אדם על ידי ארגונו שייך לקבוצה רחבה בעלי חוליות, המהווים אחת משלוש חטיבות (subphyla) מהסוג האקורדלי. כל האקורדלים מאופיינים בנוכחות של או לאורך כל חייהם או במהלך שלבים מוקדמיםהתפתחות של איבר מיוחד, מיתר הגב, או אקורד (chorda dorsalis), אשר ברוב המוחלט של האקורדים ניתן לכנותו שלד צירי. בנוסף, למעט קבוצה אחת, לכל האקורדים יש מה שנקרא חריצים לוע, המחברים את חלל הלוע עם הסביבה החיצונית, ואת מערכת העצבים עם החלל בפנים.

עם זאת, שלושת המאפיינים העיקריים הללו של אקורדלים מתבטאים בצורה ברורה למדי רק אצל בעלי חוליות, שמאפייניהם מופיעים בצורה זו. בליבת המבנה שלהם, בעלי החוליות הם בעלי חיים סימטריים דו-צדדיים, כלומר כאלה שבהם החצי הימני קשור לשמאל (או להיפך), כמו עצם לדמותו במראה. בגוף של כל החולייתנים ישנם שני חללים, הנראים הן בחתכים סגיטליים אורכיים והן בחתכים רוחביים. זה שנמצא בצד הגב מכיל את המרכזי מערכת עצביםונקראת תעלת השדרה; זה ששוכב בצד הגחון מכיל שונה איברים פנימייםוהוא נקרא חלל הגוף המשותף (coelom) (איור 1). בין שני החללים הללו בקיר המפריד ביניהם שוכן החוט הגבי, שהוא מוט או חוט של תאים מאווררים, המכוסים בקרומים מיוחדים. החלק החיצוני מבין הקרומים הללו ממשיך עם תהליכים מימין ומשמאל כלפי מעלה, מתווה איתם את תעלת השדרה, שבה נמצאת מערכת העצבים המרכזית, ובתהליכים מתאימים כלפי מטה, אל תוך דפנות חלל הגוף הכללי. מערכת העצבים המרכזית נשארת לאורך החיים בצורה של צינור עצבי השוכב בתעלת השדרה ובתוכו תעלה אורכית. ברוב החולייתנים, הקצה הקדמי של תעלת השדרה מתרחב לתוך חלל הגולגולת, בהתאם לכך מערכת העצבים המרכזית מחולקת לדמוי חבל עמוד שדרה, מתחדד לאחור, וקצה קדמי מורחב - המוח. החלק של תעלת השדרה שבו נמצא חוט השדרה נקרא תעלת השדרה; המוח ממוקם בחלל הגולגולת. ברוב המוחלט של בעלי החוליות, בבגרות, מיתר הגב מוחלף במה שנקרא עמוד החוליה, המחולק למקטעים הנקראים חוליות. אין חוליות בגולגולת. כחלק נוסף של הגולגולת, לכל החולייתנים יש שלד קרביים כביכול, המורכב מקשתות קרביות זוגיות, שהראשונה משמשת כמקסילרית, השנייה כ-hyoid והשאר, המונה בין שבע לשלוש. קבוצות שונות, - כזימים. קשתות אלו שוכנות בדפנות הצדדיות של הלוע ומפרידות בין חריצי הזימים, אשר אצל בעלי חוליות החיים במים משמשים לחבר את הלוע עם הסביבה החיצונית ובעזרת חוטי זימים היושבים על קצוותיהם, ממלאים את תפקיד הנשימה המימית. איברים. אצל זוחלים, ציפורים ויונקים חריצים אלו קיימים רק בצורה של שקעים בדפנות הצדדיות של הלוע ואינם מתפרצים.

בנוסף, בכל החולייתנים קיים קטע חשוב מאוד של מערכת הדם, הנקרא מערכת הפורטל של הכבד, כלומר הדם המגיע מדפנות תעלת המעי אל הלב אינו נכנס ישירות ללב, אלא עובר קודם דרכו. בלוטה מיוחדת - הכבד, המתפתח כצמיחה של תעלת המעי. הייחודיות של מערכת הפורטל היא שהיא מתחילה ונגמרת בנימים.

לכל החולייתנים, למעט יוצאים מן הכלל, יש גפיים זוגיות, שלעולם אין יותר משני זוגות. בזמל ובמלפרי הם אינם ידועים בכל גיל; בבעלי חוליות אחרים חסרי גפיים, הם נעדרים עקב חוסר התפתחות. אצל בעלי חוליות, הגפיים מתפתחות מבלטות בצורת כליה זוגות בצידי הגוף.

היחס בין הלסתות לגפיים חשוב מאוד סימן היכרמחסרי חוליות. בעוד שאצל בעלי חוליות הלסתות מתפתחות מהקשת הקרבית הראשונה, אצל פרוקי רגליים הן גפיים מותאמות.

חלל הגוף המשותף (coelom) נוצר בכל החולייתנים, מלבד הזמזום, על ידי פיצול המזודרם (ראה להלן מאפיינים עיקריים של התפתחות החולייתנים), לכן, הוא מתואר על ידי הלוח החיצוני שלו, מה שנקרא סומטופלורה, ו הפנימי, או splanchnopleura. השכבה החיצונית מכוסה חיצונית באפיתל אקטודרמי ויוצרת את דופן הגוף; הפנימית עוטפת את רירית הבלוטה של ​​תעלת המעי בצורת צינור ויחד איתה יוצר את דופן תעלת המעי. השרירים המתפתחים מהמזודרם מפולחים, והפילוח הזה בשלבי התפתחות מסוימים ממשיך לחלק האחורי של הראש ומסתיים באזור גַלגַל הָעַיִן. גם הקצה הקדמי של המיתר נכנס לכאן, מסתיים כאשר הוא מגיע לאזור המשפך ובלוטת יותרת המוח, כלומר לחדר השלישי. כתוצאה מכך, החלק האחורי של הראש מפולח, וכך גם תא המטען, אך אין להעביר את הפילוח הזה לגולגולת, שכאמור לעיל, אינה מפולחת בשום שלב של התפתחות.

החלל המשותף של הגוף מרופד בקרום משלו, אשר, בשל תכונותיו המיוחדות, נקרא סרוס. אצל בעלי חוליות נמוכים חלל הגוף המשותף הוא רציף, אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, כולל בני אדם, מופרדים ממנו החלק המכיל את הריאות (חלל pleuroperitoneal) והחלק המכיל את הלב (חלל קרום הלב).

איברי ההפרשה מיוצגים אצל חולייתנים על ידי צינוריות הפרשה, המתחלקות לשלוש קבוצות, הנקראות הקדמי, או הראש, הכליות, האמצע או הגזע והאחורי. בחולייתנים תחתונים מתפתחים רק הקדמיים, שאצל מבוגרים רבים מוחלפים באמצעים. בבעלי חיים גבוהים יותר, לקדמיות יש משמעות חולפת במהירות ובמצב העוברי מוחלפים כבר בבינוני, שבבני אדם ידועים בדרך כלל כגופי וולף. בבגרות, הגופים הוולפיים מוחלפים בניצנים אחוריים או סופניים.

בכל בעלי החולייתנים, למעט הזמש, רשות מרכזיתמחזור הדם מורכב מאיבר שרירי חזק - הלב, השוכב על הצד הגחוני. לרומח אין לב, והיעדרו מוחלף בפעימה של כל הכלים הגדולים.

כאשר מתארים את מבנה גופם של בעלי חוליות, משתמשים בדרך כלל במונחים הבאים: ציר אורך העובר מהקצה הקדמי של הגוף לאחור ושוכב אופקית; שני הצירים האחרים מונחים גם זה לזה וגם לציר האורך בזוית ישרה, אחד מהם הולך מימין לשמאל ונקרא רוחבי, כשבמקביל שוכב במישור אופקי, השני הולך בניצב אליהם והוא נקרא גב-בטני, אז איך הוא מחבר את הצד הגבי (הגבי) לצד הגחון (הגחוני). המישור העובר דרך ציר האורך והגב-בטן נקרא המדיאלי; הוא מחלק את גוף החיה לשני חצאים שווים וסימטריים. המישור העובר דרך הציר הרוחבי והגבי-בטן נקרא רוחבי. יש גם מישור חזיתי, במקביל למשטח הקדמי של הגולגולת, ומישור סגיטלי, בניצב אליו.

בעזרת הצירים והמישורים הללו, מיקום האיברים בגופו של כל חולייתן נקבע במדויק.

עם זאת, יש לזכור כי ברוב החולייתנים במצב בוגר, מתרחשת הפרה משמעותית פחות או יותר של סימטריה דו-צדדית, במיוחד עבור איברים לא מזווגים הממוקמים בחלל הגוף המשותף. מיקומה של תעלת המעי מופרע במיוחד עקב התארכותה הקיצונית, הריאה הימנית והשמאלית מפותחות בצורה לא אחידה, אצל חלק מבעלי החוליות הלילות הימניים והשמאליים, לב האדם למשל זז בצורה משמעותית שמאלה וכו'.

לאחר מכן, כאשר מיושם על אדם בפרט, יש לשנות את המינוח הנ"ל עקב המיקום האנכי של גופו. אז, ציר האורך הופך אנכי עבורו, הצד הגחון - הקדמי, הגבי - האחורי, הגפיים הזוגיות הקדמיות - העליון, האחורי - התחתון, וכו 'כל השינויים האלה ברורים מאליהם.

המאפיינים העיקריים של התפתחותם של בעלי חוליות

בעלי חוליות מתפתחים רק מביצים. כל ביצה היא תא, אבל הביצים של בעלי חיים שונים משתנות מאוד במראה ובגודל. הבדל זה נובע מנוכחותם של תצורות שחשובות במהלך תהליכי התפתחות נוספת (חלמון תזונתי) או כדי להגן על הביצה מפני השפעות חיצוניות (קליפות שונות). הביצים של אמפיוקסוס ובעלי חוליות גבוהים יותר - ליונקים, למעט מונוטרמטה, יש את המבנה הפשוט ביותר. זה האחרון מוסבר על ידי העובדה שהביצית של כל היונקים, למעט מונוטרמטה, עוברת את מחזור ההתפתחות שלה בחלל הרחם, ולכן, אינה דורשת ממברנות מורכבות להגנתה. כמו כן, מערכת הדם של עובר היונק נכנסת מוקדם לקשר מיוחד עם מערכת הדם של האם, דרכה ניזון העובר ולכן, ביצית היונקים אינה דורשת אספקה ​​כה גדולה של חלמון מזין ולכן היא קטנה. (0.2 מ"מ). ביצת היונקים מורכבת מפרוטופלזמה, המכילה כמות קטנה של גופים שומניים של החלמון המזין (דאוטופלזמה) וגרעין גדול (vesicula germinativa) עם גרעין (macula germinativa). הממברנה של ביצה בוגרת עבה למדי וחודרת על ידי צינוריות רדיאליות (zona pellucida seu radiata). קרום זה מופקד על ידי האפיתל הזקיק, אשר מאכיל את הביצית במהלך הבשלתה. ביצי ציפורים הן הגדולות ביותר, מכיוון שהן מכילות הרבה חלמון ומכוסות בקליפות הגנה מורכבות מאוד. ביצת ציפור בוגרת, מוכנה לעזוב את זקיק השחלה, יוצרת את הגוף, אשר בהוסטל נקרא חלמון. זהו תא בודד, המוגדל מאוד על ידי התוכן של חלמון מזין, ויש לו את המבנה הבא. על פני הכדור הוויטליני נמצא במקום מסוים גוף עדשה לבנבן (discus proligerus seu cicatricula); קוטרו 3 עד 4 מ"מ, מורכב מפרוטופלזמה עדינה המכילה את גרעין הביצה סוג מיוחדכדורי חלמון מזין, הנקראים גופי "חלמון לבן". תהליכי הפיתוח הראשוניים מתרחשים בציקטריקולה. גופי החלמון הלבנים הכלולים בפרוטופלזמה של הציקטריקולה נותנים לו מראה לבנבן. שכבה לבנבנה דקה המשתרעת מקצוות ה-cicatricula ממשיכה למרכז החלמון, שם היא מסתיימת בהתנפחות בצורת צלוחית (latebra). סביר מאוד שהשכבה ההיקפית של החלמון הלבן, כמו גם התצורה המרכזית (latebra), מכילה, בנוסף לגופי החלמון, פרוטופלזמה, המתפשטת מהציקטריקולה בין גופי החלמון בצורה של רשת. מה שנקרא חלמון צהוב הוא בעל מבנה שכבות, הגופים המרכיבים אותו גדולים יותר מגופי החלמון הלבן, ושונים במקצת במבנה תכולתם. ככל הנראה, הרשת הפלסמודית המשתרעת מקצוות ה-cicatricula משתרעת גם לתוך המרווחים שבין גופי החלמון. כל כדור הוויטליני עם cicatricula מכוסה בקרום אלסטי דק מאוד (membrana vitellina seu tunica adventitia), התואם את ה-zona pellucida של ביצת היונק.

במבנה המתואר יש ביצת ציפור המוכנה להתחיל את מסעה דרך האובידוקט. בצורה זו הוא מופרי. תוך כדי תנועה דרך הביצית, הביצית מכוסה בשכבת חלבון ובמערכת של ממברנות המופרשות על ידי מנגנון הבלוטה של ​​דפנות הביצית. בביצה המוטלת, שכבה עבה של חלבון נוזלי המקיפה את החלמון (ביצה) מכוסה בקרום דו-שכבתי, סיבי, אך אינו מורכב מקרום תאים (ממברנה טסטה). בקוטב הקהה של הביצה, בין שני הלוחות של ה-membrana testae, יש חלל מלא באוויר. החלק החיצוני של הביצה מכוסה בקליפה גירנית נקבובית (טסטה).

תהליכי התפתחות מתחילים בביצית לאחר האיחוד שלה עם תוצר הרבייה הגברי, הפרט - זרע (הפריה). הזרע של בעלי החוליות הוא, כמו ביצית, תא, אך מותאם לתנועה פעילה. היסודות הגרעיניים (כרומטין) נמצאים בראש הזרע. רוב הפרוטופלסמה מוארכת לכדי דגלון, המשמש לתנועת הזרע ודומה מאוד לסיליה של תאי אפיתל ריסים. תהליך ההפריה מסתכם בתהליך של צימוד של שני תאים, ביצית וזרע. יסודות הגרעין של שני התאים באים במגע הדוק זה עם זה ויוצרים גרעין אחד של הביצית המופרית.

התפתחות העובר מתחילה בתהליך חלוקת הביצית ל-2, 4, 8 וכו' כדורי ריסוק; ככל שהתהליך מתקדם, כדורי המחשוף הופכים קטנים יותר, וכתוצאה מכך נוצר מקבץ של תאים עובריים קטנים, מה שנקרא.

במהלך תהליכי פיצול הביצית, נצפים אותם שינויים מורפולוגיים בגרעין כמו במהלך תהליכי חלוקת התא של כל רקמה, וכל תהליך הפיצול מצטמצם בעצם לתהליך רביית התאים. בשלבי המחשוף הראשוניים של כמה בעלי חיים חסרי חוליות, ללא ספק הוכח שהיסודות של גרעיני כדורי המחשוף נוצרים הן מהיסודות של גרעין הביצה והן מהיסודות המוכנסים לביצה על ידי הגרעין של הזרע - שניהם בכמויות שוות. מכאן נובע שכל תא של האורגניזם בבנייה, לפי לפחותבשלבי הפיתוח הראשונים, וכנראה גם בשלבים מאוחרים יותר, הוא מכיל מרכיבים חומריים של תוצרי רבייה נשיים וזכריים כאחד. עובדה יוצאת דופן זו מאירה במידה ניכרת את תופעות התורשה.

בהתאם לכמות ושיטת הפיזור של החלמון המזין בביצה, תהליכי הריסוק של בעלי חוליות שונים מציגים הבדלים משמעותיים פחות או יותר. אם כמות החלמון המזין קטנה והיא מתפזרת באופן שווה בכדורי הריסוק שנוצרו, אז החריצים המפרידים בין הכדורים זה לזה משתרעים בכל עובי החלמון. ביצים עם ריסוק מלא כזה נקראות holoblastic. למפריס, גנואידים סחוסים, דו-חיים ולכל היונקים מלבד מונוטרמטה יש ביצים הולובלסטיות. אם הביצה מכילה הרבה חלמון מזין והיא מופצת בצורה מאוד לא אחידה בכדורי הריסוק שנוצרו, הרי שהריסוק מתרחש רק בקוטב אחד של הביצה, הנקרא החיה. הקוטב הנגדי, וגטטיבי (צמח), אינו משתתף בריסוק. רק בפיתוח שלאחר מכן הוא גדל יתר על המידה ברקמות המתקדמים מאזור עמוד החיות. ביצים עם מחשוף לא שלם כזה נקראות מרובלסטיות. ביצים מרובלסטיות נמצאות בכרישים, זוחלים, ציפורים וביונקים הנמוכים ביותר, מונוטרמטה, שביציהם דומות בולט לאלו של זוחלים וציפורים. בצורות עצמאיות מסוימות, נצפים מצבי מעבר בין ביצים הולו- וביצי מרובלסטיות (Lepidosteus).

אמרנו לעיל שהתוצאה הסופית של תהליך הפיצול היא הצטברות של תאים עובריים. תהליך ההתפתחות הבא מורכב מקיבוץ של תאים עובריים לשתי שכבות, הנקראות יריעות עובריות ראשוניות. השכבה החיצונית נקראת אקטובלסט או אקטודרם, השכבה הפנימית נקראת אנדובלסט או אנדודרם. שיטות היווצרות יריעות ראשוניות בחולייתנים שונים שונות מאוד, אך בכל החולייתנים, האפידרמיס, בלוטות העור, מערכת העצבים המרכזית והמרכיבים החשובים ביותר של אברי החישה, במילה אחת, מה שנקרא איברים של בעלי חיים חיים, מתפתחים מהאקטובלסט. מהאנדובלסט מתפתח המעי עם בלוטותיו (כבד, לבלב וכו') וכן הריאות, בנוסף, החלק החשוב ביותר של מערכת הדם הוא האנדותל של הלב. בקיצור, איברי החיים הצומחים מתפתחים מהאנדובלסט. מאחר שקבוצות מערכות האיברים הללו שונות לחלוטין במשמעותן הפיזיולוגית, האקטובלסט והאנדובלסט נקראים יריעות עובריות ראשוניות; הם מייצגים את הביטוי הראשון של התמחות פיזיולוגית בהצטברות הומוגנית של תאים עובריים.

בין האקטובלסט לאנדובלסט מופיעה שכבה שלישית של תאים, מה שנקרא סדין אמצעי, או מזובלסט, או מזודרם. הדברים הבאים חיוניים בהיווצרותו: ראשית, המזובלסט מופיע אחרי האקטו-ואנדובלסט ולכן מייצג התמיינות משנית של העובר. שנית, הוא מתפתח הן מאקטו והן מאנדובלסט. ההשתתפות של היריעות הראשוניות ביצירת החלק הצירי הראשי של המזובלסט שונה מאוד בבעלי חוליות שונים (חריץ ראשוני, קצה blastopore, מה שנקרא coelom diverticula וכו'). שלישית, התפתחותם של חלקים מסוימים של המזובלסט נמשכת במהלך הפיתוח הראשוני במשך זמן רב, ולא ניתן לייחס את מקורם של מקטעים אלה לעלה ראשוני ספציפי (מקור אקטובלסטי של מה שנקרא mesenchyme, mesenchyme אנדובלסטי של ראש המעי). בהתבסס על כל זה, המזובלסט נקרא גיליון עוברי שניוני ואינו דומה מבחינה מורפולוגית לשני הראשונים. מהמזובלסט מתפתחים דפנות חלל הגוף הכללי (coelom), השרירים, הקורדה (Goette), השלד כולו, בלוטות המין והחלקים החשובים ביותר של איברי ההפרשה.

התהליכים העיקריים של פיתוח נוסף של גיליונות עובריים הם כדלקמן. בהתאמה לציר האורך של העובר, האקטובלסט מתעבה. הרצועה המעובה של העלה העליון נקראת הצלחת המדולרית ומייצגת את הבסיס של כל מערכת העצבים המרכזית. בכל החולייתנים, למעט הזמש, החלק הקדמי של הצלחת המדולרית מורחב, החלק האחורי צר יותר. החלק הקדמי נקרא לוחית הראש ומייצג את הבסיס של המוח, האחורי הוא הבסיס של חוט השדרה. לאחר מכן, הקצוות הרוחביים של הצלחת המדולרית עולים ומתכופפים זה לכיוון השני, וכתוצאה מכך הצלחת הופכת לחריץ אורכי (חריץ מדולרי). בסוף התהליך, קצוות הלוח המדולרי מתמזגים זה לזה לאורך קו הנקרא תפר הגב. לפיכך, הצלחת המדולרית הופכת לצינור השדרה. צינור השדרה מופרד לאורך קו התפר הגבי מהאקטובלסט השוכב על הגב וכבר בשלבים מוקדמים אלו מייצג את החתכים הבאים: האחורי, הצר יותר, מכיל את חוט השדרה; הקדמי, הרחב יותר הוא המוח. המוח, שנוצר על ידי היפוך לוחית הראש, מורכב משלושה חלקים מורחבים, המופרדים פחות או יותר בבירור זה מזה על ידי התכווצויות רוחביות. חלקים אלה הוצגו בחלקם כבר כשהלוח המדולרי היה פתוח; הם נקראים שלפוחית ​​המדולרית הראשונית. המוח הקדמי ביותר נקרא המוח הקדמי הראשי או המוח הבין-סטיציאלי (תלמונספאלון). החלל של קטע זה נקרא החדר השלישי. החלק האמצעי רחב יותר מהאחרים ונקרא המוח האמצעי (מזנצפלון). חללו, עקב התעבות דפנות שלפוחית ​​השתן, הופך לאחר מכן לתעלה צרה הנקראת אמת המים הסילבית (aquaeductus Sylvii). החלק האחורי, המצטמצם בהדרגה, עובר ישירות לתוך חוט השדרה, וכתוצאה מכך הוא גבול אחורילא ברור. קטע זה נקרא המוח האחורי (myelencephalon), והחלל שלו נקרא החדר הרביעי.

השלפוחיות המדולריות הראשוניות נמצאות בהמשך ישיר של ציר חוט השדרה, ולכן, ניתן להתייחס אליהן כהרחבות קדמיות של עמוד השדרה. שלושת שלפוחיות המוח הראשוניות הן הומודינמיות * לחלק מסוים של חוט השדרה ונבדלות ממנו בהתפתחות חזקה יותר.

* (הומודינמי הם איברים הומולוגיים בתוך הגוף של אותה חיה.)

בפיתוח נוסף, חלק מהקירות הצדדיים של המוח הקדמי הראשוני בולט בצורה של שלפוחיות סימטריות דו-צדדיות - מה שנקרא שלפוחית ​​אופטיקה ראשונית, וכל התלמנצפאלון מתכופף בגחון כמעט בזווית ישרה לציר החלק האחורי של המוח. עמוד השדרה. כתוצאה מכיפוף זה, הקיר הגבי של המוח הקדמי הראשי משנה את מיקומו האופקי לאנכי ונמצא כמעט במקביל למישורי החתכים של העובר. מאוחר יותר, הדופן הגבי של התלמונספלי בולט מלפנים בצורה של תהליכים זוגיים. גידולים אלו נקראים המוח הקדמי המשני (פרוזנפלון) ומייצגים את הזווית של ההמיספרות המוחיות. חללי ההמיספרות נקראים החדר הצדי הראשון והשני של המוח, והמעבר המוביל מהתלמונספאלון אל חדרים לרוחב, שנקרא הפורמן של מונרוי (פורמן מונרוי). הדופן הקדמית של הפורמן Monroi נוצר על ידי thalamencephali קיר הגב הניצב אנכית, השוכן בין ההמיספרות, ונקרא לוחית הקצה (lamina terminalis).

בשלבים המוקדמים, לפורמן מונרוי אין למעשה דופן אחורית, מאחר והחדרים הצדדיים עוברים ישירות לחדר השלישי, אך בשלבים מאוחרים יותר מתעבים מאוד הדפנות הצדדיות של התלמונספלי. קטעים מעובים מאוד אלו, או פקעות ראייה (thalami optici), מצמצמים משמעותית את חלל החדר השלישי, במיוחד בחלק הקדמי, וכתוצאה מכך בשלבים המאוחרים יותר הפורמן מונרוי מוגבל מאחור על ידי החלקים הקדמיים של החדר. thalami optici, שביניהם נותר פער אנכי המוביל ממעבר מונרוי לחדר השלישי. מִשׁנִי המוח הקדמילא ניתן להשוות (הומלוגיזציה) לחלקים מחוט השדרה, כפועל יוצא של דופן רק של דופן הגב, מכיוון שהוא מייצג בידול מקומי ייחודי ויחיד של דופן הגב של עמוד השדרה.

בשלבים המוקדמים ביותר, העלה העוברי האמצעי מתפצל לחלק מרכזי ושני חלקים לרוחב. החלק האמצעי הוא המוט של ה-notochord: הוא שוכן ישירות בגחון לצלחת המדולרית, המקביל לקו הצירי של העובר, ומגיע מקדימה לחלקים הקדמיים של רצפת השלפוחית ​​האמצעית. לכן, האקורד ממשיך פנימה אזור ראשעוּבָּר. הקטעים הצדדיים של המזובלסט מורכבים מלוחות זווגים. החלקים האמצעיים של הלוחות הללו, הפונים לאקורד, עבים יותר ונקראים חלקי תא המטען; כלפי הצדדים הם נעשים דקים יותר בהדרגה ועוברים לתוך מה שנקרא החלקים הפריאטליים של המזובלסט. לוחות מזובלסטיים ממשיכים ברציפות לחלקים הקדמיים ביותר של אזור הראש של העובר.

בשלבים מעט מאוחרים יותר, החלקים הפריאטליים של המזובלסט התפצלו לשתי לוחות. הצלחת הגבית הסמוכה לאקטובלסט נקראת somatopleura; צלחת הגחון הסמוכה לאנדודרם נקראת הסדין הסיבי של המעי (splanchnopleura). החלל המתקבל על ידי פיצול החלקים הפריאטליים של המזובלסט הוא חלל הגוף המשותף (coelom). השסעים משתרעים מדיאלית ואל אזורי הגזע המעובים של המזובלסט, אך אינם מגיעים לזוויות הדורסודיאליות של אזורים אלה. חלל הגוף המשותף (coelom) נמשך ברציפות אל חלקת הראש של העובר ומגיע באופן כולל עד למקום בו נוצרת לאחר מכן הלסת התחתונה, כלומר בערך אל החלקים האחוריים של המוח התיכון. המשכו של חלל הגוף עוד יותר מלפנים אינו מבוסס באופן אמין לחלוטין. עם התפתחות נוספת של הגוף, מקטעי המזובלסט עוברים פילוח, כלומר, מתפצלים למקטעים רוחביים, הממוקמים מטאמרית, הנקראים סומיטים ראשוניים. החלל המוקף בכל סומיט מחובר על ידי צינורית מצומצמת במקצת עם חלל רחב, נוצר בין splanchno- ו- somatopleura (coelom). צינוריות אלו אנו מכנים צינוריות סומיטיות (Urwirbelcommunication Rabl, Nephrotom Rückert, Mesomer v. Wijhe). האבובות הסומיטיות אינן נשארות לאורך זמן; כבר בשלבים המוקדמים, הסומיטים מופרדים מהצלחות הפלאורליות, והמקטעים הידועים של הצינוריות של הסומיטים מומרים לצינוריות של איברי ההפרשה של הכליות הראשוניות (מזונפרוס). חלקים אחרים של צינוריות אלה מתפרקים לרקמה סקטובלסטית. נחזור לתהליכים אלו בהמשך. לאחר ההפרדה המוחלטת של לוחות הצדר מהסומיטים, החלק העליון של חלל הגוף מסתיים מעט גב לפורניקס המעי באתר ההטיה החציונית של ה-somato-splanchnopleura.

כאשר צופים בעובר מלמעלה, הסומיטים מופיעים כאזורים מרובעים וכהים יותר השוכבים בצידי ה-notochord ומופרדים זה מזה בפסי גבול בהירים רוחביים. לסומיטים ראשוניים יש דמיון שטחי לחוליות, כתוצאה מכך הם כונו לצערנו בעבר "חוליות ראשוניות". לתצורות אלה אין שום דבר במשותף עם חוליות; הם יסודות מטאמריים של שרירים, והחלקים האמצעיים שלהם, עם התפתחות נוספת, מתפרקים לרקמה אדישה ויוצרת שלד, לא מחולקת למקטעים רוחביים. רקמה זו מקיפה את ה-notochord ואת עמוד השדרה במסה רציפה, ומספקת חומר לממברנות שלהם. רק בשלבים מאוחרים הרבה יותר גב וגחון מה-notochord מופיעים ברקמה זו מרכזי סחוס מזווגים, הממוקמים מטאמרית (ב-Ichtyopsida). הגביים מייצגים את היסודות של קשתות החוליות העליונות, הגחונים - הקשתות התחתונות. מאוחר הרבה יותר מהקשתות, נוצרים גופי החוליות. חשוב גם לציין כאן שהמטמריזם של קשתות אינו עולה בקנה אחד עם המטאמריות של סומיטים ראשוניים, שכן יסודות הקשתות מופיעים במקומות התואמים את הגבולות בין שני סומיטים עוקבים. כל סומיט ראשוני מכסה אפוא את השטח של שני מקטעי שלד. בחיה בוגרת, הפער בין המטמריזם השרירי והשלדי מתבטא בכך שבדגים, מחיצות רקמת חיבור בין שרירים הממוקמים סגמנטלית (מיוקוממות) מחוברות לאמצע גוף החוליה. כתוצאה מכך, כל שריר מגזרי מתאים לחלק האחורי של החלק האחורי הקודם והקדמי של החוליה הבאה. אנו מוצאים את אותו הדבר בסומיטים עובריים.

עובדות אלו גם מבהירות את המשמעות של מטמריזם עוברי באזור הראש של בעלי חוליות. מאוחר יותר מאשר בתא המטען, מופיעים סומיטים במזובלסט של אזור הראש. הם מתבטאים בצורה הברורה ביותר בכרישים; יש חילוקי דעות רבים לגבי מספרם, אך מספר הסומיטים אינו חשוב כאן במיוחד. העובדות הבאות משמעותיות: 1) חלוקת המזובלסט של הראש לסומיטים משתרעת על כל האזור שנכבש לאחר מכן על ידי הקשתות הקרביות של הגולגולת, כולל אזור קשת הלסת; 2) היווצרות סומיטים אינה קשורה להיווצרות שקי זימים או חריצים, שכן הקווים המפרידים בין הסומיטים זה לזה מתחילים מהחלקים הדורסודיאליים של הראש מזובלסט, כלומר מהאזור שאליו מסתיימים הגביים של הזימים. חריצים אינם נמשכים (מרשל); 3) המשך חלל הגוף הכללי לאזור הראש של העובר, ועוד יותר, העובדה של חלוקת המזובלסט של אזור זה למספר מסוים של סומיטים מצביעים על מצב פרימיטיבי שבו הקטע הידוע של אזור הראש שונה פחות מקטע של אזור הגזע מאשר בחיה הבוגרת הפרימיטיבית ביותר, בעלת גולגולת (כלומר, הנמוכה ביותר ב-Craniata); 4) באזור הראש של העובר, שני מקטעים שונים באופן משמעותי מיועדים ישירות: האחורי, שבו נמצא חלל הגוף הכללי, הסומיטים, שבהם מתרחשת הזווית, הקשתות הקרביות ובהן, כפי שצוין לעיל. , ה-notochord ממשיך לאורך מסוים מאזור הגזע, יש הרבה משותפים עם אזור הגזע; הקטע הקדמי, שאליו חלל הגוף אינו משתרע, אין מאפיינים נפוציםעם הגוף. בקטע קדמי זה טמונים איברי הראייה: וריח; 5) באזור הראש, בדיוק כפי שראינו לעיל באזור הגזע, נוכחותם של סומיטים יכולה להצביע רק על הזווית המטאמרית של השרירים, אך לא על הזווית המטאמרית של השלד הצירי, כלומר, הגולגולת. ואכן, הסומיטים של אזור הראש יוצרים ישירות את שרירי גלגל העין ואת שרירי הקשתות הקרביות. בעקיפין, חלק מהרקמה של סומיטים אלה משתתף ביצירת הקשתות הקרביות הממוקמות מטאמרית עצמן (לסת, היואיד וזימה).

הגולגולת נובעת מתצורות בלתי מחולקות, והתפתחותה שונה משמעותית מהפיתוח שתואר לעיל עמוד שדרה.

באופן כללי, התפתחות הגולגולת מתרחשת כדלקמן. החלקים המדיאליים של הסומיטים מתפרקים לרקמה עוברית אדישה, המתמזגת עם המזובלסט של החלק הקדמי של הראש, שאינו מחולק לסומיטים. רקמה זו, בצורת מסה רציפה, בלתי מחולקת, עוטפת את בסיס המוח ומתפרשת פחות או יותר אל החלקים הצידיים והגביים שלו. באזור המוח התיכון, רקמה זו מקיפה את החלק הקדמי (הגולגולתי) של ה-notochord. עקבות הסחוס הראשונים מופיעים ברקמה זו בצורה של שני זוגות של לוחות מוארכים השוכבים בבסיס הגולגולת. הלוחות האחוריים מונחים על צידי האקורד ונקראים parachordalia. הם ממוקמים ישירות מתחת לשלפוחיות השמיעה, שנוצרו על ידי צמיחת האקטובלסט. הלוחות הקדמיים נקראים trabeculae cranii והם מונחים על המשך הפראקורדליה. הם מהדקים את הקצה הקדמי מאוד של ה-notochord ועוברים מתחת לשלפוחית ​​הראייה, ומגיעים לזווית של איברי הריח, שנוצרים גם על ידי גדילים זוגיים של האקטובלסט בחלק האנטירו-ונטרלי של חלק הראש של העובר. השלב הבא של ההתפתחות הוא שהקצוות האחוריים של ה-trabeculae cranii מתמזגים עם ה-parachordalia, ובאמצעות מיזוגים מדיאליים של סחוסים סימטריים דו-צדדית, נוצרת היווצרות סחוס אחת לא מובחנת - הזווית של בסיס הגולגולת, או מה שנקרא בזאלי. צַלַחַת. קל לראות שהצלחת הבסיסית מייצגת כמה מקטעים שבהם מתבטאת בבירור יישום צמיחת הסחוס לשלושת איברי החישה המזווגים של הראש. Parachordalia והחלקים האחוריים של ה-trabeculae, המתמזגים מדיאלית, עוטפים את ה-notochord וגדלים בגב, מקיפים את תחתית שלפוחיות השמע. כך מתקבל קטע מבוך של הצלחת הבסיסית. החלקים האחוריים של הטרבקולות מתארים חלל סגלגל מתחת לבועות העין, שבו מניחים את תוספת המוח (היפופיזה סרברי). מהחלקים הצדדיים של קטע זה מתחילה עכירות הסחוס של בועות העין וחלקי המוח השוכנים באזור הבועות הללו. הקטע המתואר של הלוח הבסיסי נקרא אורביטל. קדמי לקטע האורביטלי, ה-trabeculae cranii מתמזגים מדיאלית ויוצרים את מה שנקרא לוח האתמואיד, השוכן בין איברי הריח.

התרחבות החלקים הרוחביים של צלחת זו יוצרת את החלק האתמואידי של הגולגולת, הכוללת את הקפסולות של איברי הריח. בשלב מוקדם יחסית, עכירות איברי הריח בסחוס מתבטאת בהתפתחות תהליכים סחוסים של הצלחת האתמואידית, המתארים את האיברים הללו מלפנים ומאחור. התהליכים הקדמיים מאוד קבועים ונקראים קורנוה טרבקול.

מתוך מתאר קצר זה של התפתחות הגולגולת, חשוב לציין את הדברים הבאים:

1. איננו מוצאים עקבות של מטאמריזם בזוויות הראשוניות של הגולגולת. הנחת הגולגולת הזו שונה באופן משמעותי מהנחת הקשתות הסחוסיות של עמוד השדרה, שמלכתחילה מונחות בצורה מטאמרית, לפי מספר החוליות העתידיות.

2. בהנחה הראשונית של הגולגולת, יישום הנחת זה על שלושת איברי החישה המזווגים של הראש מתבטא בצורה חדה. יישום זה גורם מהשלבים המוקדמים ביותר להופעת המבוך, החטיבות האורביטליות והאתמואידיות של הצלחת הבסיסית. אנו מוצאים את אותם קטעים גם בגולגולת הסחוסית של חולייתנים תחתונים, שהיא הפרימיטיבית יותר, ככל שהשתמרה בה בצורה ברורה יותר. צורה כלליתהתחולה הראשונית של הקירות על מנגנון איברי החישה הכלולים בו.

בצורות פחות פרימיטיביות, היישום של דפנות הגולגולת על מנגנון אדנקס (מערכת הקשתות הקרביות והשרירים שלהן), כמו גם התפתחות של חלקים שונים במוח, משנים את הארכיטקטורה הפרימיטיבית של הגולגולת. כך החלקים הפרימיטיביים של הגולגולת הופכים פחות ברורים.

בקשר עם העלה האמצעי, זה עם הצלחת הסיבית של המעי של עלה זה, הלב מתפתח, ולמרות זאת, מה שנקרא האנדותל של הלב, או אנדוקרד, מתקבל מהאנדובלסט. הדופן השרירי של הלב נוצר מהיריעה הסיבית של המעי. החלל של שק הפריקרד הוא בתחילה חלק מחלל הגוף הכללי ומופרד מהאחרון רק בפיתוח נוסף. ב-cyclostomes ו- Plagiostomi רבים, שק הפריקרד נמצא בתקשורת ישירה עם חלל הגוף. צורות אלו מקיימות לאורך כל חייהן את מערכת היחסים של שק הלב הלבן, המשותף לעוברים של כל החולייתנים. כלי דםמתפתחים בעלה האמצעי ומופיעים כחסר או רווחים המתמזגים זה עם זה בין תאי מזובלסט. חלק מהתאים המצפים את הלקונים הללו הופכים לאלמנטים נוצרים של דם, החלק השני הופך לאנדותל, המצפה את פני השטח הפנימיים של הכלים. נראה כי חלק מתאי הדם נוצרו מהאנדובלסט המצפה את החלקים הצדדיים של החלמון. נוח יותר לתאר את מערכת הדם של העובר לאחר תיאור התהליכים העיקריים של התפתחות האנדובלסט.

בתחילת ההתפתחות, האנדובלסט נצמד בחוזקה לחלמון ובשלבים מאוחרים יותר מכסה את כל פניו. עם התפתחות נוספת, מופרדים אזורי הראש והזנב של העובר, יחד עם האנדובלסט הבסיסי, מפני השטח של החלמון, וכתוצאה מכך נוצרות שתי בליטות עיוורות דמויות שק באזורי הראש והזנב של העובר. עובר, שמשטחו הפנימי מרופד באנדובלסט. בצדדים העובר גם עולה מעט מעל החלמון, כך שהאנדובלסט יוצר חריץ אורך המתאים לציר האורך של העובר. מרזב זה הוא הקמרון הגבי של החלק האמצעי של המעי. כל הקטעים המתוארים של המעי העוברי מתקשרים באופן גחוני ישירות עם השק האנדובלסטי, המכיל את החלמון, או, כמו אצל יונקים, עם חלל שלפוחית ​​​​הנבט המרופדת באנדובלסט. האחרון די הומולוגי לשק החלמון של בעלי חוליות אחרים.

תעלה רחבה המובילה מחלל המעי העוברי אל חלל שק החלמון נקראת ductus omphalo-entericus. עם התפתחות נוספת, המעי העוברי מתנתק יותר ויותר משק החלמון, וכתוצאה מכך הדוקטוס omphalo-entericus הופך צר יותר בהדרגה.

בראש המעי, כל החולייתנים מפתחים כיסי לוע, או זימים. שקים אלה הם שלוחות עיוורות של האנדובלסט הגדל לכיוון האקטובלסט הגחוני של הראש, איתו הם מתמזגים לבסוף. ברוב החולייתנים, שקי הלוע, באתרי ההתמזגות שלהם עם האקטובלסט, נפתחים כלפי חוץ על ידי מה שנקרא חריצים קרביים. אצל יונקים, הלוחות האקטובלסטיים העוטפים את שקי הזימים אינם פורצים; לכן, אצלם זה לא מגיע להיווצרות של חריצים בלוע או קרביים. בכל בעלי החולייתנים נוצרים anlages mesoblastic הממוקמים מטאמרית בין שקי הלוע בצורת קשתות של רקמה דחוסה, הנקראות קשתות קרביות עובריות. בדגים נוצרים 6 שקי הלוע ו-7 קשתות קרביות עובריות, הממוקמות באופן הבא: הקשת הקדמית נמצאת קדמית לחרך הלוע הראשון, או הקרביים, (מה שנקרא squirter, spiraculum) ונקראת קשת הלסת, השנייה. נקרא ה-hyoid (hyoid) ונמצא מאחור לסנאים וקדמי לחרך הזימים הראשון (חריץ הלוע השני), הקשתות הנותרות נקראות חריץ זימים ונספרות לאחור מה-1, כמו ה-1-5th, הקשת החמישית. מאחורי חריץ הזימים החמישי (כיס הלוע ה-6). בכל אחת מהקשתות הקרביות העובריות של דגים, בנוסף לשרירים, כלי ועצבים, מתפתחים גם חלקי שלד - קשתות קרביים של הגולגולת: 1, או לסת, 2, או hyoid, ו-5 זימים. אנטומיה השוואתית של דגים מצביעה על כך שברוב המוחלט של הדגים המודרניים מספר הקשתות הקרביות מצטמצם לשתי קשתות. העובדה היא שלכרישי Hexanchus ו- Chlamydoselachus אין 5, אלא 6 קשתות זימים, ולכריש Heptanchus יש אפילו 7. מבחינת המבנה שלהם, כרישים אלה הם הנמוכים ביותר מבין המודרניים.

בעובר האנושי נוצרות רק 5 קשתות קרביות עובריות בכל צד: לסת, היואיד ו-3 קשתות זימים. קשת הזימים האחורית אינה נראית לעין כאשר בודקים את העובר מבחוץ, אך ניתן לאתר אותה על קטעים בצורת רכס רוחבי הבולט לתוך חלל הלוע. מכיוון שקיימת קשת אבי העורקים מיוחדת לרכס זה, ברור שתצורה זו מייצגת את הקשת הענפית השלישית. לפיכך, בעובר של יונק גבוה יותר, בהשוואה לדגים גבוהים יותר, חלה הפחתה של שתי קשתות קרביים עובריות אחוריות נוספות. חלקי השלד המתפתחים בקשתות הקרביים של יונקים הם כדלקמן: מהראשון, נוצר סחוס ה-palatoquadrate (rudget) לסת עליונה), הסחוס של מקל (בסיס לסת תחתונה) ומאוחר יותר, על חשבונם, שתי עצמות שמע - האינקוס והמלאוס. ב-2 ה-3 מתפתח עצמות השמיעה- stapes, תהליך סטיילואיד (processus styloideus) והקרן התחתית של עצם ההיואיד המחוברת אליו באמצעות רצועה. בקשת ה-3 מתפתחת הקרן הגדולה של עצם ה-hyoid, כאשר גופה נוצר מסחוס מיוחד המחבר את הקשתות הקרביות בגחון.שרידי הקשת הקרביים ה-4 וה-5 הולכים לפיתוח סחוס בלוטת התריס.

כעת נחזור להתפתחות מערכת הדם.

בשלבי ההתפתחות הראשוניים, ליבו של העובר האנושי מיוצג על ידי שני חריצים השוכבים על צידי הבסיס של חלל העיכול. כל חריץ הוא בליטה של ​​האנדובלסט, המכוסה על ידי בליטה מתאימה של הלוח הספלכני של המזובלסט. כאשר יסוד המעי מתכרבל לצינור, ראשי הלב המזווגים, המיוצגים על ידי שני צינורות שפותחו מהחריצים, שוכב בגחון, הצינורות מתמזגים לאחד, וכעת הלב מיוצג על ידי צינור מעוקל. בצורה ידועהצינור רחב השוכן מתחת לראש המעי ובולט חזק כלפי חוץ. הלב מתחיל להתכווץ מיד לאחר היווצרותו ולפני התמיינות היסטולוגית לשריר ו רקמת עצב. הקצה הקדמי של צינור הלב ממשיך לתוך הכלי הבלתי מזווג - truncus arteriosus, בגובה הקשת הקרבית האחורית. Truncus arteriosus מתפצל לשני ענפים סימטריים שהולכים לפנים, ואז מכסים את החלקים הצדדיים של המעי בקשת ועולים לצדו הגבי, שם הם נותנים זוג ענפים מלפנים. ענפים אלו נושאים דם למוח ונקראים עורקי הצוואר(א. קרוטידים). הגזעים הראשיים מתכופפים לאחור ועוברים בגחון מה-notochord לחלק הזנב של העובר. החלק הקשתי של הכלים הללו, המקיף את ראש המעי, נקרא קשת אבי העורקים הראשונה; המשכו הישיר שלהם - כלים מזווגים העוברים לחלק הזנב של העובר, נקראים אבי העורקים הראשוניים. בתחילה, אבי העורקים מזווגים לכל אורכו של העובר, אך עד מהרה אותם חלקים מהם השוכנים בחלק האמצעי של גוף העובר מתמזגים לכלי אחד לא מזווג. הקטעים שנותרו בזוג נותנים עורקים מימין ומשמאל המובילים דם לדפנות שק החלמון, שם הם מתפרקים לרשתות מפותחות מאוד של לקונות. כלי דם חשובים אלו נקראים עורקים ויטלינים (arteriae omphalo-mesentericae). החלקים הסופיים של אבי העורקים הראשוניים נושאים דם לזנב המעי ונקראים עורקי טבור (a. umbilicales s. allantoideae).

בחלק הראש של המעי, עם התפתחות הקשתות הקרביות, מופיעים כלי קשת חדשים, השוכבים מאחור לקשת אבי העורקים הראשונה; הם מחברים את העורקים הראשוניים עם אבי העורקים הראשוניים ועוברים לאורך הקשתות הקרביות. כלי אלו נקראים קשתות אבי העורקים 2, 3 וכו'. מספרם מתאים למספר הקשתות הקרביות העובריות המתפתחות. בחולייתנים תחתונים, שני הזוגות הקדמיים נעלמים מוקדם. אצל הגבוהים יותר נוצרים 5 זוגות, מתוכם החמישי מתאים במיקום ל-6, אך החמישי עצמו אינו מתפתח. אבי העורקים הקבוע שלהם מתפתח על חשבון הזוג הרביעי.

החלק האחורי של צינור הלב נקרא סינוס ונוסוס. הוא נוצר על ידי היתוך של שני ורידים מזווגים גדולים הנושאים דם משק החלמון (venae omphalo-mesentericae). קרוב יותר לחזית, זורמים לתוכו מימין ומשמאל שני גזעי ורידים קצרים הנוסעים לרוחב, הנקראים צינור ימין ושמאל של Cuvier (ductus Cuvieri). הצינורות של Cuvier נושאים דם ורידי מגוף העובר עצמו. כל צינור מורכב ממפגש של שני ורידים: הקרדינל הקדמי (v. cardinalis anterior, או ראשוני v. jugularis) והאחורי (v. cardinalis posterior), הנושאים דם מהגזע והאזור הזנב. בבני אדם, מהקדמיים מתפתחים ורידי צוואר, מהאחוריים - לא מזווגים (v. azygos) וחצי-לא-זוגיים (v. hemiazygos), והסינוס הוורידי עצמו נטמע באטריום הימני.

נספחים וממברנות של העובר.ברוב הדגים והדו-חיים הפריה של ביצים מתרחשת לאחר הטלתן או זמן קצר לפני הטלתן. צורות כאלה נקראות oviparous (Ovipara). הביצים של דגים ודו-חיים מתפתחות במים ולמעט הקרומים הג'לטינים והזונה רדיאטה, כלומר קרומי הביצים עצמם, אין להם קרום אחר (אנמניה).

התוספת העוברית היחידה של Anamnia מיוצגת על ידי שק החלמון, המפותח מאוד בדגים עם ביצים מרובלסטיות ובצורה חלשה עם ביצים הולובלסטיות. באחרון, זה מצטמצם לשלב של החלק האמצעי של המעי, נפוח עם מה שנקרא תאי חלמון.

לאורך ההתפתחות, העובר סופג חמצן סביבהומשחרר פחמן דו חמצני, כלומר נושם. בנוסף, הוא ניזון על ידי ספיגה הדרגתית של החלמון הכלול בשק החלמון. באנמניה, הנשימה מתרחשת על פני כל פני הגוף של העובר, וגזים מתפזרים דרך קרומי הביצית. בשלבים מאוחרים יותר, הנשימה, כמו גם התזונה, מתרחשת דרך רשת מפותחת מאוד של כלי דם בדפנות שק החלמון (vasa omphalo-mesentericae).

בציפורים, ביצית מופרית מוטלת בשלבי התפתחות מוקדמים מאוד. אצל זוחלים רבים העובר עובר התפתחות כמעט מלאה לפני הטלת ביצה - צורות כאלה נקראות ovoviviparous (Ovovivipara).

בציפורים ובזוחלים נוצרת מערכת של קונכיות של נספחים מרקמות העובר, שאין לאנמיה. בשלבי ההתפתחות המוקדמים, האקטובלסט, המלווה בעלה הסומטופלורה, מתחיל לעלות סביב העובר בצורה של קפלים (קפל ראש, שני קפלים לרוחב וקפל זנב). האחרונים גדלים זה לקראת זה למרכז אחד וגדלים יחד עם החלק העליון שלהם מעל העובר. כתוצאה מכך, כל העובר, למעט שק החלמון, סגור בקרום שחללו מלא נוזל סרווי. קליפה זו נקראת אמניון. כתוצאה מהתפתחות השפיר מתקבלת ישירות קליפה חיצונית משותפת (סרוזה) המורכבת מהצלחות החיצוניות של קפלי השפיר המחוברים מעל תפר השפיר. עד מהרה האמניון מופרד לחלוטין לאורך קו התפר מהממברנה הסרוסית. האחרון מכסה את העובר, מכוסה בשפיר, וממשיך אל שק החלמון. מובן מאליו שמכיוון שהאקטובלסט והסומטופלורה השתתפו ביצירת קפלי השפיר, החלל המכוסה על ידי הסרוסה עובר ישירות אל חלל הגוף הכללי (coelom) של העובר. משמעות פיזיולוגיתאמניון מסתכם, כך נראה, בהגנה על העובר מפני השפעות חיצוניות(זעזועים המועברים דרך שכבת הנוזלים נחלשים; במילים אחרות, ניתן להשוות את השפיר לכרית המקיפה את העובר).

לאחר היווצרות האמניון מופיעה בחלק הזנב של המעי דיברטיקול מכוון גחון, המכוסה מבפנים באנדובלסט ובחלק החיצוני ביריעת מעי סיבית של מזובלסט (splanchnopleura). דיברטיקולום זה צומח לתוך החלל השוכן בין השפיר, הסרוסה ושק החלמון, כלומר לתוך חלל הגוף השוכן מחוץ לעובר עצמו. קודקוד הדיברטיקולום הופך במהרה לשלפוחית ​​שתן הנקראת allantois, והגבעול שלה המוביל לחלל החלק הזנב של המעי נקרא אוראכוס. עורקי הטבור (aa. umbilicales) מסתעפים בדפנות האלנטואיס ומולידים רשתות נימיות מפותחות מאוד, מהן הדם נאסף לשניים ורידי טבור(ו. טבורי), זורמים לאחד תא מטען משותףלתוך הווריד הוויטלין השמאלי (v. omphalo-mesenterica). בפיתוח נוסף, האלנטואיס הופך לשטח, ומתרחב מאוד, יחד עם לוח הסרוסה, מתאים היטב לקליפות הנקבוביות של הביצה. רקמת הסרוסה, שלפי המינוח המיושן נקראת גם הקרום התת-זוני, מצטמצמת באתרי ההיתוך עם האלנטואיס. אצל זוחלים וציפורים, האלנטואיס מהווה אך ורק את איבר הנשימה של העובר. דיפוזיה של גזים מתרחשת דרך הקירות הדקים של כלי הנימים של האלנטואיס והקרומים הנקבוביים של הביצה. בביצים עם לכה או מלוכלכות מאוד, העובר מת מחנק.

כפי שראינו לעיל, הביצים של יונקים גבוהים יותר כמעט נטולות חלמון מזין. ריסוק הוא הולובלסטי. בשלבים הראשוניםהתפתחות מובילה להיווצרות שלפוחית ​​נפח (שלפוחית ​​נבט), המורכבת מאקטובלסט עם הצטברות של תאים בקוטב אחד, משם האנדובלסט מתפשט בהדרגה. העלה האחרון גדל לתוך שלפוחית ​​(מתחת לאקטובלסט) במהלך התפתחות העובר. מההצטברות התאית שהוזכרה זה עתה באחד הקטבים של הבועה (area embryonalis) מתרחשת התפתחות העובר. בתכונותיו העיקריות הוא מתרחש באותו אופן כפי שתואר עבור ציפורים. ככל שהיא מתפתחת, שלפוחית ​​הנבט, כאמור, מגדילה מאוד את נפחה ובמקביל מתמלאת בנוזל סרווי, העובר דרך דפנותיה מחלל הרחם. תהליך היווצרות שלפוחית ​​הנבט ביונקים מצטמצם לתהליך התפתחות שק החלמון, כאשר החלמון התזונתי החסר ביונקים מוחלף בשלבי ההתפתחות המוקדמים על ידי נוזלים העוברים מחלל הרחם. אצל יונקים, כל התפקוד התזונתי של העובר נופל בהתפתחות הראשונית לקרום הרירי של הרחם, ובהמשך למערכת הדם של האם.

הנספחים של העובר בסדרים שונים של יונקים מציגים הבדלים משמעותיים ביחסים ההדדיים, אך הבדלים אלה מצטמצמים לפרטים. לכל היונקים יש סרוסה, מי שפיר, שק חלמון (שק עוברי או שק ויטליני), ואלנטואיס. התפתחותם של נספחים אלה, בנוסף להבדלים המצוינים בהיווצרות שק החלמון, מתרחשת באופן כללי באותו אופן כמו בציפורים. הבדלים משמעותיים הם ביחס של האלנטואיס לרירית הרחם ב קבוצות שונותאה יונקים.

בדירחונים, לאחר היווצרות האמניון, נוצרים קפלים על פני הסרוסה, המשובצים בחוזקה בקפלי רירית הרחם, אך אינם מתמזגים איתם. הכלים של שק החלמון מקבלים התפתחות חזקה; האלנטואיס קטן מאוד ואינו גדל יחד עם פני השטח של הסרוסה; לכן, למרות שהכלים שלו מפותחים, הוא אינו יכול למלא תפקיד חשוב בתהליכי הנשימה של העובר.

אצל יונקים גבוהים יותר, התזונה והנשימה של העובר מתרחשות דרך האלנטואיס ומתרכזות באותם חלקים של תוספת עוברית זו, שבהן הוא, שהתמזג עם הסרוסה, מציג זבל מפותח מאוד החודר לקרום הרירי של הרחם. פני השטח של האלנטואיס שנכבשו על ידי הוויליות הללו נקראים השליה העוברית (שליה foetalis), ורירית הרחם שעברה שינוי חזק יותר או פחות, כולל allantois villi, נקראת שליית הרחם (שליית רחם). שתי התצורות, הקשורות זו לזו, נקראות בדרך כלל שליה.

עוד לפני שהאלנטואיס מפותח במלואו, פני השטח של הסרוסה מכוסים בווילים קטנים. בצורה זו, הממברנה הסרוסית של העובר ידועה בשם chorion frondosum. בפיתוח שלאחר מכן, שניים מחלקות שונות. על זה שאיתו מתמזג האלנטואיס, התפתחות ה-villi מתקדמת בהדרגה, והם באים במגע עם הקרום הרירי של הרחם; על הפריפריה הנותרת של הכוריון, ה-villi מתנוון בהדרגה. מחלקה זו נקראת cborion laeve. ככל שהאלנטואיס מתפתח וחיבוריו עם דפנות הרחם, שק החלמון (שלפוחית ​​העובר) יורד מאוד בנפחו, וצינור החלמון (ductus omphalo-entericus) הופך לגבעול דק וארוך. גזע זה מתאים היטב לגבעול האלנטואיס (אורכוס), ושתי התצורות, עקב סגירת דופן חלל העובר, נתפסות בשורש שלפוחית ​​השפיר. לפיכך, אנו מקבלים את האיבר הנקרא חבל הטבור (funiculus umbilicalis), שעליו העובר, כביכול, תלוי מהשליה. חבל הטבור מורכב אפוא מהתצורות הבאות: מבחוץ הוא מכוסה בשורש האמניון, מבפנים הוא כולל את צינור הוויטלין עם שק ויטלין נספג ומופחת. חלקים היקפייםכלי ויטלין. בנוסף, חבל הטבור מכיל גבעול אלנטואיס בעל עורקים וורידים טבוריים מפותחים מאוד, דרכם מתרחשת זרימת הדם השליה של העובר.

אורז. 6. חמישה קטעים סכמטיים הממחישים את היווצרותם של נספחים עובריים של יונק. באיורים, העובר מוצג בחתך אורך. A - ביצה עם zona pellucida, שלפוחית ​​blastoderm ואזור נבט; ב' - ביצה בתחילת היווצרות שק החלמון והאמניון; C - ביצה עם מי שפיר כמעט סגור; D - ביצה עם פפילות על הקליפה ואלנטואיס גדול; נוצרו הפה ופי הטבעת; E - ביצה שבה ה-allantois mesoderm מתפשט על פני כל פני השטח הפנימיים של קליפת הביצה, ויוצרים איתה כוריון; חלל האלנטואיס נעלם, והאקטודרם של העובר נעלם; a "- ectoderm של החלק החוץ-עברי של שלפוחית ​​הבלסטודרם; אה - חלל השפיר; אל - allantois; am - amnion; ch - כוריון; chz - הפפילות שלו; d - zona radiata; d" - התהליכים שלו; dd - אקטודרם של העובר; df- אזור כלי הדם; dg - גבעול שק החלמון; ds - החלל שלו; e - עובר; hh - חלל קרום הלב; i - אנדודרם חוץ-עברי; Kh - חלל שלפוחית ​​blastoderm; Ks - קפל ראש של מי שפיר; m - mesoderm נבט; m" - מזודרם חוץ-עברי; r - מרווח בין הכוריון לאמניון; sh - קרום סרוזי; ss - קפל הזנב של השפיר; st - סינוס טרמינליס; vl - דופן הבטןגוּף

ה-villi של chorion frondosum עשויים להיות מפוזרים על פני משטח גדול של הסרוסה ללא סדר מסוים. במקרה זה, מקומות נטולי villi (chorion laeve) ממוקמים בדרך כלל בקטבים של הקליפה. התפלגות זו של הווילי קובעת את צורת השליה, הנקראת שליה דיפוזה. צורה נוספת של שליה נובעת מהצטברות של וילי בקבוצות מפוזרות בצורת דיסק הנקראות קוטלידונים. שליה זו נקראת שליה cotyledonaria. מספר הקוטילונים משתנה בין כמה למאות. עם שליה מפושטת וקוטילודונית, הקשר בין רירית הרחם לווילי הכוריוני חלש למדי. ה-villi נכנסים לשקעים של הקרום הרירי ההיפרטרופי וניתן לשלוף מהם בקלות, וזה מה שקורה בפועל במהלך הלידה. דפנות השקעים של רירית הרחם מצופים באפיתל עמודי, המפריש נוזל מיוחד הדומה לחלב. הג'לי המלכותי הזה נספג על ידי הווילי של ה-chorion frondosum ומובא אל העובר דרך כלי האלנטואיס. עם צורות כאלה של השליה, רירית הרחם אינה נושרת במהלך הלידה (ליתר דיוק, לאחר הלידה), ויונקים בעלי מבנה שליה כזה נקראים יונקים ללא קרום נופל (Nondeciduata).

בכל שאר היונקים, הקרום הרירי של הרחם משתנה כל כך והקשר שלו עם השליה העוברית כל כך קרוב עד שחלק גדול או קטן ממנו משתחרר במהלך הלידה עם העובר - במילים אחרות, פני השטח של הרחם. נחשף במהלך הלידה. יונקים עם צורות אלה של שליה נקראים יונקים דסידואטה.

ביונקים מחוץ לרחם, השליה מופיעה בשלוש צורות עיקריות. בחלקם (טורפים, פילים), השליה מקיפה את שלפוחית ​​השתן הסרוסית בצורת חגורה ומשאירה את הקטבים שלה חופשיים; זוהי השליה בצורת חגורה (שליה zonaria). הצורה העיקרית הנוספת היא שליה דיסקואידית (שליה discoidea), שבה ה-chorion frondosum מרוכז בחלק הידוע בצורת דיסק של הסרוסה, כפי שהוא קיים אצל קופים ובני אדם. לבסוף, לעצלנים ולמורים יש שליה בצורת פעמון (שליה א-קלוצ'ה), כאשר הווילי יוצרים טבעת המקיפה חלל מסוים, שלקראת מרכזו הם נעלמים בהדרגה.

אורז. 8. קטע סכמטי של רחם אנושי בהריון בשבוע 7-8. at - גזע allantois; am - אמניון; c - חלל הרחם; c" - פקק ריר בצוואר הרחם; ch - chorion; dr - decidua reflexa; ds - d. serotina; du - d. vera; i - מעי עוברי; u - עורקי טבור; y - שק חלמון; y" - הגבעול שלו

עם שליה בצורת דיסק, כמו עם שליה בצורת חגורה, מתרחשים שינויים חזקים ברירית הרחם. בפעם הראשונה, השינויים הללו הם כדלקמן: שלפוחית ​​השתן הסרוסית צמודה למקום מסוים בקרום הרירי של הרחם, הנקרא decidua serotina; זה המקום שבו מתפתחת השליה האימהית (או הרחם). החלקים הנותרים של הקרום הרירי היפרטרופיים מאוד ונקראים decidua vera. בנוסף, הקצוות של ה-decidua serotina מגודלים בשלפוחית ​​סרוסית מכל הצדדים ונקראים decidua reflexa. בשכבות של decidua serotina הסמוכות ל-chorion frondosum, כלומר. לשלייה העוברית, כלי הקרום הרירי הופכים לחללי דם מורחבים, או ללקונים, מרופדים באנדותל. ה-villi של השליה העוברית גדלים לכיוון הלקונים הללו, במקביל האפיתל המכסה את ניווני ה-villi הללו. ה-villi גדלים לתוך החללים הלקוניים ולכן הם מוקפים בדם מדפנות הרחם. לָכֵן, רשת קפילרית chorii frontosi, כלומר. ענפים של כלי האלונטו, מופרדים על ידי דופן אנדותל דק מהדם שמסתובב בחסר של שליית הרחם.

לפיכך, נקבעים התנאים הנוחים ביותר בשליה לחילופי חומרים מזינים וגזים בין מערכת הדם של העובר (העובר) והאם.

הספר מתאר בעיה נוכחית מדעי הטבע המודרניים- מקור החיים. הוא נכתב על בסיס הנתונים המודרניים ביותר מגיאולוגיה, פליאונטולוגיה, גיאוכימיה וקוסמוכימיה, מה שמפריך הרבה רעיונות מסורתיים אך מיושנים על מקורם והתפתחותם של החיים על הפלנטה שלנו. העתיקות הקיצונית של החיים והביוספירה, התואמת את גיל הפלנטה עצמה, מאפשרת למחבר להסיק: מקורם של כדור הארץ והחיים הוא תהליך אחד מחובר זה לזה.

לקוראים המתעניינים במדעי הגיאוגרפיה.

סֵפֶר:

השם "חולייתנים" (Vertebrata) הוכנס למדע על ידי חוקר הטבע הצרפתי המצטיין J.B. Lamarck. בעלי חוליות כתת-סוג של בעלי חיים התעוררו מאוחר יותר מכל אחד אחר בביוספרה. האבולוציה שלהם, מהאבות הקדמונים הפרימיטיביים הראשונים לפרימטים ובני אדם, התפרשה על פני הפנרוזואיקון. זוהי קבוצת החיות המאורגנת, הענפה והמגוונת ביותר מהקורדטים (Chordata). אצל נציגים מסוג זה, השלד הצירי הוא ה-notochord - מוט אלסטי אלסטי המשתרע מזנב גוף החיה לראש. במצב העובר, ה-notochord קיים בכל החולייתנים, ובבעלי חיים בוגרים הוא מוחלף בחילופין של חוליות סחוסיות או גרמיות. מערכת העצבים המרכזית מורכבת מהמוח ומחוט השדרה. לראש מבנה מורכב מאוד והוא ממוקם בגולגולת (סחוס או עצם), המצוי בכל החולייתנים ללא יוצא מן הכלל. לרוב בעלי החוליות שני זוגות גפיים, אשר בהתאם לסביבה ולאופי התנועה משנים את צורתם (סנפירים, סנפירים, רגליים וכנפיים).

בעלי החוליות מתחלקים לדגים (דגים), דו-חיים (אמפיביה), זוחלים (Reptioia), ציפורים (Aves) ויונקים (Mmmalia).

מקורם של בעלי החוליות נחקר טוב יותר מבעלי חיים אחרים. לפי פליאונטולוגיה, אנטומיה השוואתית ואמבריולוגיה, התפתחותם של בעלי חוליות תחתונים התרחשה בתחילה במים והובילה להופעתם של מגוון רחב של ציקלוסטומים ודגים שהסתגלו לתנאי בית הגידול שלהם. סביר להניח שהדגים הראשונים התפתחו מקורדיטים קטנים ובעלי גוף רך, בעלי נוטוקרד וזימים וחיו על ידי סינון חלקיקים ממי ים. נקודת המפנה באבולוציה של בעלי החוליות הייתה הופעתם על היבשה. אבותיהם של בעלי החוליות היבשתיים היו דגי אונות סנפיר, והנציגים הקדומים ביותר של חיות היבשה היו דו-חיים (איור 19).

למעשה לדגים (דגים) יש שלד, גרמי או סחוסי. כרישים וחידקנים שמרו על חיבור בלתי מחולק. מספר החוליות בדגים שונים משתנה בחדות - מ-16 בדגי הירח ועד 400 בדגי החגורה של ניו זילנד. לרוב הדגים יש צורה בצורת ציר מוארך. גולגולת דג גרמימורכב מספר גדולעצמות; המוח מפותח היטב, במיוחד אצל דגי ריאות. גדלים של דגים משתנים מאוד - מגובי קטן, באורך 1 ס"מ, חי איי הפיליפינים, לכריש לוויתן ענק המגיע לאורך של 15 מ'. דגים מחולקים לשלוש מחלקות: פלסטודרם (Placoderyes), סחוס (Chondrichthyes), עצם (Osteichthyes).

המעמד הראשון מיוצג רק על ידי צורות פליאוזואיקוניות מאובנות; השני מאחד לא רק מספר גדול שלצורות פליאוזואיקוניות, אך גם כרישים וקרניים החיים כיום; השלישי מכסה את הקבוצה המתקדמת ביותר, שבלטה בפליאוזואיקון, אך הגיעה למגוון גדול בעידן המודרני.

פלסמדרמלים מאחדים את הצורות הפרימיטיביות ביותר של דגים לסת, או אמיתיים. גופם היה מכוסה בלוחות, ויצרו מעין קליפה, שהיתה לה דמיון חיצוני לקליפה הדומה של צורות בצורת מגן ציקלוסטום. לכן, בעבר, כמה ציקלוסטומים וכמה דגי לסת שולבו לקבוצה אחת שנקראת "דגים משוריינים". נציג טיפוסי שלהם היה קוקוסטאוס, באורך של כ-50 ס"מ. מבחינת קווי המתאר הכלליים של הגוף, זה היה דג רגיל, אבל חלקו התחתון היה שטוח, שאופייני לצורות תחתית, והיה לו זנב ארוך למדי, מחודד בקצהו.

נציג אחר של ה-platyderms, Dinichthys, היה בעל מנגנון לסת רב עוצמה עם בליטות וקצוות חדים, המעידים על כך שהדג היה טורף. התפתחותם העיקרית של פלדידרמים התרחשה בתקופה הדבונית של הפלאוזואיקון. בעבר היו שתי קבוצות של פלקודרמים - ארתרודירה ואנטיארקה. המפרקים המוקדמים ביותר היו דגים קטנים, פחוסים במקצת, עם לסתות חלשות. בתקופת הדבון הם הפכו לטורפים שוחים במהירות בגדלים גדולים למדי. במהלך האבולוציה, הקליפה התקצרה יחסית ויותר מהגוף יכול היה להשתתף בתנועה. מנגנון הלסת שופר.

אנטיארכים היו מכוסים במעטפת נרחבת יותר, שכיסתה כמעט את כל פני הגוף. צורתם הייתה שטוחה במקצת. העיניים היו קטנות וממוקמות בחלק העליון של מגן הראש. עם זאת, לאנטיארכים היו סנפירים חזקים ומפולחים שנראו כמו זרועות, שהותאמו לנוע לאורך קרקעית הים. תכונה אופייניתאנטיארך היה נוכחותן של ריאות שאפשרו להן לנשום אוויר.

Placoderms לא נמצאו קשר משפחתיעם כל קבוצה של דגים מודרניים. הם נכחדו בסוף תקופת הדבון, ופנו את מקומם לדגים מתקדמים יותר.

דגים סחוסיים כוללים כרישים וקרניים מודרניים. יש להם שלד בעל מבנה פרימיטיבי, המורכב מסחוס. הדגים המוקדמים ביותר פיתחו תצורות הגנה חיצוניות, שנעלמו בצורות מאוחרות יותר. דגי סחוס הם קבוצה עתיקה למדי. הראשון שבהם הופיע בסילורי. לאחר מכן גדל מספרם, ובתחילת הפחמן התפתחו צורות רבות. עם זאת, בסוף התקופה הפליאוזואיקונית, מספר הצורות ירד בחדות, וכבר כיום, דגים סחוסיים מהווים חלק לא משמעותי מכלל חיי הדגים של המאגרים הטבעיים. הדגיגונים התבררו כענף מודרני יותר של כרישים.

דגים גרמיים מקורם בדבון הקדום וחיו במקור במאגרי מים מתוקים. בסוף התקופה הפליאוזואיקונית הם הפכו לקבוצה הדומיננטית של חולייתני מים מתוקים ואכלסו את הימים. אילן היוחסין והגיאוכרונולוגיה של דגים גרמיים מוצגים באיור. 20. בפאונה של מאגרים מודרניים, רוב הדגים שייכים למעמד הגרמי. הם מחולקים לשלוש תת-סוגים: סנפירי קרני עם סנפירים קורנים, דגי ריאה, אונה-סנפיר. כולם נמצאו כמאובנים בדבון התחתון וייתכן שהם צאצאי אקנתודיה. לרוב הדגים הגרמיים המודרניים יש שלפוחית ​​שחייה המווסתת את עומק השחייה שלהם. דג ריאה חי ב מים מתוקיםואם לשפוט לפי מבנה גופם, הם תמיד שחו לאט. הם הסתגלו לחיים בייבוש מעת לעת נהרות ואגמים רדודים. הריאות עזרו להם לשרוד את העונה היבשה ולהתחזק עוד יותר במהלך העונה הגשומה, כאשר זימים יכלו לנשום במים. בהקשר זה, דגי ריאה שרדו בתנאים שלא נסבלו על ידי דגים אחרים. בעידן הנוכחי ישנם רק שלושה מינים של דגי ריאה החיים בנהרות דרום אפריקה, אוסטרליה ודרום אמריקה – מעין מאובן חי.

דגי אונות סנפיר (Crossopterygii) הסתגלו לאורח חיים פעיל ואכלסו זה מכבר נהרות ואגמים גדולים. הם מייצגים את הקבוצה הרווחת ביותר ששוררת בים גם עכשיו. כמה דגי אונות סנפיר (רפידיסטים) שחיו במים מתוקים הולידו דו-חיים בדבון המאוחר. בתנאים אלה, דו-חיים היו טורפים מותאמים יותר מאבותיהם, שאותם הוציאו מבתי הגידול שלהם. הצמחים ששרדו בפחמין ובפרמיאן הגדילו את גודלם והצליחו לחיות בנהרות ואגמים גדולים.

בעידן המודרני, דו-חיים הם המעמד הקטן ביותר של חולייתנים. הם תופסים מקום מיוחד בקרב בעלי חוליות אחרים, מכיוון שהם התושבים הראשונים עם ארבע רגליים המאורגנים בפשטות ביותר של הארץ.

דו-חיים נושמים עם ריאות, יש להם שני מעגלים של זרימת דם, לב תלת-חדר ודם ורידי ועורקי. טמפרטורת הגוף תלויה בטמפרטורה ובלחות של הסביבה, מה שמגביל את היכולת לנוע, לנווט ולהתפשט ביבשה. דו-חיים יכולים לנוע רחוק מגופי מים טבעיים. עם זאת, במהלך תהליך הרבייה הם קשורים קשר בל יינתק עם מים. לביצי דו-חיים, כבעלי חיים יבשתיים, חסרות קליפות המגנות עליהן מפני התייבשות, ובאופן עקרוני אינן יכולות לחיות מחוץ למים. בשל שיטת הלידה המימית ובית הגידול, דו-חיים מפתחים זחל שחי במים. לאחר מכן, הזחל מתפתח באמצעות מספר צורות מעבר (דמוי דגים, ראשנים וכו') והופך לחיה החיה ביבשה. נכון לעכשיו, דו-חיים מיוצגים על ידי שלושה סדרים: זנב, חסר רגליים וחסר זנב.

כאשר הגיעו לנחיתה בתהליך האבולוציה, בעלי חיים שינו באופן קיצוני את עיצוב גופם ואיברים מרכזיים. מי הים שהעניקו חיים לבעלי החוליות הכילו כמות גדולה של חומרים מזינים מומסים שונים שנעדרים בתנאי אטמוספירה. לאורגניזמים החיים הראשונים שהגיעו ליבשה היו בעיות במציאת מזון. כי על רבים קווי רוחב גיאוגרפייםהאוויר לא היה רווי מספיק בלחות; החיים ביבשה ובאוויר האטמוספרי היו טומנים בחובם סכנות רבות, במיוחד לרבייה, שכן תאי הרבייה רגישים מאוד להתייבשות.

היחס בין חמצן חופשי ו פחמן דו חמצניבאוויר אטמוספרי שונה מיחס המים-ים. לכן, חיות היבשה נזקקו למנגנונים כדי לווסת את תהליך הנשימה. השבירה של קרני האור באוויר נמוכה יותר מאשר במים, מה שבתורו השפיע על מבנה העיניים. מהירויות שונות של התפשטות קול במים ובאוויר גרמו לשינויים מכשיר שמיעהבבעלי חיים. לבסוף, תנאי הכבידה לקיומם של אורגניזמים השתנו באופן דרמטי. אורגניזמים שוקלים יותר באוויר מאשר במים. כתוצאה מכך, הופעת האורגניזמים מהמים ליבשה דרשה שיפור של תמיכה פיזית, שלא יכלה אלא להשפיע על התפתחותו וחוזק השלד. לפיכך, המעבר של בעלי החוליות לארץ וכיבושה קשור למספר שינויים בגופם על מנת להסתגל לתנאים חדשים.

לנציגים הראשונים של דו-חיים היו עצמות חזקות, וגופם בגודל בינוני היה מכוסה בקשקשים. ככל הנראה, העור שלהם כמעט ולא היה מעורב בתהליך הנשימה. במקום זאת, הריאות שימשו לנשימה מהירה, ששינתה את הנפח עם העלייה בחזה. לדו-חיים היה זנב ארוך וחזק שבראשו סנפיר, וארבע גפיים הממוקמות בצידי הגוף. ככל הנראה, הגוף והזנב היו אמצעים רבי עוצמהשחייה, בעוד שהגפיים עצמן היו מעורבות ישירות במידה קטנה. דו-חיים עתיקים בילו זמן רב במים. בסביבה המימית, הדו-חיים הראשונים, עם שיניהם החדות, עיניהם הממוקמות בחלק העליון של הראש וצורת הגוף המיוערת, נראו כמו תנינים קטנים.

על פי נתונים פליאונטולוגיים, דו-חיים הופיעו בדבון הקדום. אילן היוחסין של דו-חיים בסקאלות זמן גיאולוגיות מוצג באיור. 21. אבותיהם של הדו-חיים היו דגים בעלי אונות סנפיר, שהיו להם סנפירים קלים ומזווגים, שמהם יכלו לעלות איברים בעלי חמש אצבעות. מסקנה זו מאושרת על ידי הדמיון המדהים בין עצמות הגולגולת של סנפירי האונה לבין עצמות הגולגולת של דו-חיים פליאוזואיים. לדו-חיים ולדגי האונה היו צלעות עליונות ותחתונות כאחד, שנעדרו אצל דגי ריאה, שבדרך כלל מנהלים אורח חיים אמפיבי. דגי ריאה, שהיו להם ריאות, נבדלו מדו-חיים במספר דרכים, מה שאומר שהם לא יכולים להיות אבותיהם הישירים.

בתקופת הדבון עלה קרום כדור הארץ, ושטחי אדמה נרחבים היו מכוסים בצמחייה. הדו-חיים הגיעו למגוון ולמספרים הגדולים ביותר שלהם בתקופות הפחמן והפרמיאן, כאשר אקלים לח וחם שלט על שטחים נרחבים.

דו-חיים פליאוזואיים מאובנים שייכים בעיקר לקבוצת הסטגוקפלים, או ראשי שריון.

תכונה חשובה של בעלי חיים אלה הייתה קליפה חזקה של עצמות עור המכסה את הגולגולת. באופן כללי, סטגופלים נבדלו מדו-חיים מודרניים במספר דמויות פרימיטיביות שעברו בירושה מדגים בעלי סנפיר. תכונות כאלה, בפרט, כוללות את מעטפת העצם. האגן עדיין לא היה מחובר לעמוד השדרה, אבל חגורת כתפייםנשאר מחובר לגולגולת. הגפיים הקדמיות היו מצוידות בחמש אצבעות.

שיאו של התפתחותם של דו-חיים קדומים היה סוף העידן הפלאוזואיקוני, כאשר הסטגופלים הגיעו למספר רב ולמגוון ועדיין לא היו להם אויבים בקרב חולייתנים יבשתיים מאורגנים יותר. נתונים מהפליאונטולוגיה והאנטומיה של דו-חיים אפשרו את חלוקתם לשתי תת-קבוצות - בעלי חוליות קשתיים (Apsidospondyli) ובעלי חוליות דקים (Lepospondyli).

תת-המחלקה הראשונה מכסה את המבוכי-מסדר-העל ואת קפיצת המסדר-על (Salicnlia), הכוללת מגוון דו-חיים מודרניים.

מבוכים נמצאו באופן בלעדי במצב מאובנים והיו סטגופלים בעלי שיניים מסוג "מבוך" שעברו בירושה מאבותיהם - דגי אונות סנפיר. קטע רוחבי של השיניים חושף דפוס מורכב יוצא דופן של הסתעפות של לולאות האמייל, בדרך כלל דומה למבוך. קבוצת המבוכים כללה כמעט את כל הדו-חיים הגדולים בתקופות הפחמן, הפרמיאן והטריאס. במהלך קיומם, דו-חיים חוו שינויים משמעותיים. הצורות המוקדמות יותר היו בינוניות בגודלן ובעלות צורת גוף דמוית דג; מאוחר יותר אלה הפכו גדולים יותר, גופם נעשה קצר יותר ויותר והסתיים בזנב קצר עבה. הנציגים הגדולים ביותר של בעלי חיים אלה היו המסטודונזאורים שחיו בטריאס. הגולגולת שלהם הגיעה ל-1 מ' אורך. כלפי חוץ, הם נראו כמו צפרדעים ענקיות, הניזונות בעיקר מדגים. המסטודונזאורים היו בעיקר חיות מים, לעתים נדירות עוזבים את יסוד המים.

תת המעמד השני, בעלי חוליות דקים, מכסה שלושה סדרים של סטגופלים מתקופת הפחמימות. הוא היה מיוצג על ידי דו-חיים קטנים שהותאמו היטב לחיים במים. רבים מהם איבדו את איבריהם בפעם השנייה והפכו לצורות דמויות נחש. ההנחה היא שמסדרים מודרניים של דו-חיים קדומים וחסרי רגליים צמחו מאוחר יותר מתת-המעמד של דו-חיים דקים-חולייתיים.

בתקופת הטריאס התקיימו יחד דו-חיים וזוחלים גדולים. ביניהם התנהל מאבק קיום, שהסתיים בניצחון הזוחלים, שכבשו במזוזואיקון את כל בתי הגידול של פני כדור הארץ: אוויר, אדמה ומים.

לזוחלים, או זוחלים, היה יתרון ברור על דו-חיים בארגון הביולוגי שלהם. הם מותאמים הרבה יותר לחיים ביבשה. בעיקרו של דבר, בהיסטוריה של התפתחות החולייתנים, אלה היו החיות הראשונות שהתרבו ביבשה עם ביצים, נשמו רק דרך הריאות, ועורם היה מכוסה בקשקשים או סקוטים. התפתחותם של זוחלים, גם אלו החיים במים, אינה קשורה לסביבה המימית. הקליפה הסיבית של ביצי הזוחלים מונעת מהם באופן משמעותי להתייבש. בהשוואה לדו-חיים, לזוחלים מערכת זרימת דם מתקדמת יותר. הייתה הפרדה נוספת של זרימת הדם העורקית והורידית. לרוב הזוחלים יש לב בעל שלושה חדרים, אך החדר מחולק על ידי מחיצה לא שלמה לשני חצאים: הימני - ורידי והשמאלי - עורקי. על אף ההתפתחות המתקדמת של המיכל, איברי הדם והנשימה, זוחלים לא דאגו שהגוף בכללותו יהיה בעל דם חם, וטמפרטורת הגוף שלהם, כמו דו-חיים, תלויה בטמפרטורת הסביבה. זוחלים החיים בעידן המודרני מחולקים לארבעה סדרים: זוחלים קשקשים, צבים, תנינים וזוחלי מקור. מזונם של זוחלים מגוון למדי, ביניהם יש אוכלי חרקים, דגים, טורפים ואוכלי עשב. בהיסטוריה של עולם החי, זוחלים עברו דרך התפתחות ארוכה. הממצאים הראשונים של זוחלים ידועים במרבצי פחמן. הם שייכים למסדר הקוטילוזאורים מתת-המעמד האנפסידי. הם מופיעים בפחמימות, והתפתחו באופן משמעותי במהלך תקופת הפרמיאן. קוטילוזאורים היו בעלי חיים ענקיים והלכו על גפיים עבות עם חמש אצבעות. הגדלים שלהם נעו בין כמה עשרות סנטימטרים לכמה מטרים.

יחסי אילן יוחסין של קבוצות שונות של זוחלים מוצגים באיור. 22. הצורה הפרימיטיבית ביותר מכל הזוחלים המאובנים הייתה סימוריה - חיה קטנה (מאורך של 0.5 מ') ששמרה על מספר מאפיינים של דו-חיים. למעשה לא היה לו צוואר, לשיניו היה מבנה פרימיטיבי, ועצמות הגולגולת היו דומות בפירוט לכיסוי הגולגולת של סטגוקפלים. מחקר מפורט של זוחלים דמויי סימור ושרידיהם שנמצאו בשטח ברית המועצות איפשר לזהות קבוצת בטרכוזאורים שתפסה עמדת ביניים בין דו-חיים לקוטילוזאורים. בהתבסס על נתונים זמינים מהפליאונטולוגיה ואנטומיה השוואתית, ניתן להסיק שקוטילוזאורים היו הקבוצה שהולידה את כל שאר הקבוצות העיקריות של זוחלים.

צורות ניידות יותר של זוחלים התפתחו מקוטילוזאורים. במקביל, הגפיים שלהם התארכו, השלד נעשה קל יותר ויותר. הפחתת מעטפת הגולגולת התרחשה בשתי דרכים עיקריות: ראשית, נוצרה פוסה טמפורלית אחת, תחומה למטה על ידי הקשת הזיגומטית, לאחר מכן נוצרו שתי פוסות זמניות: ובהתאם לכך, שתי קשתות זיגומטיות. בהתחשב במאפיינים המצוינים, הגולגולות של כל הזוחלים מחולקות לשלוש קבוצות: 1) אנפסידים - עם מעטפת גולגולת מוצקה (קוטילוזאורים וצבים); 2) סינפסידים - עם קשת זיגומטית אחת (דמוי חיות, פלסיוזאורים וכנראה, איכטיוזאורים); 3) דיפסידים - עם שתי קשתות, אלה כוללים את כל הזוחלים האחרים. הקבוצה האחרונה היא המרובה ביותר והיא מחולקת למספר תת מחלקות ולסדרים רבים.

קבוצת אנפסידמבחינת מבנה הגולגולת זה היה קרוב במיוחד לסטגוספלים. מהענף העתיק ביותר של זוחלים, רק צבים שרדו עד היום.

קבוצה סינפסידיתנפרדו מקוטילוזאורים והובילו להיווצרותם של איכטיאופטריגים וסינטוזאורים. נציגים אופייניים של איכטיאופטריגים היו איכטיוזאורים, שחזרו ליסוד המים ורכשו דמיון לדגים ולדולפינים. היו להם עור חלק ושיניים חדות רבות, שהותאמו להאכלה מדגים. הגדלים שלהם השתנו בין 1 ל-15 מ'.

נציגי הסינפטוזאורים היו פלסיוזאורים, שהיו זוחלים ימיים, קרובים מבחינה מורפולוגית לפיניפודים המודרניים. היה להם גוף רחב ועבה, שני זוגות של גפיים עוצמתיות שהוסיפו לסנפירים שחייה, צוואר ארוך עם ראש קטן וזנב קצר. הגדלים שלהם השתנו מאוד: כמה מינים היו באורך של 0.5 מ' בלבד, אבל היו גם ענקים - 15 מ' היו להם שרירים חזקים שהניעו סנפירים, ששימשו רק לחתירה ולא יכלו לתמוך בגוף החיה מחוץ למים. הסיבות למעבר מצורות יבשתיות של סינפסידים לאלו מימיות טרם הובהרו מספיק.

קבוצת דיפסידים,המאחד את הזוחלים הרבים והמגוונים ביותר, הוא מחולק לשתי תת-מעמדות - לפידוזאורים וארכיזאורים. אפילו בתקופת הפרמיאן המוקדמת, הופיעו הלפידוזאורים, הידועים כצורות הפרימיטיביות ביותר. מקור ראש, קשקשי - מקורם של לטאות. מבין ראשי המקור, הטואטרה מוכרת כיום. בתחילת תקופת הקרטיקון נפרדו מזוזאורים מהקשקשים - זוחלים ימיים בעלי גוף נחש ארוך (15 מ') ושני זוגות גפיים בצורת סנפירים. בסוף תקופת הקרטיקון נפרד ענף חדש מהלטאות - נחשים.

מן הסדר הפרימיטיבי של ה-Eosuchians, ככל הנראה, צמח ענף גדול - ארכיזאורים, שהתפצלו לאחר מכן לשלושה ענפים עיקריים: תנינים, דינוזאורים ולטאות מכונפות.

דינוזאורים היו קבוצת הזוחלים המגוונת והרבה ביותר. הגדלים שלהם השתנו מאוד - מבעלי חיים קטנים, בגודל של חתול או פחות, ועד ענקים אמיתיים, שאורכם הגיע לכמעט 30 מ' ומשקלם 40-50 טון. לא היה כמו דינוזאורים ביבשה. המסה של היונקים המודרניים הגדולים ביותר - פילים - היא רק 1/5 מהמסה של דינוזאור גדול, וקרוביהם הקרובים ביותר של דינוזאורים - תנינים - שוקלים רק כטון אחד. הדינוזאורים היו קלים ומסיביים, ניידים ומגושמים, טורפים ו אוכלי עשב, נטול קשקשים ומכוסה במעטפת גרמית עם צמחים שונים. הם חולקו בעיקר לפי מבנה האגן לשניים קבוצות גדולות- לטאה וצפרנית. היה להם דרכים שונותתְנוּעָה. שתי קבוצות הדינוזאורים כללו דו רגליים וארבע רגליים. הם הופיעו בטריאס התיכון.

דינוזאורים של לטאה היו מיוצגים על ידי תרופודים וסאורופודים. תרופודים היו בעיקר טורפים טורפים, בעוד שזאורופודים היו בעיקר אוכלי עשב. תרופודים מוקדמים הסתגלו לרוץ מהר בשטח שטוח ופתוח. כמה תרופודים מראה חיצונידומה ליען. היה להם צוואר ארוך וראש קטן עם לסתות חלשות, רצו במהירות על רגליים ארוכות והיו אוכלי כל. יחד עם תרופודים קטנים שרצים במהירות, היו גם בעלי חיים גדולים עם כוח עצום. הם היו דו-פדאליים, נתמכו על ידי גפיים אחוריות חזקות והיו להם גפיים קדמיות קטנות. אלה כללו טירנוזאורוס, צרטוזאורוס, אלוזאורוס. טירנוזאורוס רקס שקל יותר מהפיל הגדול ביותר והגיע ל-10 מ' אורך ו-6 מ' גובה. לטירנוזאורוס רקס הייתה גולגולת חזקה עם שיניים חדות. הגפיים הקדמיות צומצמו מאוד והוגשו רק ללכידת מזון. בעלי חיים קפצו על גפיים האחוריות, נשענות על זנבן. תרופודים ענקיים, אך בסבירות גבוהה, ניזונו מבעלי חיים מקבוצת הלטאות והציפורניים.

Sauropods התפתחו בתקופות היורה והקרטיקון. הם היו החיות הגדולות ביותר על פני כדור הארץ. היו להם שלדים מסיביים, אבל ברוב הצורות הגפיים האחוריות היו ארוכות וחזקות יותר מהגפיים הקדמיות. זה נבע מהעובדה שהגפיים האחוריות היו צריכות לתמוך באגן המסיבי, רובעמוד שדרה כבד וזנב ארוך. הגפיים הקדמיות היו התמיכה היחידה חזה, צוואר וראש קלים יחסית.

נציגים גדולים של דינוזאורים סאוריים כללו ברונטוזאורוס, דיפלודוקוס וברכיוזאורוס. הברונטוזאורוס הגיע לאורך של למעלה מ-20 מ', משקלו היה קרוב ל-30 טון.הדיפלודוקוס היה קל בהרבה, אך עלה על הברונטוזאורוס באורך (26 מ'). הברכיוזאורוס המגושם היה צפוף יותר, מסתו הייתה כ-50 טון, על סמך מבנה הגוף והמסה של הדינוזאורים הללו, ניתן להניח שכולם, כמו ההיפופוטמים המודרניים, בילו את רוב זמנם במים. היו להם שיניים חלשות, המתאימות לאכילת צמחיית מים רכה בלבד, נחיריו ועיניו של דיפלודוקוס הוזזו כלפי מעלה, מה שאפשר לו לראות ולשמוע רק חלק מראשו מחוץ למים.

לדינוזאורים של אורניתיש היה חגורת גפיים אחורית דומה לזו של ציפור. הם היו בינוניים בגודלם וצורתם מגוונת. רובם הלכו על ארבע רגליים. בעלי החיים היו אוכלי עשב, דבר שבא לידי ביטוי במבנה השיניים שלהם. הייתה בעלת קליפה מפותחת, לעתים מכוסה בסוגים שונים של גידולים בצורת קרניים, קוצים וכו'. ההתפתחות העיקרית של דינוזאורים אורניתיים התרחשה בתקופות היורה והקרטיקון. הנציגים האופייניים שלהם היו איגואנודונים, סטגוזאורים וטריצרטופס.

איגואנודנטים נעו על רגליהם האחוריות והגיעו לגובה של 5-9 מ'. נמנעה מהם קליפה, האצבע הראשונה של הגפיים הקדמיות הייתה עמוד שדרה אלכסוני שיכול לשרת תרופה טובההגנה מפני טורפים. לסטגוזאורים היה ראש זעיר וא שורה כפולהלוחות משולשים, כמה קוצים חדים על הזנב. אורכם של סטגוזאורים היה 5-6 מ'.

בשנות הקרטיקון המאוחרות הופיעו טריצרטופס (סרפסידים) - דינוזאורים בעלי צמחים דמויי קרן על הגולגולת, ששימשו כאמצעי הגנה מפני טורפים. טריצרטופס נראה כמו קרנף. קרן גדולה אותרה בקצה הלוע, על האף, וזוג קרניים מעל העיניים. הטריצרטופס היה גדול יותר בגודלו מהקרנף הגדול ביותר הידוע כיום.

פטרוזאורים היו החולייתנים המעופפים הראשונים. הגפיים הקדמיות שלהם היו כנפיים אמיתיות. קבוצה זו כוללת את האיקרוסאורוס, שצלעותיו בלטו הרחק הצידה. כשהצלעות יושרו לגמרי, העור המכסה אותן יכול להפוך בקלות לכנף. הלטאות המעופפות לא היו גדולות יותר מסנאי מודרני. ככל הנראה, הם היו מגוונים לא פחות מהצורות המעופפות הגדולות יותר שהופיעו בתקופות היורה והקרטיקון. מאמינים שהאיקרוזאורים הותאמו טוב יותר לשלוט במשטחים נושאי עומס ובמקביל הם שמרו על גפיים מפותחות שאפשרו להם ללכת טוב על הקרקע, לטפס ולחוש חפצים שונים.

לפטרוזאורים אמיתיים, או פטרודקטילים, היו מספר מאפיינים משותפים עם ציפורים: מוצלבים חוליות החזה, עצם חזה גדולה עם קיל, עצם העצה מורכבת, עצמות חלולות, גולגולת נטולת תפרים, עיניים גדולות. הם אכלו בעיקר דגים וחיו בסלעי החוף. לכל הפטרוזאורים היה גוף קל עם עצמות חלולות, ראש מוארך ולעיתים לסתות עם שיניים רבות. הפטרוזאורים היו מגוונים בגודלם - מגודל דרור ועד ענקים שמוטת כנפיהם הגיעה ל-7 מ'. הפטרוזאורים היו מיוצגים על ידי מגוון צורות. ביניהם קבוצה פרימיטיבית של rhamphorhynchus, שהיה לה זנב ארוך כדי לווסת את המעוף, וקבוצה מאורגנת יותר של pterodactyls עם זנב ראשוני. לטאות ענקיות מעופפות - פטרנודון היו החיות המעופפות הגדולות ביותר על פני כדור הארץ. עם מוטת כנפיים של עד 7 מ', Pteranodon שקל 16 ק"ג. שטח הכנפיים הגדול ומבנה הגוף הקל מצביעים על כך שהפטרנודונים גולשים בעיקר ויכלו לעוף, תוך כדי נפנוף בכנפיהם רק כשצריך בהחלט.

מהקוטילוזאורים הפרמיים צצה קבוצה מיוחדת של סינפסידים עם לסתות מפותחות, שרירים חזקים ובידול מתקדם של מערכת השיניים - שיניים הטרוגניות. זה קירב אותם מעמד עליוןחולייתנים - יונקים.

בסוף תקופת הקרטיקון הייתה הכחדה המונית של זוחלים מזוזואיקונים. כדי להסביר אירוע זה, הוצעו השערות שונות, כולל גורמים קוסמיים. אולי אין צורך לעסוק כאן בסקירה ביקורתית של כל הרעיונות הללו. עם זאת, יש סיבה אפשרית אחת ששווה להתמקד בה. רוב הזוחלים רכשו התמחות גבוהה יחסית לאורך תקופת המזוזואיקון. סביבות שונותבתי גידול שהיו בדרך כלל יציבים למדי. בסוף תקופת המזוזואיקון, התהליכים האורוגניים התעצמו באופן משמעותי (עידן האורוגניה של Laramie), מה שהשפיע לרעה על תנאי החיים של זוחלים. תפקיד חשוב נוסף מילא המאבק על הקיום עם בעלי חיים אחרים, מאורגנים יותר - ציפורים ויונקים. בזכות הדם החם והמוח המפותח שלהם, הם הותאמו טוב יותר לתנאים חדשים והחליפו זוחלים פחות מפותחים. יחד עם זאת, יש לציין שבעיית ההכחדה ההמונית של הזוחלים המזוזואיקונים עדיין רחוקה מפתרון.

ציפורים הן מעמד של חולייתנים ברמת ארגון גבוהה יותר מזוחלים. פני השטח של גופם מכוסים בנוצות, והגפיים הקדמיות הופכות לכנפיים. בגוף של ציפורים, חילוף חומרים אינטנסיבי מתרחש עם קבוע ו טמפרטורה גבוההגוּף. לציפורים יש לב בעל ארבעה חדרים ודם עורקי מופרד מדם ורידי. המוח ואיברי החישה מפותחים היטב, במיוחד איברי הראייה והשמיעה. ציפורים ממוקמות במקום הראשון בין החולייתנים היבשתיים מבחינת מהירות טיסה ויכולת להתגבר על מרחבים עצומים. ציפורים, כחיות הטרוסקסואליות, מתרבות באמצעות ביצים. עם זאת, בהשוואה לזוחלים, ציפורים מטילות פחות ביצים. המורכבות של תופעות ביולוגיות הקשורות לרבייה, ובמיוחד המורכבות של הטיפול בצאצאים, מבדילה באופן חד בין ציפורים לזוחלים,

עדויות אנטומיות רבות מצביעות על קווי דמיון בין ציפורים וזוחלים. בביטוי הפיגורטיבי של תומס האקסלי, ציפורים הן "זוחלים מעופפים". מסקנה זו נתמכת היטב על ידי מאובן מעבר שנמצא בפצלי הסולנהופני של היורה העליון במרכז אירופה. טופס זה נקרא Archeopteryx. הגילוי הראשון של ארכיאופטריקס נעשה בשנת 1859 והתפרש כנציג של פטרוזאורים. התגלית הבאה, המוצלחת יותר, נעשתה בשנת 1861. לבעל החיים היו נוצות, וניתן היה לסווג אותה בבטחה כפרוטופטרה. ארכיאופטריקס הייתה ציפור בטבע הנוצות שלה. על פי כמה מאפיינים אחרים, הוא ייצג צורת מעבר מזוחלים לציפורים. ככל הנראה, ארכיאופטריקס צאצא מדינוזאורים קטנים של תרופודים. ייתכן שהם היו בעלי דם חם. התפתחות הנוצות שימשה בידוד תרמי לכל הגוף. ארכיאופטריקס עדיין חי על פני כדור הארץ, אבל כבר היה מסוגל להשתמש בכנפיו כדי לקפוץ לטרף. החיים בעצים היו אחד התנאים החשובים באבולוציה של ציפורים.

שרידי ציפורים בצורת עצמות ושלדים נשמרים בצורה גרועה ביותר בתנאים גיאולוגיים. לכן, נותר פער גדול באבולוציה של ציפורים, המשתרע על פני 50 מיליון שנה לאחר ארכיאופטריקס. מאובנים שהשתמרו של כמה עופות ים נמצאים במשקעי הקרטיקון העליון. הציפורים נעשו מגוונות יותר רק לאחר תקופת הקרטיקון, כאשר הדינוזאורים נכחדו ולציפורים ניתנו הזדמנויות רבות להתפתחות ארוכת טווח. במשך זמן מה, ציפורים פרימיטיביות ופטרודקטילים התקיימו יחד, כשהם בתחרות זה עם זה. ציפורים זריזות וחמות דם הפכו לאויבים רבי עוצמה של יונקים במלחמה על הדומיננטיות ביבשה.

במרבצי הקרטיקון העליון צפון אמריקהנמצאו שרידים של שני סוגים של ציפורים - Ichthyornis ו- Hesperornis. לאיכטיורניס היו חוליות דומות לאלו של זוחלים ודגים. ציפורים אלו היו בגודל של יונה, לסתותיהן היו מצוידות בשיניים חדות, וכנפיהן נבנו באותו אופן כמו אלו של ציפורים מודרניות. Hesperornis הייתה צורה המותאמת לאורח חיים מימי, שהגיעה לאורך של 1.5 מ'. Hesperornis הייתה ציפור מימית, ללסתותיה הארוכות שיניים מעוקלות לאחור, שהותאמו ללכידת דגים קטנים. שרידי הספרורניס נמצאו באותן שכבות כמו עצמות הפטרנודון הענק, שהיה בן זמננו של הציפור המוזרה חסרת הכנפיים הזו.

בתחילת הפאלאוגן, הציפורים הפכו בדרך כלל מגוונות למדי; צורות רצות חסרות מעוף הופיעו. אלה כוללים diatryma - ענק ציפור חסרת מעוף, מעל 2 מ' גובה, עם מקור חד ענק וכפות טפרים חזקות. היבשות הדרומיות היו מאוכלסות במספרים משמעותיים על ידי ציפורים גדולות חסרות מעוף. בניאוגן דרום אמריקה Fororakos חי - ציפור טורפת ענקית חסרת מעוף, גובהה עד 2 מ'. ראשו היה דומה בגודלו לראשו של סוס מודרני. מואה מניו זילנד היה יען ענק, עד לגובה 5 מ'. Epiornis (Aepiornis - ציפור פיל) - ציפור ענקית חסרת מעוף - התגוררה לאחרונה במדגסקר.

פינגווינים הסתגלו לסביבה המימית די מוקדם והפכו לשחיינים טובים, רכשו צורה יעילה, הוסוו בהצלחה מתחת למים והיו מוגנים מהקור על ידי נוצות ושומן. הם מאכלסים איים קטנים באוקיינוס ​​ובאנטארקטיקה, שם אין טורפים יבשתיים שיכולים לתקוף פינגווינים. מאובנים קנוזואיים מצביעים על כך שהפינגווינים הגיעו לגובה של 2 מטר.

בעידן המודרני, ציפורים התפשטו על פני כל פני כדור הארץ, וחיות בו תנאים שונים, ולהגיב לשינויים שליליים בתנאים הללו באמצעות הגירות וטיסות.

כיתת היונקים השלימה את שלב ההתפתחות של החולייתנים. תוך פרק זמן קצר יחסית הם הגיעו לשלב התפתחות גבוה. הדבר התבטא בהפיכת הכיסוי הקרני של גוף היונקים לשיער, שהגן על הגוף מפני איבוד חום; בשיפור הגולגולת; בהתפתחות מערכת הנשימה, מחזור הדם, המוח ובעיקר קליפת המוח ההמיספרות המוחיות; בלידת חי והאכלה של צעירים בחלב.

אבותיהם של היונקים, ככל הנראה, היו זוחלים דמויי חיות (Theriodontia), שהופיעו בתקופה הפרמית. בתקופת המזוזואיקון, היונקים היו אוכלי כל או אוכלי חרקים בעיקר, עם צורות קטנות שלטו. הפריחה האמיתית של בעלי חיים אלה הגיעה בעידן הקנוזואיקון: הם הפכו גדולים יותר ומגוונים יותר מבחינה מורפולוגית. לאורך האבולוציה של בעלי חיים, ניתן לאתר תכונה אחת חשובה מאוד, הקשורה להתפתחות המוח. עוד בשנת 1851, הגיאולוג, המינרלוג והביולוג האמריקאי הבולט ד' דנה (1813-1895) הצביע על כך שבמשך הזמן הגיאולוגי מערכת העצבים של בעלי החיים, ובעיקר המוח, השתנתה והתפתחה ללא הרף. היה תהליך של קפליזציה של חולייתנים, שהתבטא בבירור כאשר השוו בין קבוצות טקסונומיות שונות.

ידוע שליצורים חיים בתחילה לא הייתה מערכת עצבים כלל ותהליך ההכפלה עבר מספר שלבים. בשלב הראשון, לפני יותר מ-500 מיליון שנה, אורגניזמים חיים פיתחו תאי עצב מיוחדים המעבירים גירויים ומווסתים את תהליכי התנועה והתזונה. בתאי עצב, הדחף הועבר מהר יותר מאשר באחרים.

השלב השני של צפליזציה כלל מבנה מחדש של רשת תאי העצב לנוירונים. מערכת זו הפכה למושלמת יותר; עירור בה הועבר במהירות של 4-15 ס"מ לשנייה. לשם השוואה, נציין כי מהירות השידור דחף עצביבעלוקה 40 ס"מ לשנייה, בסרטנים 120 ס"מ לשנייה, במרבה רגליים 250 ס"מ לשנייה. מקבצים נפרדים של תאי עצב יוצרים גנגליונים, שמתחילים את התהליך האמיתי של קפליזציה במובן הצר של המילה.

מערכת העצבים של cephalopods החלה להשתפר בשלב מוקדם ביותר. הופעת המחושים והעיניים המפותחות נקשרה לריכוזיות של מערכת העצבים. במוחם של הצפלופודים הייתה התמחות של חלקיו האישיים, אשר שלטו באיבר מסוים בגוף: ידיים, עיניים, בלוטות דיו. יחד עם זאת, בצפלפודים מהירות העברת הדחפים העצביים עלתה ל-25 מ"ש.

מערכת העצבים של חרקים הייתה מאוד ספציפית - היא הייתה תלויה מאוד בקהילות המקבילות. מוח החרקים היה מורכב משתי המיספרות, שכל אחת מהן שלטה במחצית הגוף שלה. הכיסוי הכיטיני הגביל את גודל הגוף, וכאשר הוא גדל, ניידות החיה ירדה. יחד עם זאת, נשימה פסיבית של קנה הנשימה לא סיפקה חמצן להצטברות גדולה של תאים. בשל נסיבות אלה, החרקים היו קטנים.

קפליזציה התבטאה בצורה הברורה ביותר בבעלי חוליות. שלבי הצפליזציה של בעלי חיים על פי ר"ק בלנדין מוצגים באיור. 23. צפליזציה מפותחת משמעותית אצל זוחלים. מערכת העצבים מחולקת למוח ולחוט השדרה.

מהירות ההעברה של דחפים עצביים הייתה תלויה בטמפרטורת הגוף: ככל שהיא עלתה, מהירותה עלתה. לפי פליאונטולוגים, המוח של לטאות ענק לא היה גדול מזה של חתלתול, וחוט השדרה התמודד עם השליטה בגוף,

רוב רמה גבוההצפליזציה מתרחשת ביונקים בעלי דם חם. מערכת העצבים שלהם פועלת ב טמפרטורה קבועה+31...+40° С. תאי עצביםרכשה מעטפת מיוחדת, שהאיצה את מעבר הדחף העצבי. עם זאת, ההתפתחות החשובה ביותר הייתה הגידול בנפח המוח. בסדרת היונקים מהעתיקות ועד המודרניות גדל הנפח המוחלט והיחסי של המוח, מספר הנוירונים ושטח כל חלקי המוח. אצל יונקים בעלי דם חם, כל מערכת העצבים והמוח השתנו מבחינה איכותית, מה שהקנה להם יתרון גדול במאבק הקיום עם מעמדות אחרים של בעלי חיים בעלי חוליות.

לפיכך, העלייה של cephalisapia במהלך היסטוריה גיאולוגיתבעלי חיים היא עובדה שאין ספק וניתן לקבל אותה ככלל, ש-V.I. Vernadsky כינה את העיקרון של דן. "בביטוי הכרונולוגי של תקופות גיאולוגיות," כתב וי. ורנדסקי עוד ב-1902, "אנו יכולים לעקוב ברציפות אחר תופעה זו ממוחם של רכיכות, סרטנים ודגים אל המוח האנושי. אין מקרה אחד שבו הייתה הפסקה והייתה תקופה שבה המורכבות והחוזק של מערכת העצבים המרכזית שהתקבלה בתהליך זה אבדו והופיעה תקופה גיאולוגית, מערכת גיאולוגית עם פחות שלמות של מערכת העצבים המרכזית מאשר בתקופה הקודמת.

חילופי הדורות של מספר קבוצות של בעלי חיים התנהלו בקצב מהיר יותר קרוב יותר לעידן שלנו והיה איטי יותר בתקופות רחוקות יותר. דפוס זה של מאיץ אבולוציה הבחין לפני זמן רב ונחשב כביטוי של תכונות מסוימות של חומר חי בביוספרה של הפלנטה שלנו.

האצת קצב ההתפתחות של העולם האורגני מימי קדם ועד לעידן המודרני צוינה גם על ידי אחד ממייסדי הפליאונטולוגיה האבולוציונית, V. O. Kovalevsky. במכתב לאחיו מיום 27 בדצמבר 1871 כתב: "העובדה של האצת מהלך החיים, כביכול, מעניינת; מן התקופה הלוורנטית לעידן הסילגוריה, כמובן, חלף יותר זמן מאשר מהעידן הסילורי ועד לתקופה הנוכחית; כל תקופה מרכזית הבאה של כדור הארץ קצרה יותר מהקודמת, ובמהלך זה זמן קצרצורות מגוונות יותר הצליחו להיוולד ולגווע מאשר בעידן הקודם; החל מהתקופה השלישונית, החיים דוהרים במלוא המהירות: מהאיאוקן, טיפוסים גדולים, משפחות שלמות מופיעות ומתות, וחדשות מתפתחות... זמן, ברור שעבר מעט זמן יחסית, אבל שינוי גדול: סוף סוף האדם הופיע, שלט לגמרי בעולם והדברים הלכו מהר יותר." (מצוטט מתוך: [דוויטאשווילי, עמ' 413]).

בהתבסס על החומר מיצירותיו של E. Haeckel, שפורסמו בשנים 1874-1875, ציין פ. אנגלס את האצת קצב ההתפתחות של העולם האורגני לאורך זמן גיאולוגי כתבנית היסטורית טבעית. "ביחס לכל ההיסטוריה של התפתחותם של אורגניזמים, עלינו לקבל את חוק התאוצה היחסית לריבוע המרחק בזמן מנקודת ההתחלה", כתב פ. אנגלס (דיאלקטיקה של הטבע // מרקס ק., אנגלס פ. יצירות. מהדורה ב' ת' 20 . עמ' 620.)

לצד הסוגים העיקריים של עולם החי שהתקדמו בהתפתחותם, בקרב בעלי החוליות היו גם נציגים של קבוצות שמרניות שלא השתנו מעט במהלך ההיסטוריה הגיאולוגית. עם זאת, מקרים של התמדה של אורגניזמים בקרב בעלי חוליות מוגבלים הרבה יותר מאשר בקרב בעלי חיים חסרי חוליות. בין בעלי החוליות, דוגמה לכך היא Latimeria, דג מודרני בעל אונה שחי בעומקים של 150-800 מ' ונלכד לראשונה בשנת 1938. "מאובנים חיים" יבשתיים כוללים את הלטאה Sphenodon punctatus, הצפרדע הקדומה ליאופלמה וקיווי היען הקטן. -קיווי בניו זילנד.

כל החי העתיק של חיות הכיס באוסטרליה נראה כייחודי במהותו; בעלי חיים כאלה אינם נמצאים ביבשות אחרות של כדור הארץ.

1. ציין את השלבים העיקריים בהתפתחות עולם החי על פני כדור הארץ.
מבעלי חיים חד תאיים לבעלי חיים רב תאיים.
מקור ואבולוציה של אקורדיטים.
יציאה של בעלי חוליות לנחיתה.
פריחתם של זוחלים.
פריחתם של ציפורים ובעלי חיים.

2. מהן המוזרויות של המבנה ופעילות החיים של בעלי חיים חד-תאיים?
מבחינת המבנה שלהם, הם מייצגים תא אחד שבו מתרחשים כל התהליכים החיוניים של אורגניזם חי שלם.

3. אילו התאמות במבנה ובפעילות מופיעות בבעלי חיים רב-תאיים בניגוד לחד-תאיים?
באורגניזמים רב-תאיים, בניגוד לאורגניזמים חד-תאיים, ניתן היה להתמחות בתאים בהתאם לתפקודים שהם מבצעים. חלק מהתאים החלו למלא תפקיד מגן, אחרים - להבטיח עיכול, התכווצות, רבייה וגירוי.
רב-תאי והתמקצעות של תאים הפכו לבסיס להיווצרות רקמות, לגידול בגודל הגוף, להופעתו של שלד ולהתחדשות.

4. מה המשמעות של הופעת שלוש רבדים בסיבוך הארגון של גוף החי?
הם פיתחו מערכות איברים: מערכת העיכול, מחזור הדם, העצבים, ההפרשה ואיברי הרבייה. בשל שכבת התאים השלישית נוצרים שרירים בתולעים שטוחות ובתולעים עגולות.

5. מדוע תרמה היווצרות שלד כיטיני חיצוני להסתגלותם של חרקים לחיים ביבשה ולהתיישבותם על פני כדור הארץ?
עקב היווצרות שלד כיטיני חיצוני, הסתגלותם של החרקים לחיים ביבשה התקדמה יותר. כיסויים צ'יטיניים, המשמשים כשלד ומגנים על הגוף מפני ייבוש, אפשרו היווצרות של גפיים וכנפיים. חרקים התפשטו על פני כדור הארץ.

6. אילו תכונות פרוגרסיביות של אקורדאטים הבטיחו את המשך התפתחותם?
Chordata רכשו תכונות פרוגרסיביות: שלד פנימי, שרירי שלד, מערכת עצבים מרכזית מפותחת שנראתה כמו צינור עצבי, איברי חישה מתקדמים יותר, מערכת העיכול, הנשימה, מחזור הדם, ההפרשה והרבייה.

7. ציין את ההבדלים העיקריים בין חולייתנים ואבותיהם - שאינם גולגולתיים במבנה ובתפקודי הגוף.
לחסרי הגולגולת היה נוטוקרד, עם צינור עצבי ממוקם מעליו. מתחת ל-notochord היה מעי, שבחלקו הקדמי היו חריצי זימים.
החולייתנים פיתחו מתקדם יותר מערכת השלד והשרירים(עמוד שדרה המורכב מחוליות). התפתחה גולגולת כדי להגן על המוח. המוח וחוט השדרה נוצרו מהצינור העצבי, וההתנהגות הפכה מורכבת יותר. IN מערכת דםהלב הופיע - איבר שרירי המבטיח את תנועת הדם דרך כלי הדם. התרחשו שינויים באיברי התנועה. מהקפלים הממוקמים בצידי הגוף התפתחו איברים מזווגים - סנפירים.

8. אילו שינויים במבנה ותפקודי הגוף הופיעו בדו-חיים קדומים עקב שינויי האקלים? למה זה הוביל?
בסוף התקופה הפליאוזואיקונית, האקלים על פני כדור הארץ נעשה יבש יותר. אצל חלק מדו-חיים החלו להיווצר בעור קשקשים קרניים שהגנו על הגוף מפני התייבשות.החלק הקרמן הפריע לנשימה, כך שהריאות התבררו כאיבר הנשימה היחיד. בעלי חיים הסתגלו לרבייה ביבשה. הם החלו להטיל ביצים עשירות חומרים מזינים, מים ומוגן על ידי קונכיות מפני התייבשות. כך קמו זוחלים - חולייתנים יבשתיים טיפוסיים.

9. מה היתרון במבנה ובחיים של ציפורים ויונקים על פני זוחלים?
טמפרטורת גוף קבועה, מוח מפותח, רבייה מתקדמת יותר: בציפורים - הטלה ודגירה של ביצים, האכלת אפרוחים; אצל יונקים - הבאת צעירים ברחם, חיוניות והאכלה בחלב. ציפורים ויונקים התבררו כמתאימים יותר לתנאי סביבה משתנים מאשר זוחלים.

10. ציין את השלבים העיקריים של האבולוציה של חסרי חוליות ואקורדטים.
המראה של בעלי חיים חד-תאיים.
הופעתן של בעלי חיים רב-תאיים.
מקורם של בעלי חיים תלת-שכבתיים.
הופעת annelids.
הופעת רכיכות ופרוקי רגליים.
הופעתן של חיות היבשה הראשונות.
פריחת חרקים.
מקור ואבולוציה של chordates: הופעת בעלי חוליות, הופעת דגים.
יציאה של בעלי חוליות לנחיתה.
פריחתם של זוחלים.
פריחתם של ציפורים ובעלי חיים.