Terminu retikulārais veidojums 1865. gadā ierosināja vācu zinātnieks O. Deiters. Ar šo terminu Deiters saprata šūnas, kas izkaisītas smadzeņu stumbrā, ko ieskauj daudzas šķiedras, kas nonāk dažādi virzieni. Tieši tīklam līdzīgs šķiedru izvietojums, kas savieno nervu šūnas savā starpā, kalpoja par pamatu ierosinātajam nosaukumam.
Pašlaik morfologi un fiziologi ir uzkrājuši daudz materiālu par retikulārā veidojuma struktūru un funkcijām. Konstatēts, ka retikulārā veidojuma strukturālie elementi ir lokalizēti vairākos smadzeņu veidojumos, sākot no muguras smadzeņu kakla segmentu starpzonas (VII plāksne) un beidzot ar dažām diencefalona struktūrām (intralaminārajiem kodoliem, talāma retikulārais kodols). Retikulārais veidojums sastāv no ievērojama skaita nervu šūnas(tajā ir gandrīz 9/10 no visa smadzeņu stumbra šūnām). Kopīgas iezīmes retikulāro struktūru struktūra - īpašu retikulāro neironu klātbūtne un savienojumu atšķirtspēja.
Rīsi. 1. Retikulārā veidojuma neirons. Žurku mazuļa smadzeņu stumbra sagitālā daļa.
A attēlā parādīts tikai viens retikulārā veidojuma neirons. Var redzēt, ka aksons ir sadalīts astes un rostrālajos segmentos, lielā garumā ar daudzām blakusparādībām. B. Nodrošinājums. Žurkas mazuļa smadzeņu stumbra apakšējās daļas sagitālā daļa, kurā redzami galvenā lejupejošā trakta sānu savienojumi ( piramīdas ceļš) ar retikulāriem neironiem. Augšupejošo ceļu (sensoro ceļu) nodrošinājumi, kas nav parādīti attēlā, savienojas ar retikulārajiem neironiem līdzīgā veidā (pēc M. E. Šeibela un A. B. Šeibela)
Līdzās daudziem atsevišķi guļošiem neironiem, kas atšķiras pēc formas un izmēra, smadzeņu retikulārajā veidojumā ir kodoli. Retikulārā veidojuma izkliedētajiem neironiem galvenokārt ir svarīga loma segmentālo refleksu nodrošināšanā, kas aizveras smadzeņu stumbra līmenī. Viņi darbojas kā interneuroni veicot refleksus, piemēram, mirkšķināšanu, radzenes refleksu utt.
Ir noskaidrota daudzu retikulārā veidojuma kodolu nozīme. Tādējādi kodoliem, kas atrodas iegarenajās smadzenēs, ir savienojumi ar vagusa veģetatīviem kodoliem un glossofaringeālie nervi, muguras smadzeņu simpātiskie kodoli, tie ir iesaistīti sirds darbības regulēšanā, elpošanā, asinsvadu tonusā, dziedzeru sekrēcijā u.c.
Ir noskaidrota locus coeruleus un raphe kodolu loma miega un nomoda regulēšanā. zils plankums, atrodas rombveida fossa superolaterālajā daļā. Šī kodola neironi ražo bioloģiski aktīvu vielu - norepinefrīns, kam ir aktivizējoša iedarbība uz virsējo smadzeņu daļu neironiem. Neironu aktivitāte locus coeruleus ir īpaši augsta nomodā, laikā dziļš miegs tas izgaist gandrīz pilnībā. Šuvju serdeņi atrodas gar iegarenās smadzenes viduslīniju. Šo kodolu neironi ražo serotonīns, kas izraisa difūzās kavēšanas procesus un miega stāvokli.
Cajal kodoli Un Darkševičs, kas saistīti ar vidussmadzeņu retikulāro veidošanos, ir savienojumi ar III, IV, VI, VIII un XI kodolu pāriem galvaskausa nervi. Tie koordinē šo nervu centru darbu, kas ir ļoti svarīgi, lai nodrošinātu apvienotu galvas un acu rotāciju. Smadzeņu stumbra retikulārais veidojums ir svarīgs, lai uzturētu skeleta muskuļu tonusu, nosūtot tonizējošus impulsus galvaskausa nervu motorisko kodolu motorajiem neironiem un muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajiem kodoliem. Evolūcijas procesā no retikulārā veidojuma radās tādi neatkarīgi veidojumi kā sarkanais kodols un melnā krāsa.
Pēc strukturālajiem un funkcionālajiem kritērijiem retikulārais veidojums ir sadalīts 3 zonās:
1. Mediāna, kas atrodas gar viduslīniju;
2. Mediāls, kas aizņem stumbra mediālās daļas;
3. Laterāls, kura neironi atrodas maņu veidojumu tuvumā.
Vidējā zona ir attēlots ar raphe elementiem, kas sastāv no kodoliem, kuru neironi sintezē raidītāju - serotonīnu. Raph kodolu sistēma piedalās agresīvas un seksuālas uzvedības organizēšanā un miega regulēšanā.
Mediālā (aksiālā) zona sastāv no maziem neironiem, kas nesazarojas. Zonā ir liels skaits kodolu. Ir arī lieli daudzpolāri neironi ar liels skaits blīvi zarojoši dendriti. Tie veido augšupejošas nervu šķiedras garozā smadzeņu puslodes un lejupejošās nervu šķiedras uz muguras smadzenēm. Mediālās zonas augšupejošajiem ceļiem ir aktivizējoša iedarbība (tieši vai netieši caur talāmu) uz neokorteksu. Dilstošajiem ceļiem ir inhibējoša iedarbība.
Sānu zona– tas ietver retikulārus veidojumus, kas atrodas smadzeņu stumbra tuvumā sensorās sistēmas, kā arī retikulārie neironi, kas atrodas sensoro veidojumu iekšpusē. Šīs zonas galvenā sastāvdaļa ir kodolu grupa, kas atrodas blakus kodolam trīszaru nervs. Visi sānu zonas kodoli (izņemot iegarenās smadzenes retikulāro sānu kodolu) sastāv no maziem un vidējiem neironiem, un tiem trūkst lielu elementu. Šajā zonā ir augšupejoši un lejupejoši ceļi, kas nodrošina savienojumu starp sensorajiem veidojumiem un retikulārā veidojuma mediālo zonu un stumbra motorajiem kodoliem. Šī retikulārā veidojuma daļa ir jaunāka un, iespējams, progresīvāka, tās attīstība ir saistīta ar to, ka evolucionārās attīstības gaitā samazinās aksiālā retikulārā veidojuma apjoms. Tādējādi sānu zona ir elementāru integratīvu vienību kopums, kas veidojas konkrētu sensoro sistēmu tuvumā un iekšpusē.
Rīsi. 2. Retikulārā veidojuma (RF) kodoli(pēc: Niuwenhuys et al, 1978).
 |
1-6 - RF vidējā zona: 1-4 - raphe kodoli (1 - gaiši, 2 - tumši, 3 - lieli, 4 - tilts), 5 - augšējais centrālais, 6 - muguras raphe kodols, 7-13 - mediāls RF zona 7 - retikulārais paramedians, 8 - milzu šūna, 9 - tegmentālā tilta retikulārais kodols, 10, 11 - astes (10) un mutes (11) kodoli, 12 - muguras tegmentālais kodols (Gudden), 13 - sphenoīdais kodols, 14- I5 - Krievijas Federācijas sānu zona: 14 - iegarenās smadzenes centrālais retikulārais kodols, 15 - laterālais retikulārais kodols, 16, 17 - mediālais (16) un laterālais (17) parabrahiālais kodols, 18, 19 - kompaktas (18) un izkliedētas (19) pedunculo -pontine kodola daļas.
Pateicoties lejupejošai ietekmei, retikulārais veidojums tonizējoši iedarbojas arī uz muguras smadzeņu motorajiem neironiem, kas savukārt paaugstina skeleta muskuļu tonusu un uzlabo aferentās atgriezeniskās saites sistēmu. Rezultātā jebkura motora darbība tiek veikta daudz efektīvāk un nodrošina precīzāku kustību kontroli, bet retikulārā veidojuma šūnu pārmērīga uzbudināšana var izraisīt muskuļu trīci.
Retikulārā veidojuma kodolos atrodas miega un nomoda centri, un atsevišķu centru stimulēšana noved pie miega vai pamošanās. Tas ir miega zāļu lietošanas pamats. Retikulārais veidojums satur neironus, kas reaģē uz sāpju stimuliem, kas nāk no muskuļiem vai iekšējie orgāni. Tas satur arī īpašus neironus, kas nodrošina ātru reakciju uz pēkšņiem, nenoteiktiem signāliem.
Retikulārais veidojums ir cieši saistīts ar smadzeņu garozu, pateicoties kam veidojas funkcionāls savienojums starp centrālās nervu sistēmas ārējām daļām un smadzeņu stumbru. Retikulārajam veidojumam ir svarīga loma gan sensorās informācijas integrēšanā, gan visu efektorneironu (motoro un autonomo) darbības kontrolē. Tas ir arī ārkārtīgi svarīgi smadzeņu garozas aktivizēšanai un apziņas uzturēšanai.
Jāatzīmē, ka smadzeņu garozā lielas smadzenes, un savukārt nosūta kortiko-retikulārs ceļ impulsus retikulārajā veidojumā. Šie impulsi rodas galvenokārt frontālajā garozā un iziet cauri piramīdveida traktiem. Kortiko-retikulārajiem savienojumiem ir vai nu inhibējoša, vai ierosinoša iedarbība uz smadzeņu stumbra retikulāro veidošanos; tie koriģē impulsu pāreju gar eferentie ceļi(eferentās informācijas atlase).
Tādējādi starp retikulāro veidojumu un smadzeņu garozu pastāv divvirzienu saikne, kas nodrošina pašregulāciju darbībā nervu sistēma. No retikulārā veidojuma funkcionālā stāvokļa ir atkarīgs muskuļu tonuss, iekšējo orgānu darbība, garastāvoklis, koncentrācija, atmiņa u.c.. Kopumā retikulārais veidojums rada un uztur apstākļus kompleksa īstenošanai. refleksu aktivitāte ar smadzeņu garozas piedalīšanos.
1. Anatomiskā uzbūve un šķiedru sastāvs…………………………3
2. Nespecifiskas lejupejošas ietekmes…………………………………….3
3. Pieaugošā ietekme…………………………………………………………………………………………………………………
4. Retikulāro neironu īpašības………………………………………………………..8
5. Secinājumi………………………………………………………………………………..10
Atsauces………………………………………………………………………………………12
1. Anatomiskā uzbūve un šķiedru sastāvs
Retikulārais veidojums ir neironu un tos savienojošo nervu šķiedru kopums, kas atrodas smadzeņu stumbrā un veido tīklu.
Retikulārais veidojums stiepjas pāri visam smadzeņu stumbram no augšējiem kakla mugurkaula segmentiem līdz diencefalonam. Anatomiski to var iedalīt iegarenās smadzenes, tilta un vidussmadzenes retikulārajā veidojumā. Tajā pašā laikā funkcionāli retikulārajā veidojumā dažādas nodaļas smadzeņu stumbram ir daudz līdzību. Tāpēc ieteicams to uzskatīt par vienotu struktūru.
Retikulārais veidojums ir sarežģīts nervu šūnu kopums, kam raksturīgs plaši sazarots dendrītu koks un gari aksoni, no kuriem dažiem ir lejupejošs virziens un tie veido retikulospinālos traktus, bet dažiem no tiem ir augšupejošs virziens. Retikulārais veidojums saņem lielu skaitu ceļu no citām smadzeņu struktūrām. No vienas puses, tie ir šķiedru nodrošinājumi, kas iet caur sensoro augšupejošo sistēmu smadzeņu stumbru; šie nodrošinājumi beidzas ar sinapsēm uz retikulārā veidojuma neironu dendritiem un somu. No otras puses, lejupejošie ceļi, kas nāk no smadzeņu priekšējām daļām (ieskaitot piramīdas traktu), nodrošina arī lielu skaitu nodrošinājumu, kas nonāk retikulārajā veidojumā un noslēdz sinaptiskos savienojumus ar tā neironiem. Šķiedru pārpilnība nonāk retikulārā veidojuma neironos no smadzenītēm. Tādējādi, organizējot tās aferentos savienojumus, šī sistēma ir pielāgota dažādu smadzeņu struktūru ietekmes apvienošanai. No tā izrietošie ceļi, savukārt, var ietekmēt gan virsējos, gan pamatā esošos smadzeņu centrus.
Retikulārā veidojuma neironu organizācija joprojām ir slikti izprotama. Tā kā tajā ir ārkārtīgi sarežģīts dažādu šūnu procesu savstarpējais savijums, ir ļoti grūti saprast starpneuronu savienojumu būtību šajā jomā. Sākumā tika plaši uzskatīts, ka atsevišķi retikulārā veidojuma neironi ir cieši saistīti viens ar otru un veido kaut ko līdzīgu neiropilim, kurā ierosme izplatās difūzi, uztverot lielu skaitu dažādu šūnu. Tomēr retikulārā veidojuma atsevišķu neironu darbības tiešo pētījumu rezultāti izrādījās pretrunā ar šādām idejām. Šādas aktivitātes mikroelektrodu ierakstīšana atklāja, ka cieši izvietotām šūnām var būt pilnīgi atšķirīgas funkcionālās īpašības. Līdz ar to jādomā, ka starpneuronu savienojumu organizācija retikulārajā veidojumā ir diezgan diferencēta un tā atsevišķās šūnas savā starpā ir saistītas ar diezgan specifiskiem savienojumiem.
2. Nespecifiska lejupejoša ietekme
1946. gadā amerikāņu neirofiziologs H. Megouns un viņa kolēģi atklāja, ka smadzeņu stumbra retikulārais veidojums ir tieši saistīts ar ne tikai veģetatīvās, bet arī somatisko refleksu aktivitātes regulēšanu. Kairinot dažādus retikulārā veidojuma punktus, ir iespējams ārkārtīgi efektīvi mainīt mugurkaula motorisko refleksu gaitu. 1949. gadā H. Megouna un itāļu neirofiziologa G. Moruci kopīgais darbs parādīja, ka retikulārā veidojuma kairinājums efektīvi ietekmē augstāko smadzeņu struktūru, īpaši smadzeņu garozas, funkcijas, nosakot tās pāreju uz aktīvu (nomoda) vai neaktīvu ( miegains) stāvoklis . Šiem darbiem bija ārkārtīgi svarīga loma mūsdienu neirofizioloģijā, jo tie parādīja, ka retikulārais veidojums ieņem īpašu vietu starp citiem nervu centriem, lielā mērā nosakot pēdējo vispārējo aktivitātes līmeni.
Ietekme uz muguras smadzeņu motorisko aktivitāti galvenokārt rodas aizmugures smadzeņu retikulārā veidojuma kairinājuma dēļ. Vietas, kas rada šos efektus, tagad ir diezgan labi definētas, sakrītot ar iegarenās smadzenes retikulārā veidojuma milzu šūnu kodolu un tilta retikulāro kodolu. Šajos kodolos ir lielas šūnas, kuru aksoni veido retikulospinālo traktu.
Pirmie X. Megouna darbi parādīja, ka milzu šūnas kodola kairinājums vienādā mērā izraisa visu mugurkaula motorisko refleksu pavājināšanos, gan fleksiju, gan pagarinājumu. Tāpēc viņš secināja, ka lejupejošajai sistēmai, kuras izcelsme ir retikulārā veidojuma ventrokaudālajā daļā, ir nespecifiska inhibējoša funkcija. Nedaudz vēlāk tika atklāts, ka tās vairāk muguras un mutes zonu kairinājums izraisīja, gluži pretēji, izkliedētu atvieglojošu ietekmi uz mugurkaula refleksu darbību.
Mikroelektrodu pētījumi par ietekmi, kas rodas muguras smadzeņu neironos, stimulējot retikulāro veidojumu, patiešām ir parādījuši, ka retikulospināla ietekme var mainīt impulsu pārraidi gandrīz visos muguras smadzeņu refleksu lokos. Šīs izmaiņas izrādās ļoti dziļas un ilgstošas, pat tad, ja retikulāro veidojumu kairina tikai daži stimuli, ietekme muguras smadzenēs saglabājas simtiem milisekundes.
Vienlaicīga aktivizēšana liels daudzums retikulospinālajiem neironiem, kas rodas eksperimentā ar tiešu retikulārā veidojuma stimulāciju un noved pie ģeneralizētām muguras smadzeņu refleksās aktivitātes izmaiņām, situācija, protams, ir mākslīga. Dabiskos apstākļos tik pamatīgas pārmaiņas šajā darbībā, visticamāk, nenotiek; tomēr, difūzās izmaiņas muguras smadzeņu reflekss uzbudināmība neapšaubāmi var rasties noteiktos smadzeņu apstākļos. Var iedomāties difūzas refleksu uzbudināmības pavājināšanās iespēju, piemēram, miega laikā; tas novedīs pie aktivitātes samazināšanās motoru sistēma, raksturīgs miegam. Ir svarīgi ņemt vērā, ka retikulārā inhibīcija ietver arī mugurkaula neironus, kas iesaistīti aferento impulsu pārnešanā augšupejošā virzienā, tāpēc tai vajadzētu vājināt sensorās informācijas pārraidi uz augstākiem smadzeņu centriem.
Retikulārā veidojuma difūzās ietekmes uz muguras smadzeņu neironiem sinaptiskie mehānismi vēl nav pietiekami izpētīti. Kā jau norādīts, šīs ietekmes ir ārkārtīgi ilgstošas; turklāt retikulārā inhibīcija ir izturīga pret strihnīna iedarbību. Strihnīns ir specifiska inde, kas novērš motoro neironu postsinaptisko inhibīciju, ko izraisa primāro aferentu impulsi un, visticamāk, ir saistīta ar mediatora glicīna izdalīšanos. Difūzās retikulārās inhibīcijas nejutīgums pret strihnīnu acīmredzot norāda, ka retikulāro inhibējošo iedarbību rada iedarbība uz mugurkaula šūnas cits starpnieks. Histoķīmiskie pētījumi ir parādījuši, ka vairākām šķiedrām lejupejošajos traktos, kas nāk no retikulārā veidojuma, ir adrenerģisks raksturs. Tomēr vēl nav zināms, vai šīs šķiedras ir saistītas ar difūzu retikulospinālo inhibējošo iedarbību.
Līdztekus difūzai inhibējošai iedarbībai atsevišķu retikulārā veidojuma zonu kairinājums var izraisīt specifiskākas izmaiņas mugurkaula elementu aktivitātē.
Ja salīdzina retikulārā veidojuma lejupejošās ietekmes uz nervu struktūrām, kas regulē somatisko un viscerālās funkcijas, tad tajos var atrast zināmu līdzību. Retikulārā veidojuma vazomotorās un elpošanas funkcijas balstās uz divu savstarpēji saistītu neironu grupu aktivitātes kombināciju, kurām ir pretēja ietekme uz mugurkaula struktūrām. Retikulārā ietekme uz mugurkaula motoriskajiem centriem sastāv arī no pretējiem, inhibējošiem un veicinošiem komponentiem. Tāpēc šķiet, ka dilstošo projekciju organizēšanas savstarpējais princips ir retikulāro struktūru vispārējs īpašums; galīgo efektu, somatisko vai veģetatīvo, nosaka tikai tas, kur ir vērsti atbilstošo retikulāro šūnu aksoni. Šādas līdzības var novērot citās retikulāro neironu darbības pazīmēs. Retikulārās struktūras, kas regulē autonomās funkcijas, ir ļoti ķīmiski jutīgas; retikulārā veidojuma ietekme uz kustību centriem ir viegli maināma arī tādu ķīmisko faktoru ietekmē kā CO 2 līmenis asinīs un fizioloģiski aktīvo vielu (adrenalīna) saturs tajās. Adrenalīna darbības mehānisms uz retikulārajiem neironiem jau sen ir bijis pretrunīgs. Fakts ir tāds, ka adrenalīns, pat ja to ievada tieši smadzeņu artērija var ietekmēt retikulāros neironus netieša darbība(piemēram, sašaurinoties smadzeņu asinsvadiem ar sekojošu smadzeņu audu anoksiju). Tomēr pētījums par retikulāro neironu reakcijām, reaģējot uz tiešu adrenalīna pielietojumu tiem, izmantojot ārpusšūnu mikroelektrodu, parādīja, ka daži no tiem patiešām ir adrenoreceptīvi.
3. Pieaugošā ietekme
Līdzās funkcijām, kas tiek veiktas pa lejupejošiem ceļiem, retikulārajam veidojumam ir ne mazāk nozīmīgas funkcijas, kas tiek veiktas caur tā augšupejošie ceļi. Tie ir saistīti ar augstāko smadzeņu daļu, galvenokārt smadzeņu garozas, darbības regulēšanu. Dati, ka retikulārajam veidojumam ir liela nozīme smadzeņu garozas normālas darbības uzturēšanā, tika iegūti jau mūsu gadsimta trīsdesmitajos gados, taču to nozīmi tolaik nevarēja pietiekami novērtēt. Beļģu neirofiziologs F. Brēmers (1935), veicot smadzeņu transekciju dažādos līmeņos (1. att.) un novērojot no pārējās centrālās nervu sistēmas atdalīto smadzeņu daļu funkcijas, vērsa uzmanību uz to, ka ir ārkārtīgi būtiska atšķirība starp dzīvnieku, kuram transekcija tika veikta starpkolikulārā līmenī (t.i., starp četrdzemdību kaula priekšējo un aizmugurējo kolikulu), un dzīvnieku, kuram griezuma līnija gāja starp iegarenajām smadzenēm un mugurkaulu. vads.
Brēmers secināja, ka smadzeņu augstāko daļu nomoda stāvoklim ir nepieciešama nepārtraukta aferento impulsu piegāde tām, jo īpaši no tik lielas uztveršanas zonas kā trīskāršā nerva zona. Tika pieņemts, ka šis impulss nonāk smadzeņu garozā pa augšupejošiem aferentiem ceļiem un saglabā augstu neironu uzbudināmību.
Tomēr turpmākie pētījumi ir parādījuši, ka, lai saglabātu smadzeņu garozas nomoda stāvokli, ir svarīgi ne tikai impulsu plūsma uz to caur aferentajām sistēmām. Ja smadzeņu stumbrs tiek transektēts, lai nesabojātu galvenās aferentās sistēmas (piemēram, mediālo lemnisku sistēmu), bet tiek nogriezti retikulārā veidojuma augšupejošie savienojumi, tad dzīvnieks tomēr iekrīt miegains stāvoklis, telencefalons pārstāj aktīvi funkcionēt.
Tāpēc, lai saglabātu nomoda stāvokli telencefalons ir svarīgi, lai aferentie impulsi sākotnēji aktivizētu smadzeņu stumbra retikulārās struktūras. Ietekme no retikulārajām struktūrām pa augšupejošajiem ceļiem kaut kādā veidā nosaka telencefalona funkcionālo stāvokli. Šo secinājumu var pārbaudīt, tieši stimulējot retikulārās struktūras. Šādu stimulāciju caur iegremdētajiem elektrodiem veica J. Moruzzi un X. Megoun, un pēc tam to reproducēja daudzās laboratorijās hroniskas vai daļēji hroniskas pieredzes apstākļos. Tas vienmēr dod nepārprotamus rezultātus dzīvniekam raksturīgas uzvedības reakcijas veidā. Ja dzīvnieks ir miega stāvoklī, tas pamostas, parādās indikatīva reakcija. Pēc kairinājuma pārtraukšanas dzīvnieks atgriežas miegainā stāvoklī. Pāreja no miega stāvokļa uz nomoda stāvokli retikulāro struktūru kairinājuma periodā skaidri izpaužas ne tikai uzvedības reakcijās, to var reģistrēt pēc objektīviem smadzeņu garozas darbības kritērijiem, galvenokārt ar izmaiņām tās elektriskajā aktivitātē.
Smadzeņu garozai raksturīga pastāvīga elektriskā aktivitāte (tās ierakstīšanu sauc par elektrokortikogrammu). Šī elektriskā aktivitāte sastāv no nelielas amplitūdas (30-100 μV) svārstībām, kuras viegli noņem ne tikai no atvērtās smadzeņu virsmas, bet arī no galvas ādas. Cilvēkam mierīgā, miegainā stāvoklī šādas vibrācijas ir 8-10 sekundē un ir diezgan regulāras (alfa ritms). Augstākiem mugurkaulniekiem šis ritms ir mazāk regulārs, un svārstību biežums svārstās no 6-8 trušiem līdz 15-20 suņiem un pērtiķiem. Darbības laikā regulāras svārstības nekavējoties tiek aizstātas ar ievērojami mazākas amplitūdas un augstākas frekvences svārstībām (beta ritms). Periodisku lielu svārstību parādīšanās skaidri norāda, ka dažu elementu elektriskā aktivitāte garozā attīstās sinhroni. Ja regulāras augstas amplitūdas svārstības tiek aizstātas ar zemsprieguma, biežām svārstībām, tas acīmredzami norāda uz to, ka garozas šūnu elementi sāk darboties mazāk sinhroni, tāpēc šāda veida darbību sauc par desinhronizācijas reakciju. Tādējādi pāreja no klusa, neaktīvā garozas stāvokļa uz aktīvo ir elektriski saistīta ar pāreju no tās šūnu sinhronizētas aktivitātes uz desinhronizētu.
Raksturīga augošā retikulārā ietekme uz kortikālo elektrisko aktivitāti ir tieši desinhronizācijas reakcija. Šī reakcija dabiski pavada iepriekš aprakstīto uzvedības reakciju, kas raksturīga retikulārai ietekmei. Desinhronizācijas reakcija neaprobežojas tikai ar vienu garozas apgabalu, bet tiek reģistrēta no lieliem tās apgabaliem. Tas liecina, ka augošā retikulārā ietekme ir vispārināta.
Aprakstītās izmaiņas elektroencefalogrammā nav vienīgā augšupejošās retikulārās ietekmes elektriskā izpausme. Noteiktos apstākļos ir iespējams noteikt tiešāku retikulāro impulsu ietekmi uz smadzeņu garozu. Pirmo reizi tos 1940. gadā aprakstīja amerikāņu pētnieki A. Forbss un B. Morisons, kuri pētīja garozas izraisīto elektrisko aktivitāti dažādu aferentu ietekmē. Kad jebkura aferentā sistēma tiek stimulēta attiecīgajā garozas projekcijas zonā, tiek noteikta elektriskā reakcija, kas norāda uz aferentā viļņa ierašanos šajā zonā; šo reakciju sauc par primāro reakciju. Papildus šai vietējai reakcijai aferentā stimulācija izraisa ilgstoša latentuma reakciju, kas rodas lielos smadzeņu garozas apgabalos. Forbes un Morisson nosauca šo atbildi par sekundāro reakciju.
Fakts, ka sekundārās reakcijas notiek ar latento periodu, kas ir ievērojami garāks par primārās reakcijas latento periodu, skaidri norāda, ka tās ir saistītas ar aferentā viļņa iekļūšanu garozā nevis caur tiešu, bet gan caur dažiem apļveida savienojumiem, izmantojot papildu sinaptiskos pārslēgumus. . Vēlāk, kad tika pielietota tieša retikulārā veidojuma stimulēšana, tika pierādīts, ka tas var radīt tāda paša veida reakciju. Tas ļauj secināt, ka sekundārā reakcija ir aferento viļņu elektriskā izpausme, kas caur retikulokortikālajiem savienojumiem nonāk smadzeņu garozā.
Caur smadzeņu stumbru iziet tiešie aferentie ceļi, kas pēc sinaptiskā pārtraukuma talāmā nonāk smadzeņu garozā. Aferentais vilnis, kas ierodas gar tiem, izraisa primāro elektrisko reakciju no atbilstošās projekcijas zonas ar īsu latentu periodu. Tajā pašā laikā aferentais vilnis caur kolateralēm sazarojas retikulārajā veidojumā un aktivizē tā neironus. Tad pa augšupejošiem ceļiem no retikulārā veidojuma neironiem impulss nonāk arī garozā, bet aizkavētas reakcijas veidā, kas notiek ar ilgu latento periodu. Šī reakcija aptver ne tikai projekcijas zona, bet arī lielas garozas zonas, izraisot tajos dažas izmaiņas, kas ir svarīgas nomoda stāvoklim.
Retikulārā veidojuma lejupejošās funkcijas parasti ietver veicinošas un inhibējošas sastāvdaļas, kuras tiek veiktas pēc savstarpēja principa. Šveices fiziologs V. Hess (1929) bija pirmais, kurš pierādīja, ka smadzeņu stumbrā var atrast punktus, kas, ja tos kairina, izraisa miegu dzīvniekam. Hess šos punktus sauca par miega centriem. Vēlāk J. Moruzzi u.c. (1941) arī atklāja, ka, stimulējot noteiktas aizmugures smadzeņu retikulārā veidojuma zonas, dzīvniekiem ir iespējams desinhronizācijas vietā izraisīt elektrisko svārstību sinhronizāciju garozā un attiecīgi pārvest dzīvnieku no nomoda stāvokļa pasīvā, miegains stāvoklis. Līdz ar to var domāt, ka retikulārā veidojuma augšupejošajos ceļos tiešām ir ne tikai aktivizējošas, bet arī inaktivējošas apakšnodaļas, pēdējie kaut kādā veidā samazina telencefalona neironu uzbudināmību.
Retikulārā veidojuma augšupejošās sistēmas nervu organizācija nav pilnībā skaidra. Kad smadzeņu garozā tiek iznīcinātas vidussmadzeņu un aizmugures smadzeņu retikulārās struktūras, netiek konstatēts ievērojams skaits deģenerējošu galu, ko varētu attiecināt uz taisnām retikulārām šķiedrām. Būtiska galu deģenerācija garozā notiek tikai ar talāmu nespecifisku kodolu iznīcināšanu. Tāpēc ir iespējams, ka augšupejošās retikulārās ietekmes uz smadzeņu garozu tiek pārnestas nevis pa tiešajiem ceļiem, bet gan caur dažiem starpposma sinaptiskiem savienojumiem, kas, iespējams, ir lokalizēti diencefalonā.
Interesanti atzīmēt, ka histoloģiskie un elektrofizioloģiskie dati norāda uz daudzu retikulāro neironu aksonālās norises raksturīgu detaļu. Milzu šūnu kodola, t.i., retikulārā veidojuma galvenā kodola, neironu aksoni ļoti bieži sadalās T formā, un viens no procesiem iet uz leju, veidojot retikulospinālo traktu, bet otrs iet uz augšu, virzoties uz smadzeņu augšējās daļas. Šķiet, ka gan augošā, gan dilstošā retikulārā veidojuma funkcijas var būt saistītas ar vienu un to pašu neironu darbību. Runājot par funkcionālajām īpašībām, retikulārajām struktūrām, kas rada augšupejošu ietekmi, ir arī daudz kopīga ar struktūrām, kas nodrošina lejupejošu ietekmi. Pieaugošām ietekmēm neapšaubāmi ir tonizējošs raksturs, tās viegli modificē humorālie faktori un ir ļoti jutīgas pret farmakoloģiskajām vielām. Barbiturātu hipnotiskā un narkotiskā iedarbība acīmredzot ir balstīta tieši uz retikulārā veidojuma augšupejošās ietekmes bloķēšanu.
4. Retikulāro neironu īpašības
Lielu interesi rada retikulārā veidojuma neironu vispārējo darbības modeļu pētījumu rezultāti. Šos pētījumus aizsāka J. Moruzzi darbs, kurš pirmais detalizēti aprakstīja retikulāro neironu funkcionālās īpašības, izmantojot ārpusšūnu mikroelektroda vadu. Tajā pašā laikā viņu spēja uz neatlaidīgu impulsu darbību nekavējoties piesaistīja uzmanību. Ja retikulārā veidojuma aktivitāte tiek pētīta bez anestēzijas, tad lielākā daļa tās neironu pastāvīgi rada nervu izlādes ar frekvenci aptuveni 5-10 sekundē. Šai retikulāro neironu fona aktivitātei tiek pievienotas dažādas aferentas ietekmes, izraisot tās palielināšanos dažos no tiem un kavēšanu citos. Pastāvīgās fona aktivitātes iemesls šajos apstākļos acīmredzot ir divējāds. No vienas puses, tas var būt saistīts ar retikulārās šūnu membrānas augsto ķīmisko jutību un tās pastāvīgo depolarizāciju humorālo ķīmisko faktoru ietekmē. No otras puses, to var noteikt pēc retikulāro neironu aferento savienojumu īpašībām, proti, nodrošinājuma konverģence ar tiem no ļoti daudziem dažādiem sensoriem ceļiem,
tādēļ arī gadījumā, ja ķermenis nav pakļauts nekādiem īpašiem stimuliem, retikulārajā veidojumā nepārtraukti var iekļūt impulsi no visa veida nekontrolējamām ietekmēm (2. att.). Šie impulsi, kas šūnās nonāk caur daudziem sinaptiskiem ievadiem, arī izraisa papildu membrānas depolarizāciju. Sakarā ar šo retikulāro šūnu aktivitātes raksturu to ietekme uz citām struktūrām ir arī nemainīga, tonizējoša. Ja, piemēram, savienojums starp retikulāro veidojumu un muguras smadzenēm tiek mākslīgi pārtraukts, tas nekavējoties izraisīs būtiskas noturīgas izmaiņas pēdējo refleksu aktivitātē; jo īpaši tiek atviegloti refleksi, kas rodas pa polisinaptiskajiem ceļiem. Tas skaidri norāda, ka mugurkaula nervu elementi ir tonizējoši, galvenokārt inhibējoši. kontrole no retikulārā veidojuma.
Pētot retikulārā veidojuma atsevišķu neironu darbību, atklājas vēl viena ļoti nozīmīga īpašība. Tas izriet no retikulāro neironu augstās ķīmiskās jutības un izpaužas kā to darbības viegla bloķēšana ar farmakoloģiskām vielām. Īpaši aktīvi ir barbitūrskābes savienojumi, kas pat nelielā koncentrācijā, kas neietekmē mugurkaula neironus vai smadzeņu garozas neironus, pilnībā aptur retikulāro neironu darbību. Šie savienojumi ļoti viegli saistās ar pēdējās membrānas ķīmiskajām receptoru grupām.
Retikulārais veidojums ir iegarena struktūra smadzeņu stumbrā. Tas ir svarīgs punkts nespecifiskas somatosensorās jutības augšupejošā ceļā. Ceļi no visiem citiem aferentiem galvaskausa nerviem nonāk arī uz retikulāro veidojumu, t.i. gandrīz no visām maņām. Papildu aferentācija nāk no daudzām citām smadzeņu daļām – no garozas motoriskajām zonām un garozas sensorajām zonām, no talāma un hipotalāma.
· Ir arī daudz eferento savienojumu, kas nolaižas uz muguras smadzenēm un pa nespecifiskiem talāmu kodoliem paceļas uz smadzeņu garozu, hipotalāmu un limbisko sistēmu.
Lielākā daļa neironu veido sinapses ar diviem līdz trim aferentiem dažādas izcelsmes, šāda polisensorā konverģence ir raksturīga retikulārā veidojuma neironiem.
· Citas to īpašības ir lieli ķermeņa virsmas uztveroši lauki, bieži vien divpusēji, ilgs latentais reakcijas periods uz perifēro stimulāciju (multinaptiskās vadīšanas dēļ) un slikta reakcijas reproducējamība.
· Retikulārā veidojuma funkcijas nav pilnībā izpētītas. Tiek uzskatīts, ka tas ir iesaistīts šādos procesos:
c apziņas līmeņa regulēšana, ietekmējot garozas neironu darbību, piemēram, līdzdalību miega – nomoda ciklā.
afektīvas un emocionālas krāsas piešķiršanā sensorajiem stimuliem, tostarp sāpju signāliem, kas pārvietojas pa anterolaterālo vadu, novadot aferento informāciju limbiskajai sistēmai.
autonomās regulēšanas funkcijās, tostarp daudzos vitālos refleksos, kuros savstarpēji jāsaskaņo dažādas aferentās un eferentās sistēmas.
posturālajās un mērķtiecīgās kustībās kā svarīga smadzeņu stumbra motorisko centru sastāvdaļa.
Bibliogrāfija
1. “Cilvēka anatomija” divos sējumos, izd. M.R. Sapiņa M. “Medicīna” 1986.g
2. M.G. Prives, N.K. Lisenkovs, V.I. Buškovičs "Cilvēka anatomija" M. "Medicīna" 1985
3. Kostjuks P.G. "Smadzeņu stumbra retikulāra veidošanās"
4. Schmidt R.F., Thews G., “Cilvēka fizioloģija”, 1983
Līdzās pirmajai aktivizējošajai sistēmai, kas ātri reaģē uz stimuliem, kas ietver ceļus, pastāv arī nespecifiska lēnas reakcijas uz ārējiem impulsiem sistēma, kas ir filoģenētiski senāka par citām smadzeņu struktūrām un atgādina difūzu nervu sistēmas tipu. Šo struktūru sauc par retikulāro veidojumu (RF), un tā sastāv no vairāk nekā 100 savstarpēji savienotiem kodoliem. RF stiepjas no talāmu un subtalāmu kodoliem līdz augšējo dzemdes kakla segmentu muguras smadzeņu starpzonai.
Pirmos RF aprakstus veica vācu morfologi: 1861. gadā K. Reiherts un 1863. gadā O. Deiters, kurš ieviesa terminu RF; V.M. sniedza lielu ieguldījumu tās izpētē. Bekhterevs.
Neironiem, kas veido RF, ir dažādi izmēri, struktūra un funkcijas; ir plaši sazarots dendrītu koks un gari aksoni; to procesi ir blīvi savstarpēji saistīti, atgādinot tīklu (lat. tīklojums- siets, formatio- izglītība).
Retikulāro neironu īpašības:
1. Animācija(impulsa reizināšana) un pastiprināšana(iegūstot gala lielu rezultātu) - tiek veikts, pateicoties neironu procesu sarežģītajai savišanai. Ienākošais impulss tiek reizināts daudzkārt, kas augošā virzienā rada pat mazu stimulu sajūtu, un lejupejošā virzienā (retikulospinālie trakti) ļauj reakcijā iesaistīt daudzas NS struktūras.
2. Impulsu ģenerēšana. D. Moruzzi pierādīja, ka lielākā daļa RF neironu pastāvīgi ģenerē nervu izlādes ar frekvenci aptuveni 5-10 sekundē. Šo retikulāro neironu fona aktivitāti papildina dažādi aferenti stimuli, izraisot dažu no tiem palielināšanos un citu inhibīciju.
3. Polisensors. Gandrīz visi RF neironi spēj reaģēt uz dažādu receptoru stimulāciju. Tomēr daži no tiem reaģē uz ādas stimulāciju un gaismu, citi uz skaņu un ādas stimulāciju utt. Tādējādi retikulārajos neironos nenotiek pilnīga aferento signālu sajaukšanās; to savienojumos ir daļēja iekšēja diferenciācija.
4. Jutība pret humorāliem faktoriem un, jo īpaši, pret medikamentiem.Īpaši aktīvi ir barbitūrskābes savienojumi, kas pat nelielā koncentrācijā pilnībā aptur retikulāro neironu darbību, neietekmējot mugurkaula neironus vai smadzeņu garozas neironus.
Kopumā RF raksturo difūzi uztveres lauki, ilgs latentais reakcijas periods uz perifēro stimulāciju un slikta reakcijas atkārtojamība.
Klasifikācija:
Ir Krievijas Federācijas topogrāfiskā un funkcionālā klasifikācija.
es Topogrāfiski visu retikulāro veidojumu var iedalīt astes un rostrālajā daļā.
1. Rostrālie kodoli (vidussmadzenes un tilta augšējās daļas kodoli, kas saistīti ar diencefalonu) - ir atbildīgi par uzbudinājuma, nomoda un modrības stāvokli. Rostrālajiem kodoliem ir lokāla ietekme uz noteiktiem smadzeņu garozas apgabaliem. Šīs sadaļas bojājumi izraisa miegainību.
2. Astes kodoli (pons un diencefalons, savienoti ar galvaskausa nervu kodoliem un muguras smadzenēm) - veic motora, refleksu un veģetatīvās funkcijas. Daži evolūcijas procesā esošie kodoli saņēma specializāciju - vazomotorais centrs (depresoru un spiediena zonas), elpošanas centrs (izelpas un ieelpas) un vemšanas centrs. Krievijas Federācijas astes daļai ir izkliedētāka, vispārināta ietekme uz lielām smadzeņu zonām. Šīs nodaļas bojājumi izraisa bezmiegu.
Ja ņemam vērā katras smadzeņu daļas RF kodolus, tad talāmu RF veido kapsulu sāniski ap redzes talāmu. Viņi saņem impulsus no talāma garozas un muguras kodoliem. Talāmu retikulāro kodolu funkcija ir filtrēt signālus, kas iet caur talāmu uz smadzeņu garozu; to projekcija uz citiem talāma kodoliem. Kopumā tie ietekmē visu ienākošo sensoro un kognitīvo informāciju.
Vidējo smadzeņu RF kodoli ietver tegmentālos kodolus: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Viņi saņem impulsus caur fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), kas ir daļa no mamillotalāma trakta.
Pontīnam RF, ko veido gandrīz vidējie (paramediālie) kodoli, nav skaidru robežu. Šie kodoli ir iesaistīti koordinētās acu kustībās, fiksētā skatienā un sakādiskās acu kustībās (ātrās sinhronās acu kustībās). Pontīna RF atrodas mediālā gareniskā fascikula priekšpusē un sānis un saņem impulsus gar nervu šķiedras no augšējās colliculus caur preorsālajām nervu šķiedrām un no priekšējiem redzes laukiem caur frontopontīna savienojumiem.
Sānu RF veido galvenokārt iegarenās smadzenes RF kodoli. Šai struktūrai ir daudz gangliju, starpneuronu ap galvaskausa nerviem, kas kalpo, lai modulētu ar tiem saistītos refleksus un funkcijas.
II. Funkcionāli Krievijas Federācijas kodoli ir sadalīti vertikālos veidojumos:
1. Vidējā kolonna (izvarošanas kodoli) - šaura šūnu kolonna pārī gar smadzeņu stumbra viduslīniju. Izstiepjas no iegarenās smadzenes līdz smadzeņu vidusdaļai. Dorsālie raphe kodoli sintezē serotonīnu.
2. Mediālā kolonna (coeruleus plankums) – pieder Krievijas Federācijai. Locus coeruleus šūnas sintezē norepinefrīnu, aksoni nonāk garozas zonās, kas ir atbildīgas par uzbudinājumu (nomodu).
3. Sānu kolonna ( Pelēkā viela ap Silvija akveduktu) - (limbiskās sistēmas daļa) - šūnās ir opioīdu receptori, kas veicina sāpju mazināšanas efektu.
RF funkcija:
1. Apziņas regulēšana, mainot garozas neironu darbību, līdzdalība miega/nomoda ciklā, uzbudinājums, uzmanība, mācīšanās - kognitīvās funkcijas
2. Emocionālas krāsas nodrošināšana sensorajiem stimuliem (retikulimbiskie savienojumi)
3. Dalība dzīvībai svarīgās veģetatīvās reakcijās (vazomotoros, elpošanas, klepus, vemšanas centros)
4. Reakcija uz sāpēm - RF veic sāpju impulsi uz garozu un veido lejupejošus pretsāpju ceļus (ietekmē muguras smadzenes, daļēji bloķējot sāpju impulsu pārnešanu no muguras smadzenēm uz garozu)
5. Pieradināšana ir process, kurā smadzenes iemācās ignorēt nelielus, atkārtotus stimulus no ārpuses par labu jauniem stimuliem. Piemērs - spēja gulēt pārpildītā, trokšņainā transportā, vienlaikus saglabājot spēju pamosties no automašīnas signāla vai bērna raudāšanas
6. Somatomotorā kontrole - nodrošina retikulospinālais trakts. Šie ceļi ir atbildīgi par muskuļu tonusu, līdzsvaru, ķermeņa stāvokli telpā, īpaši kustības laikā.
7. Integrētu ķermeņa reakciju veidošanās uz stimuliem, piemēram, runas-motora aparāta kombinētais darbs, vispārējā motoriskā aktivitāte.
Krievijas Federācijas savienojumi
RF aksoni savieno gandrīz visas smadzeņu struktūras savā starpā. RF ir morfoloģiski un funkcionāli saistīts ar muguras smadzenēm, smadzenītēm, limbisko sistēmu un smadzeņu garozu.
Dažiem RF aksoniem ir lejupejošs virziens un tie veido retikulospinālos traktus, bet dažiem ir augšupejošs virziens (spinoretikulāri trakti). Iespējama arī impulsu cirkulācija pa slēgtām neironu ķēdēm. Tādējādi pastāv nemainīgs Krievijas Federācijas neironu uzbudinājuma līmenis, kā rezultātā tiek nodrošināts tonuss un noteikta gatavības pakāpe dažādu centrālās nervu sistēmas daļu darbībai. RF ierosmes pakāpi regulē smadzeņu garoza.
1. Spinoretikulāri (spinoretikulokortikālie) ceļi(augšupejošā aktivizējošā retikulārā sistēma) - saņem impulsus no vispārējās un īpašās jutības augšupejošo (sensoro) ceļu aksoniem. Somatoviscerālās šķiedras ir daļa no spinoretikulārā trakta (anterolaterālais vads), kā arī daļa no propriospinālajiem traktiem un atbilstošiem ceļiem no mugurkaula trīskāršā trakta kodola. Ceļi no visiem citiem aferentiem galvaskausa nerviem nonāk arī uz retikulāro veidojumu, t.i. gandrīz no visām maņām. Papildu aferentācija nāk no daudzām citām smadzeņu daļām – no garozas motoriskajiem apgabaliem un garozas maņu zonām, smadzenītēm, bazālajiem ganglijiem, sarkanā kodola, no talāma un hipotalāma. Šī Krievijas Federācijas daļa ir atbildīga par uzbudinājuma, uzmanības, nomoda procesiem un nodrošina izziņas procesā svarīgas emocionālas reakcijas. Bojājumi un audzēji šajā Krievijas Federācijas daļā izraisa apziņas līmeņa pazemināšanos, garīgo aktivitāti, jo īpaši kognitīvās funkcijas, motorisko aktivitāti, sindromu hronisks nogurums. Iespējama miegainība, stupora izpausmes, vispārēja un runas hipokinēzija, akinētisks mutisms, stupors un smagos gadījumos - koma.
2. Retikulospinālais trakts(dilstošie retikulārie savienojumi) – var būt stimulējoša iedarbība (atbild par muskuļu tonuss, veģetatīvās funkcijas, aktivizē augšupejošo RF) un inhibējošo (veicina brīvprātīgo kustību gludumu un precizitāti, regulē muskuļu tonusu, ķermeņa stāvokli telpā, veģetatīvās funkcijas, refleksus). Tos nodrošina daudzi eferenti savienojumi – nolaižoties uz muguras smadzenēm un augšup pa nespecifiskiem talāmu kodoliem uz smadzeņu garozu, hipotalāmu un limbisko sistēmu. Lielākā daļa neironu veido sinapses ar diviem līdz trim dažādas izcelsmes dendritiem, šāda polisensorā konverģence ir raksturīga retikulārā veidojuma neironiem.
3. Retikulāri retikulāri savienojumi.
Retikulārs veidojums - dažādu to kopums, kas atrodas visā smadzeņu stumbrā un kam ir aktivizējoša vai inhibējoša iedarbība uz dažādām centrālās nervu sistēmas struktūrām, tādējādi kontrolējot to reflekso aktivitāti.
Smadzeņu stumbra retikulārajai formācijai ir aktivizējoša iedarbība uz šūnām un inhibējoša iedarbība uz muguras smadzeņu motorajiem neironiem. Nosūtot inhibējošus un ierosinošus impulsus uz muguras smadzenēm uz to motorajiem neironiem, retikulārais veidojums piedalās skeleta muskuļu tonusa regulēšanā.
Retikulārais veidojums uztur veģetatīvo centru tonusu, integrē simpātisko un parasimpātiskās ietekmes, pārraida modulējošu ietekmi no hipotalāma un smadzenītēm uz iekšējiem orgāniem.
Retikulārā veidojuma funkcijas
Somatomotora kontrole(skeleta muskuļu aktivizēšana), var būt tieši caur tr. reticulospinalis un netieši caur olīvām, četrgalvu bumbuļiem, sarkano kodolu, melno nigra, striatumu, talāmu kodoliem un pat garozas somatomotorajām zonām.
Somatosensitīvā kontrole, t.i. somatosensorās informācijas līmeņa pazemināšanās - “lēnas sāpes”, uztveres modifikācija dažādi veidi maņu jutība (dzirde, redze, vestibulācija, oža).
Visceromotora kontrole sirds un asinsvadu stāvokļi, elpošanas sistēmas, dažādu iekšējo orgānu gludo muskuļu darbība.
Neiroendokrīnā transdukcija ietekmējot neirotransmiterus, hipotalāma centrus un pēc tam hipofīzi.
Bioritmi caur savienojumiem ar hipotalāmu un čiekurveidīgo dziedzeri.
Dažādi ķermeņa funkcionālie stāvokļi(miegs, pamošanās, apziņas stāvoklis, uzvedība) tiek veiktas, izmantojot daudzus retikulārā veidojuma kodolu savienojumus ar visām centrālās nervu sistēmas daļām.
Koordinācija dažādu darbu smadzeņu cilmes centri, nodrošinot sarežģītas viscerālo refleksu reakcijas (šķaudīšana, klepus, vemšana, žāvāšanās, košļāšana, sūkšana, rīšana utt.).
Retikulārā veidojuma struktūra
Retikulāra veidošanās ko veido daudzu neironu kolekcija, kas atrodas atsevišķi vai sagrupēti kodolos (sk. 1. un 2. att.). Tās struktūras ir lokalizētas stumbra centrālajās daļās, sākot no augšējiem segmentiem kakla mugurkauls muguras smadzenes līdz smadzeņu stumbra augšējam līmenim, kur tie pakāpeniski saplūst ar kodolgrupām. Retikulārais veidojums aizņem telpas starp galvaskausa nervu kodoliem un citiem kodoliem un traktiem, kas iet caur smadzeņu stumbru.
Retikulārā veidojuma neironiem ir raksturīgas ļoti dažādas formas un izmēri, taču to kopīga iezīme ir tas, ka tie veido ar gariem dendritiem un plaši sazarotiem aksoniem daudzus sinaptiskos kontaktus gan savā starpā, gan ar citu smadzeņu kodolu neironiem. Šīs filiāles veido sava veida tīklu ( tīklojums), no kurienes cēlies nosaukums - retikulārs veidojums. Neironiem, kas veido retikulārā veidojuma kodolus, ir garie aksoni, veidojot ceļus uz muguras smadzenēm, smadzeņu stumbra kodoliem un citām smadzeņu zonām.
Rīsi. 1. Svarīgākie vidussmadzeņu strukturālie veidojumi (šķērsgriezums)
Retikulārā veidojuma neironi saņem daudz aferenti signāli no dažādām centrālās nervu sistēmas struktūrām. Ir vairākas neironu grupas, uz kurām nonāk šie signāli. Šis sānu kodola neironu grupa retikulārs veidojums, kas atrodas iegarenās smadzenēs. Kodola neironi saņem aferentus signālus no muguras smadzeņu interneuroniem un ir daļa no viena no netiešajiem spinocerebellārajiem ceļiem. Turklāt tie saņem signālus no vestibulārajiem kodoliem un var integrēt informāciju par starpneuronu darbības stāvokli, kas saistīti ar muguras smadzeņu motoriem neironiem, un ķermeņa un galvas stāvokli telpā.
Nākamā grupa ir retikulotegmentālā kodola neironi, kas atrodas uz tilta muguras malas robežas. Viņi saņem aferentus sinaptiskos ievadus no neironiem pretektālajos kodolos un augšējā kolikulā un nosūta savus aksonus uz smadzenīšu struktūrām, kas iesaistītas acu kustību kontrolē.
Retikulārā veidojuma neironi saņemt dažādus signālus pa ceļiem, kas savieno tos ar smadzeņu garozu (kortikoretikulospinālajiem traktiem), tumšo vielu un.
Rīsi. 2. Dažu kodolu atrašanās vieta smadzeņu stumbrā un hipotalāmā: 1 - paraventrikulārais; 2 - dorsomedial: 3 - preoptic; 4 - supraoptisks; 5 - aizmugurē
Papildus aprakstītajiem aferentajiem ceļiem signāli iekļūst retikulārajā veidojumā caur aksonu nodrošinājumi sensoro sistēmu ceļi. Tajā pašā laikā signāli no dažādiem receptoriem (taustes, redzes, dzirdes, vestibulārā, sāpju, temperatūras, proprioreceptoru, iekšējo orgānu receptoru) var saplūst vienā un tajā pašā.
No iepriekš minētā retikulārā veidojuma galveno aferento savienojumu saraksta ar citām centrālās nervu sistēmas zonām ir skaidrs, ka tās tonizējošās nervu darbības stāvokli nosaka gandrīz visu veidu sensoro signālu pieplūdums no sensorajiem neironiem, kā arī signāli no vairuma centrālās nervu sistēmas struktūru.
Retikulārā veidojuma klasifikācija atkarībā no šķiedru virziena|
Nodaļas |
Raksturīgs |
|
Dilstošā nodaļa |
Veģetatīvie centri:
Motoru centri:
|
|
Augošā nodaļa |
Retikulotalāms Retikupotalāms Reticulocerebellar Retikulokortikāls: aktivizējošs; hipnogēns |
Retikulārā veidojuma kodoli un to funkcijas
Ilgu laiku tika uzskatīts, ka retikulārais veidojums, kura uzbūvei raksturīgi plaši interneuronu savienojumi, integrē dažādu modalitātes signālus, neizceļot konkrētu informāciju. Tomēr arvien vairāk kļūst skaidrs, ka retikulārais veidojums ir ne tikai morfoloģiski, bet arī funkcionāli neviendabīgs, lai gan atšķirības starp tā atsevišķo daļu funkcijām nav tik acīmredzamas, kā tas ir raksturīgs citiem smadzeņu reģioniem.
Patiešām, daudzas retikulārā veidojuma neironu grupas veido tā kodolus (centrus), kas veic noteiktas funkcijas. Tās ir nervu grupas, kas veidojas vazomotoru centrs iegarenās smadzenes (iegarenās smadzenes milzu šūna, paramediāna, sānu, ventrālie, astes kodoli), elpošanas centrs(milzu šūna, iegarenās smadzenes mazie šūnu kodoli, mutes un astes punktveida kodoli), košļājamie centri Un norijot(iegarenās smadzenes sānu, paramedian kodoli), acu kustību centri(tiga paramediālā daļa, vidussmadzeņu rostrālā daļa), muskuļu tonusa regulēšanas centri(ostraliskais kodols un iegarenās smadzenes astes kodols) utt.
Viena no svarīgākajām retikulārā veidojuma nespecifiskajām funkcijām ir garozas vispārējās nervu darbības regulēšana un citas centrālās nervu sistēmas struktūras. Tiek novērtēts retikulārais veidojums bioloģiskā nozīme ienākošos sensoros signālus, un atkarībā no šī novērtējuma rezultātiem tas caur nespecifiskām vai specifiskām talāma neironu grupām var aktivizēt vai kavēt nervu procesus visā smadzeņu garozā vai visās atsevišķās zonās. Tāpēc sauc arī stumbra retikulāro veidojumu mucas aktivizēšanas sistēma smadzenes Pateicoties šīm īpašībām, retikulārais veidojums var ietekmēt garozas vispārējās aktivitātes līmeni, kura uzturēšana ir vissvarīgākais nosacījums apziņas, nomoda stāvokļa un uzmanības veidošanas uzturēšanai.
Retikulārā veidojuma aktivitātes palielināšanās (uz kopumā augsta fona) atsevišķos garozas sensorajos un asociatīvajos apgabalos nodrošina iespēju izolēt un apstrādāt specifisku, organismam svarīgāko informāciju konkrētajā brīdī un organizēt adekvātas uzvedības reakcijas. Parasti pirms šīm reakcijām, kas tiek organizētas, piedaloties smadzeņu stumbra retikulārajam veidojumam, notiek acu, galvas un ķermeņa orientācijas kustības signāla avota virzienā, izmaiņas elpošanā un asinsritē.
Retikulārā veidojuma aktivējošā ietekme uz garozu un citām centrālās nervu sistēmas struktūrām tiek veikta pa augšupejošiem ceļiem, kas nāk no iegarenās smadzenes milzu šūnas, sānu un ventrālajiem retikulārajiem kodoliem, kā arī no tilta un vidussmadzeņu kodoliem. Pa šiem ceļiem nervu impulsu plūsmas tiek novadītas uz talāmu nespecifisko kodolu neironiem un pēc to apstrādes tiek pārslēgtas talāmu kodolos tālākai pārnešanai uz garozu. Turklāt no uzskaitītajiem retikulārajiem kodoliem signālu plūsmas tiek veiktas uz aizmugurējā hipotalāma un bazālo gangliju neironiem.
Papildus smadzeņu augstāko daļu neironu aktivitātes regulēšanai, retikulārais veidojums var regulēt maņu funkcijas. Tas tiek panākts, ietekmējot aferento signālu vadīšanu nervu centri, par neironu uzbudināmību nervu centros, kā arī par receptoru jutīgumu. Retikulārā veidojuma aktivitātes palielināšanos pavada simpātiskās nervu sistēmas neironu aktivitātes palielināšanās, kas inervē maņu orgānus. Tā rezultātā var palielināties redzes asums, dzirde un taustes jutība.
Līdzās augšupejošai aktivizējošai un inhibējošai iedarbībai uz augstākajām smadzeņu daļām, retikulārais veidojums piedalās kustību regulēšana, iedarbojoties uz muguras smadzenēm aktivizējošu un inhibējošu iedarbību. Tās kodolos notiek gan augšupejošie ceļi, kas nāk no proprioreceptoriem un muguras smadzenēm uz smadzenēm, gan lejupejoši motorie ceļi no smadzeņu garozas, bazālajiem ganglijiem, smadzenītēm un sarkanā kodola. Lai gan augšupejošie nervu ceļi, kas nāk no retikulārā veidojuma uz talāmu un garozu, galvenokārt spēlē smadzeņu garozas vispārējā aktivitātes līmeņa uzturēšanu, tieši šī funkcija ir svarīga kustību plānošanai, uzsākšanai, izpildei un kontrolei. par to izpildi, ko veic nomoda garoza. Starp augšupejošajiem un lejupejošajiem ceļiem caur retikulāro veidojumu ir liels skaitlis blakussavienojumi, caur kuriem tie var savstarpēji ietekmēt. Šādas ciešas mijiedarbības pastāvēšana rada apstākļus retikulārā veidojuma apgabala savstarpējai ietekmei, kas caur talāmu ietekmē garozas darbību, plānojot un ierosinot kustības, un retikulārā veidojuma apgabalu, ietekmējot nervu sistēmas izpildmehānismus. muguras smadzenes. Retikulārais veidojums satur neironu grupas, kas lielāko daļu savu aksonu nosūta uz smadzenītēm, kas ir iesaistītas sarežģītu kustību regulēšanā un koordinēšanā.
Caur lejupejošo retikulospinālo traktu retikulārais veidojums tieši ietekmē muguras smadzeņu funkcijas. Tiešo ietekmi uz tā motoriskajiem centriem veic mediālais retikulospinālais trakts, nāk no pontīna kodoliem un aktivizē galvenokārt ekstensoru starp- un γ-motoros neironus un inhibē stumbra un ekstremitāšu saliecēju muskuļu motoros neironus. Autors sānu retikulospinālais trakts, sākot no iegarenās smadzenes milzu šūnu kodola, retikulārajam veidojumam ir aktivizējoša iedarbība uz ekstremitāšu saliecēju muskuļu starp- un γ-motorajiem neironiem un inhibējoša iedarbība uz ekstensora muskuļu neironiem.
No eksperimentāliem novērojumiem ar dzīvniekiem zināms, ka iegarenās smadzenes un vidussmadzeņu līmenī rostrālāk izvietotu retikulārā veidojuma neironu stimulācijai ir difūzi veicinoša ietekme uz mugurkaula refleksiem un neironu stimulācija iegarenās smadzenes astes daļā. pavada mugurkaula refleksu kavēšana.
Retikulārā veidojuma aktivizējošo un inhibējošo ietekmi uz muguras smadzeņu motoriskajiem centriem var realizēt ar γ-motoneuroniem. Šajā gadījumā retikulārā veidojuma rostrālās daļas retikulārie neironi aktivizē γ-motoneironus, kas ar saviem aksoniem inervē intrafuzālo. muskuļu šķiedras, izraisa to kontrakciju, aktivizē muskuļu vārpstas receptorus. Signālu plūsma no šiem receptoriem aktivizē α-motoneuronus un izraisa attiecīgā muskuļa kontrakciju. Retikulārā veidojuma astes daļas neironi kavē muguras smadzeņu γ-motoneuronu aktivitāti un izraisa muskuļu relaksāciju. Tonusa sadalījums lielajās muskuļu grupās ir atkarīgs no nervu darbības līdzsvara šajās retikulārā veidojuma zonās. Tā kā šis līdzsvars ir atkarīgs no lejupejošas ietekmes uz smadzeņu garozas, bazālo gangliju, hipotalāmu un smadzenīšu retikulāro veidošanos, šīs smadzeņu struktūras var ietekmēt arī muskuļu tonusa un ķermeņa stājas sadalījumu caur retikulāro veidojumu un citiem smadzeņu stumbra kodoliem.
Plašs retikulospinālā trakta aksonu sazarojums muguras smadzenēs rada apstākļus retikulārā veidojuma ietekmei uz gandrīz visiem motorajiem neironiem un attiecīgi arī uz muskuļu stāvokli. dažādas daļasķermeņi. Šī īpašība nodrošina retikulārā veidojuma efektīvu ietekmi uz muskuļu tonusa refleksu sadalījumu, stāju, galvas un ķermeņa orientāciju ārējo stimulu darbības virzienā un retikulārā veidojuma līdzdalību brīvprātīgo muskuļu kustību īstenošanā. ķermeņa proksimālajām daļām.
Retikulārās milzu šūnas kodola centrālajā daļā atrodas zona, kuras kairinājums kavē visus muguras smadzeņu motoriskos refleksus. Šādas smadzeņu struktūru kavēšanas klātbūtni uz muguras smadzenēm atklāja I.M. Sečenovs eksperimentos ar vardēm. Eksperimentu būtība bija izpētīt muguras smadzeņu refleksu stāvokli pēc smadzeņu stumbra transekcijas diencefalona līmenī un sekcijas astes sekcijas kairinājuma ar galda sāls kristālu. Izrādījās, ka mugurkaula motoriskie refleksi kairinājuma laikā neparādījās vai kļuva novājināti un tika atjaunoti pēc kairinājuma likvidēšanas. Tādējādi pirmo reizi tika atklāts, ka viens nervu centrs var kavēt cita darbību. Šo fenomenu sauca centrālā bremze.
Retikulārajam veidojumam ir svarīga loma ne tikai somatisko, bet arī veģetatīvās funkcijas(smadzeņu stumbra retikulārie kodoli ir daļa no dzīvībai svarīgo daļu struktūras elpošanas centrs un asinsrites regulēšanas centri). Veidojas pontīna retikulāro kodolu sānu grupa un dorsolaterālais tegmentālais kodols Pontine urīnizvadceļu centrs.Šī centra kodolu neironu aksoni sasniedz sakrālā muguras smadzeņu preganglioniskos neironus. Šo kodolu neironu stimulāciju tiltā pavada sienas muskuļu kontrakcija Urīnpūslis un urinēšana.
Dorsolaterālajā tiltiņā atrodas parabrahiālais kodols, uz kura neironiem beidzas maņu garšas neironu šķiedras. Kodola neironi, tāpat kā locus coeruleus un substantia nigra neironi, satur neiromelanīnu. Parkinsona slimības gadījumā šādu neironu skaits parabrahiālajā kodolā samazinās. Parabrahiālā kodola neironiem ir savienojumi ar hipotalāmu, amygdala, raphe kodoliem, vientuļo ceļu un citiem smadzeņu stumbra kodoliem. Tiek pieņemts, ka parabrahiālie kodoli ir saistīti ar veģetatīvo funkciju regulēšanu un to skaita samazināšanās parkinsonisma gadījumā izskaidro autonomo traucējumu rašanos šīs slimības gadījumā.
Eksperimenti ar dzīvniekiem ir parādījuši, ka iegarenās smadzenes un tilta tīklveida struktūru noteiktu lokālu zonu kairinājums var izraisīt garozas aktivitātes un miega kavēšanu. Šajā gadījumā EEG parādās zemas frekvences (1-4 Hz) viļņi. Pamatojoties uz aprakstītajiem faktiem, tiek uzskatīts, ka svarīgākajām funkcijām Retikulārā veidojuma augšupejošā ietekme ir miega-nomoda cikla un apziņas līmeņa regulēšana. Izrādījās, ka vairāki smadzeņu stumbra retikulārā veidojuma kodoli ir tieši saistīti ar šo stāvokļu veidošanos.
Tādējādi katrā tilta centrālās šuves pusē ir paramedian reticular kodoli, vai šuvju serdeņi satur serotonīnerģiskos neironus. Tilta astes daļā tie ietver apakšējo centrālo kodolu, kas ir garenās smadzenes raphe kodola turpinājums, un tilta rostrālajā daļā pontine raphe kodoli ietver augšējo centrālo kodolu, ko sauc par ankilozējošo. spondilīta kodols vai vidējais raphe kodols.
Tilta rostrālajā daļā tegmentuma dorsālajā pusē atrodas kodolu grupa zilgans plankums. Tie satur aptuveni 16 000-18 000 melanīnu saturošu noradrenerģisko neironu, kuru aksoni ir plaši pārstāvēti dažādas nodaļas CNS - hipotalāms, hipokamps, smadzeņu garoza, smadzenītes un muguras smadzenes. Zilganas plankums stiepjas uz vidussmadzenes, un tā neironus var izsekot periakveduktālās telpas centrālajā vielā. Neironu skaits locus coeruleus kodolos samazinās parkinsonisma, Alcheimera slimības un Dauna sindroma gadījumā.
Gan serotonīnerģiskajiem, gan noradrenerģiskajiem retikulārā veidojuma neironiem ir nozīme miega un nomoda cikla kontrolē. Serotonīna sintēzes nomākšana raphe kodolos izraisa bezmiega attīstību. Tiek uzskatīts, ka serotonīnerģiskie neironi ir daļa no neironu tīkla, kas regulē lēno viļņu miegu. Kad serotonīns iedarbojas uz locus coeruleus neironiem, rodas paradoksāls miegs. Locus coeruleus kodolu iznīcināšana izmēģinājumu dzīvniekiem neizraisa bezmiega attīstību, bet izraisa paradoksālā miega fāzes izzušanu uz vairākām nedēļām.
3. lekcija.
RETIKULA VEIDOJUMI
Jebkura ķermeņa reakcija, jebkurš reflekss ir vispārināta, holistiska reakcija uz stimulu. Reakcijā ir iesaistīta visa centrālā nervu sistēma; ir iesaistītas daudzas ķermeņa sistēmas. Šo apvienošanos un iekļaušanos dažādās refleksu reakcijās nodrošina retikulārais veidojums (RF). Tas ir galvenais visas centrālās nervu sistēmas refleksu aktivitātes vienotājs.
Pirmā informācija par Krievijas Federāciju tika iegūta 19. gadsimta beigās un 20. gadsimta sākumā.
Šie pētījumi parādīja, ka smadzeņu stumbra centrālajā daļā atrodas neironi, kuriem ir dažāda izmēra, formas un kas ir cieši savstarpēji saistīti ar to procesiem. Jo izskats nervu audišī zona zem mikroskopa atgādināja tīklu , tad Deiters, kurš pirmo reizi aprakstīja tā uzbūvi 1885. gadā, nosauca to par retikulāru vai retikulāru veidojumu. Deiters uzskatīja, ka RF veic tīri mehānisku funkciju. Viņš to uztvēra kā rāmi, kā centrālās nervu sistēmas armatūru. Krievijas Federācijas patiesās funkcijas, fizioloģiskā nozīme tika noskaidrots salīdzinoši nesen, pēdējos 20-30 gados, kad mikroelektrodu tehnoloģija nonāca fiziologu rokās un, izmantojot stereotaktiskos paņēmienus, radās iespēja pētīt funkcijas atsevišķas jomas retikulāra veidošanās.
Retikulārais veidojums ir suprasegmentāls smadzeņu aparāts,
CNS. Tas ir saistīts ar daudziem centrālās nervu sistēmas veidojumiem.
Retikulāro veidojumu (RF) veido neironu kopums, kas atrodas tajā centrālajām nodaļām gan difūzi, gan kodolu veidā.
Krievijas Federācijas strukturālās iezīmes. RF neironiem ir gari, vāji sazaroti dendriti un labi sazaroti aksoni, kas bieži veido T-veida atzarojumu: vienam no aksona zariem ir lejupejošs, bet otram - augšupejošs virziens. Zem mikroskopa neironu zari veido sietu (tīkliņu), ar ko saistās šīs smadzeņu struktūras nosaukums, ko ierosinājis O. Deiters (1865).
Klasifikācija.
1 . AR anatomiskais punkts skatījums uz Krievijas Federāciju ir sadalīts:
1. Muguras smadzeņu retikulārais veidojums ir substantioRolandi, kas aizņem virsotni aizmugurējie ragi augšējie dzemdes kakla segmenti.
2. Smadzeņu stumbra retikulāra veidošanās (aizmugurējās smadzenes un vidussmadzenes).
3. Diencefalona retikulāra veidošanās. Šeit to attēlo talāmu un hipotalāmu nespecifiskie kodoli.
4. Priekšējo smadzeņu retikulāra veidošanās.
2. Pašlaik fiziologi izmanto Krievijas Federācijas klasifikāciju, ko ierosināja zviedru neirofiziologs Brodāls. Saskaņā ar šo klasifikāciju Krievijas Federācijā ir sānu un mediālie lauki .
Sānu lauks- šī ir Krievijas Federācijas aferentā daļa. Sānu lauka neironi uztver informāciju, kas nāk šeit, ierodas pa augšupejošu un lejupejošu ceļu. Šo neironu dendrīti ir vērsti uz sāniem, un tie uztver signalizāciju. Aksoni iet uz mediālo lauku, t.i. vērsta pret smadzeņu centru.
Aferentās ieejas ieiet Krievijas Federācijas sānu reģionos galvenokārt no trim avotiem:
Temperatūras un sāpju receptori gar spinoretikulārā trakta un trīskāršā nerva šķiedrām. Impulsi iet uz iegarenās smadzenes un tilta retikulārajiem kodoliem;
Sensoriski no smadzeņu garozas zonām gar kortikoretikulārajiem traktiem tie nonāk kodolos, kas rada retikulospinālos traktus (milzu šūnu kodols, mutes un astes punktveida kodoli), kā arī kodoliem, kas projicējas uz smadzenītēm (paramedian kodols un pontine tegmental kodols);
No smadzenīšu kodoliem pa smadzenīšu-retikulāro ceļu impulsi nonāk milzu šūnā un paramedian kodolos un pontīna kodolos.
Mediālais lauks- šī ir Krievijas Federācijas izpildvaras daļa. Tas atrodas smadzeņu centrā. Mediālā lauka neironu dendrīti ir vērsti uz sānu lauku, kur tie saskaras ar laterālā lauka aksoniem. Neironu aksoni mediālajā laukā virzās uz augšu vai uz leju, veidojot augšupejošus un lejupejošus retikulārus traktātus. Retikulārie trakti, kurus veido mediālā lauka aksoni, veido plašus savienojumus ar visām centrālās nervu sistēmas daļām, pielodējot tās kopā. Mediālajā laukā veidojas pārsvarā eferentās izejas.
Efektīvas izejas iet:
Uz muguras smadzenēm pa sānu retikulospinālo traktu (no milzu šūnas kodola) un gar mediālo retikulospinālo traktu (no astes un perorālā pontīna kodoliem);
UZ augšējās sadaļas smadzenes ( nespecifiskie kodoli talāms, aizmugurējais hipotalāms, striatums) ir augšupejoši ceļi, kas sākas iegarenās smadzenes kodolos (milzu šūna, sānu un ventrālā) un tilta kodolos;
Ceļi uz smadzenītēm sākas sānu un paramediālajos retikulārajos kodolos un pontīna tegmentālajā kodolā.
Mediālais lauks savukārt ir sadalīts augošā retikulārā sistēma (ARS) un dilstošā retikulārā sistēma (DRS). Augošā retikulārā sistēma veido ceļus un virza savus impulsus uz smadzeņu garozu un subkorteksu. Dilstošā retikulārā sistēma savus aksonus sūta lejupejošā virzienā – muguras smadzenēs – retikulospinālajā traktā.
Gan augšupejošā, gan dilstošā retikulārā sistēma satur inhibējošus un aktivizējošus neironus. Tāpēc viņi atšķiras Augošā retikulārā aktivizēšanas sistēma (ARAS), Un augošā retikulārā inhibējošā sistēma (ARTS). VRAS ir aktivizējoša iedarbība uz garozu un subkorteksu, savukārt VRTS kavē un nomāc ierosmi. Arī LDC ir atšķirība dilstošā retikulārā inhibējošā sistēma (DRSS) kas nāk no Krievijas Federācijas inhibējošajiem neironiem un nonāk muguras smadzenēs, kavē to ierosmi un lejupejošā retikulārā aktivējošā sistēma (DRAS), kas sūta aktivizējošus signālus lejupvērstā virzienā.
Retikulārā veidojuma funkcijas
Retikulārais veidojums neveic specifiskus, specifiskus refleksus.RF funkcija ir dažāda.
1. Pirmkārt, Krievijas Federācija nodrošina visas centrālās nervu sistēmas funkciju integrāciju un apvienošanu. Tā ir centrālās nervu sistēmas galvenā integrējošā, asociatīvā sistēma. Tā pilda šo funkciju, jo Krievijas Federācija un tās neironi veido milzīgu skaitu sinapšu gan savā starpā, gan ar citām centrālās nervu sistēmas daļām. Tāpēc, tiklīdz uzbudinājums nonāk Krievijas Federācijā, tas izplatās ļoti plaši, izstarojot pa saviem eferentajiem ceļiem: augšup un lejup, šis ierosinājums sasniedz visas centrālās nervu sistēmas daļas. Šīs apstarošanas rezultātā darbā tiek iekļauti un iesaistīti visi centrālās nervu sistēmas veidojumi, tiek panākts draudzīgs centrālās nervu sistēmas nodaļu darbs, t.i. RF nodrošina holistisku refleksu reakciju veidošanās, visa centrālā nervu sistēma ir iesaistīta refleksu reakcijā
II. Otra Krievijas Federācijas funkcija ir tā atbalsta centrālās nervu sistēmas tonusu, jo Pati Krievijas Federācija vienmēr ir labā formā, tonizēta. Tās tonis ir saistīts ar vairākiem iemesliem.
1).RF ir ļoti augsta ķīmijtropija.Šeit ir neironi, kas ir ļoti jutīgi pret noteiktām asins vielām (piemēram, adrenalīns, CO;) un zālēm (pret barbiturātiem, aminazīnu utt.).
2). Otrs RF toņa iemesls ir tas, ka RF pastāvīgi saņem impulsus no visiem vadīšanas ceļiem. Tas ir saistīts ar faktu, ka smadzeņu stumbra līmenī aferentā ierosme, kas rodas, stimulējot jebkuru receptoru, tiek pārveidota par divām ierosmes plūsmām. Viena plūsma tiek virzīta pa klasisko lemniskālo ceļu, pa noteiktu ceļu un sasniedz noteiktai stimulācijai raksturīgu garozas reģionu. Tajā pašā laikā katrs vadošais ceļš gar nodrošinājumiem tiek novirzīts uz Krievijas Federāciju un to ierosina. Ne visiem vadīšanas ceļiem ir vienāda ietekme uz RF toni. Vadīšanas ceļu ierosinošā iedarbība nav vienāda. RF īpaši spēcīgi ierosina impulsus, signālus, kas nāk no sāpju receptoriem, no proprioreceptoriem, no dzirdes un vizuālie receptori. Īpaši spēcīgs uzbudinājums rodas, ja tiek kairināti trīskāršā nerva gali. Tāpēc ģīboņa laikā galotnes n tiek kairinātas. trigeminus : aplej ar ūdeni, iedod pašņaukt amonjaku (jogi, zinot trīskāršā nerva darbību, sarīko “smadzeņu attīrīšanu” - iedzer caur degunu dažus malkus ūdens).
3). RF tonis tiek saglabāts arī impulsu dēļ, kas virzās pa lejupejošiem ceļiem no smadzeņu garozas un no bazālajiem ganglijiem.
4). Saglabājot toni acs veidošanās ir liela nozīme Arī ilga apgrozība nervu impulsus pašā Krievijas Federācijā, impulsu reverberācija Krievijas Federācijā ir svarīga. Fakts ir tāds, ka Krievijas Federācijā ir milzīgs skaits neironu gredzenu, un informācija un impulsi caur tiem cirkulē stundām ilgi.
5). RF neironiem ir ilgs latentais reakcijas periods uz perifēro stimulāciju, jo uz tiem tiek vadīts ierosinājums caur daudzām sinapsēm.
6). Viņiem ir tonizējoša aktivitāte, miera stāvoklī 5-10 impulsi/s.
Iepriekš minēto iemeslu dēļ Krievijas Federācija vienmēr ir labā formā, un impulsi no tās plūst uz citām centrālās nervu sistēmas daļām. Ja nogriežat retikulo-kortikālos ceļus, t.i. augšupejoši ceļi, kas iet no Krievijas Federācijas uz garozu, tad smadzeņu garoza sabojājas, jo tā ir zaudējusi galveno impulsu avotu.
Saistītā informācija.
