, he juoksivat nopeasti pitkillä jaloilla ja olivat kaikkiruokaisia. Nopeasti juoksevien pienten theropodien ohella oli myös suuria eläimiä, joilla oli suuri voimavara. Ne olivat kaksijalkaisia, nojasivat voimakkaisiin takaraajoihin ja niillä oli pienet eturaajat. Näitä olivat Tyrannosaurus, Ceratosaurus ja Allosaurus. Tyrannosaurus painoi enemmän kuin suurin norsu, oli 10 metriä pitkä ja 6 metriä korkea. Tyrannosaurus rexillä oli voimakas kallo ja terävät hampaat. Eturaajoja pienennettiin huomattavasti ja niitä tarjottiin vain ruoan sieppaamiseen. Eläimet hyppäsivät takaraajoilleen nojaten häntäänsä. Valtavat theropodit, mutta todennäköisimmin ruokkivat liskojen ja lintujen ryhmän eläimiä.

Sauropodit kehittyivät jurakauden ja liitukauden aikana. Ne olivat maan suurimmat eläimet. Heillä oli massiiviset luurangot, mutta useimmissa muodoissa takaraajat olivat pidempiä ja vahvempia kuin eturaajat. Tämä johtui siitä, että takaraajojen piti pitää massiivinen lantio, suurin osa raskas selkä ja pitkä häntä. Eturaajat olivat ainoa tuki rinnassa, suhteellisen kevyt kaula ja pää.

Liskodinosaurusten suuria edustajia olivat brontosaurus, diplodocus ja brachiosaurus. Brontosaurus saavutti pituuden yli 20 m, paino lähes 30 tonnia.Diplodocus oli paljon kevyempi, mutta ylitti Brontosaurusen pituuden (26 m). Kömpelö Brachiosaurus oli tiheämpi, sen massa oli noin 50 tonnia. Näiden dinosaurusten ruumiinrakenteen ja massan perusteella voidaan olettaa, että ne kaikki viettivät nykyisten virtahepojen tavoin suurimman osan ajastaan ​​vedessä. Heillä oli heikot hampaat, jotka soveltuivat syömään vain pehmeää vesikasvillisuutta, ja diplodocusissa sieraimet ja silmät olivat siirtyneet ylöspäin, mikä antoi hänelle mahdollisuuden nähdä ja kuulla, jolloin vain osa päästään nousi vedestä.

Ornithischian dinosaurusten takaraajojen vyö oli samanlainen kuin linnulla. Ne olivat keskikokoisia ja muodoltaan vaihtelevia. Suurin osa heistä käveli neljällä jalalla. Eläimet olivat kasvinsyöjiä, mikä näkyi niiden hampaiden rakenteessa. oli hyvin kehittynyt kuori, joskus peitetty erilaisilla kasvaimilla sarvien, piikkien jne. muodossa. Ornithischian dinosaurusten pääasiallinen kehitys tapahtui jura- ja liitukaudella. Niiden tyypillisiä edustajia olivat iguanodontit, stegosaurus ja triceratops.

Iguanodontit liikkuivat takajaloillaan ja saavuttivat 5-9 m korkeuden. Niissä ei ollut kuorta, eturaajojen ensimmäinen sormi oli vino piikki, joka pystyi palvelemaan hyvä lääke suoja petoeläimiltä. Stegosauruksella oli pieni pää, joka sijaitsee selässä kaksinkertainen rivi kolmion muotoiset levyt, pyrstössä on useita teräviä piikkejä. Stegosaurusten pituus oli 5-6 metriä.

Myöhäisliitukaudella ilmestyi triceratops (cerapsids) - dinosaurukset, joiden kallossa oli sarvimaisia ​​kasvaimia, jotka toimivat suojana petoeläimiltä. Triceratops näytti sarvikuonolta. Suuri sarvi sijaitsi kuonon päässä, nenässä ja pari sarvia - silmien yläpuolella. Triceratops olivat suurempia kuin suurin tällä hetkellä tunnettu sarvikuono.

Pterosaurukset olivat ensimmäisiä lentäviä selkärankaisia. Heidän eturaajojensa olivat todellisia siipiä. Tähän ryhmään kuuluu Icarosaurus, jonka kylkiluut työntyivät kauas sivuun. Kun kylkiluut on suoristettu kokonaan, niitä peittävä iho voi helposti muuttua siiveksi. Lentävät liskot eivät olleet suurempia kuin nykyaikainen orava. Todennäköisesti ne eivät olleet yhtä monipuolisia kuin suuret lentävät muodot, jotka ilmestyivät jurakauden ja liitukauden aikana. Uskotaan, että Ikarosaurukset sopeutuivat paremmin kantavien pintojen hallintaan ja samalla ne säilyttivät kehittyneitä raajoja, mikä mahdollisti kävelemisen hyvin maassa, kiipeämisen ja erilaisten esineiden tuntemisen.

Todellisilla pterosauruksilla tai pterodaktyyleillä oli useita lintujen kanssa yhteisiä piirteitä: ristikkäiset rintanikamat, suuri rintalastan köli, monimutkainen ristiluu, ontot luut, kallo ilman ompeleita, isot silmät. He söivät pääasiassa kalaa ja asuivat rannikon kivissä. Kaikilla pterosauruksilla oli kevyt runko, jossa oli ontot luut, pitkänomainen pää ja joskus leuat, joissa oli monia hampaita. Pterosaurukset vaihtelivat kooltaan varpusen kokoisista jättiläisiin, joiden siipien kärkiväli oli jopa 7 m. Pterosauruksia oli eri muodoissa. Niiden joukossa ovat primitiivinen Rhamphorhynchus-ryhmä, jolla oli pitkä häntä lennon säätelemiseksi, ja paremmin organisoitunut ryhmä pterodaktyyliä, jolla on alkeellinen häntä. Jättiläiset lentävät liskot - pteranodonit olivat maan suurimmat lentävät eläimet. Pteranodonin siipien kärkiväli oli jopa 7 metriä, ja se painoi 16 kg. Suuri siipipinta-ala ja kevyt runkorakenne osoittavat, että Pteranodonit olivat pääosin purjelentokoneita ja pystyivät lentämään ja heiluttaen siipiään vain silloin, kun se oli ehdottoman välttämätöntä.

Permin sirkkasaurusista erottui erityinen ryhmä synapsideja, joilla oli kehittyneet leuat, voimakkaat lihakset ja hampaiden asteittainen erilaistuminen - erilaiset hampaat. Tämä toi heidät lähemmäksi ylempi luokka selkärankaiset eläimet - nisäkkäät.

Liitukauden lopussa mesotsooiset matelijat kuolivat massasukpuuttoon. Tämän tapahtuman selittämiseksi on ehdotettu erilaisia ​​hypoteeseja, mukaan lukien kosmiset tekijät. Kaikkien näiden ajatusten kriittiseen arviointiin ei ehkä tarvitse ryhtyä. Yksi mahdollinen syy on kuitenkin otettava huomioon. Useimmat matelijat koko mesozoisen aikakauden aikana hankkivat suhteellisen korkean erikoistumisen erilaisia ​​ympäristöjä elinympäristöt, jotka olivat yleensä melko vakaita. Mesozoic-kauden lopussa orogeeniset prosessit tehostivat merkittävästi (Laramian orogenian aikakausi), mikä vaikutti negatiivisesti matelijoiden elinoloihin. Lisäksi tärkeä rooli oli olemassaolon taistelulla muiden, paremmin organisoituneiden eläinten - lintujen ja nisäkkäiden - kanssa. Lämpimäisyyden ja pitkälle kehittyneiden aivojen ansiosta ne osoittautuivat paremmin sopeutuneiksi uusiin olosuhteisiin ja korvasivat vähemmän kehittyneet matelijat. Samanaikaisesti on huomattava, että mesozoisten matelijoiden massasukupuuttoon liittyvä ongelma ei ole vielä kaukana ratkaistu.

Linnut ovat luokka selkärankaisia, joiden organisaatiotaso on korkeampi kuin matelijat. Heidän ruumiinsa pinta on peitetty höyhenillä, ja eturaajat ovat muuttuneet siiveiksi. Lintujen kehossa intensiivinen aineenvaihdunta tapahtuu jatkuvalla ja korkea lämpötila kehon. Linnuilla on nelikammioinen sydän ja valtimoveri on erotettu laskimosta. Aivot ja aistielimet ovat hyvin kehittyneet, erityisesti näkö- ja kuuloelimet. Linnut sijoittuvat ensimmäiseksi maan selkärankaisten joukossa lentonopeuden ja kyvyn ylittää laajoja avaruutta suhteen. Lintujen lisääntyminen heteroseksuaaleina eläiminä tapahtuu munien avulla. Matelijoihin verrattuna linnut munivat kuitenkin vähemmän munia. Lisääntymiseen liittyvien biologisten ilmiöiden monimutkaisuus ja erityisesti jälkeläisten hoidon monimutkaisuus erottavat linnut jyrkästi matelijoista,

Monet anatomiset tiedot viittaavat samankaltaisuuksiin lintujen ja matelijoiden välillä. Thomas Huxleyn kuvaannollisessa ilmaisussa linnut ovat "kohovia matelijoita". Tätä päätelmää tukee hyvin Keski-Euroopasta Yläjurakauden Solenhofenin liuskeesta löydetty siirtymävaiheen fossiili. Tämä muoto sai nimekseen Archeopteryx. Ensimmäinen Archeopteryxin löytö tehtiin vuonna 1859, ja sen tulkittiin edustavan pterosauruksia. Seuraava onnistuneempi löytö tehtiin vuonna 1861. Eläimellä oli höyheniä, ja sen voitiin katsoa kuuluvan protopteraan. Archaeopteryx oli höyhenpukuinen lintu. Joidenkin muiden merkkien mukaan se oli siirtymämuoto matelijoista linnuiksi. Todennäköisesti Archeopteryx kehittyi pienistä theropod-dinosauruksista. On mahdollista, että he olivat lämminverisiä. Höyhenten kehitys toimi koko kehon lämmöneristeenä. Archaeopteryx eli edelleen maassa, mutta pystyi jo hyppäämään saaliiksi siipien avulla. Elämä puissa oli yksi lintujen evoluution tärkeimmistä edellytyksistä.

Lintujen jäännökset luiden ja luurangojen muodossa ovat säilyneet poikkeuksellisen huonosti geologisissa olosuhteissa. Siksi lintujen kehityksessä on edelleen suuri aukko, joka kattaa 50 miljoonaa vuotta Archeopteryxin jälkeen. Joidenkin merilintujen säilyneitä fossiileja löytyy Yläliitukauden esiintymistä. Linnut monipuolistuivat vasta liitukauden jälkeen, jolloin dinosaurukset kuolivat sukupuuttoon ja linnut saivat runsaasti mahdollisuuksia pitkäjänteiseen kehitykseen. Jo jonkin aikaa primaariset linnut ja pterodaktyylit olivat olemassa yhdessä kilpaillen keskenään. Ketteristä ja lämminverisistä linnuista on tullut vahvoja nisäkkäiden vihollisia taistelussa vallitsevasta maalla.

Yläliitukaudella Pohjois-Amerikka kahden lintujen - Ichthyornis ja Hesperornis - jäännökset löydettiin. Ichthyornisilla oli samanlaisia ​​nikamia kuin matelijoilla ja kaloilla. Nämä linnut olivat kyyhkysen kokoisia, niiden leuat olivat edelleen varustettu terävillä hampailla, niiden siivet rakennettiin samalla tavalla kuin nykyaikaisten lintujen. Hesperornis oli vesielämään sopeutunut muoto, jonka pituus oli 1,5 m. Hesperornis oli vesilintu, jonka pitkät leuat olivat taaksepäin taipuneet hampaat, jotka sopeutuivat pyytämään pieniä kaloja. Hesperorniksen jäänteet löydettiin samoista kerroksista kuin jättiläismäisen Pteranodonin luut, joka oli tämän erikoisen siivettömän linnun aikalainen.

Paleogeenin alussa linnut muuttuivat yleisesti melko monimuotoisiksi, ilmaantui lentokyvyttömiä, juoksevia muotoja. Näitä ovat diatryma - jättiläinen lentokyvytön lintu, yli 2 m pitkä, valtava terävä nokka ja voimakkaat kynsilliset tassut. Eteläisillä mantereilla asui huomattava määrä suuria lentokyvyttömiä lintuja. Neogeenissä Etelä-Amerikka Fororakos eli valtava lentokyvytön lihansyöjälintu, jopa 2 metriä korkea. Sen pää oli kooltaan verrattavissa nykyaikaisen hevosen päähän. Uudesta-Seelannista kotoisin oleva Moa oli jättimäinen strutsi, jopa 5 metriä pitkä. Epiornis (Aepiornis - norsulintu) - valtava lentokyvytön lintu - asui viime aikoihin asti Madagaskarilla.

Pingviinit sopeutuivat vesiympäristöön melko varhain ja niistä tuli hyviä uimareita, he saivat virtaviivaisen muodon, naamioituivat onnistuneesti veden alla ja ovat suojassa kylmältä höyhenillä ja rasvalla. Ne asuvat pienillä valtameren saarilla ja Etelämantereella, missä ei ole maapetoja, jotka voisivat hyökätä pingviineihin. Cenozoic fossiilit osoittavat, että pingviinit ovat saavuttaneet 2 metrin korkeuden.

Nykyaikana linnut ovat levinneet koko planeetan pinnalle ja elävät siellä erilaisia ​​ehtoja ja reagoida näiden olosuhteiden epäsuotuisiin muutoksiin muuttoin ja lennoin.

Nisäkkäiden luokka päätti selkärankaisten kehitysvaiheen. Suhteellisen lyhyessä ajassa ne ovat saavuttaneet korkean kehitystason. Tämä ilmaistiin nisäkkäiden kehon kiivaisen peitteen muuttumisena hiuksiksi, mikä suojeli kehoa lämpöhäviöltä; kallon parantamisessa; hengityselinten, verenkierron, aivojen ja erityisesti aivokuoren kehityksessä pallonpuoliskot; elävänä synnytyksessä ja imetyksessä.

Nisäkkäiden esi-isät olivat mitä todennäköisimmin eläinmaisia ​​matelijoita (Theriodontia), jotka ilmestyivät permikaudella. Mesozoisen aikakauden aikana nisäkkäät olivat kaikkisyöjiä tai pääosin hyönteissyöjiä pienten muotojen vallitessa. Näiden eläinten todellinen kukinta tuli Cenozoic aikakaudella: niistä tuli suurempia ja monimuotoisempia morfologisesti. Eläinten evoluution aikana voidaan jäljittää yksi niiden kehityksen erittäin tärkeä piirre, joka liittyy aivojen kehitykseen. Jo vuonna 1851 tunnettu amerikkalainen geologi, mineralogi ja biologi D. Dana (1813-1895) huomautti, että eläinten hermosto ja erityisesti aivot olivat jatkuvasti muuttuneet ja kehittyneet geologisen ajan kuluessa. Tapahtui selkärankaisten kefalisaatioprosessi, joka tuli selvästi esiin vertailtaessa eri taksonomisia ryhmiä.

Tiedetään, että alun perin elävillä olennoilla ei ollut lainkaan hermostoa, ja kefalisaatioprosessi kävi läpi useita vaiheita. Ensimmäisessä vaiheessa, yli 500 miljoonaa vuotta sitten, eläviin organismeihin muodostui erikoistuneita hermosoluja, jotka välittävät ärsykkeitä ja säätelevät liike- ja ravitsemusprosesseja. Hermosoluissa impulssi välittyi nopeammin kuin muissa.

Kefalisaation toinen vaihe koostui hermosoluverkoston uudelleenjärjestelystä neuroneiksi. Tästä järjestelmästä tuli täydellisempi, viritys välitettiin siinä nopeudella 4-15 cm / s. Vertailun vuoksi osoitamme, että lähetysnopeus hermo impulssi iilimatoissa 40 cm/s, äyriäisissä 120 cm/s, scolopendrassa 250 cm/s. Erilliset hermosolujen kerääntymät muodostavat ganglioita, jotka aloittavat varsinaisen kefalisaatioprosessin sanan suppeassa merkityksessä.

Pääjalkaisten hermosto alkoi parantua aikaisintaan. Lonkeroiden ja kehittyneiden silmien esiintyminen niissä liittyi hermoston keskittymiseen. Pääjalkaisten aivoissa tapahtui sen yksittäisten osien erikoistuminen, joka kontrolloi tiettyä kehon elintä: käsiä, silmiä, musterauhasia. Samaan aikaan hermoimpulssien välitysnopeus nousi pääjalkaisilla 25 m/s:iin.

Hyönteisten hermosto oli hyvin spesifinen - se oli suuresti riippuvainen vastaavista yhteisöistä. Hyönteisten aivot koostuivat kahdesta pallonpuoliskosta, joista kumpikin oli vastuussa omasta puoliskosta kehosta. Kitiinipeite rajoitti ruumiin kokoa, ja sen kasvaessa eläimen liikkuvuus väheni. Samaan aikaan passiivinen henkitorven hengitys ei tarjonnut happea suurelle solukertymälle. Näistä olosuhteista johtuen hyönteiset olivat pieniä.

Selkeimmin ilmennyt kefalisaatio selkärankaisilla. R. K. Balandinin mukaisten eläinten kefalisoinnin vaiheet on esitetty kuvassa 1. 23. Merkittävästi kehittynyt kefalisaatio matelijoilla. Hermosto on jaettu aivoihin ja selkäytimeen.

Hermoimpulssien välittymisnopeus riippui kehon lämpötilasta: noustessa sen nopeus kasvoi. Paleontologien mukaan jättiläisliskojen aivot eivät olleet suuremmat kuin kissanpennun, ja selkäydin selviytyi kehon hallinnasta,

Suurin kefalisaatioaste esiintyy lämminverisillä nisäkkäillä. Heidän hermostonsa toimii vakio lämpötila+31...+40° С. Hermosolut hankki erityisen kuoren, joka nopeuttaa hermoimpulssin kulkua. Tärkein tapahtuma oli kuitenkin aivojen tilavuuden kasvu. Muinaisista nykyaikaisiin nisäkkäiden sarjassa aivojen absoluuttinen ja suhteellinen tilavuus, hermosolujen määrä ja kaikkien aivojen osien pinta-ala kasvavat. Lämminveristen nisäkkäiden koko hermosto ja aivot ovat muuttuneet laadullisesti, mikä antoi heille suuren edun taistelussa olemassaolosta muiden selkärankaisten luokkien kanssa.

Siten lisääntyminen kefalisapia aikana geologinen historia eläimet on kiistaton tosiasia ja se voidaan hyväksyä sääntönä, jota V. I. Vernadsky kutsui Dan-periaatteeksi. V. I. Vernadsky kirjoitti vuonna 1902: "Geologisten ajanjaksojen kronologisesti katsottuna voimme jatkuvasti jäljittää tämän ilmiön nilviäisten, äyriäisten ja kalojen aivoista ihmisen aivoihin. Ei ole ainuttakaan tapausta, jolloin olisi ollut katkos ja oli aika, jolloin tällä prosessilla saadun keskushermoston monimutkaisuus ja vahvuus katosivat ja ilmaantui geologinen jakso, geologinen järjestelmä, jonka keskushermosto oli vähemmän täydellistä kuin edellisellä kaudella.

Useiden eläinryhmien sukupolvenvaihdos eteni nopeammin lähempänä meidän aikakautta ja oli hitaampaa kaukaisilla aikakausilla. Tämä nopeutetun evoluution malli havaittiin kauan sitten, ja sitä pidettiin planeettamme biosfäärissä olevan elävän aineen tiettyjen ominaisuuksien ilmentymänä.

Orgaanisen maailman kehitysvauhdin kiihtymisen muinaisista ajoista nykyaikaan pani merkille myös yksi evoluution paleontologian perustajista - V. O. Kovalevsky. Kirjeessä veljelleen 27. joulukuuta 1871 hän kirjoitti: ”Mielenkiintoinen tosiasia on elämänkulun niin sanotusti kiihtyminen; Laurentialaisesta silgorialaiseen on tietysti kulunut enemmän aikaa kuin silurilaisesta nykyiseen aikakauteen; jokainen seuraava maapallon suuri aikakausi on lyhyempi kuin edellinen, ja tässä lyhyt aika monimuotoisempia muotoja onnistui syntyä ja kuolla pois kuin edellisellä aikakaudella; tertiaarikaudelta lähtien elämä kiihtyy täydellä vauhdilla: eoseenista lähtien suuria tyyppejä, kokonaisia ​​perheitä ilmaantuu ja kuolee ja uusia syntyy ... ilmeisesti suhteellisen vähän aikaa on kulunut, mutta muutos on suuri: vihdoin ilmestyi mies , hallitsi täysin maailmaa ja asiat menivät nopeammin" (lainattu: [Davitashvili, s. 413]).

F. Engels totesi E. Haeckelin vuosina 1874-1875 julkaistujen teosten aineiston perusteella luonnonhistoriallisena säännönmukaisuutena orgaanisen maailman kehitysvauhdin kiihtymisen geologisen ajan kuluessa. "Koko organismien kehityshistorian kannalta on välttämätöntä hyväksyä kiihtyvyyden laki suhteessa lähtöpisteen ajallisen etäisyyden neliöön", kirjoitti F. Engels. s. 620.)

Selkärankaisten joukossa oli kehityksessään edistyneiden eläinmaailman päätyyppien ohella myös konservatiivisten ryhmien edustajia, jotka eivät olleet juurikaan muuttuneet geologisen historian aikana. Selkärankaisten organismien pysyvyystapaukset ovat kuitenkin paljon rajoitetumpia kuin selkärangattomissa. Selkärankaisista esimerkkinä on Latimeria, nykyaikainen lohkoeväkala, joka elää 150-800 metrin syvyydessä ja joka pyydettiin ensimmäisen kerran vuonna 1938. Maan "eläviä fossiileja" ovat lisko Sphenodon punctatus, muinainen sammakko Leiopelma ja pieni kiivi. kiivi strutsi Uudessa-Seelannissa.

Australian pussieläinten koko muinainen eläimistö näyttää olevan pohjimmiltaan ainutlaatuinen lajissaan, tällaisia ​​eläimiä ei löydy muilta maapallon mantereilta.

1. Nimeä maapallon eläinmaailman kehityksen päävaiheet.
Yksisoluisista monisoluisiin eläimiin.
Sointujen alkuperä ja kehitys.
Selkärankaisten poistuminen maahan.
Matelijoiden nousu.
Lintujen ja eläinten nousu.

2. Mikä on yksisoluisten eläinten rakenteen ja elämän erityispiirre?
Rakenteeltaan ne edustavat yhtä solua, jossa tapahtuvat kaikki koko elävän organismin elintärkeät prosessit.

3. Millaisia ​​rakenteellisia ja aktiivisia mukautuksia esiintyy monisoluisissa eläimissä toisin kuin yksisoluisissa?
Monisoluisissa organismeissa, toisin kuin yksisoluisissa organismeissa, on mahdollisuuksia solujen erikoistumiseen niiden suorittamien toimintojen mukaan. Jotkut solut alkoivat pelata suojaavaa roolia, toiset - tarjota ruoansulatusta, supistumista, lisääntymistä, ärsytystä.
Solujen monisoluisuudesta ja erikoistumisesta tuli perusta kudosten muodostumiselle, kehon koon kasvulle, luurangon syntymiselle ja regeneraatiolle.

4. Mikä merkitys kolmen kerroksen esiintymisellä on eläimen kehon organisoitumisen komplikaatiossa?
Ne ovat muodostaneet elinjärjestelmiä: ruoansulatus-, verenkierto-, hermosto-, eritys-, lisääntymiselimet. Kolmannen solukerroksen ansiosta lihakset muodostuvat litteissä ja pyöreissä matoissa.

5. Miksi ulkoisen kitiinirungon muodostuminen vaikutti hyönteisten sopeutumiseen maaelämään ja niiden leviämiseen ympäri maapallon?
Ulkoisen kitiinisen luurangon muodostumisen ansiosta hyönteisten sopeutumisesta elämään maalla on tullut täydellisempiä. Kitiiniset ihokudokset, jotka toimivat luurankona ja suojaavat kehoa kuivumiselta, mahdollistivat raajojen ja siipien muodostamisen. Hyönteiset ovat levinneet laajalle maapallolle.

6. Mitkä sointujen progressiiviset piirteet varmistivat niiden jatkokehityksen?
Sondit saivat progressiivisia piirteitä: sisäinen luuranko, luustolihakset, hyvin kehittynyt keskushermosto, joka näytti hermoputkelta, kehittyneemmät aistielimet, ruoansulatus-, hengitys-, verenkierto-, eritys- ja lisääntymiselimet.

7. Mitkä ovat tärkeimmät erot selkärankaisten ja heidän esi-isiensä välillä - ei-kallo ruumiin rakenteessa ja toiminnoissa.
Ei-kraniaalissa oli notochord, hermoputki sijaitsi sen yläpuolella. Painon alla oli suolisto, jonka etuosassa oli kidusten rakoja.
Selkärankaiset ovat kehittyneet täydellisemmiksi tuki- ja liikuntaelimistö(selkäranka koostuu nikamista). Kallo on kehitetty suojaamaan aivoja. Aivot ja selkäydin muodostuivat hermoputkesta, käyttäytyminen muuttui monimutkaisemmaksi. SISÄÄN verenkiertoelimistö sydän ilmestyi - lihaksikas elin, joka varmistaa veren liikkumisen verisuonten läpi. Liikuntaelimissä on tapahtunut muutoksia. Kehon sivuilla sijaitsevista poimuista kehittyivät parilliset raajat - evät.

8. Mitä muutoksia kehon rakenteessa ja toiminnoissa ilmaantui muinaisilla sammakkoeläimillä ilmastonmuutoksen seurauksena? Mihin se johti?
Paleotsoikauden lopussa maapallon ilmasto kuivui. Joidenkin sammakkoeläinten ihoon alkoi muodostua kiimainen suomu, joka suojeli kehoa kuivumiselta, kiimainen iho esti hengityksen, joten keuhkot osoittautuivat ainoaksi hengityselimeksi. Eläimet ovat sopeutuneet lisääntymään maalla. He alkoivat munia, rikkaita ravinteita, vettä ja suojattu kuorilla kuivumiselta. Joten siellä oli matelijoita - tyypillisiä maan selkärankaisia.

9. Mitä etua on lintujen ja nisäkkäiden rakenteessa ja elämässä matelijoihin verrattuna?
Vakio ruumiinlämpö, ​​kehittyneet aivot, täydellisempi lisääntyminen: linnuilla - muniminen ja haudonta, poikasten ruokinta; nisäkkäillä - pentujen synnyttäminen kohdussa, elävänä syntymä ja ruokinta maidolla. Linnut ja nisäkkäät sopeutuivat paremmin muuttuviin ympäristöolosuhteisiin kuin matelijat.

10. Nimeä selkärangattomien ja sointujen evoluution päävaiheet.
Yksisoluisten eläinten syntyminen.
Monisoluisten eläinten syntyminen.
Kolmikerroksisten eläinten alkuperä.
Annelidien ilmaantuminen.
Nilviäisten ja niveljalkaisten ilmaantuminen.
Ensimmäisten maaeläinten ulkonäkö.
Hyönteisten kukinta.
Sointujen alkuperä ja kehitys: selkärankaisten ulkonäkö, kalojen ulkonäkö.
Selkärankaisten poistuminen maahan.
Matelijoiden nousu.
Lintujen ja eläinten nousu.