25.06.2018

Zašto se gornji sloj mozga naziva korteks? Cerebralni korteks: uvod


Kora moždane hemisfere mozak

sloj siva tvar debljina 1-5 mm, pokrivajući hemisfere veliki mozak sisavci i ljudi. Ovaj dio mozga (vidi Cerebrum) , razvijen na kasnije faze evoluciji životinjskog svijeta, igra iznimno važnu ulogu u provedbi mentalnog, ili višeg živčana aktivnost(Vidi Viša živčana aktivnost) , iako je ta aktivnost rezultat mozga kao cjeline. Zahvaljujući dvosmjernoj komunikaciji s nižim odjelima živčani sustav, korteks može biti uključen u regulaciju i koordinaciju svih tjelesnih funkcija. Kod ljudi, korteks čini prosječno 44% volumena cijele hemisfere kao cjeline. Njegova površina doseže 1468-1670 cm 2.

Građa korteksa. Karakteristična značajka struktura korteksa je usmjerena, horizontalno-vertikalna raspodjela njegovih sastavnih živčanih stanica u slojevima i stupovima; Stoga se kortikalna struktura odlikuje prostorno uređenim rasporedom funkcionalnih jedinica i vezama među njima (riža. 1) . Prostor između tijela i procesa kortikalnih živčanih stanica ispunjen je neuroglijom (vidi Neuroglia) i vaskularnom mrežom (kapilare). Kortikalni neuroni podijeljeni su u 3 glavne vrste: piramidalni (80-90% svih kortikalnih stanica), zvjezdasti i fuziformni. Glavni funkcionalni element korteksa je aferentno-eferentni (tj. percipira centripetalne i šalje centrifugalne podražaje) dugi aksonski piramidalni neuron (riža. 2) . Zvjezdaste stanice karakterizira slab razvoj dendrita i snažan razvoj aksona. , koje ne izlaze izvan promjera kore i pokrivaju svojim ograncima skupine piramidnih stanica. Zvjezdaste stanice imaju ulogu percipirajućih i sinkronizirajućih elemenata koji su sposobni koordinirati (istodobno inhibirati ili pobuđivati) prostorno bliske skupine piramidnih neurona. Kortikalni neuron karakterizira složena submikroskopska struktura (vidi Cell). Topografski različita područja korteksa razlikuju se po gustoći stanica, njihovoj veličini i drugim karakteristikama sloj-po-sloja i stupčaste strukture. Svi ovi pokazatelji određuju arhitekturu korteksa, odnosno njegovu citoarhitektoniku (vidi sl. 1. i 3) .

Najveći dijelovi teritorija korteksa su stari (paleokorteks), stari (arhikorteks), novi (neokorteks) i intersticijski korteks. Površina novog korteksa kod čovjeka zauzima 95,6%, starog 2,2%, starog 0,6%, intersticijalnog 1,6%.

Ako moždanu koru zamislimo kao jedan omotač (ogrtač) koji prekriva površinu hemisfera, tada će njen glavni središnji dio biti nova kora, dok će se drevni, stari i srednji nalaziti na periferiji, tj. rubovi ovog ogrtača. Drevni korteks kod ljudi i viših sisavaca sastoji se od jednog sloja stanica, nejasno odvojenog od ispod kortikalnih jezgri; stara kora potpuno je odvojena od potonje i predstavljena je s 2-3 sloja; novi korteks sastoji se, u pravilu, od 6-7 slojeva stanica; intersticijske tvorevine – prijelazne strukture između polja stare i nove kore, kao i drevne i nove kore – od 4-5 slojeva stanica. Neokorteks se dijeli na sljedeća područja: precentralno, postcentralno, temporalno, inferiorno parijetalno, gornje parijetalno, temporo-parijetalno-okcipitalno, okcipitalno, insularno i limbičko. S druge strane, područja su podijeljena na potpodručja i polja. Glavna vrsta izravnih i povratnih veza novog korteksa su okomiti snopovi vlakana koji donose informacije odozdo kortikalne strukture u korteks i šaljući ga iz korteksa u iste subkortikalne formacije. Uz vertikalne veze, postoje intrakortikalni - horizontalni - snopovi asocijativna vlakna, koji se javlja na različitim razinama korteksa iu bijeloj tvari ispod korteksa. Horizontalne zrake najkarakterističnije su za slojeve I i III korteksa, au nekim poljima i za sloj V. Horizontalni snopovi osiguravaju razmjenu informacija između polja koja se nalaze na susjednim vijugama i između udaljenih područja korteksa (na primjer, frontalnog i okcipitalnog).

Funkcionalne značajke korteksa određeni su gore spomenutom raspodjelom živčanih stanica i njihovim vezama kroz slojeve i stupove. Na kortikalnim neuronima moguća je konvergencija (konvergencija) impulsa iz raznih osjetilnih organa. Prema moderne ideje, takva konvergencija heterogenih ekscitacija je neurofiziološki mehanizam integrativne aktivnosti mozga, tj. analize i sinteze aktivnosti odgovora tijela. Također je značajno da se neuroni spajaju u komplekse, očito ostvarujući rezultate konvergencije ekscitacija na pojedinačnim neuronima. Jedna od glavnih morfo-funkcionalnih jedinica korteksa je kompleks koji se naziva stupac stanica, koji prolazi kroz sve kortikalne slojeve i sastoji se od stanica koje se nalaze okomito na površinu korteksa. Stanice u stupcu su tijesno povezane jedna s drugom i primaju zajedničku aferentnu granu iz subkorteksa. Svaki stupac stanica odgovoran je za percepciju pretežno jedne vrste osjetljivosti. Na primjer, ako na kortikalnom kraju kožnog analizatora (vidi Skin Analyzer) jedan od stupaca reagira na dodir kože, tada drugi reagira na pomicanje uda u zglobu. U vizualnom analizatoru (Vidi vizualni analizator) funkcije opažanja vizualnih slika također su raspoređene po stupcima. Na primjer, jedan od stupaca percipira kretanje objekta u vodoravnoj ravnini, susjedni u okomitoj ravnini, itd.

Drugi kompleks stanica neokorteksa - sloj - orijentiran je u vodoravnoj ravnini. Vjeruje se da se slojevi malih stanica II i IV sastoje uglavnom od perceptivnih elemenata i predstavljaju "ulaze" u korteks. Magnocelularni sloj V - izlaz iz kore u subkorteks, a srednji stanični sloj III je asocijativan, povezuje različite kortikalne zone (vidi sl. 1) .

Lokalizaciju funkcija u korteksu karakterizira dinamičnost zbog činjenice da, s jedne strane, postoje strogo lokalizirane i prostorno ograničene zone korteksa povezane s percepcijom informacija iz određenog osjetilnog organa, as druge strane , kora je jedinstveni aparat u kojem su pojedine strukture tijesno povezane i po potrebi se mogu međusobno izmjenjivati ​​(tzv. plastičnost kortikalnih funkcija). Osim toga, u bilo kojem trenutku kortikalne strukture (neuroni, polja, područja) mogu formirati koordinirane komplekse, čiji sastav varira ovisno o specifičnim i nespecifičnim podražajima koji određuju raspodjelu inhibicije (vidi Inhibicija) i ekscitacije (vidi Ekscitacija) u korteks . Konačno, postoji bliska međuovisnost između funkcionalno stanje kortikalne zone i aktivnost subkortikalnih struktura. Kortikalni teritoriji se jako razlikuju po svojim funkcijama. Većina Drevni korteks je dio sustava olfaktornog analizatora. Stari i intersticijski korteks, budući da su usko povezani s drevnim korteksom i sustavima veza i evolucijski, nisu izravno povezani s mirisom. Oni su dio sustava odgovornog za regulaciju vegetativnih reakcija i emocionalnih stanja tijela (vidi Retikularna formacija, Limbički sustav). Novi korteks je skup završnih karika različitih perceptivnih (osjetnih) sustava (kortikalni krajevi analizatora).

U zoni pojedinog analizatora uobičajeno je razlikovati projekcijska, odnosno primarna, i sekundarna polja, kao i tercijarna polja, odnosno asocijativne zone. Primarna polja primaju informacije posredovane najmanjim brojem prekidača u subkorteksu (u talamusu ili talamusu diencefalona). Površina perifernih receptora je, takoreći, projicirana na ta polja (riža. 4) . U svjetlu trenutnih podataka, projekcijske zone ne mogu se smatrati uređajima koji percipiraju podražaje od točke do točke. U tim zonama dolazi do percepcije određenih parametara objekata, tj. stvaraju se (integriraju) slike, budući da ova područja mozga reagiraju na određene promjene u objektima, njihov oblik, orijentaciju, brzinu kretanja itd.

Osim toga, lokalizacija funkcija u primarnim zonama duplicirana je mnogo puta mehanizmom koji podsjeća na holografiju (vidi Holografija) , kada svaki najmanji dio uređaja za pohranu sadrži informacije o cijelom objektu. Dakle, očuvanost male površine primarnog osjetnog polja dovoljna je da sposobnost opažanja bude gotovo u potpunosti očuvana. Sekundarna polja primaju projekcije od osjetila dodatnim prebacivanjem u subkorteksu, što omogućuje više složena analiza jednu ili drugu sliku. Konačno, tercijarna polja, odnosno asocijativne zone, primaju informacije iz nespecifičnih supkortikalnih jezgri, koje sažimaju informacije iz nekoliko osjetilnih organa, što omogućuje analizu i integraciju određenog objekta u još apstraktnijem i generaliziranijem obliku. Ta se područja također nazivaju područjima preklapanja analizatora. Primarno i djelomično sekundarno polje mogući su supstrat prvog signalnog sustava (vidi Prvi signalni sustav) , i tercijarne zone (asocijativne) - drugi signalni sustav (Vidi Drugi signalni sustav) , specifično za ljude (I. P. Pavlov). Ove međuanalizatorske strukture određuju složene oblike moždane aktivnosti, uključujući profesionalne vještine (donja tjemena regija), razmišljanje, planiranje i svrhovitost radnji (čeona regija), te pisani i usmeni govor (donja frontalna podregija, sljepoočna, temporo-parijetalno-okcipitalna i donje parijetalne regije). Glavni predstavnici primarnih zona u okcipitalna regija- polje 17, gdje se projicira retina, u temporalnom - polje 41, gdje se projicira Cortijev organ. , u precentralnoj regiji - polje 4, gdje su proprioceptori projicirani u skladu s položajem mišića, u postcentralnoj regiji - polja 3 i 1, gdje su eksteroceptori projicirani u skladu s njihovom raspodjelom u koži. Sekundarne zone predstavljene su poljima 8 i 6 ( Motorni analizator ) , 5 i 7 (analizator kože), 18 i 19 ( vizualni analizator), 22 ( Analizator sluha ). Tercijarne zone predstavljene su velikim područjima frontalne regije (polja 9, 10, 45, 44 i 46), inferiorne parijetalne (polja 40 i 39), temporo-parijetalno-okcipitalne (polje 37).

Kortikalne strukture imaju primarnu ulogu u učenju kod životinja i ljudi. Međutim, stvaranje nekih jednostavnih uvjetovanih refleksa (vidi Uvjetovani refleksi) , uglavnom iz unutarnjih organa, može se osigurati subkortikalnim mehanizmima. Ovi se refleksi mogu formirati i na nižim razinama razvoja, kada još nema korteksa. Kompleks uvjetovani refleksi, temeljni integralni činovi ponašanja (vidi Ponašanje) , zahtijevaju očuvanje kortikalnih struktura i sudjelovanje ne samo primarnih zona kortikalnih krajeva analizatora, već i asocijativnih - tercijarnih zona. Kortikalne strukture također su izravno povezane s mehanizmima pamćenja (vidi Memorija). Električna stimulacija određenih područja korteksa (na primjer, temporalnog korteksa) izaziva složene obrasce sjećanja kod ljudi.

Karakteristična značajka aktivnosti korteksa je njegova spontana električna aktivnost, zabilježena u obliku elektroencefalograma (EEG). Općenito, korteks i njegovi neuroni imaju ritmičku aktivnost, koja odražava biokemijske i biofizičke procese koji se u njima odvijaju. Ova aktivnost ima različitu amplitudu i frekvenciju (od 1 do 60 Hz) i mijenja se pod utjecajem raznih faktora.

Ritmička aktivnost korteksa je nepravilna, ali se na temelju učestalosti potencijala može razlikovati nekoliko različiti tipovi njegovi (alfa, beta, delta i theta ritmovi). EEG prolazi kroz karakteristične promjene tijekom mnogih fizioloških i patološka stanja(različite faze sna (vidi Spavanje) , za tumore, napadaje itd.). Ritam, odnosno frekvenciju i amplitudu bioelektričnih potencijala (vidi Bioelektrični potencijali) korteksa određuju supkortikalne strukture koje sinkroniziraju rad skupina kortikalnih neurona, čime se stvaraju uvjeti za njihovo koordinirano pražnjenje. Ovaj ritam povezan je s apikalnim (apikalnim) dendritima piramidnih stanica. Na ritmičku aktivnost korteksa utječu utjecaji koji dolaze iz osjetila. Dakle, bljesak svjetla, klik ili dodir na koži izazivaju na odgovarajućim područjima tzv. primarni odgovor, koji se sastoji od niza pozitivnih valova (odstupanje elektronski snop na ekranu osciloskopa prema dolje) i negativni val (otklon snopa prema gore). Ovi valovi odražavaju aktivnost struktura određenog područja korteksa i promjene u njegovim različitim slojevima.

Filogenija i ontogeneza kore. Korteks je proizvod dugotrajnog evolucijskog razvoja, tijekom kojeg se prvi put pojavljuje drevni korteks, nastao u vezi s razvojem olfaktornog analizatora kod riba. Izlaskom životinja iz vode na kopno, tzv. dio kore u obliku plašta, potpuno odvojen od subkorteksa, koji se sastoji od stare i nove kore. Formiranje ovih struktura u procesu prilagodbe na složene i raznolike uvjete zemaljskog postojanja povezano je (s poboljšanjem i interakcijom različitih percepcijskih i pogonski sustavi. Kod vodozemaca, kora je predstavljena prastarom i rudimentom stare kore; kod gmazova je prastara i stara kora dobro razvijena i pojavljuje se rudiment nove kore. Neokorteks svoj najveći razvoj postiže kod sisavaca, a među njima kod primata (majmuni i ljudi), proboscideana (slonovi) i kitova (dupini, kitovi). Zbog neravnomjernog rasta pojedinih struktura novog korteksa, njegova površina postaje naborana, prekrivena utorima i zavojima. Poboljšanje korteksa telencefalon kod sisavaca neraskidivo je povezan s evolucijom svih dijelova središnjeg živčanog sustava. Ovaj proces prati intenzivan rast izravnih i povratnih veza koje povezuju kortikalne i subkortikalne strukture. Dakle, na višim stupnjevima evolucije, funkcije subkortikalnih formacija počinju kontrolirati kortikalne strukture. Ovaj fenomen zove se kortikolizacija funkcija. Kao rezultat kortikolizacije, moždano deblo čini jedinstven kompleks s kortikalnim strukturama, a oštećenje kore u višim stupnjevima evolucije dovodi do poremećaja vitalnih funkcija organizma. Asocijacijske zone prolaze kroz najveće promjene i povećavaju se tijekom evolucije neokorteksa, dok primarna osjetilna polja smanjuju relativnu veličinu. Rast novog korteksa dovodi do pomicanja starog i starog korteksa na donju i srednju površinu mozga.

Kortikalna ploča pojavljuje se relativno rano u procesu intrauterinog razvoja osobe - u 2. mjesecu. Najprije se razlikuju niži slojevi kore (VI-VII), zatim viši (V, IV, III i II; vidi sl. 1 ). Sa 6 mjeseci embrij već ima sva citoarhitektonska polja kore karakteristična za odraslu osobu. Nakon rođenja mogu se razlikovati tri prekretnice u rastu korteksa: u 2-3. mjesecu života, u 2,5-3 godini i u 7 godini. Do posljednjeg razdoblja citoarhitektura korteksa je potpuno formirana, iako se stanična tijela neurona nastavljaju povećavati do 18. godine života. Kortikalne zone analizatora završavaju svoj razvoj ranije, a stupanj njihovog povećanja je manji od onog u sekundarnim i tercijarnim zonama. Postoji velika raznolikost u vremenu sazrijevanja kortikalnih struktura kod različitih pojedinaca, što se poklapa s različitošću datuma sazrijevanja. funkcionalne značajke kora. Dakle, individualni ( Ontogeneza ) i povijesni ( Filogeneza ) Razvoj korteksa karakteriziraju slični obrasci.

Lit.: Orbeli L.A., Pitanja više živčane aktivnosti, M.-L., 1949; Citoarhitektura kore velikog mozga čovjeka. sub. Art., M., 1949; Filimonov I.N., Komparativna anatomija cerebralnog korteksa sisavaca, M., 1949; Pavlov I.P., Dvadeset godina iskustva u objektivnom proučavanju više živčane aktivnosti životinja, Kompletan. kolekcija op., 2. izdanje, svezak 3, knj. 1-2, M., 1951; Brazier M., Električna aktivnost živčanog sustava, trans. s engleskog, M., 1955.; Sepp E.K., Povijest razvoja živčanog sustava kralježnjaka, 2. izdanje, M., 1959.; Luria A. R., Više ljudske kortikalne funkcije i njihovi poremećaji u lokalnim lezijama mozga, M., 1962; Voronin L.G., Tečaj predavanja o fiziologiji više živčane aktivnosti, M., 1965; Polyakov G.I., O principima neuralna organizacija mozak, M., 1965; Kortikalna regulacija aktivnosti subkortikalnih formacija mozga. sub. Art., Tb., 1968.; Anokhin P.K., Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968; Beritov I. S., Struktura i funkcije cerebralnog korteksa, M., 1969.

L. G. Voronjin.


Cerebralni korteks – sloj siva tvar na površini moždanih hemisfera, debljine 2-5 mm, tvoreći brojne utore i zavoje koji značajno povećavaju njegovu površinu. Korteks čine tijela neurona i glija stanica raspoređenih u slojeve ("ekran" tip organizacije). Ispod leži bijela tvar predstavljena živčanim vlaknima.

Korteks je filogenetski najmlađi i morfofunkcionalno najsloženiji dio mozga. Ovo je mjesto više analize i sinteze svih informacija koje ulaze u mozak. Tu dolazi do integracije svih složenih oblika ponašanja. Cerebralni korteks je odgovoran za svijest, mišljenje, pamćenje, "heurističku aktivnost" (sposobnost generalizacije i otkrića). Korteks sadrži više od 10 milijardi neurona i 100 milijardi glija stanica.

Kortikalni neuroni po broju procesa samo su multipolarni, ali po mjestu u refleksnim lukovima i funkcijama koje obavljaju svi su interkalarni i asocijativni. Na temelju funkcije i strukture u korteksu se razlikuje više od 60 vrsta neurona. Na temelju oblika razlikuju se dvije glavne skupine: piramidalne i nepiramidalne. Piramida neuroni su glavna vrsta neurona u korteksu. Veličine njihovih perikariona kreću se od 10 do 140 mikrona, u presjeku imaju piramidalni oblik. Dugi (apikalni) dendrit proteže se prema gore iz njihovog gornjeg kuta, koji je u molekularnom sloju podijeljen u obliku slova T. Lateralni dendriti izlaze iz bočnih površina tijela neurona. Dendriti i stanično tijelo neurona imaju brojne sinapse s drugim neuronima. Akson se proteže od baze stanice, koja ide do drugih dijelova korteksa ili do drugih dijelova mozga i leđne moždine. Među neuronima kore velikog mozga postoje asocijativni– povezivanje područja korteksa unutar jedne hemisfere, komisionalni– njihovi aksoni idu u drugu hemisferu, i projekcija– njihovi aksoni idu do donjih dijelova mozga.

Među nepiramidalni Najčešći tipovi neurona su zvjezdaste i vretenaste stanice. U obliku zvijezde neuroni su male stanice s kratkim, jako razgranatim dendritima i aksonima koji tvore intrakortikalne veze. Neki od njih imaju inhibitorni učinak, dok drugi imaju ekscitacijski učinak na piramidalne neurone. Fusiform neuroni imaju dugačak akson koji može ići u vertikalnom ili horizontalnom smjeru. Korteks je građen prema zaslon tipa, odnosno neuroni slične strukture i funkcije raspoređeni su u slojeve (sl. 9-7). Postoji šest takvih slojeva u korteksu:

1.Molekularni sloj - najvanjskiji. Sadrži pleksus živčana vlakna, koji se nalazi paralelno s površinom korteksa. Većina ovih vlakana su grane apikalnih dendrita piramidalnih neurona donjih slojeva korteksa. Ovdje dolaze i aferentna vlakna iz vidnog talamusa, koja reguliraju ekscitabilnost kortikalnih neurona. Neuroni u molekularnom sloju uglavnom su mali i fuziformni.

2. Vanjski zrnati sloj. Sadrži veliki broj zvjezdaste stanice. Njihovi dendriti protežu se u molekularni sloj i tvore sinapse s talamo-kortikalnim aferentnim živčanim vlaknima. Lateralni dendriti komuniciraju sa susjednim neuronima istog sloja. Aksoni tvore asocijacijska vlakna koja putuju kroz bijelu tvar do susjednih područja korteksa i tamo formiraju sinapse.

3. Vanjski sloj piramidnih neurona(piramidalni sloj). Tvore ga piramidni neuroni srednje veličine. Kao i kod neurona drugog sloja, njihovi dendriti idu u molekularni sloj, a njihovi aksoni idu u bijelu tvar.

4. Unutarnji zrnasti sloj. Sadrži mnogo zvjezdastih neurona. To su asocijativni, aferentni neuroni. Oni stvaraju brojne veze s drugim kortikalnim neuronima. Ovdje je još jedan sloj vodoravnih vlakana.

5. Unutarnji sloj piramidalnih neurona(ganglijski sloj). Tvore ga veliki piramidni neuroni. Potonje su posebno velike u motornom korteksu (precentralni girus), gdje mjere do 140 mikrona i nazivaju se Betzove stanice. Njihovi apikalni dendriti uzdižu se u molekularni sloj, lateralni dendriti tvore veze sa susjednim Betzovim stanicama, a aksoni su projekcijska eferentna vlakna koja idu do produžene moždine i leđne moždine.

6. Sloj fusiformnih neurona(sloj polimorfnih stanica) sastoji se uglavnom od vretenastih neurona. Njihovi dendriti idu do molekularnog sloja, a njihovi aksoni idu do vidnih brežuljaka.

Šestoslojni tip strukture korteksa karakterističan je za cijeli korteks, međutim, u različitim njegovim dijelovima, ozbiljnost slojeva, kao i oblik i položaj neurona i živčanih vlakana, značajno variraju. Na temelju ovih karakteristika, K. Brodman identificirao je 50 citoarhitektonika u korteksu polja. Ta se polja također razlikuju po funkciji i metabolizmu.

Specifična organizacija neurona naziva se citoarhitektonika. Tako su u senzornim zonama korteksa slabo izraženi piramidni i ganglijski slojevi, a dobro izraženi granularni slojevi. Ova vrsta kore se zove zrnast. U motoričkim zonama, naprotiv, granularni slojevi su slabo razvijeni, dok su piramidalni slojevi dobro razvijeni. Ovaj agranularnog tipa kora.

Osim toga, postoji koncept mijeloarhitektura. Ovo je specifična organizacija živčanih vlakana. Dakle, u cerebralnom korteksu postoje okomiti i tri vodoravna snopa mijeliniziranih živčanih vlakana. Među živčanim vlaknima kore velikog mozga postoje asocijativni– povezujuća područja kore jedne hemisfere, komisionalni– povezivanje korteksa različitih hemisfera i projekcija vlakna – povezuju korteks s jezgrama moždanog debla.

Riža. 9-7 (prikaz, ostalo). Kora velikih hemisfera ljudskog mozga.

A, B. Položaj stanice (citoarhitektura).

B. Položaj mijelinskih vlakana (mijeloarhitektura).

Korteks - površinski sloj, koji prekriva njegove polutke. Formirana je pretežno vertikalno orijentiranim nervne ćelije i njihovi procesi, kao i snopovi aferentnih i eferentnih živčanih vlakana. Osim toga, korteks sadrži neuroglijalne stanice.

Karakteristična značajka cerebralnog korteksa je horizontalna slojevitost, koja je uzrokovana uređenim položajem živčanih stanica i vlakana. Vrijedno je napomenuti da u korteksu postoji šest slojeva koji se razlikuju po gustoći, širini, veličini i obliku neurona koji ih čine. Zbog okomitog rasporeda snopova živčanih vlakana, staničnih tijela i procesa neurona, korteks ima okomite pruge. Za funkcionalnu organizaciju ovog organa, vertikalni raspored živčanih stanica ima ogromno znanje.

Vrijedno je napomenuti da korteks Ima ukupna površina otprilike 2200 četvornih centimetara, a broj neurona u njemu veći je od 10 milijardi. Značajno mjesto u korteksu zauzimaju piramidni neuroni. Različite su veličine, njihovi dendriti imaju mnogo bodlji: akson, zvjezdaste stanice - imaju kratak akson i kratke dendrite, vretenasti neuroni - omogućuju vodoravnu ili okomitu vezu između neurona.

  1. Višeslojna lokalizacija neurona.
  2. Somatotopski smještaj receptorskih sustava.
  3. Modularna organizacija.
  4. Zaslon je raspodjela na ravnini neuronskog polja vanjske recepcije.
  5. Prikaz funkcija struktura središnjeg živčanog sustava.
  6. Ovisnost stupnja aktivnosti o utjecaju retikularna formacija i subkortikalne strukture.
  7. Citoarhitektonski raspored na polja.
  8. Prisutnost sekundarnih i tercijarnih polja u specifičnim projekcijskim motorima i osjetilni sustavi korteks s prevlašću asocijativnih funkcija.
  9. Specijalizirana asocijacijska područja korteksa.
  10. Sposobnost dugog zadržavanja tragova iritacije.
  11. Dinamički raspored funkcija, koji se očituje u sposobnosti nadoknade izgubljenih funkcija kortikalnih struktura.
  12. Preklapanje u korteksu područja susjednih perifernih receptivnih polja.
  13. Recipročna funkcionalna povezanost inhibicijskih i ekscitacijskih stanja kore.
  14. Sposobnost ozračivanja države.
  15. Specifična električna aktivnost.

Na razlikovna obilježja Na organizaciju korteksa utječe činjenica da je u evoluciji došlo do kortikolizacije funkcija središnjeg živčanog sustava, odnosno prijenosa na pozadinske moždane strukture. Međutim, ovaj prijenos ne znači da korteks obavlja funkcije drugih struktura. Njegova uloga je ispraviti disfunkcije sustava koji su s njim u interakciji, uzimajući u obzir individualno iskustvo, analizirajući signale, formirajući ispravna reakcija na tim signalima, kao i formiranje u vlastitoj i drugim zainteresiranim moždanim strukturama tragova o signalu, njegovom značenju, karakteristikama i reakcijama na njega. Zatim, kako automatizacija napreduje, odgovor provode subkortikalne strukture.

Slojevi kore velikog mozga

Molekularni sloj– tvore je vlakna koja su međusobno isprepletena, sadrži malo stanica.

Vanjski zrnati sloj– karakterizira ga gust raspored malih neurona različitih oblika. U dubini se nalaze male piramidalne stanice - dobile su ime po svom obliku.

Vanjski piramidalni sloj- uključuje piramidalni neuroni različitih veličina, s velikim stanicama smještenim dublje.

Unutarnji zrnasti sloj– karakterizira ga labav položaj malih neurona različitih veličina, blizu njih prolaze gusti snopovi vlakana.

Unutarnji piramidalni sloj– uključuje srednje i velike piramidalne neurone, njihovi apikalni dendriti protežu se do molekularnog sloja.

Sloj vretenastih stanica– ovdje se nalaze fuziformni neuroni, dok njegov duboki dio prelazi u bijela tvar.

Područja moždane kore

Na temelju položaja, gustoće i oblika neurona, moždana kora se obično dijeli na nekoliko polja; ona se u određenoj mjeri podudaraju s određenim zonama, kojima se na temelju kliničkih i fizioloških podataka dodjeljuje niz funkcija.

Elektrofiziološkim metodama utvrđeno je da moždana kora sadrži 3 vrste područja u skladu s funkcijama koje tamo smještene stanice obavljaju. To uključuje senzorne, asocijativne i motoričkih područja. Zahvaljujući odnosima između ovih zona, moguće je kontrolirati i koordinirati dobrovoljne i niz nevoljnih oblika aktivnosti, uključujući pamćenje, svijest, učenje i osobine ličnosti.

Treba napomenuti da funkcije pojedinih područja korteksa, uključujući velika prednja područja, još nisu proučavane. Ova područja, kao i neka druga područja mozga, nazivaju se tihim zonama. To je zbog činjenice da u slučaju iritacije električnom strujom nema nikakvih reakcija niti osjeta.

Vjeruje se da su te zone odgovorne za niz individualnih karakteristika ili osobnosti. Uklanjanje tih područja ili presijecanje putova koji od njih vode do mozga korišteno je za ublažavanje akutne agitacije kod pacijenata, ali to nije ovu metodu Morao sam odbiti zbog nuspojava. Posljedice toga su smanjenje razine inteligencije, svijesti, kreativnosti i logično mišljenje. Podaci nuspojave neizravno ukazuju na funkcije koje prefrontalne zone obavljaju.

Značajke neurološkog pregleda

Neurološki pregled usmjeren je na poremećaje kretanja i osjeta. Stoga je mnogo lakše identificirati poremećaje u funkcioniranju putova i primarnih zona nego lezije u asocijativnom korteksu. Vrijedno je napomenuti da neurološki simptomi ne mora biti čak ni u slučaju opsežnog oštećenja frontalnog, parijetalnog ili temporalni režanj. Važno je da procjena kognitivne funkcije bude logična i dosljedna kao neurološki pregled.

Ova vrsta ispitivanja usmjerena je na čvrste veze između funkcije i strukture. Na primjer, s oštećenjem prugastog korteksa ili optičkog trakta uvijek se javlja kontralateralna homonimna hemianopsija. U slučaju da ste udareni ishijadični živac, Ahilov refleks se ne opaža.

Isprva se pretpostavljalo da funkcije asocijativnog korteksa djeluju na sličan način. Postojalo je mišljenje da postoje centri za pamćenje, percepciju prostora, razumijevanje riječi, dakle, uz pomoć posebna ispitivanja moglo se odrediti mjesto lezije. Kasnije su se pojavile ideje o distribuiranim neuralnim sustavima i funkcionalna specijalizacija unutar svojih granica. Ove ideje pokazuju da su raspodijeljeni sustavi - složeni neuronski krugovi koji uključuju kortikalne i subkortikalne formacije - odgovorni za složene bihevioralne i kognitivne funkcije.

Stoga se mogu izvući sljedeći zaključci:

  1. Složene funkcije, na primjer, pamćenje ili govor, trpe ako se ošteti bilo koja struktura uključena u odgovarajući distribuirani sustav.
  2. Ako struktura istovremeno pripada većem broju raspodijeljenih sustava, njezin poraz postaje uzrok poremećaja nekoliko funkcija.
  3. Ako očuvane veze preuzmu funkcije zahvaćenog područja, tada disfunkcija može biti privremena ili minimalna.
  4. Pojedinačne strukture koje čine distribuirani sustav odgovorne su za različite aspekte funkcije koju pruža taj sustav, ali vrijedi napomenuti da je ova specijalizacija relativna.

To jest, oštećenje bilo koje strukture ovog distribuiranog sustava dovest će do kršenja iste funkcije, dok kliničke manifestacije bit će drugačije.

Cerebralni korteks je složen organ koji obavlja mnoge važne funkcije. Neispravnosti u njegovom radu mogu dovesti do prilično ozbiljnih posljedica za tijelo, pa u slučaju bilo kakvih kršenja morate odmah potražiti pomoć od nadležnog stručnjaka.

Cerebralni korteks – sloj siva tvar na površini moždanih hemisfera, debljine 2-5 mm, tvoreći brojne utore i zavoje koji značajno povećavaju njegovu površinu. Korteks čine tijela neurona i glija stanica raspoređenih u slojeve ("ekran" tip organizacije). Ispod leži bijela tvar predstavljena živčanim vlaknima.

Korteks je filogenetski najmlađi i morfofunkcionalno najsloženiji dio mozga. Ovo je mjesto više analize i sinteze svih informacija koje ulaze u mozak. Tu dolazi do integracije svih složenih oblika ponašanja. Cerebralni korteks je odgovoran za svijest, mišljenje, pamćenje, "heurističku aktivnost" (sposobnost generalizacije i otkrića). Korteks sadrži više od 10 milijardi neurona i 100 milijardi glija stanica.

Kortikalni neuroni po broju procesa samo su multipolarni, ali po mjestu u refleksnim lukovima i funkcijama koje obavljaju svi su interkalarni i asocijativni. Na temelju funkcije i strukture u korteksu se razlikuje više od 60 vrsta neurona. Na temelju oblika razlikuju se dvije glavne skupine: piramidalne i nepiramidalne. Piramida neuroni su glavna vrsta neurona u korteksu. Veličine njihovih perikariona kreću se od 10 do 140 mikrona, u presjeku imaju piramidalni oblik. Dugi (apikalni) dendrit proteže se prema gore iz njihovog gornjeg kuta, koji je u molekularnom sloju podijeljen u obliku slova T. Lateralni dendriti izlaze iz bočnih površina tijela neurona. Dendriti i stanično tijelo neurona imaju brojne sinapse s drugim neuronima. Akson se proteže od baze stanice, koja ide do drugih dijelova korteksa ili do drugih dijelova mozga i leđne moždine. Među neuronima kore velikog mozga postoje asocijativni– povezivanje područja korteksa unutar jedne hemisfere, komisionalni– njihovi aksoni idu u drugu hemisferu, i projekcija– njihovi aksoni idu do donjih dijelova mozga.

Među nepiramidalni Najčešći tipovi neurona su zvjezdaste i vretenaste stanice. U obliku zvijezde neuroni su male stanice s kratkim, jako razgranatim dendritima i aksonima koji tvore intrakortikalne veze. Neki od njih imaju inhibitorni učinak, dok drugi imaju ekscitacijski učinak na piramidalne neurone. Fusiform neuroni imaju dugačak akson koji može ići u vertikalnom ili horizontalnom smjeru. Korteks je građen prema zaslon tipa, odnosno neuroni slične strukture i funkcije raspoređeni su u slojeve (sl. 9-7). Postoji šest takvih slojeva u korteksu:

1.Molekularni sloj - najvanjskiji. Sadrži pleksus živčanih vlakana koji se nalazi paralelno s površinom korteksa. Većina ovih vlakana su grane apikalnih dendrita piramidalnih neurona donjih slojeva korteksa. Ovdje dolaze i aferentna vlakna iz vidnog talamusa, koja reguliraju ekscitabilnost kortikalnih neurona. Neuroni u molekularnom sloju uglavnom su mali i fuziformni.

2. Vanjski zrnati sloj. Sastoji se od velikog broja zvjezdastih stanica. Njihovi dendriti protežu se u molekularni sloj i tvore sinapse s talamo-kortikalnim aferentnim živčanim vlaknima. Lateralni dendriti komuniciraju sa susjednim neuronima istog sloja. Aksoni tvore asocijacijska vlakna koja putuju kroz bijelu tvar do susjednih područja korteksa i tamo formiraju sinapse.

3. Vanjski sloj piramidnih neurona(piramidalni sloj). Tvore ga piramidni neuroni srednje veličine. Kao i kod neurona drugog sloja, njihovi dendriti idu u molekularni sloj, a njihovi aksoni idu u bijelu tvar.

4. Unutarnji zrnasti sloj. Sadrži mnogo zvjezdastih neurona. To su asocijativni, aferentni neuroni. Oni stvaraju brojne veze s drugim kortikalnim neuronima. Ovdje je još jedan sloj vodoravnih vlakana.

5. Unutarnji sloj piramidalnih neurona(ganglijski sloj). Tvore ga veliki piramidni neuroni. Potonje su posebno velike u motornom korteksu (precentralni girus), gdje mjere do 140 mikrona i nazivaju se Betzove stanice. Njihovi apikalni dendriti uzdižu se u molekularni sloj, lateralni dendriti tvore veze sa susjednim Betzovim stanicama, a aksoni su projekcijska eferentna vlakna koja idu do produžene moždine i leđne moždine.

6. Sloj fusiformnih neurona(sloj polimorfnih stanica) sastoji se uglavnom od vretenastih neurona. Njihovi dendriti idu do molekularnog sloja, a njihovi aksoni idu do vidnih brežuljaka.

Šestoslojni tip strukture korteksa karakterističan je za cijeli korteks, međutim, u različitim njegovim dijelovima, ozbiljnost slojeva, kao i oblik i položaj neurona i živčanih vlakana, značajno variraju. Na temelju ovih karakteristika, K. Brodman identificirao je 50 citoarhitektonika u korteksu polja. Ta se polja također razlikuju po funkciji i metabolizmu.

Specifična organizacija neurona naziva se citoarhitektonika. Tako su u senzornim zonama korteksa slabo izraženi piramidni i ganglijski slojevi, a dobro izraženi granularni slojevi. Ova vrsta kore se zove zrnast. U motoričkim zonama, naprotiv, granularni slojevi su slabo razvijeni, dok su piramidalni slojevi dobro razvijeni. Ovaj agranularnog tipa kora.

Osim toga, postoji koncept mijeloarhitektura. Ovo je specifična organizacija živčanih vlakana. Dakle, u cerebralnom korteksu postoje okomiti i tri vodoravna snopa mijeliniziranih živčanih vlakana. Među živčanim vlaknima kore velikog mozga postoje asocijativni– povezujuća područja kore jedne hemisfere, komisionalni– povezivanje korteksa različitih hemisfera i projekcija vlakna – povezuju korteks s jezgrama moždanog debla.

Riža. 9-7 (prikaz, ostalo). Kora velikih hemisfera ljudskog mozga.

A, B. Položaj stanice (citoarhitektura).

B. Položaj mijelinskih vlakana (mijeloarhitektura).

Cerebralni korteks prisutan je u strukturi tijela mnogih stvorenja, ali kod ljudi je dostigao svoje savršenstvo. Znanstvenici kažu da je to postalo moguće zahvaljujući stoljetnoj radnoj aktivnosti koja nas neprestano prati. Za razliku od životinja, ptica ili riba, čovjek neprestano razvija svoje sposobnosti i time poboljšava aktivnost mozga, uključujući i funkcije kore velikog mozga.

Ali pristupimo tome postupno, prvo gledajući strukturu korteksa, koja je nedvojbeno vrlo fascinantna.

Cerebralni korteks sadrži više od 15 milijardi živčanih stanica i vlakana. Svaki od njih ima različite oblike, i čine nekoliko jedinstvenih slojeva odgovornih za određene funkcije. Na primjer, funkcija stanica drugog i trećeg sloja je transformirati ekscitaciju i pravilno je preusmjeriti u određene dijelove mozga. I, na primjer, centrifugalni impulsi predstavljaju performanse petog sloja. Pogledajmo svaki sloj pažljivije.

Numeriranje slojeva mozga počinje od površine i ide dublje:

  1. Molekularni sloj bitno se razlikuje po niskoj razini stanica. Postoji vrlo ograničen broj njih, koji se sastoje od živčanih vlakana međusobno blisko povezanih.
  2. Zrnati sloj inače se naziva vanjski sloj. To je zbog prisutnosti unutarnjeg sloja.
  3. Piramidalna razina je dobila ime po svojoj strukturi jer ima piramidalnu strukturu neurona koji variraju u veličini.
  4. Zrnati sloj br. 2 naziva se unutarnjim.
  5. Razina piramide br. 2 slična je trećoj razini. Njegov sastav su neuroni piramidalne slike koji imaju srednju i velika veličina. Prodiru sve do molekularne razine jer sadrže apikalne dendrite.
  6. Šesti sloj su fusiformne stanice, također poznate kao "fusiformne" stanice, koje postupno prelaze u bijelu tvar mozga.

Ako dublje razmotrimo ove razine, ispada da moždana kora preuzima projekcije svake razine ekscitacije koja se javlja u različitih odjela Središnji živčani sustav naziva se "nizvodno". Oni se, pak, transportiraju u mozak duž živčanih putova ljudsko tijelo.

Prezentacija: "Lokalizacija viših mentalnih funkcija u moždanoj kori"

Dakle, moždana kora je organ više živčane aktivnosti kod ljudi i regulira apsolutno sve živčani procesi koji se javljaju u tijelu.

A to se događa zbog osobitosti njegove strukture, a podijeljeno je u tri zone: asocijativnu, motoričku i senzornu.

Suvremeno shvaćanje građe moždane kore

Vrijedno je napomenuti da postoji nešto drugačija ideja o njegovoj strukturi. Prema njemu postoje tri zone koje se razlikuju jedna od druge ne samo strukturom, već i funkcionalnom namjenom.

  • Primarna zona (motorička), u kojoj se nalaze njegove specijalizirane i visoko diferencirane živčane stanice, prima impulse od slušnih, vidnih i drugih receptora. To je vrlo važno područje čije oštećenje može dovesti do ozbiljnih poremećaja motoričkih i senzornih funkcija.
  • Sekundarna (senzorna) zona odgovorna je za funkcije obrade informacija. Osim toga, njegova se struktura sastoji od perifernih dijelova jezgre analizatora koje uspostavljaju ispravne veze među podražajima. Njegov poraz prijeti osobi s ozbiljnim poremećajem percepcije.
  • Asocijativna, ili tercijarna zona, njegova struktura omogućuje uzbuđenje impulsima koji dolaze iz receptora kože, sluha itd. Formira uvjetovane reflekse osobe, pomažući u spoznavanju okolne stvarnosti.

Prezentacija: "Cerebralni korteks"

Glavne funkcije

Po čemu se razlikuje moždana kora ljudi i životinja? Jer mu je svrha sažimanje svih odjela i kontrola rada. Ove funkcije osiguravaju milijarde neurona s raznolikom strukturom. To uključuje vrste kao što su interkalarni, aferentni i eferentni. Stoga će biti relevantno detaljnije razmotriti svaku od ovih vrsta.

Interkalarni tip neurona ima, na prvi pogled, međusobno isključive funkcije, naime inhibiciju i ekscitaciju.

Aferentni tip neurona odgovoran je za impulse, odnosno za njihov prijenos. Eferentne, zauzvrat, pružaju specifično područje ljudske aktivnosti i klasificiraju se kao periferija.

Naravno, ovo je medicinska terminologija i od nje se vrijedi apstrahirati tako da jednostavnim narodnim jezikom navedemo funkcionalnost ljudske kore velikog mozga. Dakle, cerebralni korteks je odgovoran za sljedeće funkcije:

  • Sposobnost ispravnog uspostavljanja veza između unutarnji organi i tkanine. Čak i više od toga, čini je savršenom. Ova se mogućnost temelji na uvjetnom i bezuvjetni refleksi ljudsko tijelo.
  • Organizacija odnosa između ljudskog tijela i okoliš. Osim toga, kontrolira rad organa, ispravlja njihov rad i odgovoran je za metabolizam u ljudskom tijelu.
  • On je 100% odgovoran za točnost procesa razmišljanja.
  • I konačno, ali ništa manje važna funkcijanajviša razinaživčana aktivnost.

Upoznavši se s ovim funkcijama, shvaćamo da je to omogućilo svakoj osobi i cijeloj obitelji u cjelini da nauči kontrolirati procese koji se odvijaju u tijelu.

Prezentacija: "Strukturne i funkcionalne karakteristike senzornog korteksa"

Akademik Pavlov je u svojim brojnim studijama više puta isticao da je korteks taj koji je i upravitelj i distributer ljudskih i životinjskih aktivnosti.

Ali također je vrijedno napomenuti da cerebralni korteks ima dvosmislene funkcije. To se uglavnom očituje u radu središnjeg girusa i frontalni režnjevi, koji su odgovorni za kontrakciju mišića na strani potpuno suprotnoj od ove iritacije.

Osim toga, njegovi različiti dijelovi odgovorni su za različite funkcije. Na primjer, okcipitalni režnjevi su za vid, a temporalni režnjevi za slušne funkcije:

  • Da budem konkretniji, dakle okcipitalni režanj Korteks je zapravo projekcija mrežnice oka, koja je odgovorna za njegovu vidne funkcije. Ako se u njoj pojavi bilo kakav poremećaj, osoba može izgubiti orijentaciju u nepoznatom okruženju, pa čak i potpuno, nepovratno oslijepiti.
  • Temporalni režanj je slušno prijemno područje koje prima impulse iz pužnice unutarnje uho, odnosno odgovoran je za njegove slušne funkcije. Oštećenje ovog dijela korteksa prijeti osobi potpunom ili djelomičnom gluhoćom, što je popraćeno potpunim nerazumijevanjem riječi.
  • Donji režanj središnjeg girusa odgovoran je za analizatore mozga ili, drugim riječima, percepciju okusa. Prima impulse iz sluznice usne šupljine i njezino oštećenje prijeti gubitkom svih osjeta okusa.
  • I na kraju, prednji dio moždane kore, u kojem se nalazi piriformni režanj, odgovoran je za olfaktornu recepciju, odnosno funkcije nosa. U njega dolaze impulsi iz nosne sluznice, ako je zahvaćena, osoba će izgubiti osjećaj mirisa.

Nema potrebe još jednom podsjećati da je osoba uključena najviša razina razvoj.

To potvrđuje strukturu posebno razvijene frontalne regije, koja je odgovorna za radna aktivnost i govora. Također je važan u procesu formiranja ljudskih reakcija ponašanja i njegovih adaptivnih funkcija.

Postoje mnoga istraživanja, uključujući rad poznatog akademika Pavlova, koji je radio sa psima, proučavajući strukturu i funkciju kore velikog mozga. Sve one dokazuju prednosti čovjeka u odnosu na životinje, upravo zbog svoje posebne građe.

Istina, ne treba zaboraviti da su svi dijelovi u bliskom kontaktu jedni s drugima i ovise o radu svake od njegovih komponenti, stoga je ljudsko savršenstvo ključ funkcioniranja mozga kao cjeline.


Iz ovog članka čitatelj je već shvatio da je ljudski mozak složen i još uvijek slabo shvaćen. Međutim, to je savršen uređaj. Inače, malo ljudi zna da je procesorska snaga procesa u mozgu tolika da je najjače računalo na svijetu nemoćno pored njega.

Evo još nekoliko zanimljivih činjenica koje su znanstvenici objavili nakon niza testova i studija:

  • 2017. obilježio je eksperiment u kojem je hipermoćno računalo pokušalo simulirati samo 1 sekundu moždane aktivnosti. Test je trajao oko 40 minuta. Rezultat eksperimenta bio je da računalo nije uspjelo izvršiti zadatak.
  • Memorija ljudski mozak sadrži n-broj bt, koji je izražen s 8432 nule. To je otprilike 1000 Tb. Na primjer, nacionalni britanski arhiv pohranjuje povijesne podatke za posljednjih 9 stoljeća, a njegov je volumen samo 70 Tb. Osjetite koliko je značajna razlika između ovih brojeva.
  • Ljudski mozak sadrži 100 tisuća kilometara krvnih žila, 100 milijardi neurona (slika jednak broju zvijezde diljem naše galaksije). Osim toga, mozak sadrži sto trilijuna neuronske veze koji su odgovorni za formiranje sjećanja. Dakle, kada naučite nešto novo, struktura mozga se mijenja.
  • Tijekom buđenja mozak akumulira snagu od 23 W u električnom polju - to je dovoljno da se upali Iljičeva lampa.
  • Po težini, mozak se sastoji od 2% ukupne mase, ali koristi otprilike 16% energije u tijelu i više od 17% kisika sadržanog u krvi.
  • Još zanimljiva činjenica da se mozak sastoji od 75% vode, a po strukturi je donekle sličan Tofu siru. A 60% mozga je salo. S obzirom na to, za ispravno funkcioniranje mozga potrebno je zdravo i pravilna prehrana. Svaki dan jedite ribu, maslinovo ulje, sjemenke ili orašaste plodove – i vaš će mozak raditi dugo i jasno.
  • Neki znanstvenici, nakon niza istraživanja, primijetili su da tijekom dijete mozak počinje "jesti" sam sebe. A niska razina kisika pet minuta može dovesti do nepovratnih posljedica.
  • Začudo, ljudsko biće nije u stanju golicati samoga sebe, jer... mozak se prilagođava vanjskim podražajima i, kako ne bi propustio te signale, radnje same osobe pomalo se zanemaruju.
  • Zaboravnost je prirodni proces. Odnosno, uklanjanje nepotrebnih podataka omogućuje središnjem živčanom sustavu da bude fleksibilan. I utjecaj alkoholna pića u memoriji se objašnjava činjenicom da alkohol koči procese.
  • Odgovor mozga na pića koja sadrže alkohol je šest minuta.

Aktiviranje intelekta omogućuje proizvodnju dodatnog moždanog tkiva, koje nadoknađuje one koji se razbole. S obzirom na to, preporuča se uključiti u razvoj, koji će vas u budućnosti spasiti od slabog uma i raznih mentalnih poremećaja.

Prepustite se novim aktivnostima - one su najbolje za razvoj mozga. Na primjer, komunikacija s ljudima koji su superiorniji od vas u jednom ili drugom intelektualnom području jest jak lijek da razvijete svoj intelekt.