Izvor možganov Saveliev Sergej Vjačeslavovič
§ 37. Asociativno središče možganov plazilcev
Ob upoštevanju splošnega načrta stavbe živčni sistem, bi se morali ločeno posvetiti novim principom organizacije in delovanja možganov, ki so bili prvič izvedeni pri plazilcih. Živčni sistem arhaičnih amniotov je postal logičen razvoj zgradbe uspešne amfibijske zasnove. Vendar pa so možgani dvoživk praktično opravljali funkcijo kompleksnega refleksnega aparata, njegove intelektualne zmožnosti pa so ostale neizkoriščene. O evoluciji dvoživk so odločale mišice, zobje, linearne mere in lestvice razmnoževanja.
Med vsemi sesalci je človek najbolj razvit in razviti možgani. Vendar so pri vseh vretenčarjih možgani sestavljeni iz 3 glavnih strukturnih enot: možganskih hemisfer, možganskega debla in malih možganov. Oblikovanje mreže je glavno področje izmenjave informacij, ki je vir možganske energije. V tem omrežju živčna vlakna vsak nevron je lahko povezan z drugimi navzkrižno povezanimi formati, ki nenehno prejemajo sporočila iz čutnih organov, ti pa oddajajo električno aktivnost skozi možgansko skorjo.
Ohranja zavest. Če zašiti trak zmanjša njihovo aktivnost, lahko oseba zaspi ali ima halucinacije, vidi, sliši in ima nerealne občutke. Posledica senzorne deprivacije, ko je oseba več ur zaprta v temnem, tihem in praznem prostoru, je navidezno razpoloženje, trans ali koma.
Prišlo je do elementarnega razvoja virov hrane, kjer ni bilo ne prostora ne biološke potrebe za razvoj kompleksnega vedenja. S sledmi tega obdobja evolucije vretenčarjev se soočamo s poskusi razvoja pogojni refleksi pri različnih predstavnikih sodobnih dvoživk. Izjemno nizka sposobnost učenja in pomanjkanje dolgoročnega spomina za kopičenje individualnih izkušenj kažeta, da se starodavne dvoživke v svoji evoluciji nikoli niso srečale s kompleksnimi vedenjskimi nalogami.
Značilnosti razvoja čutnih organov in znaki kompleksnega vedenja plazilcev temeljijo na značilnostih strukturne organizacije možganov. Možgani plazilcev se od možganov dvoživk razlikujejo tako po količini kot po kvalitativno. Pred pojavom amniotov so bile vedenjske strategije ali odzivi na določen dražljaj izbrani po principu dominance (glej sliko III-6, f). To načelo je sestavljeno iz dejstva, da številni primarni vodni vretenčarji ali dvoživke nimajo izrazitega velikega asociativnega središča možganov (glej sliko III-6, e). Izbira oblike vedenja se pojavi na podlagi primerjave dejavnosti približno enakih delov možganov, ki služijo različnim čutilom. Odločilno vlogo igra stopnja vzbujanja možganskih analitičnih centrov enega od analizatorjev. Predstavitev čutnega organa, ki je v možganih dosegel največje vzbujanje, postane glavno področje odločanja. Po izbiri ene od instinktivnih reakcij pride do njene vedenjske izvedbe. Ta proces je pod nadzorom istega preprosta primerjava prevlade. Če se med reakcijo pojavi novo draženje, ki spremeni razmerje vzbujanja čutnih organov, se vedenjska realizacija instinktivnega procesa ustavi. Vsaka specifična situacija je drugačna od prejšnje, vendar je vključen isti nabor čutov. Če je največje vzburjenje doseženo v istem senzoričnem sistemu, se obnašanje ohrani, če pa v drugem, se spremeni. Ker v naravnem življenju praktično nikoli ne najdemo popolnoma enakih pogojev, bo vedenje celo najbolj primitivnih anamnij neskončno raznoliko. Posledično bo vedenje vsakega posameznika individualno z dokaj visoko dinamično prilagodljivostjo.
V možganih dvoživk so se pojavili prvi znaki asociativnega centra. Pri njih bi tako središče lahko postal srednji ali diencefalon. Za to so bili vsi razlogi. V diencefalonu so nevroendokrini centri, ki nadzorujejo spolno vedenje, migracijo in energetsko ravnovesje anamnijskega organizma. Z aktivacijo centrov diencefalona se sprožijo instinktivni vedenjski programi, ki nadzorujejo delo drugih delov možganov. Zdi se, da bi diencefalon lahko postal analitično središče vedenja anamnije in nato amniotov. Vendar pa v tem primeru sistem za izvajanje vedenjskih reakcij ne bi bil sestavljen le iz dela živčnega sistema. Vsakič bi vsak vedenjski dogodek povzročil stimulacijo dela nevroendokrinih centrov. Hormonska regulacija vedenja se izvaja dolgo časa, nevrološka pa hitro. S hitro spremembo oblik vedenja bi prišlo do konflikta med inertnimi hormonskimi in dinamičnimi živčnimi programi vedenja. Pri žuželkah je bil ta konflikt rešen v prid nevrohormonalnih centrov in čisto instinktivnega vedenja.
Dokaj nestabilna situacija se je razvila pri primarnih vodnih vretenčarjih in dvoživkah. Po eni strani je vloga hormonsko-instinktivne regulacije vedenja pri dvoživkah zelo pomembna in očitno prevladuje pri izbiri vedenjskih strategij. Po drugi strani pa je nevromorfološki substrat dovolj razvit za rahlo individualizacijo vedenja pri izvajanju teh strategij. Nastal je izviren sistem hormonsko prevladujoče izbire oblik vedenja iz standardnega instinktivnega niza. Pri dvoživkah vedenjsko strategijo določa nevrohormonsko stanje posameznika. Pri izvajanju izbrane oblike vedenja se prilagaja specifičnim razmeram s primerjavo dominance, ki je bila opisana zgoraj. V takšni shemi nadzora vedenja anamnijev ni prostora za asociativni center. To bi lahko bilo potrebno le takrat, ko bi obstajala potreba po hitri prilagodljivi individualizaciji vedenja. Takšna situacija se lahko pojavi le, če bo dosledno uresničevanje instinktivnih oblik vedenja neposredno odvisno od nenehno spreminjajoče se situacije.
V tako nestabilnih razmerah okolju izkazalo, da gre za arhaične plazilce. Očitno so se povečale zahteve po hitri individualizaciji vedenja in spomina, izvajanje hormonsko prevladujočega načela izbire iz standardnega instinktivnega nabora vedenj pa je postalo neučinkovito. Pojavila se je povsem nova vrsta odločanja, ki se je ohranila v možganih sodobnih plazilcev, ki pripadajo oddaljenim sistematskim skupinam. Vse jih združuje ena bistveno nova kakovost možganov - izrazit asociativni center (glej sliko III-7).
Glavni asociativni center plazilcev je nastal v strehi srednjih možganov (glej sliko III-5, c; III-6; III-7, b). Nastala je na podlagi več čutnih organov, ki so imeli predstavništvo v tem delu možganov. Glavni del strehe srednjih možganov zaseda predstavitev vizualni sistem. vidni živci po prehodu skozi chiasmata prečkajo in se dvignejo na streho srednjih možganov. Aksoni ganglijskih celic mrežnice se končajo na nevronih strehe srednjih možganov, ki so organizirani v stratificirane strukture (glej sliko III-5, c; III-7, b). Obstaja jasna topografska povezava med določenim območjem mrežnice in streho srednjih možganov. Hkrati je oblika slike in medsebojni dogovor njenih elementov. Dolgo časa je sprednji del strehe srednjih možganov veljal izključno za možgansko središče. vizualni analizator. Funkcionalno-morfološke raziskave pa so pokazale, da še zdaleč ni tako.
Skupaj s predstavitvijo vidnega sistema na streho srednjih možganov prihajajo informacije o somatski (kožni) občutljivosti, motoričnem analizatorju, vestibularnih in slušnih signalih (glej sliko III-6, e). slušni analizator pri plazilcih bistveno poveča svojo zastopanost v tem središču. Posledično se pri mnogih plazilcih v zadnjem delu strehe srednjih možganov pojavijo neopazne parne izbokline - zadnji ali spodnji tuberkuli. Streha srednjih možganov ne postane homogena anatomska tvorba, kot v anamniji, ampak kvadrigemina. Združuje predstavitev skoraj vseh glavnih daljinskih in kontaktnih analizatorjev. Celo vohalni sistem ima svoj predstavnik v strehi srednjih možganov. Z izjemo vohalnega sistema so skoraj vse senzorične projekcije v streho plazilskih srednjih možganov topološke narave. To pomeni, da so informacije iz vsakega določenega področja telesa predstavljene strogo določeno območje streha srednjih možganov. Ohranja se princip telesne karte, ki se točkovno prenaša v možgane.
Tako so v strehi srednjih možganov plazilcev koncentrirane različne informacije o stanju lastnega organizma in okolice, ki so združene po topološkem principu. Razmislite, kaj se zgodi v strehi srednjih možganov, če sprednja desna okončina plazilca preprosto stoji na nenavadni površini. Pri oceni takšnega stanja v strehi srednjih možganov, primerjalna analiza somatske, senzomotorične, slušne in vidne informacije. To je preprosto narediti, saj so vsi signali koncentrirani v enem središču in pogosto drug na drugem, kot v večplastni piti. Srednji možgani vodijo kompleksna analiza več dejavnikov enega pojava, kar vam omogoča, da izberete najprimernejši odziv. Stratificirana struktura strehe srednjih možganov je idealna za to.
Če skrajno poenostavimo realno situacijo, lahko rečemo, da je v strehi srednjih možganov zastopanost različnih senzorični sistemi ki se nahajajo na pogojnih "nadstropjih", organiziranih v vodoravni ravnini. Vsako nadstropje zaseda nekakšen zemljevid. Lahko je trenutni informacijski zemljevid receptorskih signalov s površine telesa, slika na mrežnici ali akustično polje. Vsi ti zemljevidi so na svojih "nadstropjih" usmerjeni tako, da odražajo približno isto smer v prostoru. Zvočni signal iz sprednje desne okončine leži pod vizualnim zemljevidom in nad somatskim signalom iz kože stopala. Specializirana "nadstropja" so med seboj povezana z navpičnimi povezavami, ki vam omogočajo hitro ocenjevanje specifično situacijo in se pravilno odloči. Ta shema strehe srednjih možganov nam omogoča razumevanje refleksne hitrosti možganov plazilcev. Očitno je prav ta hitrost postala glavni razlog za evolucijski uspeh arhaičnih plazilcev.
Pojav popolnega refleksnega centra za odločanje pri plazilcih je imel več pomembnih posledic. Po eni strani je sposobnost hitre izbire rešitev nesmiselna, če splošna presnovna stopnja ostane na enaki ravni. Posledično je razvoj srednjih možganov spremljalo povečanje metabolizma. Po drugi strani pa je povečanje velikosti strehe srednjih možganov ustvarilo potreben celični substrat za razvoj spomina. Individualna izkušnja živali je postala osnova za primerjavo časovno ločenih dogodkov. Ta dogodek je težko preceniti. Prvič so se pojavili pravi temelji za individualizacijo vedenja na podlagi primerjave različnih dogodkov. Opozoriti je treba, da teh nevrobioloških prednosti plazilskih možganov običajno niti ne upoštevamo pri rekonstrukciji zgodnjega razvoja amniotov (Carroll, 1982).
Arhaični plazilci so po razvoju centra za refleksološko analizo dobili materialni substrat za pomnjenje različnih dogodkov. Na voljo jim je bila reprodukcija individualnih izkušenj, ki služijo kot osnova za učenje. Dvoživke niso mogle več tekmovati s samoučečimi se arhaičnimi plazilci. Hormonsko-instinktivni principi obnašanja dvoživk, rib in nevretenčarjev so postali hrana za plazilce z razvitimi refleksno-asociativnimi srednjimi možgani.
Vse te prednosti strukture možganov plazilcev se ne morejo pojaviti same od sebe. Za tako globoko kvalitativno prestrukturiranje možganov so se morale razviti izjemno težke in izredne razmere. Arhaični plazilci so se morali znajti v posebnem okolju z zelo visokimi zahtevami glede analitičnih lastnosti možganov in individualnega spomina.
Iz knjige Najdbe ostankov plazilcev iz zgornje jure v rudniku skrilavca Savelyevsky avtor Iz knjige Najdbe ostankov plazilcev iz zgornje jure v rudniku skrilavca Savelyevsky avtor Žuravljev Konstantin IvanovičNajdbe ostankov plazilcev Leta 1931, v prvih mesecih rudarjenja iz skrilavca, ko so rudarili še z odprtimi kopi, so pridobili več najdb ostankov ihtiozavrov. Med temi najdbami je serija 13 repnih vretenc, najdenih v plasti oljnega skrilavca na dnu
avtor§ 36. Splošni načrt strukture živčnega sistema plazilcev Z obsežnim razvojem kopnega so se možgani plazilcev spremenili. Vendar njene morfološke preureditve na prvi pogled niso bile tako temeljne kot pri dvoživkah. Površinska anatomska analiza kaže, da starodavna
Iz knjige Izvor možganov avtor Saveliev Sergej Vjačeslavovič§ 38. Pogoji za nastanek možganov plazilcev. Asociativni možganski center ne more nastati po naključju. Stroški energije za vzdrževanje asociativnega centra v možganih in stroški spreminjanja vedenjskih strategij so vedno zelo visoki (glej I. poglavje). Za to mora obstajati razlog
Iz knjige Izvor možganov avtor Saveliev Sergej Vjačeslavovič§ 40. Prilagodljivo sevanje arhaičnih plazilcev Majhni plenilski in vsejedi plazilci, ki so se razvili v agresivnem okolju rastlinskih ostankov, niso bili največje živali tistega časa. Ob koncu karbona velikost njihovega telesa običajno ni presegala nekaj deset
Iz knjige Biološka kemija avtor Lelevič Vladimir ValerijanovičAktivno mesto encima Področje encimske molekule, ki specifično interagira s substratom, se imenuje aktivno mesto. Aktivno mesto je edinstvena kombinacija aminokislinskih ostankov v encimski molekuli, ki zagotavlja neposredno
avtorKje je središče mase sistema Zemlja-Luna? Središče mase sistema Zemlja-Luna, tako imenovani baricenter, se nahaja na razdalji 4672 kilometrov od središča Zemlje proti Luni, to je na globini približno 1700 kilometrov pod površjem Zemlje. Strogo gledano, z
Iz knjige najnovejša knjiga dejstva. Zvezek 1. Astronomija in astrofizika. Geografija in druge vede o zemlji. Biologija in medicina avtor Kondrašov Anatolij PavlovičKaj je center užitka in kje v telesu se nahaja? Eden od delov možganov je hipotalamus, ki je del diencefalona in se nahaja pod vidnimi tuberkulami (talamus). Hipotalamus, v katerem so avtonomni centri
avtor Kondrašov Anatolij Pavlovič Iz knjige Najnovejša knjiga dejstev. Zvezek 1 [Astronomija in astrofizika. Geografija in druge vede o zemlji. Biologija in medicina] avtor Kondrašov Anatolij Pavlovič Iz knjige Farmacevtska in živilska mafija avtorja Brower LouisCenter za farmakološki nadzor "Pariz, 4. februar 1977. NCPC, ustanovljen januarja 1974, se je sestal na generalni skupščini 2. februarja, skupaj z delegati Nacionalnih listin zdravnikov in farmacevtov, ki se jim je pridružila skupina centrov za nadzor zastrupitve in
Iz knjige V divjini časa avtor Čiževski German MihajlovičRazvrstitev in kratek opis glavnih skupin dvoživk, plazilcev, ptic in sesalcev RAZRED DVOŽIVKE ALI DVOJKE Podrazred Apsidospondylus Nadred Labirintodonti Skupina dvoživk, ki je izumrla najpozneje v triasu in dosegla svoj vrhunec ob koncu paleozoika.
avtor Kandel Eric Richard Iz knjige V iskanju spomina [Nastanek nove znanosti o človeški psihi] avtor Kandel Eric Richard Iz knjige Psihopati. Zanesljiva zgodba o ljudeh brez usmiljenja, brez vesti, brez obžalovanja avtor Keel Kent A.Rehabilitacijski center Mendota Juvenile Rehabilitation Center V zgodnjih devetdesetih letih prejšnjega stoletja je ZDA zajela prava epidemija najstniškega nasilja. Število kaznivih dejanj, ki so jih zagrešili mladoletniki, se je med letoma 1980 in 1993 skoraj podvojilo. Zdelo se je, da tega nič ne more ustaviti
Iz knjige Branje med vrsticami DNK [Druga koda našega življenja ali Knjiga, ki jo mora prebrati vsak] avtor Shpork PeterIz Berlina v središče prihodnje revolucije Ni užaljen, če ga zamenjajo s študentom ali doktorandom. In to se 32-letnemu genetiku dogaja ves čas. Aleksander Meissner - sivo-modre oči, temno blond malomarno počesani lasje, tridnevno strnišče – ne samo mlada,
Ime materiala: Osnove zoologije in zoogeografije
splošne značilnosti
Zaradi videza vratu pri plazilcih je glava gibljivo členjena s telesom in se lahko premika ne samo, kot pri dvoživkah, v navpični smeri, ampak tudi v vodoravni smeri.
Telo je podolgovato (samo pri želvah je široko), precej prožno; rep velike večine vrst je dolg, sposoben različnih gibov; noge so močno razvite (pri nekaterih vrstah kuščarjev in pri vseh kačah so noge zmanjšane zaradi prehoda na drug aktivni način gibanja). Povprečna velikost telesa je veliko večja od velikosti dvoživk, nekatere vrste pa dosežejo ogromne velikosti.
Ovitki. Koža je prekrita z poroženelimi močnimi in hkrati svetlimi luskami ektodermalnega izvora, ki ščitijo telo ne le pred mehanske poškodbe temveč tudi pred izsušitvijo. Keratinizirana plast kože med taljenjem občasno odpade. Pri želvah in krokodilih se osifikacije razvijejo v mezenhimski plasti kože, pri drugih plazilcih pa jih ni. Želve so dobro zaščitene pred sovražniki z oklepi. Koža sodobnih plazilcev je za razliko od dvoživk suha, brez žlez.
Barva zunanjih pokrovov je raznolika in ima pri mnogih vrstah zaščitno vrednost, saj so zaradi nje živali komaj opazne v ozadju okolja.
Živčni sistem. Zaradi bolj mobilnega in zapletenega načina življenja je živčni sistem plazilcev bolje razvit kot pri dvoživkah (slika 95).
riž. 95. Možgani kuščarja, stranski pogled:
1 - hemisfera prednji možgani; 2 - vohalni reženj; 3 - diencefalon; 4 - hipofiza; 5 - srednji možgani; 6 - optični chiasm (chiasm); 7 - mali možgani; 8 - hrbtenjača
Prednji del možganov je znatno velike velikosti kot slednji (zlasti zaradi povečanja striatuma), se pojavijo na površini hemisfer živčne celice- rudiment možganske skorje. Zato plazilci hitro vzpostavijo nove povezave z zunanjim okoljem kot njihovi predniki. Vloga tega dela možganov kot koordinatorja vitalne aktivnosti celotnega organizma se povečuje. Struktura diencefalona in srednjih možganov postane bolj zapletena, poveča se njihova povezava s prednjimi možgani in drugimi deli centralnega živčnega sistema. Mali možgani so zaradi zapletenosti načinov gibanja in potrebe po vzdrževanju ravnotežja telesa veliko bolje razviti kot pri dvoživkah. Povečala se je tudi medula oblongata, ki tvori za plazilce značilen navpični upogib. Hrbtenjača je dolga; njegova struktura je postala bolj zapletena. To se je izrazilo v ostrejšem ločevanju zunanje plasti (bele, t.j. poti) od notranje (sive, t.j. živčne celice) plasti.
Od čutnih organov pri plazilcih (z izjemo kač in nekaterih drugih vrst) so oči bolje razvite kot pri dvoživkah: so bolj gibljive. Njihova prilagoditev na vid na različne razdalje (pri mnogih vrstah precej velika) ni zagotovljena le, kot pri ribah in dvoživkah, s premikanjem leče, temveč tudi, kot pri višjih vretenčarjih, s spreminjanjem njene ukrivljenosti. Poleg vek je še migajoča membrana. Številne vrste imajo parietalni organ, povezan z diencefalonom in sposoben zaznavati svetlobne dražljaje. V organu sluha so se pojavile nekatere progresivne spremembe: spodnja vrečka se je rahlo povečala; slušna koščica bolje prenašajo vibracije bobnič v notranje uho; poleg ovalnega okna se je pojavilo drugo okno - okroglo, kar poveča gibljivost eksolimfe, ki obdaja labirint; Timpanična membrana se ne nahaja na površini glave, temveč v majhni depresiji. Vohalni organi so precej dobro razviti, njihova notranja površina se je povečala. Organi okusa pri večini vrst so slabo razviti. Jezik igra pomembno vlogo pri stiku.
Okostje. Zaradi zamenjave grobih vlaken je skoraj popolnoma okostenel kostno tkivo, značilen za dvoživke, tanek vlaknat, njegova moč se je povečala, podporne in zaščitne funkcije so se izboljšale (slika 96).
riž. 96. Okostje kuščarja:
7 - klavikula; 2 - lopatica; 3 - rama; 4 - polmer; 5 - ulna; b - zapestje; 7 - metakarpus; 8 - falange prstov; 9 - rebra; 10 - medenica; 11 - stegno; 12 - velik golenica; 13 - fibula; 14 - tarzus; 15 - metatarzus; 16 - repna vretenca
Lobanja povečana; zmogljivost možganskega dela je postala večja kot pri dvoživkah. Stranska površina lobanja starodavnih plazilcev je bila trdna, kasneje so se v njej pojavile temporalne jame - ena ali dve, kar je zmanjšalo njeno maso in povečalo površino za pritrditev žvečilne mišice. Spodnje čeljusti so, tako kot pri dvoživkah, obešene na možganski del lobanje s pomočjo kvadratne kosti in so prav tako sestavljene iz več kosti (zobne, sklepne itd.).
Telo prvega vretenca (atlas) se je v obliki zoba zraslo s telesom drugega vretenca (epistrofija). Obročasti atlas je dobil možnost, da se vrti okoli epistrofnega zoba, zaradi česar so postali možni zasuki glave, kar je imelo velik pomen za pridobivanje hrane (predvsem drugih živali) in za zaščito pred sovražniki. Atlas je s pomočjo enega kondila povezan z okcipitalnim predelom lobanje, kar prav tako prispeva k večji gibljivosti glave. Hrbtenica je razdeljena na pet delov: vratni, prsni, ledveni, sakralni in kavdalni. Vretenca torakalni so povezani s prsnico z dobro razvitimi rebri, zaradi česar se oblikuje prsni koš, ki ga pri dvoživkah ni. Skrajšana rebra segajo od ledvenih vretenc in ne segajo do prsnice. Obstajata dve križni vretenci (dvoživke imajo eno). V repnem predelu je veliko vretenc (z izjemo želv).
Kosti nog so bolje razvite in bolj trpežne kot pri dvoživkah. Med kostmi zapestja in tarzusa so gibljivi sklepi. Zato podlaket in proksimalna vrsta zapestja ter spodnji del noge in proksimalna vrsta tarzusa delujejo kot integralne tvorbe. Posebej velja omeniti krepitev pasov okončin: ramenskega - zaradi povezave s prsnico in torakalno hrbtenico, medenice - zaradi dejstva, da se opira na dva sakralna vretenca in obe njegovi polovici tvorita dve adheziji - ischialno in pubično.
Mišični sistem. Došlo je do diferenciacije, razvile so se nove mišične skupine, na katerih se vrti glava, gibi vratu, ki so se pojavili pri plazilcih, širjenje in zoženje. prsni koš in drugi Mišice nog so se znatno povečale, razvili so se fleksorji in ekstenzorji prstov. Masa in moč celotnega sistema sta se povečali.
Prebavni sistem. Je bolj diferenciran kot pri dvoživkah (slika 97). Zobje so v glavnem koncentrirani na čeljusti, njihovo število je veliko, vendar so iste vrste in služijo predvsem za lovljenje plena. Žleze slinavke so bolje razvite kot pri dvoživkah (pri številnih vrstah so izločki teh žlez strupeni). Pri plazilcih se začne proces nastajanja trdega neba, ki je še posebej razvito pri krokodilih. Zaradi oblikovanja trdega neba je ustna votlina ločena od nazofaringealne votline, kar olajša tako dihanje kot absorpcijo hrane. Žrelo, požiralnik in želodec so dobro razviti (zlasti pri plenilcih, ki jedo vretenčarje). Jetra (z žolčnikom) in trebušna slinavka so bolj popolni kot pri dvoživkah. Tanko črevo močno podaljšano, debelo črevo je kratko in se konča s kloako. Sodobni plazilci se prehranjujejo predvsem z živalmi, število rastlinojedih vrst je zanemarljivo.
riž. 97. Notranji organi kuščarji; A - moški; B - ženska:
/ - zunanji in 2 - notranji jugularne vene; 3 - leva in 4 - desna karotidna arterija; 5 - levi in 6 - desni aortni lok; 7 - desni in 8 - levi atrij; 9 - prekat srca; 10 - leva subklavijska arterija 11 - pljuča; 12 - jetra; 13 - žolčnik; 14 - želodec; /5 - trebušna slinavka; 16 - dvanajstniku; 17 - debelo črevo 18 - rektum; 19 - ledvica; 20 - hrbtna aorta; 21 - eferentne vene ledvic; 22 - mehur; 23 - dodatek testisa; 24 - testis; 25 - semenska cev; 26 - jajčnik; 27 - jajcevod
Dihalni sistem. Dihalni organi plazilcev so pljuča (glej sliko 97), saj je njihova koža neprimerna za izmenjavo plinov; sluznica ustne votline, ki ima pomembno vlogo pri dihanju dvoživk, za opravljanje te funkcije uporablja nekaj vrst plazilcev. Zaradi tega, predvsem pa v povezavi s povečano aktivnostjo plazilcev v primerjavi z dvoživkami, se struktura pljuč in dihalni trakt zapleteno. Pljuča so večji organi in se nahajajo globlje v prsni votlini kot pri dvoživkah. Njihova notranja površina se je znatno povečala zaradi razvoja številnih prečk z gostejšo mrežo. krvne žile. Zrak vstopi v pljuča, prehaja skozi hoane, žrelo, grlo, dolg sapnik, katerega lumen podpirajo hrustančni obroči. Med prehodom skozi sapnik se zrak očisti prahu, njegova temperatura se približa telesni temperaturi. Pri dvoživkah je bil sapnik v povojih. Zadnji del sapnika je razdeljen na dva bronhija, v stenah katerih so tudi hrustančni obroči. Izvajanje vdiha in izdiha je učinkovitejše kot pri dvoživkah zaradi razvitosti prsnega koša pri plazilcih, katerega prostornina se poveča z vdihom in zmanjša z izdihom. Enak mehanizem se je ohranil pri višjih vretenčarjih – pticah in sesalcih.
Krvožilni sistem. Srce je, tako kot pri dvoživkah, trikomorno, vendar se od spodaj v prekatu pojavi zametek septuma. Pri krokodilih je ta že polna in njihovo srce postane štiriprekatno (dva atrija in dva ventrikla). Posledično je pri plazilcih okrepljena ločitev venskega in arterijskega krvnega toka, popolna izolacija obeh tokov pa tudi pri krokodilih še ni popolna, kot je razvidno iz naslednjega opisa (slika 98).
riž. 98. Srce in glavne žile kuščarja (svetlo - žile z arterijsko krvjo, senčenje - z mešano krvjo; črno - z vensko):
1 - desni atrij; 2 - levi atrij; 3 - prekat; 4 - nepopolni septum, ki deli prekat na levo in desno polovico; 5 - pljučna arterija; 6 - levi aortni lok; 7 - desni aortni lok; 8 - subklavijska arterija; 9 - hrbtna aorta; 10 - skupno deblo karotidne arterije; 11 - levi notranji karotidna arterija, 12 - leva zunanja karotidna arterija; 13 - pljučna vena; 14 - nazaj votla vena in sprednje vene cave (jugularne) vene
Arterijska kri vstopi v levi atrij - prihaja iz pljuč. Venska kri vstopi v desni atrij - zbira se iz vseh delov telesa. Nadalje kri iz obeh atrijev vstopi v ventrikel: v njegovi desni polovici - venski, v levi - arterijski. Zaradi prisotnosti septuma, čeprav nepopolnega, se kri v prekatu meša manj kot pri dvoživkah. Arterijskega stožca ni, glavna arterijska debla pa odhajajo neposredno iz srca.
Od desna stran prekati odhajajo pljučne arterije(nekdanji četrti par vejnih arterij), ki prenaša vensko kri v pljuča. Nekdanji tretji par vejastih žil je atrofiral. Drugi par žil je sestavljen iz dveh aortnih lokov: desni lok se začne na levi strani ventrikla in prenaša arterijsko kri, levi lok pa se začne na desni strani ventrikla (vendar bližje njegovi levi strani) in prenaša mešano kri. . Od desnega loka aorte segajo karotidne arterije (nekdanji prvi par škržnih žil) do glave. Možgane, še posebej občutljive na pomanjkanje kisika, oskrbujejo z arterijsko krvjo. Oba aortna loka se združita in tvorita aorto, ki se razveja v številne arterije. Tako je telo plazilca večinoma preskrbljeno z mešano krvjo, vendar je nasičeno z več kisika kot pri dvoživkah, kar prispeva k intenzivnejšemu metabolizmu.
izločevalni sistem. Zelo se je spremenilo zaradi povečane presnove plazilcev, kar je povzročilo povečanje količine produktov disimilacije, in njihove popolne prilagoditve kopenskemu življenjskemu slogu, zaradi česar je postalo potrebno bolj ekonomično uporabljati vodo, ki vstopa telo. Zato so plazilci razvili bolj zapletene organe izločanja, imenovane medenične ali sekundarne ledvice (metayaephros). Vsi tubuli teh ledvic nimajo lijakov in se začnejo z Bowmanovimi kapsulami, ki obkrožajo Malpighova telesa s povečanim številom kapilar. Tubuli medeničnih ledvic so zelo dolgi in gosto prepleteni s kapilarami. V Bowmanovih kapsulah iz produktov disimilacije, raztopljenih v vodi in nekaj organska snov(npr. glukoza) nastane primarni urin. Slednji med prehodom skozi dolge ledvične tubule vrača v kri skozi kapilare, ki prepletajo svoje stene, pomemben del vode in drugih snovi, potrebnih za telo. Sekundarni urin, ki nastane po tem, ne izstopa skozi volčje kanale, temveč skozi na novo razvite sečevode v kloako in se kopiči v mehur. Procesi nastajanja primarnega in sekundarnega urina potekajo tudi v trupu ledvic, vendar z vračanjem manjše količine vode v kri. Primarni vodni vretenčarji, zlasti dvoživke z golo kožo, pogosto trpijo zaradi presežka vode in ne zaradi njenega pomanjkanja. Prav tako je treba opozoriti, da je pri plazilcih končni produkt razgradnje beljakovin Sečna kislina, za izločanje iz telesa z urinom se porabi malo vode. Pri dvoživkah in številnih drugih primarnih vodnih vretenčarjih razgradnja beljakovin povzroči nastanek sečnine, za odstranitev katere je potrebna velika količina vode.
Zarodki plazilcev imajo zametek glavne ledvice in razvito trupno ledvico, ki deluje pri odraslih (pri številnih vrstah kuščarjev) do pubertete. Ta dejstva potrjujejo kontinuiteto treh vrst ledvic med evolucijo vretenčarjev.
Razmnoževanje. Moški reproduktivni sistem plazilcev vključuje dve okrogli modi, ki ležita na straneh ledvene hrbtenice, dva dodatka testisov, ki nastaneta iz sprednjih delov debla ledvic, dva semenska voda (Wolffova kanala) in kopulatorne organe, razvite iz stene. kloake. ženske razmnoževalni sistem je sestavljen iz dveh jajčnikov, ki se med gnezditveno sezono močno povečata, in dveh jajčnikov (Müllerjevih kanalov), ki se izlivata v kloako. Gnojenje je samo notranje. Samci vnašajo seme v kloako samice s pomočjo kopulacijskih organov. Zrela jajca, ki vsebujejo veliko rumenjaka, padejo v lijake jajcevodov. Povezava ženskih in moških spolnih celic se pojavi v zgornjem delu jajcevodov, kamor po spolnem odnosu prodrejo semenčice. Zigote, ki se gibljejo vzdolž jajcevodov, so v srednjem delu slednjih obdane z beljakovinsko lupino, zadaj pa so prekrite z lupino.
Pri nekaterih vrstah kuščarjev in kač opazimo partenogenetsko razmnoževanje samic. Pri teh vrstah običajno ni samcev.
Razvoj. Pri plazilcih je razvoj neposreden; plazilci nimajo ličink. Oplojena jajčeca običajno odložijo plazilci v tla, nekatere vrste pa pod gnile rastlinske ostanke. Pri številnih vrstah poteka razvoj zigote v genitalnem traktu samice in takoj po sprostitvi razvitih jajčec se iz njih izležejo oblikovane živali, tj. Za te vrste je značilna ovoviviparnost. Pri nekaj vrstah opazimo pravo živo rojstvo: žile rumenjakove vrečke so tesno povezane z žilami jajcevoda in zarodek prejme pomemben del hranila iz materinega telesa. Oviparous pogosteje opazimo pri vrstah, ki so pogoste v severnih in gorskih regijah. Očitno je ovoviviparnost zaščita razvijajočih se zarodkov pred hlajenjem in drugimi neugodnimi pogoji. Ne obstaja niti ena vrsta plazilcev, pri kateri bi se jajčeca razvila v vodi. Tudi pri plazilcih dirigiranje večinaživljenje v vodi (vsi krokodili, številne želve, nekatere kače), odlaganje jajčec in razvoj poteka le na kopnem. Morske kače, ki nikoli ne zapustijo vode, so živorodne.
Jajca in zarodki plazilcev imajo številne prilagoditve za razvoj na kopnem. Najprej so jajca prekrita z lupinami in drugimi membranami, ki jih ščitijo pred izsušitvijo in poškodbami. Drugič, zarodki razvijejo posebne embrionalne ovojnice (serozne, amnijske in alantoisne), ki so zelo pomembne za zagotavljanje embrionalni razvojživali na suhem. Seroza in amnion se razvijeta iz iste dvojne gube telesa zarodka, ki izvira iz ektoderma in mezoderma. Ta guba se pojavi iz dveh nasprotnih straneh v obliki zametkov, ki rastejo drug proti drugemu in se zapirajo nad zarodkom. Zunanji del gube se spremeni v serozo (njena zunanja plast je ektodermalna, notranja je mezodermalna), notranji del pa postane amnion (njegova zunanja plast je mezodermalna, notranja pa ektodermalna). Vdolbina, ki jo tvori amnion, je napolnjena z vodno tekočino, zaradi česar se razvoj odvija v vlažnem okolju, zarodek pa je zaščiten pred izsušitvijo in učinki različnih stresanja, še posebej nevarnih na zraku.
Izvor. Prvi plazilci, ki so se pojavili v drugi polovici karbona, so živeli v mokrih biotopih in se verjetno razmnoževali in razvijali v vodi. V tem času so zemljo že naselile nižje kopenske rastline, različni nevretenčarji, začelo se je osvajanje zraka z žuželkami. Plazilci, ki so lahko potovali dlje kot dvoživke iz vodnih teles, so imeli obilo hrane in niso naleteli na resnejše sovražnike. Ob koncu karbona in večkrat v permu je podnebje postalo bolj sušno, kar je povzročilo pogin številnih dvoživk in, nasprotno, prispevalo k progresivnemu razvoju in širši razširjenosti plazilcev na kopnem. Čez nekaj časa so prešli na razmnoževanje in razvoj zunaj vodnih teles, najprej v bolj vlažnih kopenskih biotopih, nato pa v bolj suhih krajih. V mezozoiku so se razširili po vsem svetu in mnogi razne skupine. Poleg plenilcev »je bilo veliko rastlinojedih vrst, pojavili so se plazilci, prilagojeni na let, in plazilci, ki živijo v morjih. Njihova telesna velikost je bila različna, vendar so bile večinoma velike živali, nekatere pa so bile velikanske - do 20 m ali več. Podnebje Skoraj ves mezozoik je bil topel, zelo ugoden za te živali, ki nimajo dovolj visoke konstantna temperatura telesa in izgubijo svojo aktivnost, ko se okolje ohladi.
Ob koncu mezozoika, globus potekali so močni gorski procesi, ki jih je spremljala ostra sprememba pogojev obstoja (temperatura, vlažnost itd.). To je pripeljalo do množičnega izumrtja mezozojskih plazilcev, ki niso mogli vzdržati boja za obstoj v tako težkih abiotskih okoljskih razmerah za njih, zapletenih zaradi tekmovanja s sesalci in pticami. Hkrati so se v kenozoiku pojavile nove skupine plazilcev, ki so postale številne - od njih izvirajo kuščarji in kače. Od starih skupin je preživela le ena zelo primitivna vrsta primarnih kuščarjev, manjše število krokodilov in želv. Sodobni plazilci so razširjeni predvsem v toplih državah, zlasti v subtropskih in tropskih državah, malo jih je v državah z zmernim podnebjem, na skrajnem severu pa jih ni.
