Smadzeņu izcelsme Saveļjevs Sergejs Vjačeslavovičs
§ 37. Rāpuļu smadzeņu asociācijas centrs
Ņemot vērā ēkas ģenerālplānu nervu sistēma, mums vajadzētu pakavēties atsevišķi pie jaunajiem smadzeņu organizācijas un darbības principiem, kas vispirms tika realizēti rāpuļos. Arhaisko amnija nervu sistēma kļuva loģiskā attīstība veiksmīga amfībijas dizaina izveide. Tomēr abinieku smadzenes praktiski pildīja sarežģīta refleksa aparāta funkciju, un to intelektuālās spējas palika nepieprasītas. Abinieku evolūciju noteica muskuļi, zobi, lineārie izmēri un vairošanās mērogs.
No visiem zīdītājiem cilvēkiem ir visattīstītākās un attīstītas smadzenes. Tomēr visiem mugurkaulniekiem smadzenes sastāv no 3 galvenajām struktūrvienībām: smadzeņu puslodēm, smadzeņu stumbrs un smadzenītes. Tīkla veidošana ir galvenā informācijas apmaiņas joma, kas ir smadzeņu enerģijas avots. Šajā tīklā nervu šķiedras katrs neirons var būt savienots ar citiem šķērssaistītiem formātiem, kas pastāvīgi saņem ziņojumus no maņām, kas savukārt izstaro elektrisko aktivitāti caur smadzeņu garozu.
Tas uztur apziņu. Ja sašūtā sloksne samazina viņu aktivitāti, cilvēks var aizmigt vai ciest no halucinācijām, redzes, dzirdes un nereālas sajūtas. Sensoru atņemšanas rezultāts, kad cilvēks vairākas stundas ir ieslēgts tumšā, klusā un tukšā telpā, ir šķietams garastāvoklis, transs vai koma.
Notika elementāra pārtikas resursu attīstība, kur nebija ne vietas, ne bioloģiskas nepieciešamības sarežģītas uzvedības attīstībai. Mēģinot attīstīties, mēs sastopam pēdas no šī mugurkaulnieku evolūcijas perioda kondicionēti refleksi dažādos mūsdienu abinieku pārstāvjos. Ārkārtīgi zemās mācīšanās spējas un ilgtermiņa atmiņas trūkums individuālās pieredzes uzkrāšanai liecina, ka senie abinieki savā evolūcijā nekad nav saskārušies ar sarežģītiem uzvedības uzdevumiem.
Rāpuļu maņu orgānu attīstības iezīmes un sarežģītas uzvedības pazīmes balstās uz smadzeņu strukturālās organizācijas iezīmēm. Rāpuļu smadzenes atšķiras no abinieku smadzenēm gan daudzuma, gan apjoma ziņā kvalitatīvi. Pirms amnija parādīšanās uzvedības stratēģijas vai reakcijas uz konkrētu stimulu tika atlasītas pēc dominēšanas principa (sk. III-6. att., f). Šis princips ir tāds, ka daudziem protoūdens mugurkaulniekiem vai abiniekiem nav izteikta liela smadzeņu asociācijas centra (sk. III-6. att., e). Uzvedības formas izvēle notiek, pamatojoties uz aptuveni līdzvērtīgu smadzeņu daļu, kas apkalpo dažādus maņu orgānus, darbību salīdzinājumu. Izšķiroša loma ir viena analizatora smadzeņu analītisko centru ierosmes līmenim. Tā maņu orgāna attēlojums, kas ir sasnieguši vislielāko stimulāciju smadzenēs, kļūst par galveno lēmumu pieņemšanas jomu. Pēc vienas no instinktīvajām reakcijām izvēles notiek tās uzvedības īstenošana. Šis process tiek veikts tā paša kontrolē vienkāršs salīdzinājums dominējošo stāvokli. Ja reakcijas veikšanas procesā rodas jauns kairinājums, kas maina maņu orgānu ierosmes attiecību, tad instinktīvā procesa uzvedības īstenošana apstājas. Katra konkrētā situācija atšķiras no iepriekšējās, taču ir iesaistīta viena un tā pati sajūtu kopa. Ja vislielākais uzbudinājums tiek sasniegts vienā maņu sistēmā, tad uzvedība tiek saglabāta, un, ja citā, tā mainās. Tā kā absolūti identiski apstākļi dabiskajā dzīvē praktiski nenotiek, pat visprimitīvākās anamnijas uzvedība būs bezgalīgi daudzveidīga. Līdz ar to katra indivīda uzvedība būs individuāla ar diezgan augstu dinamisku pielāgošanās spēju.
Abinieku smadzenēs parādījās pirmās asociatīvā centra pazīmes. Viņiem šāds centrs varētu kļūt par vidussmadzenēm vai diencefalonu. Tam bija visi iemesli. Diencefalonā ir neiroendokrīnie centri, kas kontrolē seksuālo uzvedību, migrāciju un anamnija enerģijas bilanci. Aktivizējot diencefalona centrus, tiek palaistas instinktīvas uzvedības programmas, kas kontrolē citu smadzeņu daļu darbu. Šķiet, ka diencephalons varētu kļūt par anamnijas un pēc tam amnija uzvedības analītisko centru. Tomēr šajā gadījumā uzvedības reakciju īstenošanas sistēma sastāvētu ne tikai no nervu sistēmas darba. Katru reizi jebkurš uzvedības notikums izraisītu neiroendokrīno centru stimulāciju. Hormonālā regulēšana uzvedība prasa ilgu laiku, lai to realizētu, bet neiroloģiskā - ātri. Strauji mainoties uzvedības formām, rastos konflikts starp inerto hormonālo un dinamisko neironu uzvedības programmām. Kukaiņos šis konflikts tika atrisināts par labu neirohormonālajiem centriem un tīri instinktīvai uzvedībai.
Diezgan nestabila situācija ir izveidojusies ar primārajiem ūdens mugurkaulniekiem un abiniekiem. No vienas puses, abinieku uzvedības hormonāli-instinktīvās regulēšanas loma ir ļoti liela un nepārprotami dominē uzvedības stratēģiju izvēlē. No otras puses, neiromorfoloģiskais substrāts ir pietiekami attīstīts, lai, īstenojot šīs stratēģijas, varētu nedaudz individualizēt uzvedību. Radās oriģināla sistēma hormonāli dominējošai uzvedības formu atlasei no standarta instinktīvā kopuma. Abiniekiem uzvedības stratēģiju nosaka indivīda neirohormonālais stāvoklis. Īstenojot izvēlēto uzvedības formu, tā pielāgojas konkrētiem apstākļiem, izmantojot dominējošā stāvokļa salīdzinājumu, kas tika aprakstīts iepriekš. Šādā anamnijas uzvedības kontroles shēmā nav vietas asociatīvajam centram. Tas varētu būt vajadzīgs tikai tad, kad bija nepieciešama ātra adaptīva uzvedības individualizācija. Šāda situācija var rasties tikai tad, ja instinktīvo uzvedības formu konsekventa īstenošana ir tieši atkarīga no pastāvīgi mainīgās situācijas.
Šādos nestabilos apstākļos vidi izrādījās arhaiski rāpuļi. Acīmredzot ir pieaugušas prasības ātrai uzvedības un atmiņas individualizācijai, un hormonāli dominējošā principa, izvēloties no standarta instinktīvas uzvedības kopas, īstenošana ir kļuvusi neefektīva. Radās pilnīgi jauns lēmumu pieņemšanas veids, kas ir saglabājies mūsdienu rāpuļu smadzenēs, kas pieder pie attālām sistemātiskām grupām. Tās visas vieno viena principiāli jauna smadzeņu kvalitāte – izteikts asociatīvais centrs (skat. III-7. attēlu).
Rāpuļu galvenais asociatīvais centrs veidojās vidussmadzeņu jumtā (sk. III-5. att., c; III-6; III-7, b). Tas radās, pamatojoties uz vairākiem maņu orgāniem, kas bija pārstāvēti šajā smadzeņu daļā. Galveno vidus smadzeņu jumta daļu aizņem attēlojums vizuālā sistēma. Redzes nervi pagājuši garām chiasmatai, tie šķērso un paceļas uz vidussmadzeņu jumtu. Tīklenes ganglija šūnu aksoni beidzas uz smadzeņu vidusdaļas jumta neironiem, kas sakārtoti stratificētās struktūrās (sk. III-5. att., c; III-7, b). Pastāv skaidra topogrāfiska saikne starp noteiktu tīklenes zonu un vidussmadzeņu jumta zonu. Tajā pašā laikā attēla forma un savstarpēja vienošanās tās elementi. Diezgan ilgu laiku vidussmadzeņu jumta priekšējā daļa tika uzskatīta tikai par smadzeņu centru vizuālais analizators. Tomēr funkcionālie un morfoloģiskie pētījumi ir parādījuši, ka tas tā nav.
Līdz ar redzes sistēmas attēlojumu uz vidussmadzeņu jumtu nonāk informācija par somatisko (ādas) jutību, motora analizatoru, vestibulārajiem un dzirdes signāliem (sk. III-6. att., e). Dzirdes analizators rāpuļos tas ievērojami palielina savu pārstāvniecību šajā centrā. Tā rezultātā daudziem rāpuļiem vidussmadzeņu jumta aizmugurējā daļā parādās smalki sapāroti izvirzījumi - aizmugurējie vai apakšējie bumbuļi. Vidussmadzeņu jumts kļūst nevis par viendabīgu anatomisku veidojumu, kā anamnijas gadījumā, bet gan par četrkāršu struktūru. Tas koncentrē gandrīz visu galveno tālvadības un kontaktu analizatoru attēlojumu. Pat ožas sistēmai ir savs attēlojums smadzeņu vidusdaļā. Izņemot ožas sistēmu, gandrīz visām maņu projekcijām uz vidussmadzeņu jumtu rāpuļiem ir topoloģisks raksturs. Tas nozīmē, ka informācija no katras konkrētās ķermeņa zonas tiek sniegta stingri noteiktu apgabalu vidussmadzeņu jumti. Tiek saglabāts ķermeņa kartes princips, kas tiek virzīts uz smadzenēm.
Tādējādi rāpuļu vidussmadzeņu jumtā ir koncentrēta daudzveidīga informācija par sava ķermeņa un apkārtējās pasaules stāvokli, kas tiek apvienota pēc topoloģiskā principa. Apsveriet, kas notiek smadzeņu vidusdaļā, ja rāpuļa priekšējā labā ekstremitāte vienkārši stāv uz neparastas virsmas. Novērtējot šādu situāciju vidussmadzeņu jumtā, salīdzinošā analīze somatiskā, sensoromotorā, dzirdes un vizuālā informācija. Tas ir viegli izdarāms, jo visi signāli ir koncentrēti vienā centrā un bieži vien viens virs otra, piemēram, slāņa kūkā. Vidējās smadzenes vada visaptveroša analīze vienas parādības daudzi faktori, kas ļauj izvēlēties adekvātāko atbildi. Vidussmadzeņu jumta stratificētā struktūra ir ideāli piemērota šim nolūkam.
Ļoti vienkāršojot reālo situāciju, varam teikt, ka vidussmadzeņu jumtā ir attēlots dažādas sensorās sistēmas atrodas uz parastajām “grīdām”, kas sakārtotas horizontālā plaknē. Katru stāvu aizņem unikāla karte. Tā var būt īslaicīga informācijas karte ar receptoru signāliem no ķermeņa virsmas, attēls uz tīklenes vai akustiskais lauks. Visas šīs kartes ir orientētas uz to "grīdām", lai tās atspoguļotu aptuveni vienādu virzienu telpā. Dzirdes signāls no priekšējās labās ekstremitātes atrodas zem tās vizuālās kartes un virs somatiskā signāla no pēdas ādas. Specializētās “grīdas” ir savstarpēji saistītas, izmantojot vertikālus savienojumus, kas ļauj ātri novērtēt konkrēta situācija un pieņemt atbilstošu lēmumu. Šī vidējā smadzeņu jumta darbības diagramma ļauj mums saprast rāpuļu smadzeņu refleksu ātrumu. Acīmredzot tieši šis ātrums kļuva par galveno iemeslu arhaisko rāpuļu evolūcijas panākumiem.
Perfekta refleksu lēmumu pieņemšanas centra parādīšanās rāpuļos izraisīja vairākas svarīgas sekas. No vienas puses, spēja pieņemt ātrus lēmumus ir bezjēdzīga, ja kopējais vielmaiņas ātrums paliek nemainīgs. Līdz ar to vidussmadzeņu attīstība bija saistīta ar metabolisma palielināšanos. No otras puses, vidējā smadzeņu jumta izmēra palielināšanās radīja nepieciešamo šūnu substrātu atmiņas attīstībai. Dzīvnieka individuālā pieredze kļuva par pamatu laikā atdalītu notikumu salīdzināšanai. Šo notikumu ir grūti pārvērtēt. Pirmo reizi radās reāli pamati uzvedības individualizācijai, kas balstīta uz dažādu notikumu salīdzināšanu. Jāatzīmē, ka šīs reptiļu smadzeņu neirobioloģiskās priekšrocības parasti pat netiek ņemtas vērā, rekonstruējot amnija agrīno attīstību (Carroll, 1982).
Arhaiskie rāpuļi, attīstoties refleksoloģiskās analīzes centram, saņēma materiālu substrātu dažādu notikumu atcerei. Viņiem ir pieejama individuālās pieredzes reproducēšana, kas kalpo par pamatu mācībām. Abinieki vairs nevarēja konkurēt ar pašmācībām arhaiskiem rāpuļiem. Abinieku, zivju un bezmugurkaulnieku hormonāli instinktīvie uzvedības principi padarīja tos par barību rāpuļiem ar attīstītām refleksi-asociatīvām vidussmadzenēm.
Visas uzskaitītās rāpuļu smadzeņu struktūras priekšrocības nevarēja rasties pašas par sevi. Tik dziļai smadzeņu kvalitatīvai pārstrukturēšanai bija jārodas ārkārtīgi skarbiem un neparastiem apstākļiem. Arhaiskie rāpuļi noteikti ir nonākuši unikālā vidē ar ļoti augstām prasībām analītiskās īpašības smadzenes un individuālā atmiņa.
No grāmatas Augšjuras laikmeta rāpuļu mirstīgo atlieku atradumi Saveļjevska šīfera raktuvēs autors No grāmatas Augšjuras laikmeta rāpuļu mirstīgo atlieku atradumi Saveļjevska šīfera raktuvēs autors Žuravļevs Konstantīns IvanovičsRāpuļu atlieku atradumi 1931. gadā, pašos pirmajos šīfera ieguves mēnešos, kad ieguve vēl tika veikta atklātās bedrēs, tika iegūti vairāki ihtiozauru mirstīgo atlieku atradumi. Šie atradumi ietvēra 13 astes skriemeļu sēriju, kas atrasta degslānekļa veidojumā pie pamatnes.
autors§ 36. Rāpuļu nervu sistēmas uzbūves ģenerālplāns Līdz ar zemes vērienīgu attīstību mainījās rāpuļu smadzenes. Tomēr tā morfoloģiskās izmaiņas, no pirmā acu uzmetiena, nebija tik būtiskas kā abiniekiem. Virspusēja anatomiskā analīze liecina, ka senie
No grāmatas Smadzeņu izcelsme autors Saveļjevs Sergejs Vjačeslavovičs§ 38. Rāpuļu smadzeņu rašanās nosacījumi Asociatīvais smadzeņu centrs nevar rasties nejauši. Enerģijas izmaksas smadzeņu asociācijas centra uzturēšanai un uzvedības stratēģiju maiņas izmaksas vienmēr ir ļoti augstas (sk. I nodaļu). Kaut kam tādam ir jābūt iemeslam
No grāmatas Smadzeņu izcelsme autors Saveļjevs Sergejs Vjačeslavovičs§ 40. Arhaisko rāpuļu adaptīvais starojums Mazie plēsīgie un visēdāji rāpuļi, kas attīstījās augu atlieku agresīvajā vidē, nebija tā laika lielākie dzīvnieki. Karbona beigās viņu ķermeņa izmērs parasti nepārsniedza vairākus desmitus
No grāmatas Bioloģiskā ķīmija autors Leļēvičs Vladimirs ValerjanovičsFermenta aktīvā vieta Fermenta molekulas reģionu, kas specifiski mijiedarbojas ar substrātu, sauc par aktīvo centru. Aktīvais centrs ir unikāla aminoskābju atlieku kombinācija fermenta molekulā, nodrošinot tiešu
autorsKur atrodas Zemes-Mēness sistēmas masas centrs? Zemes-Mēness sistēmas masas centrs, tā sauktais baricentrs, atrodas 4672 kilometru attālumā no Zemes centra uz Mēnesi, tas ir, aptuveni 1700 kilometru dziļumā zem Zemes virsmas. Zeme. Stingri sakot, saskaņā ar
No grāmatas Jaunākā grāmata faktus. 1. sējums. Astronomija un astrofizika. Ģeogrāfija un citas zemes zinātnes. Bioloģija un medicīna autors Kondrašovs Anatolijs PavlovičsKas ir baudas centrs un kur tas atrodas ķermenī? Viena no smadzeņu daļām ir hipotalāms, kas ir diencefalona daļa un atrodas zem vizuālā talāma (talāma). Hipotalāms, kurā atrodas autonomie centri
autors Kondrašovs Anatolijs Pavlovičs No grāmatas Jaunākā faktu grāmata. 1. sējums [Astronomija un astrofizika. Ģeogrāfija un citas zemes zinātnes. Bioloģija un medicīna] autors Kondrašovs Anatolijs Pavlovičs No grāmatas Farmācijas un pārtikas mafija autors Brouwer LouisFarmakoloģiskās uzraudzības centrs “Parīze, 1977. gada 4. februāris. NCPH, kas tika izveidota 1974. gada janvārī, 2. februārī tikās Ģenerālajā asamblejā kopā ar Nacionālo ārstu un farmaceitu hartu delegātiem, kuriem pievienojās virkne centru intoksikācijas kontrole un
No grāmatas Laika mežonībās autors Čiževskis vācietis MihailovičsAbinieku, rāpuļu, putnu un zīdītāju galveno grupu klasifikācija un īss raksturojums. KLASES ABĪBIEJI VAI ABĪBIEJSApakšklase ApsidospondylaSuperorder Labyrinhodonts Abinieku grupa, kas izmira ne vēlāk kā triasa periodā un uzplauka paleozo perioda beigās.
autors Kandels Ēriks Ričards No grāmatas Meklējot atmiņu [Jaunas zinātnes par cilvēka psihi rašanās] autors Kandels Ēriks Ričards No grāmatas Psihopāti. Uzticams stāsts par cilvēkiem bez žēluma, bez sirdsapziņas, bez sirdsapziņas pārmetumiem autors Kīls Kents A.Mendota rehabilitācijas centrs nepilngadīgajiem 90. gadu sākumā ASV pārņēma īsta pusaudžu vardarbības epidēmija. No 1980. līdz 1993. gadam nepilngadīgo izdarīto noziegumu skaits gandrīz dubultojās. Likās, ka nekas to nevar apturēt
No grāmatas Reading Between the Lines of DNS [Otrais mūsu dzīves kods jeb grāmata, kas visiem vajadzētu izlasīt] autors Sporks PītersNo Berlīnes līdz nākotnes revolūcijas centram Viņš neapvainojas, ja tiek sajaukts ar studentu vai doktorantu. Un tas notiek ar 32 gadus veco ģenētiķi visu laiku. Aleksandrs Meisners - pelēkzilas acis, tumši brūni, nevērīgi ķemmēti mati, trīs dienu rugāji - ne tikai jauni,
Materiāla nosaukums: Zooloģijas un zooģeogrāfijas pamati
vispārīgās īpašības
Pateicoties rāpuļu kakla izskatam, galva ir kustīgi savienota ar ķermeni un var veikt kustības ne tikai, tāpat kā abiniekiem, vertikālā virzienā, bet arī horizontāli.
Ķermenis ir iegarens (tikai bruņurupučiem plats), diezgan elastīgs; lielākajai daļai sugu aste ir gara, spējīga veikt dažādas kustības; kājas ir ļoti attīstītas (dažām ķirzaku sugām un visām čūskām kājas ir samazinātas sakarā ar pāreju uz citu aktīvo pārvietošanās veidu). Vidējais ķermeņa izmērs ir daudz lielāks nekā abiniekiem, un dažas sugas sasniedz milzīgus izmērus.
Plīvuri. Ādu klāj ragveida, izturīgi un vienlaikus viegli ektodermālas izcelsmes zvīņas, kas pasargā organismu ne tikai no mehāniski bojājumi, bet arī no izžūšanas. Izliešanas laikā keratinizētais ādas slānis periodiski nokrīt. Bruņurupučiem un krokodiliem ossifikācija attīstās ādas mezenhimālajā slānī, citiem rāpuļiem to nav. Bruņurupučus no ienaidniekiem labi pasargā to čaumalas. Mūsdienu rāpuļu āda, atšķirībā no abiniekiem, ir sausa un tai trūkst dziedzeru.
Ārējā apvalka krāsa ir daudzveidīga un daudzām sugām tai ir aizsargājoša vērtība, jo, pateicoties tam, dzīvnieki uz apkārtējās vides fona nav pamanāmi.
Nervu sistēma. Aktīvāka un sarežģītāka dzīvesveida dēļ rāpuļu nervu sistēma ir labāk attīstīta nekā abiniekiem (95. att.).
Rīsi. 95. Ķirzakas smadzenes, skats no sāniem:
1 - puslode priekšsmadzenes; 2 - ožas daiva; 3 - diencefalons; 4 - hipofīze; 5 - vidussmadzenes; 6 - optiskā chiasm (chiasm); 7 - smadzenītes; 8 - muguras smadzenes
Priekšējās smadzenes ir ievērojami lieli izmēri, nekā pēdējā (īpaši striatuma paplašināšanās dēļ), parādās uz pusložu virsmas nervu šūnas- smadzeņu garozas rudiments. Tāpēc rāpuļi ātri izveido jaunus sakarus ar ārējā vide nekā viņu senči. Pieaug šīs smadzeņu daļas kā visa organisma dzīvības aktivitātes koordinatora loma. Diencefalona un vidussmadzeņu struktūra kļūst sarežģītāka, un palielinās to saikne ar priekšējām smadzenēm un citām centrālās nervu sistēmas daļām. Smadzenītes, ņemot vērā pieaugošo kustību metožu sarežģītību un nepieciešamību saglabāt ķermeņa līdzsvaru, ir daudz labāk attīstītas nekā abiniekiem. Palielinājusies arī iegarenā smadzene, veidojot rāpuļiem raksturīgu vertikālu līkumu. Muguras smadzenes ir garas; tā struktūra kļuva sarežģītāka. Tas tika izteikts asākā ārējā slāņa (baltā, t.i., ceļi) nošķiršanā no iekšējā (pelēkā, t.i., nervu šūnu) slāņa.
Starp maņu orgāniem rāpuļiem (izņemot čūskas un dažas citas sugas) ir labāk attīstītas acis nekā abiniekiem: tie ir kustīgāki. To pielāgošanās redzei dažādos attālumos (daudzām sugām diezgan liela) tiek nodrošināta ne tikai, kā zivīm un abiniekiem, kustinot lēcu, bet arī, tāpat kā augstākajiem mugurkaulniekiem, mainot tā izliekumu. Papildus plakstiņiem ir nicinoša membrāna. Vairākām sugām ir parietāls orgāns, kas savienots ar diencefalonu un spēj uztvert gaismas stimulus. Dzirdes orgānā ir notikušas progresējošas izmaiņas: nedaudz palielinājies apakšējais maisiņš; dzirdes kauls labāk pārraida vibrācijas bungādiņa iekšējā ausī; papildus ovālajam logam parādījās otrs logs - apaļš, kas palielina labirintu ieskaujošās eksolimfas mobilitāti; Bungplēvīte atrodas nevis uz galvas virsmas, bet gan nelielā padziļinājumā. Ožas orgāni ir diezgan labi attīstīti, to iekšējā virsma ir palielinājusies. Lielākajā daļā sugu garšas orgāni ir vāji attīstīti. Valodai ir svarīga loma taustes sajūtā.
Skelets. Tas ir gandrīz pilnībā pārkaulojies, pateicoties rupjās šķiedras nomaiņai kaulu audi, raksturīgs abiniekiem, smalkšķiedrains, palielinājies stiprums, uzlabojušās atbalsta un aizsargfunkcijas (96. att.).
Rīsi. 96. Ķirzakas skelets:
7 - atslēgas kauls; 2 - asmens; 3 - plecs; 4 - rādiuss; 5 - elkoņa kauls; b - plaukstas locītava; 7 - metakarps; 8 - pirkstu falangas; 9 - ribas; 10 - iegurnis; 11 - augšstilbs; 12 - liels stilba kauls; 13 - fibula; 14 - tarsus; 15 - metatarsus; 16 - astes skriemeļi
Galvaskauss ir palielinājies; smadzeņu kapacitāte kļuva lielāka nekā abiniekiem. Sānu virsma Seno rāpuļu galvaskauss bija ciets, vēlāk tajā parādījās īslaicīgas bedres - viena vai divas, kas samazināja tā masu un palielināja piestiprināšanas virsmu košļājamie muskuļi. Apakšžokļi, tāpat kā abiniekiem, ir piekārti no galvaskausa smadzeņu daļas ar kvadrātveida kaula palīdzību un sastāv arī no vairākiem kauliem (zobu, locītavu u.c.).
Pirmā skriemeļa ķermenis (atlants) ir sapludināts zoba veidā ar otrā skriemeļa ķermeni (epistrofija). Gredzenveida atlants varēja griezties ap epistrofeja zaru, pateicoties tam kļuva iespējams pagriezt galvu, un tas liela nozīme pārtikas iegūšanai (pārsvarā citiem dzīvniekiem) un aizsardzībai no ienaidniekiem. Atlass ir savienots ar galvaskausa pakauša daļu, izmantojot vienu kondylu, kas arī palīdz palielināt galvas mobilitāti. Mugurkauls ir sadalīts piecās daļās: dzemdes kakla, krūšu kurvja, jostas, krustu un astes. Skriemeļi krūšu kurvja Tos ar krūšu kauli savieno labi attīstītas ribas, kā rezultātā veidojas ribu būris, kura abiniekiem nav. Saīsinātas ribas stiepjas no jostas skriemeļiem, nesasniedzot krūšu kaulu. Ir divi krustu skriemeļi (abiniekiem ir viens). Astes rajonā (izņemot bruņurupučus) ir daudz skriemeļu.
Kāju kauli ir labāk attīstīti un stiprāki nekā abiniekiem. Starp plaukstas un tarsa kauliem ir kustīgas locītavas. Tāpēc plaukstas apakšdelms un proksimālā rinda, kā arī stilba kaula un proksimālā rinda funkcionē kā neatņemami veidojumi. Īpaši ievērības cienīga ir ekstremitāšu jostu nostiprināšana: plecu josta - pateicoties tās savienojumiem ar krūšu kaula un krūšu mugurkaulu, iegurņa josta - tāpēc, ka tā balstās uz diviem krustu skriemeļi un abas puses veido divas saplūšanas - ischial un kaunuma.
Muskuļu sistēma. Ir veikta diferenciācija, izveidojušās jaunas muskuļu grupas, no kurām ir atkarīgi galvas pagriezieni, rāpuļiem radušās kakla kustības, paplašināšanās un kontrakcijas. krūtis uc Ievērojami palielinājušies kāju muskuļi, attīstījušies pirkstu saliecēji un ekstensori. Palielinājās visas sistēmas masa un izturība.
Gremošanas sistēma. Tas ir vairāk diferencēts nekā abiniekiem (97. att.). Zobi galvenokārt ir koncentrēti uz žokļiem, to skaits ir liels, taču tie ir viena veida un galvenokārt kalpo laupījuma sagūstīšanai. Siekalu dziedzeri ir labāk attīstīti nekā abiniekiem (dažām sugām šo dziedzeru izdalījumi ir indīgi). Rāpuļiem sākas cieto aukslēju veidošanās process, kas īpaši attīstīts krokodiliem. Pateicoties cieto aukslēju veidošanai, mutes dobums ir atdalīts no nazofaringeālās dobuma, kas atvieglo gan elpošanu, gan barības uzsūkšanos. Rīkle, barības vads un kuņģis ir labi attīstīti (īpaši plēsējiem, kas ēd mugurkaulniekus). Aknas (ar žultspūsli) un aizkuņģa dziedzeris ir vairāk attīstītas nekā abiniekiem. Tievās zarnas ievērojami izstiepta, resnā zarna ir īsa un beidzas ar kloāku. Mūsdienu rāpuļi galvenokārt barojas ar dzīvniekiem, zālēdāju sugu skaits ir nenozīmīgs.
Rīsi. 97. Iekšējie orgāniķirzakas; A - vīrietis; B — sieviete:
/ - ārējais un 2 - iekšējais jūga vēnas; 3 - kreisā un 4 - labā miega artērijas; 5 - kreisā un 6 - labā aortas arka; 7 - labais un 8 - kreisais ātrijs; 9 - sirds kambaris; 10 - kreisā subklāvijas artērija - 11 - plauša; 12 - aknas; 13 - žultspūšļa; 14 - kuņģis; /5 - aizkuņģa dziedzeris; 16 - divpadsmitpirkstu zarnas; 17 - resnās zarnas;18 - taisnās zarnas; 19 - nieres; 20 - muguras aorta; 21 - nieru eferentās vēnas; 22 - urīnpūslis; 23 - epididīms; 24 - sēklinieks; 25 - sēklu caurule; 26 - olnīca; 27 - olšūnas
Elpošanas sistēmas. Rāpuļu elpošanas orgāni ir plaušas (sk. 97. att.), jo to āda nav piemērota gāzu apmaiņai; gļotāda mutes dobums, kam ir nozīmīga loma abinieku elpošanā, šīs funkcijas veikšanai izmanto dažas rāpuļu sugas. Šī iemesla dēļ un jo īpaši saistībā ar rāpuļu palielināto aktivitāti salīdzinājumā ar abiniekiem, plaušu struktūra un elpceļi ir kļuvis sarežģītāks. Plaušas ir lielāki orgāni un atrodas dziļāk krūšu dobums nekā abiniekiem. To iekšējā virsma ir ievērojami palielinājusies, pateicoties daudzu šķērsstieņu attīstībai ar blīvāku tīklu asinsvadi. Gaiss iekļūst plaušās, ejot cauri hoānai, rīklei, balsenei un garajai trahejai, kuras lūmenu atbalsta skrimšļa gredzeni. Kad gaiss iet cauri trahejai, tas tiek attīrīts no putekļiem, un tā temperatūra tuvojas ķermeņa temperatūrai. Abiniekiem traheja bija sākuma stadijā. Trahejas aizmugurējais gals ir sadalīts divos bronhos, kuru sienās ir arī skrimšļaini gredzeni. Ieelpošana un izelpošana notiek efektīvāk nekā abiniekiem, jo rāpuļiem attīstās krūškurvja, kura tilpums palielinās ieelpojot un samazinās, izelpojot. Tāds pats mehānisms saglabājies augstākajiem mugurkaulniekiem – putniem un zīdītājiem.
Asinsrites sistēma. Sirds, tāpat kā abiniekiem, ir trīskameru, bet zemāk esošajā kambarī parādās starpsienas rudiments. Krokodiliem tas jau ir pilns, un viņu sirds kļūst četrkameru (divi ātriji un divi kambari). Līdz ar to rāpuļiem palielinās venozo un arteriālo asiņu strāvu atdalīšanās, bet pat krokodiliem joprojām nav abu strāvu pilnīgas izolācijas, kā redzams no sekojošā apraksta (98. att.).
Rīsi. 98. Ķirzakas sirds un galvenie asinsvadi (gaismas - asinsvadi ar arteriālajām asinīm, ēnojums - ar jauktajām asinīm; melnie - ar venozajām):
1 - labais ātrijs; 2 - kreisais ātrijs; 3 - kambara; 4 - nepilnīga starpsiena, kas sadala kambara kreisajā un labajā pusē; 5 - plaušu artērija; 6 - kreisā aortas arka; 7 - labā aortas arka; 8 - subklāvijas artērija; 9 - muguras aorta; 10 - kopīgs stumbrs miega artērijas; 11 - kreisais iekšējais miega artērija, 12 - kreisā ārējā miega artērija; 13 - plaušu vēnu; 14 - aizmugurē vena cava un priekšējās dobās vēnas (jūgulārās) vēnas
Arteriālās asinis nonāk kreisajā ātrijā – tās nāk no plaušām. Venozās asinis iekļūst labajā ātrijā - tās tiek savāktas no visām ķermeņa daļām. Tālāk asinis no abiem ātrijiem nonāk kambarī: labā puse ir venoza, bet kreisā puse ir arteriāla. Sakarā ar starpsienas klātbūtni, kaut arī tā ir nepilnīga, asinis kambarī sajaucas mazāk nekā abiniekiem. Conus arteriosus nav, un galvenie artēriju stumbri rodas tieši no sirds.
No labā puse kambari iziet plaušu artērijas(bijušais ceturtais žaunu artēriju pāris), kas ved venozās asinis uz plaušām. Bijušais trešais žaunu trauku pāris ir atrofējies. Otrais asinsvadu pāris sastāv no divām aortas arkām: labā arka sākas no kambara kreisās daļas un nes arteriālās asinis, kreisā loka sākas no kambara labās daļas (bet tuvāk kreisajai daļai) un pārvadā jauktas asinis. . Miega artērijas (bijušais pirmais zaru asinsvadu pāris) iziet no labās aortas arkas un iet uz galvu. Tie apgādā smadzenes, kas ir īpaši jutīgas pret skābekļa trūkumu, ar arteriālajām asinīm. Abas aortas arkas savienojas, veidojot aortu, kas sazarojas daudzās artērijās. Tādējādi rāpuļu ķermenis galvenokārt tiek apgādāts ar jauktām asinīm, taču tas ir piesātināts ar vairāk skābekļa nekā abiniekiem, kas veicina intensīvāku vielmaiņu.
Ekskrēcijas sistēma. Tas ir ļoti mainījies, jo rāpuļiem ir palielinājies vielmaiņas ātrums, kas izraisīja disimilācijas produktu daudzuma palielināšanos un pilnīgu pielāgošanos sauszemes dzīvesveidam, kā rezultātā radās nepieciešamība vairāk izmantot organismā nonākošo ūdeni. ekonomiski. Tāpēc rāpuļiem izveidojās sarežģītāki izvadorgāni, ko sauc par iegurņa vai sekundārajām nierēm (metaephros). Visās šo nieru kanāliņos nav piltuves, un tās sākas ar Boumena kapsulām, kas ieskauj Malpighian asinsķermenīšus ar palielinātu kapilāru skaitu. Iegurņa nieru kanāliņi ir ļoti gari un blīvi savīti ar kapilāriem. Boumena kapsulās no Malpighian ķermeņiem ūdenī izšķīdināti disimilācijas produkti un daži organisko vielu(piemēram, glikoze) veidojas primārais urīns. Pēdējais, ejot cauri garajām nieru kanāliņiem, caur kapilāriem, kas vijas ap to sieniņām, atgriež asinīs ievērojamu daļu ūdens un citu organismam nepieciešamo vielu. Sekundārais urīns, kas veidojas pēc tam, neiziet pa Volffa kanāliem, bet gan caur jaunizveidotajiem urīnvadiem kloakā un uzkrājas kloakā. urīnpūslis. Primārā un sekundārā urīna veidošanās procesi notiek arī stumbra nierēs, bet ar mazāku ūdens daudzumu, kas atgriežas asinīs. Primārie mugurkaulnieki, īpaši abinieki, kuru āda ir kaila, bieži cieš no ūdens pārpalikuma, nevis no tā trūkuma. Jāņem vērā arī tas, ka rāpuļos olbaltumvielu sadalīšanās galaprodukts ir urīnskābe, kam nepieciešams maz ūdens, lai ar urīnu izvadītu no organisma. Abiniekiem un vairākiem citiem primārajiem ūdens mugurkaulniekiem olbaltumvielu sadalīšanās rezultātā veidojas urīnviela, kuras noņemšanai nepieciešams daudz ūdens.
Rāpuļu embrijiem ir galvas nieres rudiments un attīstīta stumbra niere, kas darbojas pieaugušajiem (vairākām ķirzaku sugām) līdz pubertātes vecumam. Šie fakti apstiprina trīs veidu nieru nepārtrauktību mugurkaulnieku evolūcijas laikā.
Pavairošana. Rāpuļu tēviņu reproduktīvā sistēma ietver divus apaļus sēkliniekus, kas atrodas mugurkaula jostas daļā, divus sēklinieku piedēkļus, kas veidojas no stumbra nieru priekšējām daļām, divus vas deferenus (Volfa kanālus) un kopulējošos orgānus, kas izveidoti no kloākas sienas. Sieviešu reproduktīvā sistēma sastāv no divām olnīcām, kas ļoti aug vairošanās sezonā, un diviem olšūniem (Mīlera kanāliem), kas ieplūst kloakā. Mēslošana ir tikai iekšēja. Sēklu tēviņi ievada mātītes kloakā, izmantojot kopulācijas orgānus. Nogatavojušās olas, kas satur daudz dzeltenuma, nonāk olšūnu piltuvēs. Sieviešu un vīriešu dzimumšūnu savienošanās notiek olšūnu augšējā daļā, kur spermatozoīdi iekļūst pēc dzimumakta. Zigotas, kas pārvietojas pa olšūnām, to vidusdaļā ieskauj proteīna membrāna, bet aizmugurē - ar apvalku.
Dažām ķirzaku un čūsku sugām tiek novērota mātīšu partenoģenētiska vairošanās. Parasti šādās sugās tēviņu nav.
Attīstība. Rāpuļiem attīstība ir tieša; Rāpuļiem nav kāpuru. Rāpuļi parasti dēj apaugļotas olas augsnē, un dažas sugas tās dēj zem trūdošām augu atliekām. Vairākām sugām zigotu attīstība notiek sieviešu dzimumorgānu traktā un uzreiz pēc attīstīto olšūnu izdalīšanas no tām izšķiļas veidojušies dzīvnieki, t.i., šādām sugām raksturīga ovoviviparitāte. Dažām sugām tiek novērota patiesa dzīvīgums: dzeltenuma maisiņa trauki ir cieši saistīti ar olšūnas asinsvadiem, un embrijs saņem ievērojamu daļu barības vielas no mātes ķermeņa. Ovoviviparitāte biežāk tiek novērota sugās, kas izplatītas ziemeļu un kalnu reģionos. Acīmredzot ovoviviparitāte aizsargā embrijus no atdzišanas un citiem nelabvēlīgiem apstākļiem. Nav nevienas rāpuļu sugas, kurām olas attīstās ūdenī. Pat rāpuļiem, kas rīkojas lielākā daļa dzīve ūdenī (visi krokodili, daudzi bruņurupuči, dažas čūskas), olu dēšana un to attīstība notiek tikai uz sauszemes. Jūras čūskas, kas nekad neiziet no ūdens, ir dzīvas.
Rāpuļu olām un embrijiem ir vairāki pielāgojumi attīstībai uz sauszemes. Pirmkārt, olas pārklāj ar čaumalām un citām membrānām, kas pasargā tās no izžūšanas un bojājumiem. Otrkārt, embriji attīstās īpaši embrionālās membrānas(serozs, amnions un alantois), kuriem ir liela nozīme, lai nodrošinātu embriju attīstība dzīvnieki uz zemes. Serozā membrāna un amnions attīstās no vienas un tās pašas embrija ķermeņa dubultās krokas, kas rodas no ektodermas un mezodermas. Šis locījums parādās no diviem pretējās puses rudimentu veidā, kas aug viens pret otru un aizveras virs embrija. Krokas ārējā daļa pārvēršas serozā (tā ārējais slānis ir ektodermāls, iekšējais slānis ir mezodermāls), bet iekšējā daļa pārvēršas par amnionu (tā ārējais slānis ir mezodermāls, iekšējais slānis ir ektodermāls). Amnija veidotais dobums ir piepildīts ar ūdens šķidrumu, kura dēļ attīstība notiek mitrā vidē, un embrijs tiek pasargāts no izžūšanas un dažādu triecienu sekām, īpaši bīstamām gaisa apstākļos.
Izcelsme. Pirmie rāpuļi, kas radās karbona perioda otrajā pusē, dzīvoja mitros zemes biotopos un, iespējams, vairojās un attīstījās ūdenī. Šajā laikā zemi jau apdzīvoja zemākie sauszemes augi un dažādi bezmugurkaulnieki, un sākās gaisa iekarošana ar kukaiņiem. Rāpuļiem, kas no ūdenstilpnēm varēja nobraukt lielākus attālumus nekā abinieki, bija daudz barības un viņi nesastapa nopietnus ienaidniekus. Oglekļa perioda beigās un atkārtoti Permas periodā klimats kļuva sausāks, kas izraisīja daudzu abinieku nāvi un, gluži pretēji, veicināja rāpuļu progresīvu attīstību un plašāku izplatību uz sauszemes. Pēc kāda laika tie sāka vairoties un attīstīties ārpus ūdenstilpēm, vispirms mitrākos sauszemes biotopos, bet pēc tam sausākās vietās. Mezozoja laikmetā tie izplatījās visā pasaulē un daudzās dažādas grupas. Kopā ar plēsējiem “parādījās daudzas zālēdāju sugas, lidojumam pielāgoti rāpuļi un jūrās dzīvojošie rāpuļi, kuru ķermeņa izmēri bija dažādi, taču lielākā daļa bija lieli dzīvnieki, un daži bija gigantiska izmēra - līdz 20 m un vairāk. Klimats gandrīz visu mezozoja laikmetu bija silts, ļoti labvēlīgs šiem dzīvniekiem, kuriem nebija pietiekami augsts nemainīga temperatūraķermeņi un zaudē savu aktivitāti, kad vide atdziest.
Mezozoja laikmeta beigās plkst globuss notika spēcīgi kalnu veidošanas procesi, ko pavadīja krasas dzīves apstākļu izmaiņas (temperatūra, mitrums utt.). Tas izraisīja mezozoja rāpuļu masveida izzušanu, kas nevarēja izturēt cīņu par eksistenci tik sarežģītos abiotiskajos vides apstākļos, ko sarežģīja konkurence ar zīdītājiem un putniem. Tajā pašā laikā kainozoja laikmetā radās jaunas rāpuļu grupas, kuras kļuva daudzskaitlīgas - no tām cēlušās ķirzakas un čūskas. No vecajām grupām saglabājies tikai viens ļoti primitīvs protoķirzakas veids, neliels skaits krokodilu un bruņurupuču. Mūsdienu rāpuļi ir izplatīti galvenokārt siltajās zemēs, īpaši subtropu un tropu zemēs; valstīs ar mērenu klimatu to ir maz, un tālos ziemeļos to nav.
