מקור המוח סבלייב סרגיי ויאצ'סלבוביץ'
§ 37. מרכז אסוציאטיבי של המוח של זוחלים
בהתחשב בתכנית הכללית של הבניין מערכת עצבים, עלינו להתעכב בנפרד על העקרונות החדשים של ארגון ותפעול המוח, שיושמו לראשונה בזוחלים. מערכת העצבים של מי שפיר ארכאיים הפכה התפתחות לוגיתמבנים בעיצוב אמפיבי מוצלח. עם זאת, המוח הדו-חי ביצע למעשה את הפונקציה של מנגנון רפלקס מורכב, והיכולות האינטלקטואליות שלו נותרו ללא דרישה. האבולוציה של דו-חיים הוכרעה על ידי שרירים, שיניים, ממדים ליניאריים וקשקשים של רבייה.
מכל היונקים, בני האדם הם המפותחים והכי מוח מפותח. עם זאת, בכל החולייתנים, המוח מורכב מ-3 יחידות מבניות עיקריות: ההמיספרות המוחיות, גזע המוח והמוח הקטן. היווצרות רשת היא התחום העיקרי של חילופי מידע, המהווה את מקור האנרגיה המוחית. ברשת הזו סיבי עצבכל נוירון יכול להיות מחובר לפורמטים מקושרים אחרים שמקבלים כל הזמן מסרים מאיברי החישה, שבתורם פולטים פעילות חשמלית דרך קליפת המוח.
הוא שומר על ההכרה. אם הרצועה התפורה מפחיתה את פעילותו, האדם עלול להירדם או לסבול מהזיות, לראות, לשמוע ולחוש תחושות לא מציאותיות. התוצאה של חסך חושי, כאשר אדם נעול בחדר חשוך, שקט וריק למשך מספר שעות, היא מצב רוח לכאורה, טראנס או תרדמת.
הייתה התפתחות יסודית של משאבי מזון, שבה לא היה מקום ולא צורך ביולוגי לפיתוח התנהגות מורכבת. עם עקבות של תקופה זו של התפתחות החולייתנים, אנו עומדים בפני ניסיון להתפתח רפלקסים מותניםבנציגים שונים של דו-חיים מודרניים. יכולת הלמידה הנמוכה ביותר והיעדר זיכרון לטווח ארוך לצבירת ניסיון אינדיבידואלי מראים כי הדו-חיים הקדומים מעולם לא התמודדו עם משימות התנהגותיות מורכבות באבולוציה שלהם.
תכונות של התפתחות איברי החישה וסימנים של התנהגות מורכבת של זוחלים מבוססים על התכונות של הארגון המבני של המוח. מוחם של זוחלים שונה ממוחם של דו-חיים הן בכמות והן ב מבחינה איכותית. לפני הופעתן של מי שפיר, אסטרטגיות התנהגותיות או תגובות לגירוי מסוים נבחרו על פי עקרון הדומיננטיות (ראה איור III-6, ו). עקרון זה מורכב מהעובדה שלחולייתנים או דו-חיים ראשוניים רבים אין מרכז אסוציאטיבי גדול בולט של המוח (ראה איור III-6, ה). הבחירה בצורת התנהגות מתרחשת על בסיס השוואה של הפעילויות של חלקים מקבילים במוח המשרתים איברי חישה שונים. רמת העירור של המרכזים האנליטיים במוח של אחד הנתחים משחקת תפקיד מכריע. הייצוג של איבר החישה, שהגיע לעירור הגדול ביותר במוח, הופך לאזור העיקרי לקבלת החלטות. לאחר בחירת אחת מהתגובות האינסטינקטיביות, מתבצע היישום ההתנהגותי שלה. תהליך זה נשלט על ידי אותו השוואה פשוטהדומיננטיות. אם במהלך התגובה מתעורר גירוי חדש, המשנה את יחס העירורים של אברי החישה, אזי המימוש ההתנהגותי של התהליך האינסטינקטיבי נפסק. כל סיטואציה ספציפית שונה מהקודמת, אך מעורבת אותה מערכת חושים. אם הגירוי הגדול ביותר מושג באותה מערכת חושית, אז ההתנהגות נשמרת, ואם באחרת, אז היא משתנה. מכיוון שתנאים זהים לחלוטין לא נמצאים כמעט בחיים הטבעיים, ההתנהגות של אפילו האנמניות הפרימיטיביות ביותר תהיה מגוונת לאין שיעור. כתוצאה מכך, ההתנהגות של כל אדם תהיה אינדיבידואלית עם יכולת הסתגלות דינמית גבוהה למדי.
הסימנים הראשונים של מרכז אסוציאטיבי הופיעו במוחם של דו-חיים. בהם, האמצע או הדיאנצפלון יכולים להפוך למרכז כזה. היו כל הסיבות לכך. בדיאנצפלון ישנם מרכזים נוירואנדוקריניים השולטים בהתנהגות מינית, בנדידה ובאיזון האנרגיה של האורגניזם האנמיוטי. באמצעות הפעלת מרכזי הדיאנצפלון, מופעלות תוכניות התנהגות אינסטינקטיביות השולטות בעבודתם של חלקים אחרים במוח. נראה שהדיאנצפלון יכול להפוך למרכז האנליטי של התנהגות אנמניה, ולאחר מכן מי שפיר. עם זאת, במקרה זה, המערכת ליישום תגובות התנהגותיות תהיה מורכבת לא רק בעבודה של מערכת העצבים. בכל פעם, כל אירוע התנהגותי יוביל לגירוי העבודה של מרכזים נוירואנדוקריניים. ויסות הורמונלי של התנהגות מיושם במשך זמן רב, ונוירולוגי - במהירות. עם שינוי מהיר בצורות ההתנהגות, ייווצר קונפליקט בין התוכניות ההורמונליות האדישות והדינמיות של ההתנהגות. בחרקים, הקונפליקט הזה נפתר לטובת מרכזים נוירו-הורמונליים והתנהגות אינסטינקטיבית גרידא.
התפתח מצב די לא יציב עם חולייתנים מימיים ראשוניים ודו-חיים. מצד אחד, תפקיד הוויסות ההורמונלי-אינסטינקטיבי של התנהגות אצל דו-חיים חשוב מאוד ושולט בבירור בבחירת האסטרטגיות ההתנהגותיות. מצד שני, המצע הנוירומורפולוגי מפותח מספיק עבור אינדיבידואליזציה קלה של התנהגות במהלך יישום האסטרטגיות הללו. נוצרה מערכת מקורית של בחירה הורמונלית-דומיננטית של צורות התנהגות מתוך סט אינסטינקטיבי סטנדרטי. בדו-חיים, האסטרטגיה ההתנהגותית נקבעת על פי המצב הנוירו-הורמונלי של הפרט. כאשר מיישמים את צורת ההתנהגות הנבחרת, היא מסתגלת לתנאים ספציפיים באמצעות השוואת הדומיננטיות, שתוארה לעיל. בסכימה כזו לשליטה בהתנהגות האנמניוס, אין מקום למרכז אסוציאטיבי. זה יכול להיות נחוץ רק כאשר יהיה צורך באינדיבידואליזציה אדפטיבית מהירה של התנהגות. מצב כזה יכול להיווצר רק כאשר מימוש עקבי של צורות התנהגות אינסטינקטיביות יהיה תלוי ישירות במצב המשתנה ללא הרף.
בתנאים כל כך לא יציבים סביבההתברר שהם זוחלים ארכאיים. ככל הנראה, הדרישות לאינדיבידואליזציה מהירה של התנהגות וזיכרון גדלו, והיישום של העיקרון הדומיננטי בהורמונים של בחירה מתוך מערכת אינסטינקטיבית סטנדרטית של התנהגויות הפך לבלתי יעיל. נוצר סוג חדש לחלוטין של קבלת החלטות, אשר נשמר במוחם של זוחלים מודרניים השייכים לקבוצות שיטתיות רחוקות. כולם מאוחדים על ידי איכות חדשה ביסודה של המוח - מרכז אסוציאטיבי מובהק (ראה איור III-7).
המרכז האסוציאטיבי העיקרי של זוחלים נוצר בגג המוח האמצעי (ראה איור III-5, c; III-6; III-7, b). זה נוצר על בסיס כמה איברי חישה שהיו להם ייצוג בחלק זה של המוח. החלק העיקרי של הגג של המוח התיכון תפוס על ידי הייצוג מערכת חזותית. עצבי ראייהלאחר שעברו דרך הצ'יאסמטה, הם חוצים ועולים לגג המוח האמצעי. האקסונים של תאי הגנגליון ברשתית מסתיימים על הנוירונים של גג המוח האמצעי, המאורגנים למבנים מרובדים (ראה איור III-5, ג; III-7, ב). יש קשר טופוגרפי ברור בין אזור מסוים של הרשתית לגג המוח התיכון. במקביל, צורת התמונה ו הסדר הדדיהאלמנטים שלה. במשך זמן רב, החלק הקדמי של הגג של המוח התיכון נחשב אך ורק למרכז המוח. מנתח חזותי. עם זאת, מחקרים פונקציונליים-מורפולוגיים הראו שזה רחוק מלהיות המצב.
יחד עם הייצוג של מערכת הראייה, מידע על רגישות סומטית (עור), מנתח מוטורי, אותות וסטיבולריים ושמעיים (ראה איור III-6, ה) מגיע לגג המוח האמצעי. מנתח שמיעתיבזוחלים, הוא מגדיל משמעותית את הייצוג שלו במרכז זה. כתוצאה מכך, אצל זוחלים רבים בחלק האחורי של גג המוח האמצעי, מופיעות בליטות זוגיות לא בולטות - הפקעות האחוריות או התחתונות. הגג של המוח האמצעי לא הופך לתצורה אנטומית הומוגנית, כמו באנמניה, אלא לקוודריגמינה. הוא מרכז את הייצוג של כמעט כל מנתחי השלטים והמגע העיקריים. אפילו למערכת הריח יש את הייצוג שלה בגג המוח האמצעי. למעט מערכת הריח, כמעט כל ההקרנות החושיות לתוך הגג של המוח האמצעי של הזוחלים הן טופולוגיות בטבען. המשמעות היא שמידע מכל אזור ספציפי בגוף מוצג בצורה קפדנית אזור מסויםגג המוח האמצעי. נשמר העיקרון של מפת גוף, המועברת באופן נקודתי למוח.
כך, בגג המוח האמצעי של הזוחלים, מתרכז מגוון מידע על מצב האורגניזם שלהם והעולם הסובב, המשולב על פי העיקרון הטופולוגי. שקול מה קורה בגג המוח האמצעי אם הגפה הימנית הקדמית של זוחל פשוט עומדת על משטח יוצא דופן. כאשר מעריכים מצב כזה בגג המוח התיכון, ניתוח השוואתימידע סומטי, סנסומוטורי, שמיעתי וחזותי. זה קל לעשות, מכיוון שכל האותות מרוכזים במרכז אחד, ולעתים קרובות זה על גבי זה, כמו בפשטידה שכבתית. המוח האמצעי מוליך ניתוח מורכבגורמים רבים של תופעה אחת, מה שמאפשר לך לבחור את התגובה המתאימה ביותר. המבנה השכבתי של גג המוח התיכון אידיאלי לכך.
כדי לפשט מאוד את המצב האמיתי, אנו יכולים לומר שבגג המוח התיכון, ייצוג של מערכות חישהממוקם על "רצפות" מותנות מאורגנות במישור אופקי. כל קומה תפוסה על ידי מעין מפה. זה יכול להיות מפת מידע רגעית של אותות קולטן משטח הגוף, תמונה על הרשתית או שדה אקוסטי. כל המפות הללו מכוונות על ה"רצפות" שלהן באופן שהן משקפות בערך את אותו כיוון בחלל. האות השמיעתי מהאיבר הימני הקדמי נמצא מתחת למפה החזותית שלו ומעל האות הסומטי מעור כף הרגל. "קומות" מיוחדות מתואמות זו לזו באמצעות קישורים אנכיים המאפשרים לך להעריך במהירות מצב ספציפיולקבל את ההחלטה הנכונה. תכנית זו של גג המוח התיכון מאפשרת לנו להבין את מהירות הרפלקס של המוח של זוחלים. ככל הנראה, מהירות זו היא שהפכה לסיבה העיקרית להצלחה אבולוציונית של זוחלים ארכאיים.
להופעתו של מרכז קבלת החלטות רפלקס מושלם בזוחלים היו כמה השלכות חשובות. מצד אחד, היכולת לבחור במהירות פתרונות היא חסרת משמעות אם קצב חילוף החומרים הכללי נשאר באותה רמה. כתוצאה מכך, התפתחות המוח התיכון לוותה בעלייה בחילוף החומרים. מצד שני, גידול בגודל הגג של המוח התיכון יצר את המצע הסלולרי הדרוש לפיתוח הזיכרון. החוויה האישית של בעל החיים הפכה לבסיס להשוואת אירועים מופרדים בזמן. קשה להפריז באירוע הזה. לראשונה צצו יסודות אמיתיים לאינדיבידואליזציה של התנהגות המבוססת על השוואה בין אירועים שונים. יש לציין כי היתרונות הנוירוביולוגיים הללו של מוח הזוחלים בדרך כלל אינם נלקחים בחשבון כאשר משחזרים את האבולוציה המוקדמת של מי השפיר (Carroll, 1982).
זוחלים ארכאיים, בעקבות התפתחות מרכז הניתוח הרפלקסולוגי, קיבלו מצע חומרי לזכירת אירועים שונים. השעתוק של ההתנסות האישית הפך לזמין עבורם, המשמש בסיס ללמידה. דו-חיים לא יכלו עוד להתחרות בזוחלים ארכאיים הלומדים את עצמם. עקרונות ההתנהגות ההורמונליים-אינסטינקטיביים של דו-חיים, דגים וחסרי חוליות הפכו אותם למזון לזוחלים עם מוח אמצע מפותח-אסוציאטיבי רפלקס.
כל היתרונות הללו של מבנה המוח של זוחלים לא יכלו להתעורר מעצמם. לשינוי מבנה איכותי כל כך עמוק של המוח, חייבים להתפתח תנאים קשים ויוצאי דופן. זוחלים ארכאיים נאלצו למצוא את עצמם בסביבה מוזרה עם דרישות גבוהות מאוד לתכונות האנליטיות של המוח והזיכרון האישי.
מתוך הספר ממצאי שרידים של זוחלים ביורה עילית במכרה פצלי סבלייבסקי מְחַבֵּר מתוך הספר ממצאי שרידים של זוחלים ביורה עילית במכרה פצלי סבלייבסקי מְחַבֵּר ז'ורלב קונסטנטין איבנוביץ'ממצאים של שרידי זוחלים בשנת 1931, כבר בחודשים הראשונים של כריית פצלי פצלים, כאשר הכרייה עדיין בוצעה על ידי בורות פתוחים, התקבלו מספר ממצאים של שרידי איכטיוזאור. בין הממצאים הללו יש סדרה של 13 חוליות זנב שנמצאו בשכבת פצלי שמן בבסיס
מְחַבֵּר§ 36. התוכנית הכללית של מבנה מערכת העצבים של זוחלים עם הפיתוח בקנה מידה גדול של האדמה, המוח של הזוחלים השתנה. עם זאת, הסידורים המורפולוגיים שלו, במבט ראשון, לא היו בסיסיים כמו בדו-חיים. ניתוח אנטומי שטחי מראה כי העתיק
מתוך הספר מוצא המוח מְחַבֵּר סבלייב סרגיי ויאצ'סלבוביץ'§ 38. תנאים להופעת מוחם של זוחלים מרכז מוח אסוציאטיבי אינו יכול להיווצר במקרה. עלויות האנרגיה של תחזוקת המרכז האסוציאטיבי של המוח והעלות של שינוי אסטרטגיות התנהגותיות הן תמיד גבוהות מאוד (ראה פרק א'). חייבת להיות סיבה לכאלה
מתוך הספר מוצא המוח מְחַבֵּר סבלייב סרגיי ויאצ'סלבוביץ'§ 40. קרינה מסתגלת של זוחלים ארכאיים זוחלים טורפים ואוכלי כל שהתפתחו בסביבה האגרסיבית של פסולת צמחים לא היו בעלי החיים הגדולים ביותר של אותה תקופה. בסוף הפחמן, גודל גופם בדרך כלל לא עלה על כמה עשרות של
מתוך הספר כימיה ביולוגית מְחַבֵּר ללביץ' ולדימיר ולריאנוביץ'אתר פעיל של אנזים האזור של מולקולת אנזים שמקיימת אינטראקציה ספציפית עם מצע נקרא האתר הפעיל. האתר הפעיל הוא שילוב ייחודי של שאריות חומצות אמינו במולקולת אנזים המספקת ישיר
מְחַבֵּרהיכן נמצא מרכז המסה של מערכת כדור הארץ-ירח? מרכז המסה של מערכת כדור הארץ-ירח, מה שמכונה בארי-מרכז, נמצא במרחק של 4672 קילומטרים ממרכז כדור הארץ לכיוון הירח, כלומר בעומק של כ-1700 קילומטרים מתחת לפני כדור הארץ. למהדרין, על ידי
מתוך ספר הספר האחרוןעובדות. כרך 1. אסטרונומיה ואסטרופיזיקה. גיאוגרפיה ומדעי כדור הארץ אחרים. ביולוגיה ורפואה מְחַבֵּר קונדרשוב אנטולי פבלוביץ'מהו מרכז ההנאה והיכן הוא ממוקם בגוף? אחד מחלקי המוח הוא ההיפותלמוס, שהוא חלק מהדיאנצפלון וממוקם מתחת לפקעות הראייה (תלמוס). ההיפותלמוס, המאכלס את המרכזים האוטונומיים
מְחַבֵּר קונדרשוב אנטולי פבלוביץ' מתוך הספר "ספר העובדות החדש ביותר". כרך 1 [אסטרונומיה ואסטרופיזיקה. גיאוגרפיה ומדעי כדור הארץ אחרים. ביולוגיה ורפואה] מְחַבֵּר קונדרשוב אנטולי פבלוביץ' מתוך הספר תרופות ואוכל מאפיה מאת ברואר לואיסהמרכז למעקב תרופתי "פריז, 4 בפברואר 1977. ה-NCPC, שהוקם בינואר 1974, נפגש באסיפה הכללית ב-2 בפברואר, יחד עם נציגים מהאמנות הלאומיות של רופאים ורוקחים, אליהם הצטרפו קבוצה של מרכזי שליטה של שכרות ו
מתוך הספר בפראי הזמן מְחַבֵּר צ'יז'בסקי גרמן מיכאילוביץ'סיווג ותיאור קצר של הקבוצות העיקריות של דו-חיים, זוחלים, ציפורים ויונקים CLASS AMPHIBIANS, OR AMPHIBIANES Subclass Apsidospondylus Superorder Labyrinthodonts קבוצת דו-חיים שנכחדה לא יאוחר מתקופת הטריאס והגיעה לשיאה בסוף התקופה הפליאוזואיקונית.
מְחַבֵּר קנדל אריק ריצ'רד מתוך הספר בחיפוש אחר זיכרון [הופעת מדע חדש של נפש האדם] מְחַבֵּר קנדל אריק ריצ'רד מתוך הספר פסיכופתים. סיפור אמין על אנשים בלי רחמים, בלי מצפון, בלי חרטה מאת קיל קנט א.מרכז שיקום לנוער מנדוטה בתחילת שנות ה-90, מגיפה אמיתית של אלימות של בני נוער סחפה את ארצות הברית. מספר הפשעים שביצעו צעירים כמעט הוכפל בין 1980 ל-1993. זה נראה כאילו שום דבר לא יכול לעצור את זה
מתוך הספר קריאה בין שורות ה-DNA [הקוד השני של חיינו, או הספר שכולם צריכים לקרוא] הסופר שפורק פיטרמברלין למרכזה של מהפכה עתידית הוא לא נעלב כשהוא נחשב בטעות לסטודנט או לדוקטורנט. וזה קורה לגנטיקאי בן ה-32 כל הזמן. אלכסנדר מייסנר - עיניים אפורות-כחולותשיער בלונדיני כהה מסורק ברישול, זיפים של שלושה ימים - לא רק צעיר,
שם החומר:יסודות זואולוגיה וזוגיאוגרפיה
מאפיינים כלליים
בשל הופעת הצוואר אצל זוחלים, הראש מפורק בצורה נעה עם הגוף ויכול לנוע לא רק, כמו בדו-חיים, בכיוון האנכי, אלא גם בכיוון האופקי.
הגוף מוארך (רק בצבים הוא רחב), גמיש למדי; הזנב של הרוב המכריע של המינים הוא ארוך, המסוגל לתנועות שונות; הרגליים מפותחות מאוד (במיני לטאות מסוימים ובכל הנחשים, הרגליים מצטמצמות עקב המעבר למצב תנועה פעיל אחר). גודל הגוף הממוצע גדול בהרבה מזה של דו-חיים, ומינים מסוימים מגיעים לגדלים עצומים.
כריכות. העור מכוסה בקשקשים קרניים חזקים ובו בזמן קלים ממקור אקטודרמלי, המגינים על הגוף לא רק מפני נזק מכניאלא גם מהתייבשות. השכבה הקרטינית של העור נשפכת מעת לעת במהלך ההיתוך. בצבים ובתנינים מתפתחות התאבנות בשכבת המזנכימלית של העור, ואילו אצל זוחלים אחרים הן נעדרות. צבים מוגנים היטב מפני אויבים על ידי קונכיות. עורם של זוחלים מודרניים, בניגוד לדו-חיים, יבש, נטול בלוטות.
צבע העטיפות החיצוניות מגוון ובמינים רבים יש לו ערך מגן, שכן בזכותו בעלי החיים כמעט ולא מורגשים על רקע הסביבה.
מערכת עצבים. בשל אורח חיים נייד ומורכב יותר, מערכת העצבים של זוחלים מפותחת יותר מזו של דו-חיים (איור 95).
אורז. 95. מוח לטאה, מבט מהצד:
1 - חצי כדור המוח הקדמי; 2 - אונת ריח; 3 - diencephalon; 4 - בלוטת יותרת המוח; 5 - המוח האמצעי; 6 - כיאזמה אופטית (כיאזמה); 7 - המוח הקטן; 8 - חוט השדרה
המוח הקדמי הוא משמעותי מידות גדולותמהאחרונים (במיוחד בשל העלייה בסטריאטום), מופיעים על פני ההמיספרות תאי עצבים- הבסיס של קליפת המוח. לכן, זוחלים יוצרים במהירות קשרים חדשים עם הסביבה החיצונית מאשר אבותיהם. תפקידו של חלק זה של המוח כמתאם של הפעילות החיונית של האורגניזם כולו הולך וגדל. המבנה של הדיאנצפלון והמוח התיכון הופך מורכב יותר, הקשר שלהם עם המוח הקדמי וחלקים אחרים של מערכת העצבים המרכזית מתגבר. המוח הקטן, עקב סיבוך שיטות התנועה והצורך לשמור על איזון הגוף, מפותח הרבה יותר מאשר אצל דו-חיים. גם המדולה אולונגטה גדלה, היוצרת עיקול אנכי האופייני לזוחלים. חוט השדרה ארוך; המבנה שלו הפך מורכב יותר. זה התבטא בהפרדה חדה יותר של השכבה החיצונית (הלבנה, כלומר, מסלולים) מהשכבה הפנימית (אפורה, כלומר, תאי עצב).
מבין איברי החישה אצל זוחלים (למעט נחשים ומינים אחרים), העיניים מפותחות יותר מאשר אצל דו-חיים: הן ניידות יותר. הסתגלותם לראייה במרחקים שונים (גדולים למדי במינים רבים) מובטחת לא רק, כמו בדגים ובדו-חיים, על ידי תנועת העדשה, אלא גם, כמו אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, על ידי שינוי העקמומיות שלה. בנוסף לעפעפיים, יש קרום מנקה. למספר מינים יש איבר פריאטלי הקשור לדיאנצפלון ומסוגל לתפוס גירויי אור. כמה שינויים פרוגרסיביים התרחשו באיבר השמיעה: השק התחתון גדל מעט; עצמות השמיעהלהעביר רעידות טוב יותר עור התוףלתוך האוזן הפנימית; בנוסף לחלון הסגלגל, הופיע חלון שני - עגול, המגביר את הניידות של האקסולימפה המקיפה את המבוך; הקרום התוף אינו ממוקם על פני הראש, אלא בשקע קטן. איברי הריח מפותחים היטב, פני השטח הפנימיים שלהם גדלו. איברי הטעם ברוב המינים מפותחים בצורה גרועה. לשפה יש תפקיד חשוב במגע.
שֶׁלֶד. הוא מאובן כמעט לחלוטין עקב החלפת סיבי גס רקמת עצם, אופייני לדו-חיים, סיבי דק, כוחו גדל, השתפרו תפקודי תמיכה והגנה (איור 96).
אורז. 96. שלד הלטאה:
7 - עצם הבריח; 2 - עצם השכמה; 3 - כתף; 4 - רַדִיוּס; 5 - אולנה; b - פרק כף היד; 7 - מטאקרפוס; 8 - פלנגות של אצבעות; 9 - צלעות; 10 - אגן; 11 - ירך; 12 - גדול שׁוּקָה; 13 - פיבולה; 14 - טרסוס; 15 - metatarsus; 16 - חוליות זנב
גולגולת מוגדלת; הקיבולת של קטע המוח הפכה גדולה מזו של דו-חיים. משטח צדהגולגולת של זוחלים עתיקים הייתה מוצקה, מאוחר יותר הופיעו בה בורות זמניים - אחד או שניים, שהפחיתו את המסה שלה והגדילו את פני השטח להתקשרות שרירי לעיסה. הלסתות התחתונות, כמו אלו של דו-חיים, תלויות מאזור המוח של הגולגולת בעזרת עצם מרובעת וגם מורכבות ממספר עצמות (שיניים, מפרקיות וכו').
גוף החוליה הראשונה (אטלס) גדל בצורה של שן לגוף החוליה השנייה (אפיסטרופיה). האטלס בצורת הטבעת קיבל את ההזדמנות להסתובב סביב שן האפיסטרופיה, שבגללו התאפשרו סיבובי ראש, וזה היה אפשרי חשיבות רבהלהשגת מזון (בעיקר חיות אחרות) ולהגנה מפני אויבים. האטלס מחובר לאזור העורפי של הגולגולת בעזרת קונדיל אחד, מה שתורם אף הוא להגברת הניידות של הראש. עמוד השדרה מחולק לחמישה חלקים: צוואר הרחם, בית החזה, המותני, הקודש והזנב. חוליות בית החזהמחוברים לעצם החזה בצלעות מפותחות, וכתוצאה מכך נוצר חזה, שחסר בדו-חיים. צלעות מקוצרות משתרעות מהחוליות המותניות, לא מגיעות לעצם החזה. ישנן שתי חוליות קודש (לדו-חיים יש אחת). ישנן חוליות רבות באזור הזנב (למעט צבים).
עצמות הרגליים מפותחות יותר ועמידות יותר מאלו של דו-חיים. ישנם מפרקים נעים בין עצמות שורש כף היד והטרסוס. לכן, האמה והשורה הפרוקסימלית של שורש כף היד, כמו גם הרגל התחתונה והשורה הפרוקסימלית של הטרסוס, מתפקדים כתצורות אינטגרליות. ראוי לציין במיוחד את חיזוק חגורות הגפיים: הכתף - בשל חיבוריה עם עצם החזה ועמוד השדרה החזי, האגן - בשל העובדה שהיא מסתמכת על שניים. חוליות קודשושני החצאים שלו יוצרים שתי הידבקויות - ischial וערווה.
מערכת שרירים. הוא עבר התמיינות, התפתחו קבוצות שרירים חדשות, שעליהן סיבובי ראש, תנועות הצוואר שעלו אצל זוחלים, התרחבות והיצרות חזהואחרים שרירי הרגליים גדלו באופן משמעותי, התפתחו הכופפים והפושטים של האצבעות. המסה והחוזק של המערכת כולה גדלו.
מערכת עיכול. הוא מובחן יותר מאשר אצל דו-חיים (איור 97). השיניים מרוכזות בעיקר בלסתות, מספרן גדול, אך הן מאותו סוג ומשמשות בעיקר ללכידת טרף. בלוטות הרוק מפותחות יותר מאשר אצל דו-חיים (במספר מינים, הפרשות של בלוטות אלו רעילות). אצל זוחלים מתחיל תהליך היווצרות של חיך קשה, המפותח במיוחד בתנינים. עקב היווצרות של חיך קשה, מופרד חלל הפה מחלל האף, מה שמקל הן על הנשימה והן על ספיגת המזון. הלוע, הוושט והקיבה מפותחים היטב (במיוחד אצל טורפים שאוכלים בעלי חוליות). הכבד (עם כיס המרה) והלבלב מושלמים יותר מאלה של דו-חיים. מעי דקמוארך משמעותית, המעי הגס קצר ומסתיים בקלאקה. זוחלים מודרניים ניזונים בעיקר מבעלי חיים, מספר המינים אוכלי העשב אינו משמעותי.
אורז. 97. איברים פנימייםלטאות; זכר; B - נקבה:
/ - חיצוני ו-2 - פנימי ורידי הצוואר; 3 - שמאל ו -4 - עורקי הצוואר הימניים; 5 - שמאל ו -6 - קשתות אבי העורקים ימינה; 7 - ימין ו -8 - אטריום שמאל; 9 - חדר הלב; 10 - העורק התת-שוקי השמאלי; 11 - ריאה; 12 - כבד; 13 - כיס המרה; 14 - בטן; /5 - לבלב; 16 - תְרֵיסַריוֹן; 17 - מעי גס; 18 - פי הטבעת; 19 - כליה; 20 - אבי העורקים הגבי; 21 - ורידים מתפרצים של הכליות; 22 - שלפוחית השתן; 23 - תוספת של האשך; 24 - אשך; 25 - צינור זרע; 26 - שחלה; 27 - אובידוקט
מערכת נשימה. איברי הנשימה של זוחלים הם הריאות (ראה איור 97), שכן עורם אינו מתאים להחלפת גזים; קרום רירי חלל פה, הממלא תפקיד משמעותי בנשימה של דו-חיים, משמש לביצוע תפקיד זה על ידי כמה מינים של זוחלים. מסיבה זו, ובמיוחד בקשר לפעילות מוגברת של זוחלים בהשוואה לדו-חיים, מבנה הריאות וה דרכי הנשימהמורכב. הריאות הן איברים גדולים יותר וממוקמות עמוק יותר בחלל החזה מאשר אצל דו-חיים. פני השטח הפנימיים שלהם גדלו משמעותית עקב התפתחותם של מוטות צולבים רבים בעלי רשת צפופה יותר. כלי דם. אוויר נכנס לריאות, עובר דרך הצ'ואנה, הלוע, הגרון, קנה הנשימה הארוך, שלומן נתמך על ידי טבעות סחוס. במהלך המעבר דרך קנה הנשימה, האוויר מתנקה מאבק, הטמפרטורה שלו מתקרבת לטמפרטורת הגוף. בדו-חיים, קנה הנשימה היה בחיתוליו. הקצה האחורי של קנה הנשימה מחולק לשני סמפונות, שבדפנות ישנן גם טבעות סחוס. יישום השאיפה והנשיפה יעיל יותר מאשר בדו-חיים עקב התפתחות בית החזה אצל זוחלים שנפחו גדל בשאיפה ויורד בנשיפה. אותו מנגנון השתמר אצל בעלי חוליות גבוהים יותר – ציפורים ויונקים.
מערכת דם. הלב, כמו זה של דו-חיים, הוא בעל שלושה חדרים, אך נבט של מחיצה מופיע מלמטה בחדר. בתנינים הוא כבר מלא, ולבם הופך לארבעה חדרים (שני פרוזדורים ושני חדרים). כתוצאה מכך, אצל זוחלים, ההפרדה בין זרמי הדם הורידיים והעורקים מוגברת, אך בידוד מוחלט של שני הזרמים עדיין אינו מושלם אפילו בתנינים, כפי שניתן לראות מהתיאור הבא (איור 98).
אורז. 98. הלב וכלי הדם העיקריים של הלטאה (אור - כלי עם דם עורקי, הצללה - עם דם מעורב; שחור - עם ורידי):
1 - חדר ימני; 2 - אטריום שמאל; 3 - חדר; 4 - מחיצה לא שלמה המחלקת את החדר לחצי שמאל וימין; 5 - עורק ריאתי; 6 - קשת אבי העורקים השמאלית; 7 - קשת אבי העורקים הימנית; 8 - עורק תת-שפתי; 9 - אבי העורקים הגבי; 10 - תא מטען משותףעורקי הצוואר; 11 - שמאל פנימי עורק הצוואר, 12 - עורק צוואר חיצוני שמאלי; 13 - וריד ריאתי; 14 - אחורה הווריד הנבובורידים קדמיים של הווריד הנבוב (צוואר).
דם עורקי נכנס לאטריום השמאלי - הוא מגיע מהריאות. דם ורידי נכנס לאטריום הימני - הוא נאסף מכל חלקי הגוף. יתר על כן, דם משני הפרוזדורים נכנס לחדר: בחציו הימני - ורידי, בשמאל - עורקי. בשל נוכחות מחיצה, למרות שאינה שלמה, הדם בחדר מתערבב פחות מאשר בדו-חיים. אין חרוט עורקי, וגזעי העורקים הראשיים יוצאים ישירות מהלב.
מ צד ימיןחדרים יוצאים עורקי ריאה(הזוג הרביעי לשעבר של העורקים הענפים), המוביל דם ורידי לריאות. זוג הכלים הענפי השלישי לשעבר התנוון. זוג הכלים השני מורכב משתי קשתות אבי העורקים: הקשת הימנית מתחילה מהצד השמאלי של החדר ומובילה דם עורקי, הקשת השמאלית מתחילה מהצד הימני של החדר (אך קרוב יותר לצידו השמאלי) ונושאת דם מעורב. . מהקשת הימנית של אבי העורקים, עורקי הצוואר (הזוג הראשון של כלי הזימים) נמשכים עד לראש. הם מספקים למוח, הרגיש במיוחד לחוסר חמצן, דם עורקי. שתי קשתות אבי העורקים מצטרפות ויוצרות את אבי העורקים, המסתעף לעורקים רבים. לפיכך, גופו של זוחל מסופק בעיקר בדם מעורב, אך הוא רווי ביותר חמצן מזה של דו-חיים, מה שתורם לחילוף חומרים אינטנסיבי יותר.
מערכת ההפרשה. היא השתנתה מאוד עקב קצב חילוף החומרים המוגבר של הזוחלים, שהביא לעלייה בכמות מוצרי ההתפזרות, והתאמתם המוחלטת לאורח חיים יבשתי, כתוצאה מכך היה צורך להשתמש יותר חסכוני במים הנכנסים. הגוף. לכן, זוחלים פיתחו איברי הפרשה מורכבים יותר הנקראים אגן או כליות משניות (מטאיאפרוס). לכל האבובות של הכליות הללו אין משפכים ומתחילות בקפסולות של באומן המקיפות גופים מלפיגיים עם מספר מוגבר של נימים. הצינוריות של כליות האגן ארוכות מאוד ושזורות בצפיפות בנימים. בקפסולות של באומן מתוצרי התפזרות מומסים במים וקצת חומר אורגני(למשל גלוקוז) נוצר שתן ראשוני. אלה האחרונים, בעודם עוברים דרך צינוריות הכליה הארוכות, מחזירים לדם דרך הנימים הקושרים את דפנותיהם חלק ניכר מהמים ומשאר החומרים הנחוצים לגוף. השתן המשני הנוצר לאחר מכן אינו יוצא דרך תעלות הזאב, אלא דרך השופכנים החדשים שפותחו אל הקלואקה ומצטבר ב שַׁלפּוּחִית הַשֶׁתֶן. תהליכי היווצרות שתן ראשוני ומשני מתבצעים גם בכליות תא המטען, אך עם החזרת כמות קטנה יותר של מים לדם. בעלי חוליות מימיים ראשוניים, בעיקר דו-חיים שעורם חשוף, סובלים לרוב מעודף מים, ולא מחוסרם. יש לציין גם שבזוחלים, התוצר הסופי של פירוק חלבון הוא חומצת שתן, להוצאתו מהגוף עם שתן מוציאים מעט מים. בדו-חיים ובמספר בעלי חוליות מימיים ראשוניים אחרים, פירוק חלבונים מוביל להיווצרות אוריאה, שסילוקו דורש הרבה מים.
לעוברים של זוחלים יש בסיס של כליית הראש וכליית גזע מפותחת, שמתפקדת במבוגרים (במספר מיני לטאות) עד לגיל ההתבגרות. עובדות אלו מאשרות את המשכיותם של שלושת סוגי הכליות במהלך האבולוציה של בעלי החוליות.
שִׁעתוּק. מערכת הרבייה הזכרית של זוחלים כוללת שני אשכים בצורת עגול השוכבים בצידי עמוד השדרה המותני, שני נספחים של האשכים הנוצרים מהחלקים הקדמיים של כליות הגזע, שתי צינורות זרע (תעלות וולפית) ואיברים זווגיים שהתפתחו מהקיר של הקלואקה. של נשים מערכת רבייהמורכבת משתי שחלות, הגדלות חזק בעונת הרבייה, ושתי ביציות (תעלות מולריאניות), הזורמות לתוך הקלואקה. ההפריה היא פנימית בלבד. הזרע מוכנס על ידי זכרים לתוך cloaca של הנקבה בעזרת איברים זווגים. ביצים בוגרות, המכילות הרבה חלמון, נופלות לתוך המשפכים של הביציות. החיבור של גמטות נקבות וזכריות מתרחש בחלק העליון של האובידוקטים, שם חודרים זרעונים לאחר קיום יחסי מין. זיגוטים, הנעים לאורך האובידוקטים, בחלק האמצעי של האחרונים מוקפים במעטפת חלבון, ובחלק האחורי הם מכוסים בקליפה.
במינים מסוימים של לטאות ונחשים, נצפית רבייה פרתנוגנטית של נקבות. בדרך כלל אין זכרים במינים אלה.
התפתחות. אצל זוחלים ההתפתחות היא ישירה; לזוחלים אין זחלים. ביצים מופרות מוטלות בדרך כלל על ידי זוחלים באדמה, ומינים מסוימים - מתחת לפסולת צמחים מרקיבים. במספר מינים מתרחשת התפתחות הזיגוטים בדרכי המין של הנקבה, ומיד לאחר שחרור הביצים המפותחות בוקעות מהן חיות שנוצרו, כלומר, אובוviviparity אופיינית למינים כאלה. אצל כמה מינים נצפית לידת חי אמיתית: כלי שק החלמון קשורים קשר הדוק לכלי השחלה, והעובר מקבל חלק משמעותי חומרים מזיניםמגוף האם. השחלה נצפה לעתים קרובות יותר במינים הנפוצים באזורים הצפוניים וההרריים. ברור, ovoviviparity היא הגנה על עוברים מתפתחים מפני קירור ותנאים לא נוחים אחרים. אין ולו זן אחד של זוחלים שבהם מתפתחות ביצים במים. אפילו בניצוח זוחלים רובהחיים במים (כל התנינים, צבים רבים, כמה נחשים), ההטלה וההתפתחות מתרחשים רק ביבשה. נחשי ים שלעולם אינם עוזבים את המים הם חיים.
לביצים ולעוברים של זוחלים יש מספר התאמות להתפתחות ביבשה. ראשית, ביצים מכוסות בקליפות ובממברנות אחרות המגנות עליהן מפני התייבשות ונזקים. שנית, העוברים מפתחים ממברנות עובריות מיוחדות (סרוס, אמניון ואלנטואיס), שיש להם חשיבות רבה להבטחת התפתחות עובריתבעלי חיים על יבשה. הסרוסה והאמניון מתפתחים מאותו קפל כפול של גוף העובר, שמקורו באקטודרם ובמזודרם. הקפל הזה מופיע משניים צדדים הפוכיםבצורת יסודות שצומחים אחד כלפי השני ונסגרים מעל העובר. החלק החיצוני של הקפל הופך לסרוסה (השכבה החיצונית שלו אקטודרמלית, הפנימית מזודרמלית), והחלק הפנימי הופך לשפיר (השכבה החיצונית שלו מזודרמלית, הפנימית היא אקטודרמלית). החלל שנוצר על ידי השפיר מתמלא בנוזל מימי, שבגללו מתרחשת ההתפתחות בסביבה לחה, והעובר מוגן מפני התייבשות ותופעות של טלטולים שונים, מסוכנים במיוחד באוויר.
מָקוֹר. הזוחלים הראשונים שצמחו במחצית השנייה של הפחמן חיו בביוטופים יבשתיים רטובים וכנראה התרבו והתפתחו במים. בשלב זה, הארץ כבר הייתה מיושבת על ידי צמחים יבשתיים נמוכים יותר, חסרי חוליות שונים, החל כיבוש האוויר על ידי חרקים. לזוחלים, שיכלו לנסוע רחוק יותר מדו-חיים מגופי מים, היה מזון בשפע ולא נתקלו באויבים רציניים. בסוף תקופת הפחמן ושוב ושוב בתקופת הפרמיאן, האקלים נעשה צחיח יותר, מה שגרם למותם של דו-חיים רבים ולהפך, תרם להתפתחות מתקדמת ולהפצה רחבה יותר של זוחלים ביבשה. לאחר זמן מה הם עברו לרבייה ופיתוח מחוץ לגופי מים, תחילה בביוטופים יבשתיים לחים יותר, ולאחר מכן במקומות יבשים יותר. בתקופת המזוזואיקון, הם התפשטו ברחבי העולם ורבים קבוצות שונות. יחד עם טורפים, "היו מינים רבים של אוכלי עשב, הופיעו זוחלים מותאמים לתעופה וזוחלים החיים בים. גודל גופם היה שונה, אך רובם היו בעלי חיים גדולים, וחלקם היו ענקיים - עד 20 מ' או יותר באורך האקלים לאורך כמעט כל העידן המזוזואיקון היה חם, נוח מאוד לבעלי חיים אלה, שאין להם מספיק גבוה טמפרטורה קבועההגוף ומאבדים את פעילותם כאשר הסביבה מתקררת.
בסוף עידן המזוזואיקון, הגלובוסהתרחשו תהליכי בניית הרים רבי עוצמה, מלווים בשינוי חד בתנאי הקיום (טמפרטורה, לחות וכו'). זה הוביל להכחדה המונית של הזוחלים המזוזואיקונים, שלא יכלו לעמוד במאבק על הקיום בתנאים סביבתיים אביוטיים קשים כל כך עבורם, המסובכים על ידי תחרות עם יונקים וציפורים. במקביל, קמו קבוצות חדשות של זוחלים והתרבו בתקופת הקנוזואיקון - מהם ירדו לטאות ונחשים. מבין הקבוצות הוותיקות שרד רק מין פרימיטיבי אחד מאוד של הלטאות הראשונות, מספר קטן של תנינים וצבים. הזוחלים המודרניים מופצים בעיקר בארצות חמות, בעיקר במדינות סובטרופיות וטרופיות, הם מעטים במדינות עם אקלים ממוזג, והם נעדרים בצפון הרחוק.
