מתי נפגש שלושתנו שוב?...

U.שייקספיר. מקבת

המוח של הדגים המודרניים מיוצג בעיקר על ידי המוח האמצעי עם מוח קדמי זעיר, אצל דו-חיים וזוחלים מודרניים זה נראה אחרת לגמרי (איור 6). עם זאת, שרידי המאובנים של בעלי החוליות המוכרים הקדומים ביותר מראים שהחלוקה הבסיסית של המוח המודרני למוח האחורי, האמצעי והקדמי כבר הייתה קיימת. לפני חמש מאות מיליון שנה שחו בים הקדמון יצורים דמויי דגים המכונים אוסטרקודרים ופלאקודרמים, שלמוחם כבר היה סימנים ברוריםאותה חלוקה כמו שלנו. אבל הגודל והחשיבות היחסיים של הרכיבים הללו ואפילו הפונקציות שהם ביצעו היו, כמובן, שונים מאוד מהיום. הדבר האטרקטיבי ביותר כאן הוא, אולי, ההיסטוריה של הצמיחה וההתמחות הרציפה של שלוש שכבות של המוח, הבנויות מעל חוט השדרה, הדיאנצפלון והמוח האמצעי. לאחר כל שלב אבולוציוני עוקב, החלקים הישנים של המוח עדיין ממשיכים להתקיים ולתפקד. אבל מתווספת להם שכבה חדשה עם פונקציות חדשות.

הנציג העיקרי של נקודת מבט זו כיום הוא פול מקלין, ראש המעבדה לאבולוציה והתנהגות של המוח המכון הלאומיבריאות נפשית. אחד המאפיינים של עבודתו הוא שהיא מתבצעת על בעלי חיים רבים ושונים, מלטאות ועד סאימיר (קופי סנאי). אחר הוא שמקלין ועמיתיו חקרו בקפידה את ההתנהגות ה"חברתית" וכל שאר ההתנהגות של בעלי חיים אלה כדי להבין איזה חלק במוח שולט באיזה סוג התנהגות.

אורז. 6. ייצוג סכמטי של מוחם של דג, דו-חי, זוחל, ציפור ויונק בהשוואה זה לזה (מוחון ו לָשָׁדהם חלקים מהמוח האחורי): 1 - נורות ריח;2 - המוח הקדמי;3 - המוח האמצעי, 4 - מוֹחַ מְאוּרָך; 5- לָשָׁד

לקופי סנאי עם סימני פנים "גותיים" אופייניים יש סוג של טקס של מפגש עם סוג משלהם. זכרים חושפים שיניים, מנערים את הסורגים של הכלובים, משמיעים קריאה בקול גבוה, שהיא כנראה אות הפחדה לקרוביהם, ומרימים את רגליהם כדי להפגין את כוחם הגברי. התנהגות כזו בכל אספה אנושית מודרנית תגובל בגסות, אבל בלהקה של קופי סנאי היא נורמלית לחלוטין ומשמשת לשמירה על כפיפות היררכית.

מקלין מצא שנזק לחלק קטן אחד במוחו של קוף הסנאי מנע ממנו לעסוק בהתנהגות זו, אך יחד עם זאת לא הייתה השפעה על צורות התנהגות אחרות, כמו התנהגות מינית או הגנתית. אתר זה ממוקם בחלק העתיק ביותר המוח הקדמי, כלומר, באותה מחלקה שהיא אינהרנטית לא רק לבני אדם ולפרימטים אחרים, אלא גם לאותם יונקים וזוחלים שהיו אבותינו. נראה שאצל יונקים וזוחלים שאינם פרימטיים, התנהגות פולחנית דומה נשלטת על ידי אותו חלק במוח, אך פגיעה בו עלולה להוביל להתמוטטות של התנהגויות אוטומטיות אחרות, כמו הליכה או ריצה.

אצל פרימטים, לעתים קרובות ניתן למצוא קשר בין התנהגות מינית למיקום בסולם ההיררכי. בקרב המקוקים היפניים, הדרגה ה"חברתית" נשמרת ומתחזקת על ידי קפיצה יומיומית: זכרים מהקאסטה הנמוכה נוטלים את תנוחות ההחלפה האופייניות לנקבות בתקופת הציד המיני, וזכרים מהדרגה הגבוהה ביותר קופצים עליהם כלאחר יד וטקסי טהור. לזינוקים הללו יש משמעות מינית מועטה מאוד, הם משמשים כסמל קל לעוצמה וכניעה, ומבססים מעין "מי זה מי" במבנה ה"חברתי" המורכב של עדר הקופים.

בניסוי אחד לחקור את התנהגותם של קופי סנאי, מדענים הבחינו בקספר, זכר דומיננטי, פעיל הרבה יותר מכל שאר החיילים. הוא היווה שני שלישים מכל המקרים שתועדו של גילוי התנהגות מינית, אך כולם כוונו לגברים בוגרים. במהלך כל הניסוי, קספר מעולם לא הזדווג עם נקבה אחת. העובדה שהוא חתר באופן אקטיבי לדומיננטיות, אך באיטיות רבה - לקיום יחסי מין, מעידה על כך שלמרות ששני התפקודים הללו מבוססים על אותן מערכות גוף, הן שונות לחלוטין. חוקרים שחקרו את החבילה הזו סיכמו: "התנהגות מינית צריכה להיחשב לאות החברתי היעיל ביותר בהיררכיה הקבוצתית. הוא מנוסח טקסים ונראה שיש לו את המשמעות 'אני האדון'". סביר להניח שמקורו בפעילות מינית, אך הוא משמש עבור תקשורת חברתיתומופרד מתפקודי רבייה. במילים אחרות, זהו טקס שנבע מהתנהגות מינית אך משרת מטרות חברתיות ולא מטרות רבייה".

קיומם של קשרים התנהגותיים, כמו גם נוירו-אנטומיים, בין התנהגות מינית, תוקפנות ודומיננטיות מאושש על ידי מחקרים רבים. טקסי הזדווגות של חתולים וחיות רבות אחרות ב שלב ראשוניבקושי ניתן להבחין מקרב. ידוע שחתולי בית מגרגרים לפעמים בקול רם ושקרי בזמן שכפותיהם נקרעות בריפוד או מגרדות את בעליהם.

מניסויים דומים לאלו שבוצעו עם קופי סנאי, הפיק מקלין מודל אטרקטיבי מאוד של המבנה וההתפתחות של המוח, שאותו כינה המוח המשולש. "אנחנו חייבים", הוא אומר, "לראות את עצמנו ואת העולם דרך העיניים של שלושה אישים שונים לחלוטין.” , שניים מהם אינם חמושים בדיבור. המוח האנושי, אומר מקלין, "שווה ערך לשלושה מחשבים ביולוגיים מחוברים", שלכל אחד מהם "מוח משלו, תחושת זמן ומרחב משלו, זיכרון משלו, מוטורי ופונקציות אחרות". כל מוח מתאים לצעד אבולוציוני מרכזי אחד. כל שלושת המוחות שונים מבחינה נוירואנטומית ותפקודית, ולכל אחד מהם חלוקה שונה מאוד של נוירוכימיקלים כגון דופמין וכולינאסטראז.

בחלק העתיק ביותר מוח אנושייש את חוט השדרה, ה-medulla oblongata וה-pons (שיוצרים יחד את המוח האחורי) ולבסוף, המוח האמצעי. שילוב של עמוד שדרה, המוח האחורי והמוח האמצעי מקלין מכנה את "המרכב העצבי". הוא כולל את כל המנגנונים הדרושים לרבייה ותחזוקה עצמית של הגוף, כולל ויסות פעילות הלב, זרימת הדם והנשימה. בדגים ובדו-חיים, חלקים אלה מהווים למעשה את כל המוח. אבל זוחלים או בעלי חיים גבוהים שבהם המוח הקדמי הוסר, לפי מקלין, הם "חסרי תנועה ומטרה כמו כרכרה שננטשה על ידי הנהג".

אני חושב שאפשר לדמיין התקף גרנד מאל, גרנד מאל, אם נמשיך בהשוואה הזו, כמחלה שבה כל ה"נהגים" נמלטו בגלל סערה חשמלית במוח, ולקורבן האומלל לא נשאר דבר מיד בשעה לרשותו חוץ מהנוירוכיס. ההידרדרות הנוראה הזו בבריאות מעבירה את החולה באופן זמני כמה מאות מיליוני שנים אחורה. לא בכדי היוונים הקדמונים, שכינו את המחלה בשם שאנו משתמשים בה עד היום, ראו באפילפסיה עונש שהוטל על ידי האלים. ברור שהם הצליחו לזהות את הטבע האמיתי של מחלה זו.

מקלין מבחין בין שלושה סוגים של "נהגים" של נוירוכיס. התחומים של העתיקים שבהם ממוקמים סביב המוח התיכון (ומורכבים בעיקר ממה שהנוירואנטומיים מכנים olfactostriatum, קורפוס סטריאטום, pallidus הגלובוס). "נהג" זה משותף לנו עם כל היונקים האחרים, כמו גם זוחלים. ככל הנראה, הוא צמח לפני כמה מאות מיליוני שנים. מקלין קורא לזה תסביך הזוחלים או, יותר פשוט, תסביך ה-R. מסביב למתחם R יש מערכת הלימבית. יש לנו אותו במשותף עם כל היונקים האחרים, אבל בצורתו השלמה הוא כבר שונה מזו של הזוחלים. סביר להניח שהיא קמה לפני יותר ממאה וחמישים מיליון שנה. ולבסוף, הקורטקס החדש, הניאוקורטקס, הוא ללא ספק הרכישה האבולוציונית האחרונה של המוח, המקיף את כל שאר חלקיו.

כמו אצל יונקים ופרימטים גבוהים אחרים, אצל בני אדם הניאוקורטקס הזה גדול יחסית. ככל שיונק נמצא גבוה יותר בסולם האבולוציוני, כך רובמוחו מורכב מהניאוקורטקס. הוא מפותח ביותר אצלנו (כמו גם אצל דולפינים ולווייתנים). קרום חדש הופיע לפני עשרות מיליוני שנים, בעידן הופעת האדם. המוח מוצג באופן סכמטי באיור. 7. ואיור 8 מציג השוואה של המערכת הלימבית והניאוקורטקס של שלושה יונקים מודרניים. יש לציין כי תפיסת המוח המשולשת משתלבת היטב עם הממצא כי הופעתם של יונקים ופרימטים (במיוחד בני אדם) לוותה בשינויים גדולים באבולוציה המוחית. בפרק הקודם, שינויים אלו אופיינו מבחינה כמותית על ידי השוואת מסת המוח עם מסת הגוף.

אורז. 7. ייצוג סכמטי ביותר של תסביך הזוחלים, המערכת הלימבית והניאוקורטקס של המוח האנושי (לפי מקלין)

קשה מאוד לבסס התפתחות מתקדמת על שינוי של מבנים חיוניים, שכן כל צעד כאן מאיים להיות קטלני. אבל ניתן להשיג שינויים גדולים על ידי בניית מערכות חדשות על מערכות ישנות. כאן ראוי להיזכר ברעיון הקפיטולציה, שהועלה במאה ה-19 על ידי האנטומיסט הגרמני ארנסט האקל, שעבר כמה מחזורים של הכרה והכחשה מדעית. האקל טען שבמהלך התפתחות תוך רחמית בעלי חיים חוזרים - משחזרים - את רצף אבותיהם, שירשו זה את זה במהלך ההתפתחות האבולוציונית של מין נתון. אכן, העובר האנושי עובר שלבים הדומים מאוד לדגים, זוחלים ויונקים שאינם פרימאטים לפני שהוא מקבל מראה אנושי מובהק. באותו שלב שבו הוא נראה כמו דג, לעובר האנושי יש אפילו חריצי זימים, שהם חסרי תועלת לחלוטין עבורו, שכן העובר ניזון דרך חבל הטבור. אבל הם נחוצים לאמבריולוגיה: מכיוון שחרכי זימים היו איברים חיוניים עבור אבותינו הרחוקים, אז ברור שאנו צריכים לקבל אותם כאשר אנו עוברים את השלב המקביל של התפתחות תוך רחמית. מוח העובר האנושי גם מתפתח "מבפנים החוצה" ובאופן גס, עובר את הרצף הבא: נוירו-צ'סיס, P-complex, מערכת לימבית, אזורים קליפת המוח חדשים (ראה איור 19, המראה את ההתפתחות התוך רחמית של המוח האנושי ).

אורז. 8. ייצוג סכמטי של התצוגה העליונה והצד של המוח של ארנב, חתול וקוף. אזורים של המערכת הלימבית, במיוחד הנראים בבירור במבטים מהצד, מוצגים באזורים כהים. אזורים בהירים עם תלמים הם קליפות חדשות, מיוצגות היטב בתצוגות העליונות.

הסיבות לסיכום עשויות להיות כדלקמן. הברירה הטבעית עוסקת רק בפרטים, לא במינים, ובוודאי לא בביצים או בעוברים. לפיכך, שינויים אבולוציוניים מתרחשים רק לאחר לידתו של יצור חי. לעובר עשויות להיות תכונות שאין להן משמעות הסתגלותית הקלה ביותר לאחר הלידה, כמו אותם חריצי זימים ביונקים, אך מכיוון שהם אינם יוצרים כל בעיות רציניותעבור העובר ונעלמים לפני הלידה, תכונות אלו עשויות להישאר. חריצי הזימים שלנו הם לא תזכורת לדג עתיק, אלא לעובר של דג קדום. מערכות איברים חדשות רבות מפותחות לא על ידי הוספה ותחזוקה, אלא על ידי שינוי מערכות ישנות, כמו, למשל, סנפירים הפכו לרגליים, ורגליים הפכו לסנפירים או כנפיים, כפות הפכו לידיים ורגליים, בלוטות חלב- בחלב, קשתות זימים - ב עצמות שמיעה, קשקשי עור - לתוך שיני כריש. לפיכך, התפתחות אבולוציונית על ידי הוספה ותחזוקה של פונקציות של מבנים קיימים יכולה להתרחש עקב אחת משתי סיבות: או שהפונקציה הישנה נחוצה כמו זו החדשה, או שלא ניתן לנטוש את המערכת הישנה מכיוון שהיא קשורה הישרדות.

יש עוד דוגמאות רבות לסוג זה של התפתחות אבולוציונית בטבע. בואו ניקח רק אחד מהם באקראי ונחשוב מדוע הצמח ירוק. בתהליך הפוטוסינתזה, צמחים משתמשים באנרגיה של החלקים האדומים והסגולים של ספקטרום אור השמש ומשתמשים בה לפירוק מים, יוצרים פחמימנים וסיפוק צורכיהם האחרים. אבל השמש שולחת הרבה יותר אור בחלקים הצהובים והירוקים של הספקטרום מאשר באדום או הסגול. צמחים עם פיגמנט פוטוסינתטי אחד בלבד, כלורופיל, אינם משתמשים בחלק העשיר ביותר של ספקטרום השמש. צמחים רבים הבחינו באיחור בעובדה זו ועשו את השינויים המתאימים: הם פיתחו פיגמנטים אחרים (למשל, קרוטנואידים ופיקובילינים) המשקפים אור אדום וסופגים צהוב וירוק. נִפלָא. אבל האם הצמחים הללו ויתרו על הכלורופיל? לא, הם לא סירבו. באיור. איור 9 מציג מפעל פוטוסינתזה של אצות אדומות. הסיבים שלו מכילים כלורופיל, והכדורים הקטנים המחוברים לסיבים אלה מכילים פיקובילין, וזה מה שהופך את האצות האדומות לאדומות. צמחים אלו עדיין מעבירים את האנרגיה שהם מקבלים מהחלקים הירוקים והצהובים של ספקטרום השמש לכלורופיל, שכמו בעבר משמש כמתווך בין האור לבין תגובה כימיתבתהליך הפוטוסינתזה, אם כי אנרגיית האור לא נספגה בו בתחילה. הטבע אינו יכול לזרוק כלורופיל ולהחליף אותו בפיגמנט אחר, טוב יותר, כי הכלורופיל שזור עמוק מדי במרקם החיים. צמחים שיש להם פיגמנטים נוספים בהחלט שונים מאחרים. הם יעילים יותר, אבל בהם, הכלורופיל ממשיך לעבוד במרכז תהליך הפוטוסינתזה, אם כי באחריות פחותה מבעבר. אני חושב שהאבולוציה של המוח התנהלה בצורה דומה. תצורות עמוקות ועתיקות עדיין פועלות.

אורז. 9. תצלום מיקרוסקופ אלקטרוני של צמח קטן בשם אצות אדומות. שמו המדעי הוא Porphyridium cruentum. הכלורופלסט, המפעל הפוטוסינתטי של האורגניזם הזה, תופס כמעט את כל התא. תמונה שצולמה בהגדלה של פי 23,000 על ידי ד"ר אליזבת גאנט במעבדת הקרינה לביולוגיה של מכון סמיתסוניאן.

2. מערכת לימבית

התברר שהמערכת הלימבית מייצרת רגשות חזקים או חיים במיוחד. זה בא מיד לאחר מסקנה נוספת לגבי תסביך הזוחלים: הוא מאופיין לא בתשוקות אלימות ובסתירות מכוערות נפש, אלא ביישום צייתן וחסר תשוקה של כל התנהגות המוכתבת על ידי גנים או המוח.

פריקות חשמליות בתוך המערכת הלימבית מייצרות לעיתים תסמינים דומים לאלו הנראים בפסיכוזה או שימוש בסמים פסיכדליים או הזיה. ואכן, המטרות עליהן פועלות תרופות פסיכוטרופיות רבות ממוקמות דווקא במערכת הלימבית. זה כנראה שולט בכיף ובפחד, כמו גם ברגשות עדינים רבים שנהוג לחשוב שהם אנושיים גרידא.

"בלוטת המאסטר", בלוטת יותרת המוח, המשפיעה על בלוטות אחרות ושולטת במערכת האנדוקרינית האנושית, ממוקמת בעומקה של המערכת הלימבית. ידוע ששיבושים בתפקוד המערכת האנדוקרינית מובילים לשינויים פתאומיים במצב הרוח, וזה נותן רמז כלשהו לקשרים הקיימים בין פעילות המערכת הלימבית למצבו הפסיכולוגי של האדם. המערכת הלימבית כוללת תצורה בצורת שקד הנקראת האמיגדלה, אשר ממלאת תפקיד משמעותי במנגנוני הפחד והתוקפנות. חיות מחמד שלווים ורגועים הופכים לאלימות כמעט שלא תיאמן או חווים פחד מכריע כאשר השקדים שלהם מגורים חשמלית. בניסוי אחד כזה, חתול התכווץ באימה מול עכבר לבן קטן רגיל. להיפך, בעלי חיים פראיים בדרך כלל, כמו הלינקס, הופכים כנועים ומרשים לעצמם ללטף וללטף, אלא אם כן מסירים את השקדים שלהם. הפרעות במערכת הלימבית עלולות לגרום להתקפי זעם, פחד או רגישות בלתי מוסברים. התרגשות יתר טבעית יכולה גם להניב את אותה תוצאה – אלו שסובלים ממחלה מסוג זה חווים לפעמים רגשות כל כך לא מתאימים לנסיבות שהם נחשבים לא נורמליים.

על ידי לפחות, תפקיד כלשהו במנגנון ההשפעה על רגשות של לימבי כזה מערכות אנדוקריניות, כמו בלוטת יותרת המוח, האמיגדלה וההיפותלמוס, ההורמונים שהם מפרישים משחקים - חומרי חלבון מיוחדים המשפיעים על פעילותם של חלקים אחרים במוח. הידוע מביניהם הוא ככל הנראה הורמון אדרנו-קורטיקוטרופי יותרת המוח (ACTH), אשר יכול להשפיע על תפקודי מוח שונים כמו שימור ראייה, חרדה וטווח קשב. ישנן עדויות לכך שבחדר השלישי של המוח, המחבר בין התלמוס וההיפותלמוס, כלומר באזור הנכלל גם במערכת הלימבית, נמצאים כמה חלבונים קטנים יחסית המופרשים מההיפותלמוס. סכימה באיור. 10 יכול לעזור לך לדמיין את האנטומיה של אותם מבני מוח שנדונו בפסקאות הקודמות.

אורז. 10. ייצוג סכמטי של חתך אורך של המוח האנושי, שבו הניאוקורטקס תופס חלק גדול, והמערכת הלימבית וגזע המוח, או המוח האחורי, תופסים חלק קטן יותר. קומפלקס P אינו מוצג.

יש סיבה לחשוב שההתחלה של התנהגות אלטרואיסטית טמונה גם במערכת הלימבית. ואכן, למעט חריגים נדירים (בעיקר חרקים חברתיים), יונקים וציפורים הם האורגניזמים היחידים שמקדישים תשומת לב משמעותית לטיפול בדור הצעיר. יכולת זו, שפותחה במהלך האבולוציה, מספקת תקופה ארוכה של פלסטיות ובכך מאפשרת לנו לנצל את יכולות עיבוד המידע העצומות שיש למוחם של יונקים ופרימטים. כנראה שאהבה היא המצאה של יונקים.

הרבה בהתנהגותם של בעלי חיים מוכיחה את תקפותה של נקודת המבט שרגשות עזים התפתחו בעיקר אצל יונקים, אם כי במידה פחותה, אצל ציפורים. אני חושב שאין ספק לגבי ההתקשרות של חיות מחמד לאנשים. ידוע היטב שיונקים רבים מתאבלים כשלוקחים מהם את צאצאיהם. מעניין עד לאן מגיע רגש כזה? האם אין לסוסים לפעמים הבזקים של להט פטריוטי? האם כלבים חווים משהו דומה לאקסטזה דתית כלפי אנשים? אילו עוד רגשות חזקים וחלשים בעלי חיים מכירים מבלי לספר לנו עליהם דבר?

החלק העתיק ביותר של המערכת הלימבית, קליפת הריח, אחראי להבחנה בריחות, שאת ההשפעה הרגשית שלהם חוו רוב האנשים. היכולת לשמור אירועים בזיכרון ולהיזכר קשורה רבות להיפוקמפוס, מבנה הממוקם בתוך המערכת הלימבית. זה נובע כמובן מהעובדה שכאשר ההיפוקמפוס ניזוק, מתרחשת פגיעה חמורה בזיכרון. סיפורו המפורסם של החולה G.M., שסבל מהתקפי אפילפסיה במשך שנים רבות, שבעקבותיו הוא עבר ניתוח שבמהלכו הוסרו חלקים במוח הסמוכים להיפוקמפוס משני הצדדים. כתוצאה מכך פחתו תדירות וחומרת ההתקפים, אך החולה איבד את הזיכרון. הוא שמר על יכולת התפיסה, יכול היה ללמוד מיומנויות מוטוריות חדשות, אבל שכח את כל מה שקרה לפני יותר משעה. הוא עצמו אפיין את מצבו כך: "כל יום עובר מעצמו - לא משנה איזו שמחה או עצב הוא מביא לי". הוא תיאר את חייו כהרחבה מתמשכת של אותה תחושת חוסר התמצאות בעולם שרבים מאיתנו חווים כשהם מתעוררים משינה, כשקשה מאוד לזכור מה בדיוק קרה. מעניין מאוד שלמרות הפרעות נפשיות קשות, מנת המשכל שלו (מנת אינטליגנציה) עלתה לאחר הניתוח. הוא הצליח להבחין בריחות בבירור, אבל התקשה לזהות את המקור של כל אחד מהם. הוא הראה את אותה אדישות מובהקת בענייני מין.

במקרה אחר, טייס אמריקאי צעיר נפצע בדו-קרב מדומה עם חייל אחר - קצה אנס עבר דרך נחיר ימין שלו, ופגע באותו חלק קטן של המערכת הלימבית שנמצא ממש מעל האף. כתוצאה מכך נפגע זכרונו, אם כי לא חמור כמו זה של החולה ג.מ. עם זאת, רבים מיכולותיו האינטלקטואליות והתפיסות נותרו זהות. הפגיעה בזיכרונו בולטת במיוחד בחומר מילולי. בנוסף, התאונה הותירה אותו חסר אונים וחסר רגישות לכאב. יום אחד הוא הלך יחף על סיפון המתכת המחומם בשמש של סירת תענוגות, מבלי להבין שכפות רגליו נכוו קשות עד שנוסעים אחרים החלו להתלונן על ריח רעבשר שרוף. הוא עצמו לא הרגיש שום כאב או ריח.

מקרים כאלה מצביעים בבירור על כך שצורת פעילות כה מורכבת כמו התנהגות מינית נשלטת ביונקים בו זמנית על ידי כל שלושת חלקי המוח המשולש - קומפלקס P, המערכת הלימבית והניאוקורטקס. (כבר ציינו את השתתפותם של קומפלקס ה-P והמערכת הלימבית בפעילות מינית. עדויות להשתתפות הניאוקורטקס בו ניתן בקלות להשיג באמצעות התבוננות פנימה).

חלק אחד של המערכת הלימבית מוקדש לדיבור בעל פה ולתפיסת הטעם, החלק השני לתפקודים מיניים. הקשר בין התנהגות מינית לריח הוא קדום מאוד, הוא פותח במיוחד בחרקים - נסיבה השופכת אור הן על היתרונות והחסרונות של מבנה החיים האופייני לאבותינו הרחוקים, בו הסתמכו בכל דבר על יכולתם. להבחין בריחות.

פעם צפיתי בניסוי שבו ראש זבוב היה מחובר בחוט דק מאוד לאוסילוסקופ, ועל המסך שלו אפשר היה לראות את כל הדחפים החשמליים שנוצרו ממערכת הריח של הזבוב. כדי לקבל גישה למנגנוני הריח, ראש הזבוב הופרד זה עתה מהגוף ולכן היה עדיין, במובן מסוים, פונקציונלי. הנסיינים הציגו לזבוב שונים חומרים מסריחים, כולל גזים לא נעימים ומגרים, כגון אמוניה, אך לא הייתה השפעה ניכרת - קו אופקי לחלוטין נצפה על מסך האוסילוסקופ בכל פעם. לאחר מכן הונחה כמות זעירה של חומר המשיכה המופרש על ידי הנקבה ממין זה מול הראש המופרד מגוף הזבוב, ומיד הופיע דופק אנכי בגודל יוצא דופן על מסך האוסילוסקופ. הזבוב לא היה מסוגל כמעט לחלוטין להבחין בריחות, למעט ריח של חומר משיכה. אבל היא יכלה להריח את המולקולות האלה בצורה יוצאת דופן.

התמחות ריח מסוג זה נפוצה בדרך כלל בקרב חרקים. תולעת המשי מסוגלת לזהות את ריח חומר המשיכה של הנקבה גם כשרק כארבעים מולקולות של חומר זה בשנייה מגיעות לאנטנות שלה. מספיק שתולעת משי תפריש רק מאה אלפית המיליגרם של חומר משיכה בכל שנייה כדי למשוך את כל הזכרים סביבה בנפח השווה לקילומטר מעוקב. בלי זה, לא היו תולעי משי.

אולי הדוגמה המעניינת ביותר לשימוש בריח לבחירת בן זוג ולהתרבות ניתנת על ידי חיפושיות דרום אפריקאיות. בחורף הם קוברים את עצמם באדמה, ובאביב, כשהקרקע מפשירה, הם עולים לפני השטח, אבל הזכרים המותשים חופרים את עצמם מספר שבועות מוקדם יותר מהנקבות. באותו אזור של דרום אפריקה קיים זן של סחלב המפיץ ריח זהה לזה של נקבת החיפושית. ברור שגם סחלבים וגם חיפושיות פיתחו בעצם אותו חומר בתהליך האבולוציה. ואז מתברר שחיפושיות זכרים הם "קוצר רואי" במיוחד, ובנוסף, סחלבים מסדרים את עלי הכותרת שלהם בצורה כזו שהחיפושיות העיוורות חושבות שהם רואים נקבה. חיפושיות זכרים מתמכרים ל"הנאה" חסרת מעצורים בקרב סחלבים במשך מספר שבועות, ואז פתאום מופיעות נקבות מהמחתרת. בינתיים, הסחלבים כבר הואבקו בהצלחה על ידי חיפושיות. כתוצאה מכך, גם החיפושיות וגם הסחלבים שורדים. (אגב, האינטרס של הסחלבים לא להיות מושכים מדי: אחרי הכל, אם החיפושיות לא יכולות להתרבות, אז הסחלבים לא ישמחו.) כך, גילינו מגבלה אחת של גירוי מיני גרידא. אחר הוא שמאחר שכל נקבות החיפושיות מפרישות את אותו חומר משיכה מיני, לא קל לזכר לבחור בן זוג. מסתבר שזכרים מנסים בכל כוחם למשוך נקבה או, אם אנחנו מדברים עללגבי חיפושיות אייל, הן נלחמות ממלסת תחתית עד לסתת תחתית עם יריבות, בידיעה שהם יקבלו נקבה כפרס, והחומר המושך המיני שנפלט מנקבות משמש בעיקר להפחתת מידת הברירה המינית בין חרקים.

זוחלים, ציפורים ויונקים פיתחו דרכים אחרות למציאת בן זוג. אבל הקשר בין התנהגות מינית לריח עדיין נראה בבירור מבחינה נוירואנטומית בבעלי חיים גבוהים יותר ואנקדוטלי בבני אדם. לפעמים אני תוהה אם דאודורנטים, במיוחד דאודורנטים "נשים", אינם משרתים את המטרה הנעלה של הפחתת העוררות המינית, על מנת לתת למחשבות שלנו את ההזדמנות להתמקד במשהו אחר לפחות מדי פעם.

3. קורטקס חדש

נזק למוח הקדמי מונע אפילו מהדגים יוזמה וזהירות. בבעלי חיים גבוהים יותר, התכונות הללו, מפותחות הרבה יותר, ממוקמות בניאוקורטקס - מיקומן של תפקודים קוגניטיביים רבים האופייניים לבני אדם. בדרך כלל היא מחולקת לארבעה חלקים עיקריים, או אונות: חזיתית, פריאטלית, טמפורלית ואוקסיפיטלית. בעבר, נוירופיזיולוגים האמינו שהחלקים הגבוהים יותר של המוח מחוברים רק זה לזה, אך כעת הוכח שיש להם קשרים רבים עם החלקים התת-קורטיקליים של המוח. עם זאת, בשום מקרה לא יכול להיחשב מוכח שאותם חלקים שאליהם מחולקת הניאוקורטקס באופן קונבנציונלי מייצגים יחידות פונקציונליות. לכל אחד מהם, ללא ספק, תפקידים רבים ושונים, וחלק מהפונקציות יכולות להתבצע על ידי כל האונות או כמה מהאונות. באופן מיוחד, אונות קדמיותאחראים, בין היתר, ככל הנראה על תכנון ושליטה בפעולות, האונות הקדמיות לתפיסה מרחבית וחילופי מידע בין המוח לשאר הגוף, האונות הטמפורליות למשימות תפיסתיות מורכבות רבות ולבסוף האונות העורפית עבור ראייה, שהיא איבר החישה העיקרי בבני אדם ובפרימטים אחרים.

במשך עשורים רבים, הדעה הרווחת בקרב מדעני מוח הייתה שהאונות הקדמיות, הממוקמות מיד מאחורי עצמות חזיתיות, הוא המקום של המוח בו מתבצעות ראיית הנולד ותכנון העתיד, כלומר שני הפונקציות האופייניות ביותר להתנהגות אנושית. אבל מחקרים אחרונים הראו שהמצב לא כל כך פשוט. מספר רב של מקרים של נגעים באונה הקדמית, הנובעים בעיקר מפציעות ירי בראש, נחקרו על ידי הנוירופיזיולוגית האמריקאית הנס-לוקאס טובר במכון הטכנולוגי של מסצ'וסטס. הוא גילה שלנגעים רבים באונות הקדמיות של המוח הייתה השפעה ניכרת מעט על התנהגות האדם. עם זאת, עם ההרס הקשה שלהם, "המטופל אינו נשלל לחלוטין מהיכולת לחזות את מהלך האירועים, אך אינו יכול לדמיין את עצמו כמשתתף פוטנציאלי". טובר מדגיש את העובדה שהאונות הקדמיות עסוקות בציפייה לא רק מוטורית, אלא גם פעילות קוגניטיבית, בפרט על ידי הערכת ההשלכות שיובילו להן תנועות וולונטריות. האונות הקדמיות גם מתווכות את הקשר בין הראייה ליציבה זקופה.

לפיכך, האונות הקדמיות יכולות להשתתף ביישום פונקציות הטבועות רק בבני אדם, שניים בדרכים שונות. אם הם שולטים בתחזית העתיד, אז הם חייבים להיות גם מושב הדאגות ומאגר החרדות. זו הסיבה שכריתת האונות הקדמיות מפחיתה את החרדה. אך יחד עם זאת, ניתוק כזה - ניתוח לובוטומי פרה-מצחתי - מפחית מאוד את יכולתו של המטופל להישאר אנושי. המחיר שאנו משלמים על חיזוי העתיד מדאיג אותו. אולי זו לא שמחה לחזות אסון; פוליאנה הייתה הרבה יותר מאושרת מקסנדרה.

אבל מרכיב הקסנדרה בטבע שלנו הוא הכרחי להישרדות. שיקולים הנוגעים לעמדה שנקט האדם לגבי העתיד היוו את הבסיס לאתיקה, מאגיה, מדע ומשפט. היתרון של לצפות אסון הוא היכולת לנקוט בצעדים כדי לנסות להימנע ממנו, ולהקריב רווחים מיידיים למען היתרונות של מחר. כתוצאה מראיית הנולד כזו, החברה מספקת לעצמה ביטחון חומרי ובכך זוכה בהזדמנות ליצור עבור חבריה את הזמן הפנוי הדרוש להתפתחות חברתית וטכנית.

תפקיד נוסף שהאונות הקדמיות של המוח נחשבות לבצע הוא לאפשר הליכה על שתי רגליים. ההליכה הזקופה שלנו לא תתאפשר ללא האונות הקדמיות. כפי שיפורט ביתר פירוט להלן, היכולת לעמוד על שתי רגליים שחררה את ידינו לבצע פעולות מורכבות, אשר בתורן הובילו להתפתחות של תכונות תרבותיות ופיזיולוגיות אנושיות באמת. במובן המילולי ביותר של מילים אלו, הציוויליזציה היא תוצר של פעילות האונות הקדמיות.

מידע חזותי מהעיניים נכנס למוח האנושי, בעיקר באונה העורפית, הממוקמת בחלק האחורי של הראש, תפיסה שמיעתית - ב חלק עליון אונה רקתיתממוקם מאחורי המקדשים. ישנן עדויות לכך שחלקים אלו של הניאוקורטקס הרבה פחות מפותחים אצל אנשים חירשים-עיוורים. תבוסות אונה עורפיתכתוצאה פצע ירי, למשל, הם לעתים קרובות הגורם ללקות ראייה. המטופל יכול להיות נורמלי לחלוטין מכל הבחינות האחרות, אבל רק ראייה היקפית זמינה לו, ממש מולו, הוא רואה רק נקודה מטושטשת מעורפלת. במקרים אחרים קיימת הפרעה מוזרה יותר בתפיסה החזותית, לרבות הפרעות "צפות" סדירות מבחינה גיאומטרית בשדה הראייה, מעין "התקף חזותי", כאשר, למשל, חפץ ממוקם על הרצפה מימין ומתחת. המטופל נתפס ברגעים מסוימים נראה שהוא מרחף באוויר שמאלה ומעליו, בנוסף, מסתובב 180 מעלות. אם אתה לומד באופן שיטתי הפרעות שונותראייה המתרחשת עם נגעים שונים של האונות העורפית, ניתן לקבוע איזה חלק באונה העורפית של קליפת המוח אחראי לאיזה פונקציות חזותיות. ילדים שמוחותיהם מסוגלים לתקן את עצמם או להעביר חוסר תפקוד לאזורים סמוכים נוטים הרבה פחות לסבול מלקויות ראייה קבועות מאשר מבוגרים.

היכולת לחבר אותות קול ואותות חזותיים ממוקמת באונה הטמפורלית. פגיעה בו מובילה לאפאזיה, כלומר חוסר יכולת להבחין בדיבור בעל פה. ראוי לציין וחשוב שחולים עם נזק מוחי יכולים להיות שוטפים לחלוטין בדיבור בעל פה, אך יחד עם זאת לאבד לחלוטין את יכולת הכתיבה, או להיפך. הם עשויים להיות מסוגלים לכתוב אך לא לקרוא, להיות מסוגלים לקרוא מספרים אך לא אותיות, שמות חפצים אך לא צבעים. יש חלוקה מדהימה של פונקציות בניאוקורטקס שסותרת את הרעיון הרגיל שקריאה וכתיבה, זיהוי מילים וזיהוי מספרים הם דברים מאוד דומים. ישנם גם, אם כי עדיין לא אושרו, דיווחים כי מתרחש נזק מוחי, כתוצאה מכך החולה מפסיק להבין או קול פסיבי, או מילות יחס, או מבנים רכושניים. (אולי יום אחד יתגלה מיקומו של מצב הרוח המשנה. האם אז יתברר שאנשים שמדברים שפות רומנטיות, אזור זעיר זה במוח מוגדל בצורה יוצאת דופן, ואצל אלה שלהם שפת אםהאנגלית, לעומת זאת, די לא מפותחת?) באופן מפתיע, נראה שמושגים מופשטים שונים, כולל "חלקי דיבור" דקדוקיים, מחוברים לאזורים הספציפיים שלהם במוח.

קיים מקרה ידוע בו נגע באונה הטמפורלית של קליפת המוח גרם להפרעה מפתיעה ביותר בתפיסה החזותית, בה החולה לא הצליח להבחין בין פנים, אפילו לא פנים של בני משפחתו. כשהראו לו את התמונה פנים אנושיות, הוא אמר שאולי זה תפוח. כאשר התבקש לאשר את הנחתו במשהו, הוא זיהה את הפה עם חתך על התפוח, את האף עם ידית כפופה לאורך פני התפוח, ואת העיניים עם שני חורים שנעשו על ידי תולעת מזיקים. אבל אותו מטופל יכול לזהות באופן מושלם תמונות של בתים ואחרים חפצים דוממים. סוגים שוניםניסויים מראים כי פגיעה באונה העורפית הימנית של קליפת המוח מובילה לכך שהמטופל אינו יכול לזכור תמונות שאינן מילוליות בזיכרון, ופגיעה באונה העורפית השמאלית מובילה לאובדן זיכרון השפה.

היכולות שלנו לקרוא ולצייר מפות, לנווט במרחב תלת מימדי ולהשתמש בסמלים מתאימים (שכולם עשויים ליצור או להשתמש בשפה) נפגעות קשות כאשר האונה הקודקודית, הממוקמת בסמוך לחלק העליון של הראש, ניזוקה. חייל אחד, שבמהלך המלחמה קיבל פצע חודר קשה באונה הקודקודית, במשך שנה שלמה לא הצליח להכניס את רגליו לנעלי בית או למצוא את מיטתו במחלקה בבית החולים. אולם לאחר מכן, הוא החלים כמעט לחלוטין.

נזק לניאוקורטקס, הממוקם בחלק הפריאטלי של המוח, גורם לאלקסיה, כלומר לחוסר היכולת לזהות טקסט מודפס. זה התגלה אונה פריאטליתקליפת המוח מעורבת בבניית כל שפות הסימנים, ולכן נזקיה מביאים לירידה חדה ביכולות המנטליות, המתבטאת בהתנהגות יומיומית.

מבין כל ההפשטות העומדות לרשות הניאוקורטקס, הגבוה ביותר הוא השימוש בשפות סימנים, במיוחד קריאה, כתיבה ומתמטיקה. הם דורשים פעילות מתואמת של האונה הטמפורלית, הפריאטלית והמצחית, ואולי גם האונה העורפית. עם זאת, לא כל שפות הסימנים הן ניאוקורטיקליות; למשל, דבורים, בלי אפילו רמז לחלק זה של המוח, פיתחו שפת ריקוד עשירה (שנחקרה לראשונה על ידי האנטומולוג האוסטרי קארל פון פריש) איתה הן מחליפות מידע באיזה כיוון ובאיזה מרחק נמצא המזון. זוהי מעין שפת סימנים המחקה את התנועות שמבצעות דבורים בפועל כשהן מוצאות מזון – לו היינו במקומן, היינו צועדים כמה צעדים לכיוון המקרר, טופחים לעצמנו על הבטן, תוך כדי לחיצה על הלשון. עם זאת, אוצר המילים של שפה זו מוגבל ביותר, הוא כולל אולי רק כמה עשרות מילים. הלמידה שעוברים התינוקות שלנו במהלך תקופת הילדות הארוכה היא כמעט לחלוטין פונקציה ניאוקורטיקלית.

למרות שרוב מידע הריח מעובד במערכת הלימבית, עיבוד מסוים מתרחש בניאוקורטקס. מצב דומה מתעורר עם הזיכרון. בנוסף לקליפת הריח, חלק חשוב מהמערכת הלימבית הוא, כאמור, ההיפוקמפוס. לאחר הסרת קליפת הריח של בעל חיים, הוא עדיין יכול לזהות ריח, אם כי הרבה פחות טוב מבעבר. זוהי הדגמה נוספת של יתירות של תפקוד המוח. יש ראיות המצביעות על כך אדם מודרניהמנגנון לזיכרון לטווח קצר לריח נמצא בהיפוקמפוס. ייתכן שהתפקיד המקורי של ההיפוקמפוס היה אך ורק זיכרון לטווח קצר לריח, שימושי, למשל, למעקב אחר טרף או מציאת יצורים מהמין השני. אבל נזק דו צדדי להיפוקמפוס מוביל, כמו במקרה של G.M. המטופל, לליקויים חמורים בכל סוגי הזיכרון לטווח קצר. חולים כאלה ממש לא יכולים לזכור מה קרה לפני שנייה. ברור שגם ההיפוקמפוס וגם האונות הקדמיות מעורבים בארגון הזיכרון לטווח קצר של האדם.

אחת המסקנות המעניינות הנובעות מהצהרה זו היא שמנגנוני הזיכרון לטווח קצר ולטווח ארוך נמצאים ב חלקים שוניםמוֹחַ התניה קלאסית, היכולת של כלבים פבלוביים להזרים רוק כאשר פעמון מצלצל, מבוססת כנראה על המערכת הלימבית. זהו זיכרון לטווח ארוך, אך מסוג מוגבל מאוד. זיכרון אנושי מורכב לטווח ארוך קשור לניאוקורטקס, המעניק לאדם את היכולת לחשוב קדימה על מעשיו. ככל שאנו מתבגרים, אנו שוכחים יותר ויותר את מה שנאמר לנו לפני רגע, ובמקביל נשמר תמונות חיות ומדויקות של אירועים שהתרחשו בילדותנו. יחד עם זאת, גם הזיכרון לטווח הקצר וגם לטווח ארוך שלנו נשאר בפנים בסדר מושלם- אנו חווים רק קשיים בשכתוב חומר חדש מהראשון לשני. פנפילד סבור שהסיבה כאן נעוצה באספקת דם לא מספקת להיפוקמפוס בגיל מבוגר - בגלל טרשת עורקים או מחלות גופניות אחרות. לפיכך, אנשים זקנים - וגם אנשים לא כל כך זקנים - עלולים לחוות קשיים רציניים בגישה לזיכרון לטווח קצר, בעודם חיים ו חד הבחנה. כאן אנו יכולים לראות הבדל ברור בין זיכרון לטווח קצר לטווח ארוך, המוסבר על ידי לוקליזציה שלהם בחלקים שונים של המוח. מלצריות הסועדים יכולות לזכור כמות עצומה של מידע, אותו הן מעבירות למטבח בדיוק רב. אבל כעבור שעה, הכל נמחק לחלוטין, שכן הוא נשמר בזיכרון לטווח קצר ולא נעשה מאמץ לשכתב אותו לזיכרון לטווח ארוך.

מנגנון אחזור הזיכרון יכול להיות מורכב. בדרך כלל אנחנו יודעים שיש משהו בזיכרון לטווח ארוך שלנו - מילה, שם, אדם או חוויה, אבל אנחנו לא יכולים להיזכר בו משם, לא משנה כמה ננסה. אבל כדאי לחשוב על משהו אחר, אבל קרוב, והזיכרון עצמו נותן לנו את מה שהוא הסתיר. ( חזון אנושימסודרים בצורה קצת דומה. כאשר אנו מסתכלים על עצם שאינו נראה לעין - נגיד, בכוכב - ישירות, מה שנקרא פובה מרכזית של העין פועלת, כלומר, אותו חלק של הרשתית שבו חדות הראייה היא מקסימלית וגם צפיפות הרגישות לאור. של תאים הנקראים קונוסים הוא מקסימום. אך כאשר אנו מפנים את מבטנו מעט הצידה, מסתכלים על האובייקט, כמו שאומרים, הצידה, אנו כוללים בכך במשחק תאים אחרים, הנקראים מוטות, המסוגלים ללכוד אור חלש, ולכן, יכולים לראות בצורה גרועה. כוכב מובחן.) מעניין יהיה לגלות מדוע "לחשוב לרוחב" מקל על ההיזכרות. אולי כל העניין כאן הוא פשוט שבדרך זו ניתן להגיע לעקבות ההכרחיות בזיכרון בדרך עצבית אחרת – אולם השערה זו מניחה שפעילות המוח שלנו אינה מאורגנת היטב.

כל אחד מאיתנו התעורר פעם אחת עם התחושה שבבוקר אתה בהחלט זוכר את החלום הבהיר, המצמרר, ההסברתי או הנפלא הזה, אבל למחרת אין שמץ של זכר לתוכן החלום הזה או, ב התרחיש הטוב ביותר, נותר רק זיכרון עמום של הרגשות שהוא עורר. מצד שני, אם החלום הזה נראה לי מספיק סיבה חשובהכדי להעיר את אשתי באמצע הלילה ולספר לה על כך, אז בבוקר אני יכול בקלות להיזכר בתוכנו בזכרוני ללא כל עזרתה. באותו אופן, אם טרחתי לרשום את החלום שלי, אז כשאני מתעורר, אני זוכר אותו לגמרי בחופשיות, בלי להתייחס לרשימות שלי מהלילה. אותו דבר קורה אם אתה צריך לזכור מספר טלפון. אם יגידו לי את זה ואני רק אחשוב על המספר הזה, סביר להניח שאשכח אותו או אערבב את המספרים. אם אחזור על מספר הטלפון בקול או אכתוב אותו, אוכל לזכור אותו בקלות מאוחר יותר. זה בהחלט אומר שיש חלק במוח שלנו שזוכר צלילים ודימויים, לא מחשבות. אני חושב שזיכרון כזה עלה לפני שהיו לנו יותר מדי מחשבות בראש - באותם ימים שהיה חשוב לזכור את השריקה של זוחל תוקף או את הצל של בז שנופל עם אבן, ולא את ההשתקפויות הפילוסופיות האקראיות שלנו. .

על הטבע האנושי

למרות האטרקטיביות של הרעיון של לוקליזציה של פונקציות, שהיא המהות של המודל המשולש של המוח, אני מדגיש שוב שזו תהיה אמירה פשטנית אבסורדית לומר ש פונקציות שונותמופרדים לחלוטין במוח. ההתנהגות הטקסית והרגשית של אנשים מושפעת ללא ספק מאוד חשיבה מופשטת, אופייני לאזורים חדשים בקורטקס. זה, כפי שהראה הניתוח, הוא הבסיס לאמונות דתיות גרידא, כמו גם הצדקות לוגיות (פילוסופיות) גרידא של ההיררכיה החברתית - כגון הקביעה שהמלכים הם המשוחים של אלוהים (ט. הובס). באותו אופן, לבעלי חיים, כולל אלה שהם אפילו לא פרימטים, יש נטיות מסוימות לחשיבה אנליטית. בכל מקרה, היה לי הרושם הזה לגבי דולפינים, עליו כתבתי בספרי "תקשורת קוסמית".

בהסתייגויות אלו, בכל זאת, כקירוב ראשון, אנו יכולים לשקול שההיבטים הפולחניים וההיררכיים של חיינו מושפעים מאוד מתסביך ה-R והם משותפים לנו ולאבותינו הזוחלים; שההיבטים האלטרואיסטיים, הרגשיים והדתיים של חיינו נשלטים במידה רבה על ידי המערכת הלימבית והם משותפים לנו ולאבותינו (ואולי לציפורים) הלא-פרימטיים של היונקים; שהנפש היא פונקציה של אזורים חדשים בקליפת המוח, הניאוקורטקס, המשותף במידה מסוימת לנו ולקופי אדם, כמו גם לוולנים כמו דולפינים ולווייתני זרע. טקסים, רגשות והיגיון הם כולם סימנים חשובים לאנושיות באדם, אבל חשוב עוד יותר הוא שרק אדם יכול לחשוב בצורה מופשטת. אנחנו סקרנים, עושים כל הזמן משהו כדי לספק חלק מהצרכים הדחופים שלנו, אבל שוב, צורות הפעילות האנושיות ביותר כוללות מדע, טכנולוגיה, מוזיקה וציור. מגוון הפעילויות האנושיות הספציפיות רחב בהרבה מזה שאנו נוהגים להגדיר במילה "הומניטרית", ובכך מצמצמים את השקפתנו על מה הוא אנושי באמת. אם זה לא נלקח בחשבון, אז ניתן למצוא את האנושות בלווייתנים ובפילים.

מודל המוח המשולש מבוסס על מחקרי נוירואנטומיה והתנהגות השוואתיים. אבל בני אדם מוכנים גם להעיף מבט כנה בתוכנו, כך שאם מודל המוח המשולש נכון, נוכל לקוות למצוא כמה רמזים לנכונותו בהיסטוריה של הידע העצמי האנושי. המפורסמת מבין ההשערות, שמזכירה מעט את הרעיון של מוח משולש, היא חלוקת הנפש האנושית לאיד, אגו וסופר אגו, שהומצאה על ידי זיגמונד פרויד. היבטים אלה של תסביך P הקשורים לתוקפנות ומיניות תואמים בצורה מספקת למדי את הגדרתו של פרויד את ה-ID (לטינית עבור "זה", כלומר, מציינת את ההיבט החייתי של הטבע שלנו), אבל, עד כמה שידוע לי, ב בתיאור ה-ID, פרויד לא דיבר על ההיבטים הפולחניים והחברתיים-היררכיים של תסביך ה-R. הוא ראה ברגשות פונקציה של האגו, בפרט של "החוויה האוקיאנית" - המקבילה הפרוידיאנית לתובנה דתית. עם זאת, הסופר-אגו תואר בתחילה לא ככלי קיבול לחשיבה מופשטת, אלא כמאגר של מבנים הקשורים למושגים של "חברה" ו"משפחה", אשר במודל המוח המשולש מתייחס דווקא ל-R-complex. לפיכך, הרעיון הפסיכואנליטי של חלוקת נפש האדם לשלושה חלקים תואם רק באופן רופף למודל המוח המשולש.

אולי מטפורה מתאימה יותר היא החלוקה הפרוידיאנית של הנפש למודע, לתת-מודע (שנסתר אבל יכול לצאת החוצה) ולא-מודע (שהוא מודחק או לא נגיש). כשפרויד אמר ש"נטיית האדם לנוירוזה היא צד הפוךהנטייה שלו ל פיתוח תרבותי", הוא התכוון למורכבות ביחסים הקיימים בין שלושת המרכיבים של נפש האדם. הוא כינה תפקודים לא מודעים "תהליכים ראשוניים".

אבל הכי מדויק במקרה עולם פנימיאנו מוצאים מטפורה לאדם בדיאלוג של אפלטון "פדרוס". שם, סוקרטס מדמה את הנשמה למרכבה, הרתומה לשני סוסים, שחור ולבן, המושכים אותה לכיוונים מנוגדים ולא מצייתים לנהג בצורה גרועה. המרכבה מזכירה מאוד את המוח של מקלין, שני סוסים - P-complex ו קורטקס לימבי, והמרכבה, שבקושי מסוגלת לשלוט במרכבה הנוטה ובסוסים, היא הניאוקורטקס. מטאפורה פרוידיאנית אחרת מתארת ​​את האגו כרוכב על סוס סורר. שתי המטאפורות, של פרויד ושל אפלטון, מדגישות עצמאות מסוימת של חלקי הנשמה, כמו גם את המתח של יחסיהם זה עם זה. כל זה מאפיין את בני האדם, ולכך נחזור בהמשך. מכיוון שיש קשרים נוירואנטומיים בין שלושת מרכיביו, המוח המשולש עצמו, כמו המרכבה בפיידרוס של אפלטון, חייב להיחשב כמטאפורה. אבל המטאפורה הזו יכולה להיות עמוקה ושימושית.

הערות:

יעקב ברונובסקי - פופולארי של מדע ומבקר ספרות, פולני במוצאו. הוא למד בקיימברידג', לימד באוניברסיטאות והרצה במכון הטכנולוגי של מסצ'וסטס. מבין הספרים המופנים לקורא ההמוני, המפורסמים ביותר הם "מדע וערכי אנוש" ו"עליית האדם" (סדרה של תוכניות טלוויזיה פופולריות נוצרה על סמך ספר זה, וק. סאגאן מדבר עליהן). - תרגום

עם זאת, "התפקיד היצירתי" ברירה טבעיתמתבטא בשינוי של אוכלוסיות, כתוצאה מכך נולד הסוג החדש. - תרגום

ניתן להבין נכון את שאלת טבעו (מהותו) של האדם רק בהתחשב בכל מה שיודע מדע מודרניעל האדם הן כיצור חי והן כנושא לפעילות חברתית-היסטורית. זו אחת השאלות המרכזיות של הפילוסופיה. ס"מ.: מארקס ק.ו אנגלס פ.סוכ', כרך ג; בעיה של אדם פילוסופיה מודרנית. ישב. מ', 1969; מיסליבצ'נקו א.ג.האדם כנושא של ידע פילוסופי. מ', 1972; הקשר בין הביולוגי לחברתי באדם. ישב. מ', 1975; דובינין ב'. פ.מה זה אדם? מ', 1983; פרולוב אי.טי.בדרך למדע מאוחד של האדם. - טבע, 1985, מס' 8; אחרית דבר מאת D. A. Pospelov לספר זה. - תרגום

מושג המוח המשולש המתואר כאן תופס מקום צנוע למדי בנוירוביולוגיה המודרנית ואינו משותף לכל המדענים. יחד עם זאת, לרעיון של ארגון היררכי של המוח יש אמין בסיס מדעי. - הערה עורכים.

כלל זה לגבי הבדלים בטיפול ההורי בין יונקים וזוחלים אינו חף מיוצאים מן הכלל. אמא אכפתית, תנין הנילוס, מחביאה את תינוקותיה שזה עתה בקעו בפיה ונושאת אותם למקום יחסית מקום בטוחנהרות, אבל האריה בסרנגטי, ברגע שהוא מגיע לעמדה דומיננטית, משמיד מיד את כל הצעירים הזמינים. אבל באופן כללי, יונקים דואגים לילדים שלהם הרבה יותר מאשר זוחלים. ייתכן שההבדל הזה היה בולט עוד יותר לפני מאה מיליון שנה.

ראשים וגופם של פרוקי רגליים יכולים להסתדר מצוין אחד בלי השני במשך זמן מה. גמל שלמה נקבה, בתגובה לחיזור רציני, תערוף לרוב ממש את ראשו של המחזר שלה. IN חברה אנושיתהתנהגות כזו תיחשב לא-חברתית, אבל בחרקים היא שווה לקורס. הסרת המוח מסירה עכבות מיניות ומעודדת את מה שנשאר מהזכר להזדווג. לאחר מכן, הנקבה מסיימת את החגיגה בארוחה לבדה.

פוליאנה -גיבורת הסיפור בעל אותו השם מאת א' פורטר, שמה הפך לשם דבר, הוא משמש מילה נרדפת לאופטימיסט חסר תקנה, המתבונן בחיים דרך משקפיים ורודים. קסנדרה -אבל מיתולוגיה יוונית, בתו של המלך פריאם מטרויה, נביאה. היא זו שהזהירה את הנסיך פריז מחטיפת הלן, אשתו של מנלאוס מלך ספרטה, אך ביוזמת אפולו לא נענו לאזהרותיה, ולכן החלה מלחמת טרויה. - תרגום

אכן, קיימות ראיות רפואיות רבות המצביעות על קשר בין אספקת דם לבין יכולות אינטלקטואליות. זה זמן רב ידוע שחולים שחסרו להם חמצן במשך מספר דקות חוו לפעמים ליקוי נפשי קבוע וחמור. ניתוחים להסרת עורק צוואר חסום הביאו לא פעם יתרונות בלתי צפויים: לפי מחקר אחד, שישה שבועות לאחר ניתוח כזה, גדל מנת המשכל של המטופל בשמונה עשרה נקודות בממוצע, מה שמייצג שיפור משמעותי. עוד נדון כי ההתפתחות הנפשית של תינוקות משתפרת עם חמצון היפרברי, כלומר כאשר הם מוכנסים לתאי לחץ עם לחץ דם גבוהחַמצָן.

אנטומיה, מורפולוגיה ואקולוגיה של זוחלים

10. מערכת העצבים, איברי החישה ו פעילות עצבניתזוחלים

מוח זוחלים שונהממוח הדו-חיים עם מספר תכונות חשובות ולעתים קרובות מובחן כ"מיוחד" סוג sauropsid ", הטבוע גם בציפורים ובניגוד ל"סוג האיכטיאופסידי" של המוח של דו-חיים ודגים (איור 16).

אורז. 16. תרשים של ארגון מוח הזוחלים(לפי Nikitenko, 1969): 1 - נורת ריח, 2 - דרכי ריח, 3 - גרעין בסיס והיפופליום, 4 - סטריאטום, b - ניאופליום, 6,7 - חלקים גב וגחוני של התלמוס החזותי, 8 - מערכת הראייה. , 9 - בלוטת האצטרובל, 10 - קליפת המוח החזותית של המוח התיכון, 11 ו-12 - היווצרות רשתיתהמוח האמצעי והמדוללה אובלונגטה, 13 - גרעין שמיעתי של המוח האמצעי, 14 - מדוללה אובלונגאטה, 15 - המוח הקטן, 16 - גרעינים תחושתיים של המדולה אובלונגטה, 17 - חבילות חושיות של סיבים של מנתח השרירים השרירים, 18 - סיבים מוטוריים של סיבים. הגוף, 19 - ואז אותו הדבר, לשרירי הראש, 20 - בלוטת יותרת המוח

מוח קדמיזוחלים גדולים יותר; הגידול שלו קשור להתפתחות קמרון המוח של ההמיספרות ולעלייה ניכרת בגופים הסטריאטליים השוכבים על הקרקעית (corpora striata), המהווים את רוב מסת המוח הקדמי (איור 17).

אורז. 17. (לפי פרקר). א - מלמעלה; B - תחתית; B - צד: 1 - המוח הקדמי, 2 - סטריאטום, 3 - המוח האמצעי, 4 - המוח הקטן, 5 - medulla oblongata, 6 - אינפונדיבולום, 7 - בלוטת יותרת המוח, 8 - כיאזמה, 9 - אונות הריח, 10 - בלוטת האצטרובל, II - XII - עצבי ראש

בקמרון המדולרי, ההמיספרות מובחנות בבירור קמרון ראשי , או ארכיפליום , תופס את רוב גג ההמיספרות, כמו גם את הבסיס ניאופליום . אצל זוחלים מודרניים, תפקידו של המרכז האסוציאטיבי הראשי הקובע את אופי ההתנהגות ממלא המוח הקדמי וקליפת המוח האמצעי, המחוברים דרך מרכזי ה-diencephalon. במקרה זה, הפונקציה העיקרית של המוח הקדמי - עיבוד מידע חוש הריח - נשמרת, אך הופכת למשנית; ההמיספרות מחוברות לנורות הריח באמצעות מערכת ריח ארוכה.

מרכז הריחבהשוואה לדו-חיים, זה יותר מורכב ומובחן. במוח הקדמי של זוחלים להתעורר מבני מסך , בדרך כלל מעיד על פעילות עצבית מסובכת.<Экранными структурами называют послойное расположение тел нейронов, их аксонов и дендритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозговых структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов. Экранные структуры особо характерны для новой коры мозга млекопитающих.>

דינצפאלוןמכוסה למעלה על ידי ההמיספרות הקדמיות של המוח. הגג שלו מכיל בלוטת האצטרובל (בלוטה אנדוקרינית) ו איבר פריאטלי , בטואטריה ובכמה לטאות הוא משמש כתוספת photoreceptor: הוא מסוגל לקלוט אותות סכנה (הצללה מהירה) וככל הנראה משמש כקולטן הרושם שינויים עונתיים בתנאי האור. החלק הקדמי הצפוף והשקוף של איבר הקודקוד דומה לעדשת העין, וחלקו האחורי בצורת גביע מצויד בפיגמנט ובתאי חישה. החלק התחתון של הדיאנצפלון מעורב בעבודה של המערכת האנדוקרינית בתור האונה הנוירו-הפרשתית של בלוטת יותרת המוח, הקשורה לאזור ההיפותלמוס של הדיאנצפלון. באופן זה, בלוטת יותרת המוח מקבלת מידע על מצב הסביבה החיצונית, שנאסף על ידי החושים ומעובד על ידי מרכזי המוח, מה שמאפשר לה לתאם את עבודת המערכת האנדוקרינית כולה. באמצעות תקשורתמערכות שערים משרתות כלי דם, הקיים בכל האונות של בלוטת יותרת המוח. ככל הנראה הם קולטים ומשדרים מידע המקודד בתרכובות כימיות.

קליפת הראייה המוח האמצעימפותח יותר מאשר אצל דו-חיים. תוך שמירה על חשיבות המרכז המרכזי לעיבוד מידע חזותי, אצל זוחלים הוא גם לוקח חלק בהיווצרות פעולות של התנהגות מאתגרת. בניגוד לדו-חיים מוֹחַ מְאוּרָך הזוחלים גדולים, מה שמתאים למורכבות ולעוצמת התנועות שלהם.

לָשָׁדיוצר עיקול במישור האנכי, אופייני לכל מי השפיר. תוך שמירה על חשיבות מרכז הפעילות המוטורית האוטומטית (רפלקס בלתי מותנה) ותפקודים אוטונומיים בסיסיים (נשימה, זרימת דם, עיכול וכו'), המדולה אולונגטה נמצאת בשליטה רבה בחלקים הקדמיים של המוח. בהקשר זה, חשיבותו כמרכז פעילות אסוציאטיבית פוחתת. ישנם 11 זוגות של עצבי ראש.

IN עמוד שדרהההפרדה בין חומר לבן (מסלולים מוליכים) ואפור (תאי עצב) באה לידי ביטוי בצורה ברורה יותר. זה מצביע על שליטה מוגברת של מרכזי המוח על מנגנוני הרפלקס של חוט השדרה. באזור חגורת הכתפיים והאגן נוצר חוט השדרה מקלעות עצבים, מתן תחזוקה למערכת השרירים של הגפיים. וגטטיבימערכת עצבים (סימפתטית ופאראסימפטטית) בצורת שרשרת של גרעיני עצב מזווגים המחוברות לשורשי עמוד השדרה וביניהם באמצעות קוממיות ביניים, באה לידי ביטוי בבירור ומייצגת מנגנון המתאם את עבודת המערכות האוטונומיות של הגוף. סביבה משתנה. אי אפשר שלא לראות זאת בקשר להתעצמות הכללית של הפעילות המוטורית של הזוחלים. ההתפתחות המתקדמת של איברי החישה קשורה לסיבוך של תנועות ולפיתוח תקשורת בין בעלי חיים.

איבר ראייהמותאם לעבודה באוויר. העין מוגנת על ידי העפעפיים החיצוניים והקרום המנקה. בנחשים ובכמה לטאות (שממיות, עורות, כמה לטאות חסרות רגליים), העפעפיים גדלים יחד, נוצרים מעטפת שקופה. במינים ליליים, העיניים בדרך כלל מוגדלות ויש להן אישון אנכי. בלוטות הדמעות מגנות על העין מפני ייבוש על ידי לחות לפני השטח של גלגל העין. בניגוד לצפרדעים גלגלי עינייםלא ניתן למשוך חלל פהולבצע רק תנועות סיבוביות. אצל זיקיות, כל עין יכולה לנוע באופן עצמאי, מה שחשוב כשרודפים אחרי טרף כשהגוף ללא תנועה. במידה פחותה, אגמות (עמ' Calotes) ואיגואנות מסוימות ניחנו ביכולת להפריד בין תנועות עיניים.

לינה של העיןמושגת על ידי הזזת העדשה ושינוי העקמומיות שלה באמצעות שריר הריסי המפוספס. מהדופן האחורית של גלגל העין בולט "רכס" לתוך גוף הזגוגית - תוצאה פיגמנטית עשירה בכלי דם; ככל הנראה, זה משפר את התזונה של הרשתית. המסרק מפותח טוב יותר בתושבי שטחים פתוחים. רִשׁתִיתהעיניים של זוחלים מורכבות יותר מהרשתית של דו-חיים. בחלק מהמינים הליליים הוא מכיל רק מוטות. למינים בשעות היום עם ראיית צבע יש גם מוטות וגם קונוסים ברשתית; במינים רבים, הקונוסים מצוידים במסנני אור מוזרים בצורת טיפות שומן חסרות צבע או צבעוניות (צהובות, כתומות, אדומות). רְגִישׁוּת ראיית צבערוב הזוחלים מוזזים לחלק הצהוב-כתום של הספקטרום. בניגוד לדו-חיים, הניתוח והסינתזה של תפיסות חזותיות לא מתבצע ברשתית, אלא בעיקר בקליפת הראייה של המוח התיכון.

במרחבי נטייהו תִקשׁוֹרֶתאצל זוחלים, הראייה משחקת תפקיד חשוב, בדרך כלל מכריע. קשור לכך קיומו של תוסס, לעתים מורכב צביעה מודגמתבעל ערך זיהוי. הם ממלאים את אותו תפקיד תנוחות. פרטי צביעה רבים ומספר תנועות אות משרתים הֲגָנָהמפני אויבים ומתחרים: הפחדה על ידי פתיחת הצווארון של הלטאה המצולצת האוסטרלית או הפה הפעור של ראש עגול ארוכות האוזניים, צבוע באדום עז על ידי פרץ הדם וכו'. נפנוף זנבו של הראש העגול החולי, הצבוע בפסים שחורים ולבנים, משמש אות לסיום הסכנה.

לנחשי בור (Crotalidae), פיתונים (Pythoninae) וצפעים אפריקאים (Bitis) יש איברי חישה תרמיים מיוחדים - תרמורצפטוריםואפילו איתור תרמי. מאתרים תרמיים של נחשי בור הם בורות זוגיים הממוקמים בצידי הלוע, בין הנחיריים והעיניים; בפיתונים, בורות רדודים דומים נמצאים על צלעות השפתיים העליונות, ובצפעים אפריקאים, שקעים בצורת כוס נמצאים מאחורי הנחיריים.

עדיף ללמוד איתור חוםנחשי בור מורכבים מבור מכוסה בסרט שקוף ומחלל פנימי קטן יותר המופרד על ידי קרום דק (15 מיקרומטר); מועצב על ידי ענף של העצב הטריגמינלי. החלל הפנימי מתקשר עם הסביבה החיצונית דרך תעלה דקה הסגורה על ידי השריר הטבעתי. כאשר הערוץ סגור, החום הנפלט מהטרף (זרם של קרני אינפרא אדום), מחמם את החלל החיצוני, מגביר את הלחץ על הממברנה, ועל סמך הפרש הלחצים בחלל הימני והשמאלי, מאפשר לקבוע את כיוון מקור הקרינה, כלומר, לאתר טרף בחושך (לדוגמה, מכרסם בחור שלו). הוא האמין כי תרמורצפטורים אלה מסוגלים לזהות שינויי טמפרטורה ב אלפיות מעלות.

איבר שמיעהזוחלים בתכנית קרובים לאיבר השמיעה של צפרדעים. זה מורכב מ האוזן התיכונהעם תוף קְרוּם ועצם שמע אחת - רְכוּבָּה , העברת רעידות של הממברנה לחלון העגול המפריד בין החלל אוזן פנימית. המנגנון הזה מגביר צלילים, מתפשט באוויר. מבודד באוזן הפנימית חילזון (לאנה) , משמש כמכשיר לניתוח וקידוד אותות אקוסטיים. החילזון עדיין אינו מורכב וברוב המינים מדובר בצמח דמוי שק. זה מתאים לתפקיד הקטן יחסית של השמיעה בחיי הזוחלים. הם קולטים צלילים פנימה טווח 20-6000 הרץ (הרץ), אבל רוב האנשים שומעים טוב רק בטווח 60-200 הרץ. תנינים תופסים צלילים טוב יותר עם תדר של 100-3000 הרץ. לנחשים יש שמיעה חלשה במיוחד; הם מקופחים עור התוףותופסים בעיקר צלילים המתפשטים לאורך המצע (הקרקע) או במים (מה שנקרא שמיעה סיסמית). הדבר נכון גם לגבי לטאות נחש. העברת הצלילים מהמצע לחלון הסגלגל של האוזן התיכונה מובטחת כיכר ו quadratozygomatic עצמות. השמיעה המוגבלת יחסית של נחשים תואמת את היכולות הקוליות החלשות שלהם. גם יכולות השמיעה של צבים נמוכות, עור התוף שלו עבה, ותעלת השמיעה במינים מסוימים סגורה על ידי עור מעובה.

רוב הזוחלים נמו; עולם הסאונד שלהם דל. צליליםנחשים (שרש, צפצופים, רעשן של רעשני זנב) וכמה לטאות (קשקשים חורקים) משרתים לעתים קרובות יותר אזהרה מאיימת. תנינים משמיעים קולות שאגה חזקים; הם משמשים בעת הגנה על טריטוריה וכאשר מחפשים אנשים מהמין השני.

כימורצפטוריםממלאים תפקיד חשוב, אם כי קטן יותר בהשוואה לראייה, בהתמצאות ובתקשורת של זוחלים. איברי ריחנפתחים החוצה בזוגות אַפַּיִם , ולתוך חלל הפה - דמוי חריץ choanae . החלק האמצעי של המעבר האף-לוע מובחן לחלקי הריח העליונים והנשימה התחתונה. לאזור הריח יש קירות מקופלים המגדילים את פני השטח שלו. מול ה-choanae בגג חלל הפה יש שקע, מה שנקרא אורגן יעקובסון . הוא קולט ריח של מזון בפה או חומרים שהחיה אוספת מהאדמה בלשונו הנעה ומכניסה לחלל הפה.

רְגִישׁוּתחוש הריח של זוחלים גבוה מזה של דו-חיים. לטאות רבות משתמשות בחוש הריח שלהן כדי למצוא מזון, חופרות אותו מתוך החול מעומק של 6-8 ס"מ. לטאות ניטור, נחשים וצפעים משתמשים בו כדי למצוא מזון, לחפש פרטים מהמין השני ויכולות להבחין בין פרטים ממין משלהם או אחר; הם גם מגיבים לריחות של אויבים. לצבים, לטאות ותנינים יש מיוחד בלוטות ריח, שעם סודו הם מסמנים את השטח הכבוש, ומונעים פלישת פרטים זרים.

חוש המישושביטוי ברור. צבים מרגישים אפילו מגע קל בקונכייתם. ללטאות רבות יש "שערות" מישוש, נוצר מתאי עור קרטינים וממוקם לאורך קצוות הקשקשים.

במרכז אקולוגי אקוסיסטם אתה יכול לִרְכּוֹשׁ

שם החומר:יסודות זואולוגיה וזוגיאוגרפיה

מאפיינים כלליים

הודות להופעת הצוואר אצל זוחלים, הראש מפורק בצורה נעה עם הגוף ויכול לבצע תנועות לא רק, כמו בדו-חיים, בכיוון האנכי, אלא גם באופקי.

הגוף מוארך (רק בצבים הוא רחב), גמיש למדי; הזנב של הרוב המכריע של המינים הוא ארוך, המסוגל למגוון תנועות; הרגליים מפותחות מאוד (בחלק מהמינים של לטאות ובכל הנחשים הרגליים מצטמצמות עקב המעבר לצורת תנועה פעילה אחרת). גודל הגוף הממוצע גדול בהרבה מזה של דו-חיים, ומינים מסוימים מגיעים לגדלים עצומים.

צעיפים. העור מכוסה בקשקשים קרניים, עמידים ובו זמנית בהירים ממקור אקטודרמלי, המגינים על הגוף לא רק מפני נזק מכני, אבל גם מהתייבשות. שכבת העור הקרטינית נשירה מעת לעת במהלך הנשירה. אצל צבים ותנינים מתפתחות התאבנות בשכבת המזנכימלית של העור; אצל זוחלים אחרים הן נעדרות. צבים מוגנים היטב מפני אויבים על ידי השריון שלהם. עורם של זוחלים מודרניים, בניגוד לדו-חיים, יבש וחסר בלוטות.

צביעה של המבנה החיצוני מגוונת ובמינים רבים יש לה ערך מגן, שכן בזכותו בעלי החיים כמעט ולא מורגשים על רקע הסביבה.

מערכת עצבים. בשל אורח חייהם הפעיל והמורכב יותר, מערכת העצבים של זוחלים מפותחת יותר מזו של דו-חיים (איור 95).

אורז. 95. מוח לטאה, מבט מהצד:

1 - ההמיספרה הקדמית; 2 - אונת ריח; 3 - diencephalon; 4 - בלוטת יותרת המוח; 5 - המוח האמצעי; 6 - כיאזמה אופטית (כיאזמה); 7 - המוח הקטן; 8 - חוט השדרה

המוח הקדמי הוא משמעותי מידות גדולות, מאשר באחרון (במיוחד בשל הגדלה של הסטריאטום), מופיעים על פני ההמיספרות תאי עצבים- ראשוני של קליפת המוח. לכן, זוחלים יוצרים קשרים חדשים עם הסביבה החיצונית מהר יותר מאבותיהם. תפקידו של חלק זה של המוח כמתאם של פעילות החיים של האורגניזם כולו הולך וגדל. המבנה של הדיאנצפלון והמוח התיכון הופך מורכב יותר, הקשר שלהם עם המוח הקדמי וחלקים אחרים של המוח המרכזי מתגבר. מערכת עצבים. המוח הקטן, בשל המורכבות הגוברת של שיטות התנועה והצורך לשמור על איזון הגוף, מפותח הרבה יותר מאשר אצל דו-חיים. גם המדולה אובלונגטה גדלה ויצרה עיקול אנכי האופייני לזוחלים. חוט השדרה ארוך; המבנה שלו נעשה מסובך יותר. זה התבטא בהפרדה חדה יותר של השכבה החיצונית (הלבנה, כלומר, מסלולים) מהשכבה הפנימית (אפורה, כלומר, תאי עצב).

בין איברי החישה, לזוחלים (למעט נחשים ומינים אחרים) יש עיניים מפותחות יותר מאשר לדו-חיים: הם ניידים יותר. הסתגלותם לראייה במרחקים שונים (במינים רבים, גדולים למדי) מובטחת לא רק, כמו בדגים ובדו-חיים, על ידי הזזת העדשה, אלא גם, כמו אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, על ידי שינוי העקמומיות שלה. בנוסף לעפעפיים, יש קרום מנקה. למספר מינים יש איבר פריאטלי המחובר לדיאנצפלון ומסוגל לקלוט גירויי אור. כמה שינויים מתקדמים התרחשו באיבר השמיעה: השקית התחתונה הוגדלה מעט; עצמות השמיעהמעביר טוב יותר תנודות של עור התוף לאוזן הפנימית; בנוסף לחלון הסגלגל, הופיע חלון שני - עגול, המגביר את הניידות של האקסולימפה המקיפה את המבוך; עור התוף אינו ממוקם על פני הראש, אלא בשקע קטן. איברי הריח מפותחים היטב, פני השטח הפנימיים שלהם גדלו. איברי הטעם ברוב המינים מפותחים בצורה גרועה. לשפה יש תפקיד חשוב בחוש המישוש.

שֶׁלֶד. הוא התגבר כמעט לחלוטין עקב החלפת סיבי גס רקמת עצם, אופייני לדו-חיים, סיבי עדין, כוחו גדל, תפקודי התמיכה וההגנה שלו השתפרו (איור 96).

אורז. 96. שלד לטאה:

7 - עצם הבריח; 2 - להב; 3 - כתף; 4 - רַדִיוּס; 5 - אולנה; b - פרק כף היד; 7 - מטאקרפוס; 8 - פלנגות של אצבעות; 9 - צלעות; 10 - אגן; 11 - ירך; 12 - גדול שׁוּקָה; 13 - פיבולה; 14 - טרסוס; 15 - metatarsus; 16 - חוליות זנב

הגולגולת גדלה; היכולת של המוח הפכה לגדולה מזו של דו-חיים. משטח צדהגולגולת של זוחלים עתיקים הייתה מוצקה; מאוחר יותר הופיעו בה בורות זמניים - אחד או שניים, שהפחיתו את המסה שלה והגדילו את פני השטח להתקשרות שרירי הלעיסה. הלסתות התחתונות, כמו אלו של דו-חיים, תלויות מחלק המוח של הגולגולת בעזרת עצם מרובעת וגם מורכבות ממספר עצמות (שיניים, מפרקיות וכו').

גוף החוליה הראשונה (אטלס) מתמזג בצורה של שן לגוף החוליה השנייה (אפיסטרופיה). האטלס בצורת הטבעת היה מסוגל להסתובב סביב חוד האפיסטרופאוס, שבזכותו התאפשרו סיבובי ראש, וזה היה אפשרי חשיבות רבהלהשגת מזון (בעיקר חיות אחרות) ולהגנה מפני אויבים. האטלס מחובר לחלק העורפי של הגולגולת באמצעות קונדיל בודד, המסייע גם להגברת הניידות של הראש. עמוד השדרה מחולק לחמישה חלקים: צוואר הרחם, בית החזה, המותני, הקודש והזנב. חוליות בית החזהמחובר לעצם החזה על ידי צלעות מפותחות, וכתוצאה מכך היווצרות בית החזה, נעדר בדו-חיים. צלעות מקוצרות משתרעות מהחוליות המותניות, לא מגיעות לעצם החזה. ישנן שתי חוליות קודש (לדו-חיים יש אחת). באזור הזנב (למעט צבים) יש הרבה חוליות.

עצמות הרגליים מפותחות וחזקות יותר מאלו של דו-חיים. ישנם מפרקים נעים בין עצמות שורש כף היד והטרסוס. לכן, השורה האמה והשורה הפרוקסימלית של פרק כף היד, כמו גם השוקה והשורה הפרוקסימלית של הטרסוס מתפקדות כתצורות אינטגרליות. ראוי לציון במיוחד חיזוק חגורות הגפיים: חגורת הכתפיים - עקב חיבוריה עם עצם החזה ועמוד השדרה החזי, חגורת האגן - בשל העובדה שהיא מונחת על שניים. חוליות קודשושני החצאים יוצרים שני מיזוגים - ischial וערווה.

מערכת שרירים. הוא עבר התמיינות, התפתחו קבוצות שרירים חדשות, שבהן תלויות סיבוב הראש, תנועות הצוואר שהופיעו אצל זוחלים, התרחבות וכיווץ בית החזה וכו' שרירי הרגליים גדלו משמעותית, מכופפים ומרחיבים של החזה. התפתחו אצבעות. המסה והחוזק של המערכת כולה גדלו.

מערכת עיכול. הוא מובחן יותר מאשר אצל דו-חיים (איור 97). השיניים מרוכזות בעיקר בלסתות, מספרן גדול, אך הן מאותו סוג ומשמשות בעיקר ללכידת טרף. בלוטות הרוק מפותחות יותר מאשר אצל דו-חיים (בחלק מהמינים ההפרשות של בלוטות אלו רעילות). אצל זוחלים מתחיל תהליך יצירת חיך קשה, המפותח במיוחד בתנינים. הודות להיווצרות החיך הקשה, מופרד חלל הפה מחלל האף-לוע, מה שמקל הן על הנשימה והן על ספיגת המזון. הלוע, הוושט והקיבה מפותחים היטב (במיוחד אצל טורפים שאוכלים בעלי חוליות). הכבד (עם כיס המרה) והלבלב מתקדמים יותר מאלה של דו-חיים. המעי הדק מוארך משמעותית, המעי הגס קצר ומסתיים בקלאקה. זוחלים מודרניים ניזונים בעיקר מבעלי חיים; מספר המינים אוכלי העשב אינו משמעותי.

אורז. 97. איברים פנימייםלטאות; זכר; B - נקבה:

/ - חיצוני ו-2 - פנימי ורידי צוואר; 3 - שמאל ו-4 - ימין עורקי הצוואר; 5 - שמאל ו -6 - קשת אבי העורקים הימנית; 7 - ימין ו -8 - אטריום שמאל; 9 - חדר הלב; 10 - נותרו העורק התת-שוקי- 11 - ריאה; 12 - כבד; 13 - כיס המרה; 14 - בטן; /5 - לבלב; 16 - תְרֵיסַריוֹן; 17 - המעי הגס; 18 - פי הטבעת; 19 - כליה; 20 - אבי העורקים הגבי; 21 - ורידים מתפרצים של הכליות; 22 - שלפוחית ​​השתן; 23 - אפידידימיס; 24 - אשך; 25 - צינור זרע; 26 - שחלה; 27 - אובידוקט

מערכת נשימה. איברי הנשימה של זוחלים הם הריאות (ראה איור 97), שכן עורם אינו מתאים להחלפת גזים; רירית הפה, הממלאת תפקיד משמעותי בנשימה של דו-חיים, משמשת לביצוע תפקיד זה על ידי כמה מינים של זוחלים. מסיבה זו, ובמיוחד בקשר לפעילות מוגברת של זוחלים בהשוואה לדו-חיים, מבנה הריאות וה דרכי הנשימההפך מסובך יותר. הריאות הן איברים גדולים יותר וממוקמים עמוק יותר ב חלל החזהמאשר בדו-חיים. פני השטח הפנימיים שלהם גדלו משמעותית עקב התפתחותם של מוטות צולבים רבים עליהם עם רשת צפופה יותר של כלי דם. אוויר נכנס לריאות, עובר דרך הצ'ואנה, הלוע, הגרון וקנה הנשימה הארוך, שלומן נתמך על ידי טבעות סחוס. כשהאוויר עובר דרך קנה הנשימה, הוא מתנקה מאבק והטמפרטורה שלו מתקרבת לטמפרטורת הגוף. בדו-חיים, קנה הנשימה היה בחיתוליו. הקצה האחורי של קנה הנשימה מחולק לשני סמפונות, שבדפנות יש גם טבעות סחוסיות. שאיפה ונשיפה מתרחשות ביעילות רבה יותר מאשר בדו-חיים, עקב התפתחות בית חזה בזוחלים, שנפחו גדל בשאיפה ויורד בנשיפה. אותו מנגנון נשמר אצל בעלי חוליות גבוהים יותר - ציפורים ויונקים.

מערכת דם. הלב, כמו זה של דו-חיים, הוא בעל שלושה חדרים, אך הבסיס של מחיצה מופיע בחדר למטה. בתנינים הוא כבר מלא, ולבם הופך לארבע חדרים (שני פרוזדורים ושני חדרים). כתוצאה מכך, אצל זוחלים גוברת ההפרדה בין זרם הדם הוורידי והעורקי, אך גם בתנינים עדיין אין בידוד מוחלט של שני הזרמים, כפי שניתן לראות מהתיאור הבא (איור 98).

אורז. 98. הלב וכלי הדם העיקריים של הלטאה (אור - כלי עם דם עורקי, הצללה - עם דם מעורב; שחור - עם ורידי):

1 - חדר ימני; 2 - אטריום שמאל; 3 - חדר; 4 - מחיצה לא שלמה המחלקת את החדר לחצי שמאל וימין; 5 - עורק ריאתי; 6 - קשת אבי העורקים השמאלית; 7 - קשת אבי העורקים הימנית; 8 - עורק תת-שפתי; 9 - אבי העורקים הגבי; 10 - תא מטען משותףעורקי הצוואר; 11 - עורק הצוואר הפנימי השמאלי, 12 - עורק הצוואר החיצוני השמאלי; 13 - וריד ריאתי; 14 - הווריד הנבוב האחורי וורידי הנבוב הקדמיים (צוואריים).

דם עורקי נכנס לאטריום השמאלי - הוא מגיע מהריאות. דם ורידי נכנס לאטריום הימני - הוא נאסף מכל חלקי הגוף. לאחר מכן, דם משני הפרוזדורים נכנס לחדר: החצי הימני הוא ורידי, והחצי השמאלי הוא עורקי. בשל נוכחות מחיצה, למרות שאינה שלמה, הדם בחדר מתערבב פחות מאשר בדו-חיים. אין קונוס ארטריוסוס, וגזעי העורקים הראשיים עולים ישירות מהלב.

מ צד ימיןחדרים יוצאים עורקי ריאה(הזוג הרביעי לשעבר של עורקי הזימים), נושאים דם ורידי לריאות. הזוג השלישי לשעבר של כלי זימים התנוון. זוג הכלים השני מורכב משתי קשתות אבי העורקים: הקשת הימנית מתחילה מהחלק השמאלי של החדר ומובילה דם עורקי, הקשת השמאלית מתחילה מהחלק הימני של החדר (אך קרוב יותר לחלק השמאלי) ונושאת דם מעורב. . עורקי הצוואר (הזוג הראשון של הכלים המסועפים) יוצאים מקשת אבי העורקים הימנית והולכים לראש. הם מספקים למוח, הרגיש במיוחד למחסור בחמצן, דם עורקי. שתי קשתות אבי העורקים מצטרפות ויוצרות את אבי העורקים, המסתעף לעורקים רבים. לפיכך, גופו של הזוחל מסופק בעיקר בדם מעורב, אך הוא רווי ביותר חמצן מאשר בדו-חיים, מה שתורם לחילוף חומרים אינטנסיבי יותר.

מערכת ההפרשה. היא השתנתה מאוד עקב קצב חילוף החומרים המוגבר של זוחלים, שהביא לעלייה בכמות תוצרי ההתפזרות, והתאמתם המוחלטת לאורח חיים יבשתי, כתוצאה מכך היה צורך להשתמש יותר במים הנכנסים לגוף. מבחינה כלכלית. לכן, זוחלים פיתחו איברי הפרשה מורכבים יותר הנקראים אגן או כליות משניות (מטאפרוס). לכל האבובות של הכליות הללו אין משפכים ומתחילות בקפסולות של באומן המקיפות את גופי המלפיגי עם מספר מוגבר של נימים. הצינוריות של כליות האגן ארוכות מאוד ושזורות בצפיפות בנימים. בקפסולות של באומן, מהגופים המלפיגיים, תוצרי התפזרות מומסים במים וכמה חומר אורגני(לדוגמה, גלוקוז) נוצר שתן ראשוני. האחרון, בעודו עובר דרך צינוריות הכליה הארוכות, מחזיר חלק נכבד מהמים ומשאר החומרים הנחוצים לגוף אל הדם דרך הנימים הנארגים סביב דפנותיהם. השתן המשני הנוצר לאחר מכן אינו יוצא דרך תעלות הוולפיאן, אלא דרך השופכנים החדשים שפותחו אל הקלואקה ומצטבר בשלפוחית ​​השתן. תהליכי היווצרות שתן ראשוני ומשני מתרחשים גם בכליות הגזע, אך עם כמות קטנה יותר של מים שחוזרת לדם. בעלי חוליות ראשוניים, בעיקר דו-חיים, שעורם חשוף, סובלים לרוב מעודף מים, ולא ממחסור בהם. יש לציין גם שבזוחלים התוצר הסופי של פירוק חלבון הוא חומצת שתן, אשר דורש מעט מים כדי להיות מסולק מהגוף דרך השתן. בדו-חיים ובמספר בעלי חוליות מימיים ראשוניים אחרים, פירוק חלבונים מוביל להיווצרות אוריאה, שסילוקו דורש הרבה מים.

לעוברים של זוחלים יש בסיס כליית ראש וכליית גזע מפותחת, המתפקדת במבוגרים (במספר מיני לטאות) עד גיל ההתבגרות. עובדות אלו מאשרות את המשכיותם של שלושת סוגי הכליות במהלך האבולוציה של בעלי החוליות.

שִׁעתוּק. מערכת הרבייה הזכרית של זוחלים כוללת שני אשכים עגולים השוכבים על צידי עמוד השדרה המותני, שני תוספי אשכים הנוצרים מהחלקים הקדמיים של כליות הגזע, שני זרעי זרעי (Wolffian Canals) ואיברים זווגיים שפותחו מדופן הcloaca. של נשים מערכת רבייהמורכבת משתי שחלות, הגדלות מאוד בעונת הרבייה, ושתי ביציות (תעלות מולריאניות) הזורמות אל הקלואקה. ההפריה היא פנימית בלבד. הזרע מוכנס על ידי זכרים לקלואקה של הנקבה באמצעות איברי הזיווג. ביצים בשלות, המכילות הרבה חלמון, נכנסות למשפכי הביצית. איחוד הגמטות הנשי והזכרי מתרחש בחלק העליון של הביציות, שם חודר הזרע לאחר קיום יחסי מין. זיגוטים, הנעים לאורך האובידוקטים, מוקפים בקרום חלבוני בחלק האמצעי של האחרון, ומכוסים בקליפה בחלק האחורי.

במינים מסוימים של לטאות ונחשים, נצפית רבייה פרתנוגנטית של נקבות. ככלל, אין זכרים במינים כאלה.

התפתחות. אצל זוחלים ההתפתחות היא ישירה; לזוחלים אין זחלים. זוחלים בדרך כלל מטילים ביצים מופרות באדמה, ומינים מסוימים מטילים אותם מתחת לפסולת צמחים נרקבת. במספר מינים, התפתחות זיגוטה מתרחשת בדרכי המין הנשיות ומיד לאחר שחרור הביצים המפותחות בוקעות מהן חיות שנוצרו, כלומר, ovoviviparity אופיינית למינים כאלה. אצל כמה מינים נצפתה חיוניות אמיתית: הכלים של שק החלמון קשורים קשר הדוק לכלי השחלה, והעובר מקבל חלק משמעותי חומרים מזיניםמגוף האם. Ovoviviparity נצפתה לעתים קרובות יותר במינים המופצים באזורים צפוניים והרים. ברור, ovoviviparity מגן על עוברים מתפתחים מפני קירור ותנאים שליליים אחרים. אין ולו זן אחד של זוחלים שבהם מתפתחות ביצים במים. גם בקרב זוחלים המבלים את רוב חייהם במים (כל התנינים, צבים רבים, כמה נחשים), הטלת ביצים והתפתחות מתרחשות רק ביבשה. נחשי ים שלעולם אינם עוזבים את המים הם חיים.

לביצי ועוברים של זוחלים יש מספר התאמות להתפתחות ביבשה. ראשית, ביצים מכוסות בקליפות ובממברנות אחרות המגנות עליהן מפני התייבשות ונזקים. שנית, עוברים מפתחים ממברנות נבט מיוחדות (סרוס, אמניון ואלנטואיס), שיש להם חשיבות רבה להבטחת התפתחות עובריתבעלי חיים ביבשה. הממברנה הסרוסית והאמניון מתפתחים מאותו קפל כפול של הגוף העוברי, שמקורו באקטודרם ובמזודרם. הקפל הזה מופיע משניים צדדים הפוכיםבצורת יסודות שצומחים אחד כלפי השני ונסגרים מעל העובר. החלק החיצוני של הקפל הופך לסרוסה (השכבה החיצונית שלו היא אקטודרמלית, השכבה הפנימית שלו מזודרמלית), והחלק הפנימי הופך לשפיר (השכבה החיצונית שלו מזודרמלית, השכבה הפנימית שלו אקטודרמלית). החלל שנוצר על ידי השפיר מתמלא בנוזל מימי, שבגללו מתרחשת ההתפתחות בסביבה לחה, והעובר מוגן מפני התייבשות והשלכות של זעזועים שונים, מסוכנים במיוחד בתנאי אוויר.

מָקוֹר. הזוחלים הראשונים, שצמחו במחצית השנייה של תקופת הפחמן, חיו בביוטופים יבשתיים לחים וככל הנראה התרבו והתפתחו במים. בשלב זה כבר הייתה הארץ מיושבת בצמחים יבשתיים נמוכים יותר וחסרי חוליות שונים, והחל כיבוש האוויר על ידי חרקים. לזוחלים, שיכלו לעבור מרחקים גדולים יותר מדו-חיים מגופי מים, היה שפע של מזון ולא נתקלו באויבים רציניים. בסוף תקופת הפחמן ושוב ושוב בתקופת הפרמיאן הפך האקלים צחיח יותר, מה שגרם למותם של דו-חיים רבים ולהפך, תרם להתפתחות מתקדמת ולתפוצה רחבה יותר של זוחלים ביבשה. לאחר זמן מה, הם החלו להתרבות ולהתפתח מחוץ למאגרי מים, תחילה בביוטופ יבשתי רטוב יותר, ולאחר מכן במקומות יבשים יותר. בתקופת המזוזואיקון הם התפשטו ברחבי העולם ורבים קבוצות שונות. יחד עם הטורפים, "היו מינים רבים של אוכלי עשב, הופיעו זוחלים מותאמים לתעופה וזוחלים החיים בים. גודל גופם היה שונה, אך רובם היו בעלי חיים גדולים, וחלקם היו ענקיים בגודלם - עד 20 מ' ומעלה. האקלים לאורך כמעט כל העידן המזוזואיקון היה חם, נוח מאוד לבעלי חיים אלה, שלא היה להם מספיק גבוה טמפרטורה קבועהגופים ומאבדים את פעילותם כאשר הסביבה מתקררת.

בסוף עידן המזוזואיקון ב גלוֹבּוּסהתרחשו תהליכי בניית הרים רבי עוצמה, מלווים בשינוי חד בתנאי החיים (טמפרטורה, לחות וכו'). הדבר גרם להכחדה המונית של הזוחלים המזוזואיקונים, שלא יכלו לעמוד במאבק על הקיום בתנאים סביבתיים אביוטיים כה קשים עבורם, המסובכים על ידי תחרות עם יונקים וציפורים. במקביל, קמו קבוצות חדשות של זוחלים והתרבו בתקופת הקנוזואיקון - מהם ירדו לטאות ונחשים. מבין הקבוצות הוותיקות שרד רק סוג אחד מאוד פרימיטיבי של פרוטו-לטאה, מספר קטן של תנינים וצבים. זוחלים מודרניים מופצים בעיקר בארצות חמות, במיוחד במדינות סובטרופיות וטרופיות; מעטים מהם במדינות עם אקלים ממוזג, והם נעדרים בצפון הרחוק.

, זוחלים (זוחלים), ציפורים, קיניהן, הביצים והקולות, ויונקים (בעלי חיים) ועקבות פעילותם החיונית,
20 למינציה צבעונית טבלאות הגדרותלרבות: חסרי חוליות מימיים, פרפרי יום, דגים, דו-חיים וזוחלים, ציפורים חורפות, ציפורים נודדות, יונקים ועקבותיהם,
4 שדה כיס קוֹצֵב, לרבות: תושבי מאגרי מים, ציפורים מהאזור האמצעי ובעלי חיים ועקבותיהם, וכן
65 מתודולוגית יתרונותו 40 חינוכי ומתודולוגי סרטיםעל ידי שיטותביצוע עבודת מחקר בטבע (בשטח).

אנטומיה של דו-חיים: סקירה כללית

מבנה גוף או אנטומיה.
גוּףמחולקים לראש, פלג גוף עליון, זנב (רק בבעלי חיים חסרי רגליים) וגפיים, שעלולים להיעדר. רֹאשׁנייד, מחובר לגוף. השלד ועמוד השדרה מחולקים ל מחלקות. צלעות, אם קיימות, מחוברות לחוליות הגזע.

לדו-חיים יש שני זוגות של אצבעות ראשוניות בעלות חמש אצבעות גפיים; הצורות הראשוניות של הצוואר מספקות להם את היכולת להניע את ראשם באופן עצמאי.

עוֹרעירום, נטול קשקשים. עִלִית הָעוֹרעשיר בבלוטות רב-תאיות, המבטיחות נוכחות של סרט נוזלי על פני העור, שבלעדיו חילופי גזים בלתי אפשריים במהלך נשימת העור. האפידרמיס הוא רב שכבתי, הקוריום דק, אך רווי עשיר בנימים.

IN שכבות תחתונותהאפידרמיס ובקוריום ממוקמים תאי פיגמנט, גורם לצביעה ספציפית למין.

שלד גפייםנוצר על ידי השלד של חגורת הגפיים ושלד הגפיים החופשיות.

חגורת כתפייםשוכנת בעובי השרירים וכוללת שכמות מזווגות, עצמות בריח ועצמות עורב המחוברות לעצם החזה. שֶׁלֶד גפיים קדמיותמורכב מהכתף (הומרוס), האמה (עצמות הרדיוס והאולנה) והיד (עצמות שורש כף היד, המטאקרפוס והפלנגות של האצבעות).

חגורת אגןמורכב מעצמות איליאק ischial וערווה מזווגות שהתמזגו יחד. הוא מחובר לחוליה הקודש דרך עצמות הכסל. כלול בשלד גפה אחוריתכולל את הירך, הרגל התחתונה (טיביה ופיבולה) וכף הרגל. עצמות הטרסוס, המטטרסוס והפלנגות של האצבעות. העצה מורכבת מחוליה אחת בלבד.

מערכת הנעה.
דפוס התנועה של דו-חיים הוא די חַדגוֹנִיוניתן לצמצם לשני סוגים עיקריים.

דו-חיים מאובנים וזנב מודרניים שמרו על המאפיינים שלהם דגסוג התנועה העיקרי הוא בעזרת כיפופים צדדיים חזקים של כל הגוף, אך עם תמיכה ברגליים קצרות כאשר נעים על הקרקע. עם גפיים קצרות, כיפופי הגוף לרוחב מגדילים את אורך הצעד, וכפיפות הזנב עוזרות לשמור על שיווי משקל. כאשר נעים במים, הגפיים לא ממלאות שום תפקיד מורגש. גם בעלי חיים חסרי רגליים נעים באמצעות עיקולי הגוף כולו.

דו-חיים חסרי זנב נעים על היבשה קפיצה, הרמת הגוף לאוויר בדחיפה חדה של שתי הגפיים האחוריות. מינים קצרי רגליים, כגון קרפדות, בנוסף לקפוץ, יכול לאט שלב, ארגון מחדש של איברים ברצף.

חסר זנב במים לשחות, עבודה נמרצת עם הגפיים האחוריות (סגנון חזה, אך ללא השתתפות הגפיים הקדמיות). מאמינים כי גפיים אחוריות חזקות התפתחו כהסתגלות לשחייה, ורק מאוחר יותר שימשו לקפיצה ביבשה.

דו-חיים יש די גדול, רחב רֹאשׁ, שנכנס ישירות לרחבה וקצרה גוּף. העצמות הקדמיות והפריאטליות מתמזגות לתוך העצם הקדמית המזווגת. IN גולגולתזה אופייני שמנגנון maxillopalatine והעצם המרובעת מחוברים ללא תנועה לגולגולת; שני קונדילים של הגולגולת שייכים לראשון שבעצם התמזג איתה חוליה צווארית, כך שהחוליה הראשונה של דו-חיים היא בעצם השנייה.

מוֹחַדו-חיים נבדלים ממוח הדג בפיתוח רב יותר של החלק הקדמי ( המוח הקדמי), המכיל מספר גדולתאי עצבים ( חומר אפור). חצאי כדורהמוח הקדמי קטן ומחולק לחלוטין. חלקי המוח נמצאים באותו מישור אופקי. חוש הריחהאונות מפותחות מאוד. מוֹחַ מְאוּרָךמפותח גרוע מאוד בגלל ניידות נמוכה ואופי מונוטוני של תנועות. ישנם 10 זוגות של עצבי גולגולת. לזחלים יש איברים קו צד.
עמוד שדרהמפותח יותר מהראש. המוח מורכב מ 5 מחלקות: מוח קדמי, diencephalon, medulla oblongata, מוח אמצע, מוח קטן. בינייםהמוח מפותח היטב. מַלבֵּןהמוח הוא מרכז מערכת הנשימה, מחזור הדם והעיכול. מְמוּצָעהמוח קטן יחסית.

איברי מגעמפותח היטב. איברים קו צדמאותתים לדו-חיים על תנודות דמויות גלים במים. הם ניתנים להם למיקום פעיל של מרחב המים, במיוחד במים בוציים או בלילה, ומחליפים לחלוטין את הראייה. בהיותם איברים של מגע מרחוק, מכשירים חיים כאלה חשים גם תנודות הנגרמות על ידי תנועות של תושבים מתחת למים. האיברים של הקווים הצדדיים ממוקמים על פני העור של דו-חיים החיים אך ורק במים, ולכל מין מאפיינים משלו.

כל איבר המגע הוא עוֹר, המכיל קצות עצבים למישוש.

הפה מכיל גם איברי מגע בצורה של בלוטות טעם. שינייםיכול להיות או לא קיים במינים מסוימים. השיניים, כמו אלה של זוחלים, מותאמות רק לאחיזה והחזקת טרף, אך אינן יכולות לשמש ללעיסתו. צלילים יכולים להיעשות רק על ידי דו-חיים חסרי זנב, וגם אז בעיקר על ידי זכרים.

חלל האףמצויד בפתחי האף האחוריים ובצינורות האף האף.

עינייםדומה לעיניים של דגים, אך אין להם קליפה כסופה, לא קליפה רפלקטיבית, וגם לא תהליך בצורת סהר. דִיוּרהעין מתבצעת על ידי הזזת העדשה. העיניים מותאמות לראייה למרחקים ארוכים. אין בלוטות דמעות, אך ישנה בלוטה הארדרית, שהפרשתה מרטיבה את הקרנית ומגינה עליה מפני התייבשות. הקרנית קמורה. לעדשה יש צורה של עדשה דו קמורה, שקוטרה משתנה בהתאם לתאורה; אקומודציה מתרחשת עקב שינויים במרחק של העדשה לרשתית. רבים התפתחו ראיית צבע.

מִבְנֶה אֹזֶןשונה בדו-חיים חסרי זנב ובעלי זנב.

תִשׁרוֹרֶתמחולק לשרירי תא המטען והגפיים. שרירי הגזע מפולחים. קבוצות של שרירים מיוחדים מספקות תנועות מורכבות של איברי מנוף. שרירי ה-levator ו-depressor ממוקמים על הראש. באמצעות התכווצויות שרירים או קבוצות שרירים, דו-חיים יכולים לבצע תנועות מורכבות. שרירי הגפיים מפותחים במיוחד.

מערכת עיכוללדו-חיים יש כמעט אותו מבנה כמו לדגים. כל הדו-חיים ניזונים בלבד טרף נייד. הלשון ממוקמת בחלק התחתון של חלל האורו-לוע. צינורות בלוטות הרוק נפתחים אל חלל הפה והלוע, אשר הפרשתם אינה מכילה אנזימי עיכול. מחלל הפה, המזון נכנס לקיבה דרך הוושט, ומשם לתריסריון. צינורות הכבד והלבלב נפתחים כאן. עיכול המזון מתרחש בקיבה ובתריסריון. המעי הדק עובר לתוך המעי הגס, ומסתיים בפי הטבעת, שיוצרת שלוחה - הקלואקה. בניגוד לדגים, המעי האחורי אינו נפתח ישירות החוצה, אלא לתוך שלוחה מיוחדת הנקראת קלואקה. השופכנים וצינורות ההפרשה של אברי הרבייה נפתחים גם הם לתוך הcloaca.

איברי נשימהבדו-חיים הם:

• ריאות (איברי נשימת אוויר מיוחדים);
• עור ורירית של חלל הפה הלוע (איברי נשימה נוספים);
• זימים (בחלק מתושבי המים ובראשנים).

לרוב המינים (למעט סלמנדרות חסרות ריאות) יש ריאותנפח קטן, בצורה של שקיות דקיקות, קלועות ברשת צפופה של כלי דם. כל ריאה נפתחת בפתח עצמאי לתוך חלל הגרון-קנה הנשימה (מיתרי הקול ממוקמים כאן, פותחים חריץ לחלל האורו-לוע). אוויר נאלץ לתוך הריאות על ידי שינוי כרךחלל הפה הלוע: אוויר נכנס לחלל הפה דרך הנחיריים כאשר תחתיתו מונמכת. כאשר הקרקעית עולה, האוויר נדחק לתוך הריאות.

גרון מספר פעמים בשנייה נמשך מטה, עקב כך נוצר חלל נדיר בחלל הפה. ואז האוויר חודר דרך הנחיריים אל חלל הפה, ומשם אל הריאות. הוא נדחק לאחור תחת פעולת השרירים של דפנות הגוף. דו-חי טבול במים עובר לחלוטין ל נשימה עורית.

מערכת דםסגור, מורכב ממעגל גדול וקטן של מחזור הדם. הופעת המעגל השני קשורה לרכישת נשימה ריאתית. לגוף יש עורקים ריאתיים עוריים (הנושאים דם ורידי לריאות ולעור), עורקי צוואר (המספקים לאיברי הראש דם עורקי), וקשתות אבי העורקים המובילות דם מעורב לשאר איברי הגוף.

I - סינוס ורידי; II - אטריום ימני; III - אטריום שמאל; IV - חדר; V - גזע עורקי;
1 - עורק עורי ריאתי; 2 - קשת אבי העורקים; 3 - עורק הצוואר; 4 - עורק לשוני; 5 - בלוטת הצוואר; 6 - עורק תת-שפתי; 7 - אבי העורקים המשותף; 8 - עורק מעי; 9 - עורק עורי; 10 - וריד ריאתי; 11 - אור; 12 - הווריד הנבוב האחורי; 13 - וריד עורי; 14 - וריד הבטן; 15 - כבד; 16 - וריד כליה.

מחזור הדם הריאתי- ריאתי, מתחיל בעורקי הריאה העוריים, הנושאים דם לאיברי הנשימה (ריאות ועור); מהריאות, דם מחומצן נאסף בוורידים ריאתיים זוגיים, הזורמים לאטריום השמאלי.

מחזור מערכתימתחיל בקשתות אבי העורקים ובעורקי הצוואר, המסתעפים לאיברים ורקמות. דם ורידי נכנס לאטריום הימני דרך הווריד הנבוב הקדמי המזווג והווריד הנבוב האחורי הבלתי מזווג. בנוסף, דם מחומצן נכנס לוריד הנבוב הקדמי, ולכן הדם באטריום הימני מעורבב. מאחר ואיברי הגוף מסופקים בדם מעורב, לדו-חיים יש קצב חילוף חומרים נמוך ולכן הם בעלי חיים בעלי דם קר.

אבי העורקים עובר לקשתות הענפים ומסתעפים תחילה בזימים החיצוניים, ואחר כך בפנימיות. הדם זורם בחזרה דרך וריד העובר לאורך הזנב, ולאחר מכן מסתעף על פני שק החלמון וחוזר דרך ורידי החלמון בחזרה לאטריום. מאוחר יותר, מערכות השער של הכבד והכליות נוצרות בהדרגה. בסוף שלב הזחל, נשימת הזימים מוחלפת בהדרגה בהנשמה ריאתית; הקשתות הענפיות הקדמיות הופכות לעורקים הצפאליים, והאמצעיים יוצרים את אבי העורקים.

לֵבתלת קאמרית. הוא מורכב משני פרוזדורים (באטריום הימני הדם מעורב, בעיקר ורידי, ובשמאל - עורקי) וחדר אחד. בתוך דפנות החדר נוצרים קפלים המונעים ערבוב של דם עורקי ורידי. חרוט עורקי, מצויד בשסתום ספירלי, יוצא מהחדר.

הפרוזדור הימני מקבל דם ורידי, הפרוזדור השמאלי מקבל דם עורקי (מהריאות ומהעור). דם ורידי ועורקי מתערבבים רק חלקית בחלל החדר, שבדפנות יש מערכת מורכבת של פסי רוחב שרירים. בעיקר נשלח דם ורידי לוורידים הריאתיים, קשתות אבי העורקים מתמלאות בדם מעורב, ורק עורקי הצוואר מקבלים דם עורקי.

הלב נוצר בזחלים מוקדם מאוד ומיד מתחיל לפעול. בתחילה הוא מייצג תיק פשוט, אשר מחולק לאחר מכן לחלקים נפרדים.

איברי הפרשה- כליות גזע מזווגות, שמהן יוצאים השופכנים, הנפתחים אל הקלואקה. יש חור בדופן הקלואקה שַׁלפּוּחִית הַשֶׁתֶן, שאליו זורם שתן שנכנס לקלואקה מהשופכנים. אין ספיגה חוזרת של מים בכליות הגזע. לאחר מילוי שלפוחית ​​השתן וכיווץ שרירי דפנותיה, משתן מרוכז נפלט לתוך הקלואקה ונזרק החוצה. חלק מהמוצרים המטבוליים וכמות גדולה של לחות משתחררים דרך העור. תכונות אלה לא אפשרו לדו-חיים לעבור לחלוטין לאורח חיים יבשתי. בזחלים שלבים מוקדמיםפונקציות פיתוח מה שנקרא. כליית ראש, או העדפה. כמו כן, לכל הדו-חיים יש כבד אונות, כיס מרה ולבלב.

מערכת רבייה.כל הדו-חיים הם דו-ביתיים. ברוב הדו-חיים, הפריה חיצוני(במים). במהלך עונת הרבייה, שחלות זוגיות מלאות בביצים בוגרות ממלאות כמעט את כל חלל הבטן של הנקבות. ביצים בשלות נופלות לתוך חלל הבטן של הגוף, נכנסות למשפך של האובידוקט ולאחר שעברו דרכו, מוציאות החוצה דרך הקלואקה. לזכרים יש אשכים זוגיים. הצינוריות הזרעיות הנמשכות מהן נכנסות לשופכנים, המשמשות במקביל כדפרנס לזכרים. הם גם נפתחים לתוך הקלואקה. תאי הנבט נכנסים לקלואקה דרך תעלות צינוריות ומשם נזרקים החוצה.

חיפוש טקסט מלא:

איפה לחפש:

בכל מקום
רק בכותרת
רק בטקסט

לָסֶגֶת:

תיאור
מילים בטקסט
כותרת עליונה בלבד

בית > תקציר > ביולוגיה

יחד עם המערכת - האוזן התיכונה והפנימית, המספקת שמיעה באוויר, דו-חיים שומרים על מנגנוני השמיעה במים. קיומן של שתי מערכות שמע בדו-חיים הוא הסתגלות לחיים בשתי סביבות: מים ואוויר.

בשל אורח חייהם הפעיל והמורכב יותר, מערכת העצבים של זוחלים מפותחת יותר מזו של דו-חיים.

אורז. 4. מוח לטאה, מבט מהצד:

1-חצי כדור של המוח הקדמי; אונה 2-חוש הריח; 3-דיאנצפלון; בלוטת יותרת המוח 4; 5 - המוח האמצעי; עצבי ראייה 6-צלבים (כיאזמה); 7-צרבלום; 8 חוט שדרה

המוח הקדמי גדול בהרבה מזה של דו-חיים (במיוחד בשל הגדלה של הסטריאטום); תאי עצב מופיעים על פני ההמיספרות - הבסיס של קליפת המוח. לכן, זוחלים יוצרים במהירות קשרים חדשים עם הסביבה החיצונית מאשר אבותיהם. תפקידו של חלק זה של המוח כמתאם של פעילות החיים של האורגניזם כולו הולך וגדל. מבנה הדיאנצפלון והמוח התיכון הופך מורכב יותר, והקשר שלהם עם המוח הקדמי וחלקים אחרים של מערכת העצבים המרכזית מתגבר. המוח הקטן, בשל המורכבות הגוברת של שיטות התנועה והצורך לשמור על איזון הגוף, מפותח הרבה יותר מאשר אצל דו-חיים. גם המדולה אובלונגטה גדלה ויצרה עיקול אנכי האופייני לזוחלים. חוט השדרה ארוך; המבנה שלו נעשה מסובך יותר. זה התבטא בהפרדה חדה יותר של השכבה החיצונית (הלבנה, כלומר, מסלולים) מהשכבה הפנימית (אפורה, כלומר, תאי עצב).

בין איברי החישה, לזוחלים (למעט נחשים ומינים אחרים) יש עיניים מפותחות יותר מאשר לדו-חיים: הם ניידים יותר. הסתגלותם לראייה במרחקים שונים (במינים רבים, גדולים למדי) מובטחת לא רק, כמו בדו-חיים, על ידי הזזת העדשה, אלא גם, כמו אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, על ידי שינוי העקמומיות שלה. בנוסף לעפעפיים, יש קרום מנקה. למספר מינים יש איבר פריאטלי המחובר לדיאנצפלון ומסוגל לקלוט גירויי אור. כמה שינויים פרוגרסיביים התרחשו באיבר השמיעה: השקית התחתונה גדלה מעט; עצמות השמיעה מעבירה טוב יותר תנודות של עור התוף לאוזן הפנימית; בנוסף לחלון הסגלגל, הופיע חלון שני - עגול, המגביר את הניידות של האקסולימפה המקיפה את המבוך; עור התוף אינו ממוקם על פני הראש, אלא בשקע קטן. איברי הריח מפותחים היטב, פני השטח הפנימיים שלהם גדלו. לשפה יש תפקיד חשוב בחוש המישוש.

שֶׁלֶד

עקב הסתגלותם של דו-חיים לאורח חיים יבשתי, השתנה השלד מאוד בכל חלקיו.

אורז. 5. שלד של סלמנדרה (A) וצפרדע (B),

B - חוליית גזע של צפרדע:

חוליה צווארית 1; חוליות 2-גזע; 3-צלעות; חוליה 4-סקראלית; חוליות 5 זנבות; 6-אורוסטיל; 7-חגורה של גפיים קדמיות; 8-כתף; 9-ulna; עצם 10 רדיוס; רדיוס 11 איחוי ואולנה; 12-פרק כף היד; 13-מטאקרפוס; 14-פלנקסים של אצבעות; 15 עצמות איליאק של חגורת האגן; 16-ירך; 17-טיביה; 18-פיבולה; 19-איחוי פיבולה ושוקה; 20-טרסוס; 21-metatarsus; 22 פלנגות של אצבעות; גוף 23 חוליות; 24-קשת עליונה עם תהליך קוצני; תהליך 25 מפרקים; תהליך 26 רוחבי; מספור I-V של אצבעות, p-rudiment של האצבע המקדימה

בגולגולת של דו-חיים יש הרבה אלמנטים סחוסים, זה מוסבר על ידי הצורך להקל על משקל הגוף עקב אורח חיים חצי יבשתי. הגולגולת מכילה עצמות רבות, פרספנואיד המאפיין דו-חיים. מאז הפך ה-hyomandibular לעצם השמיעה, תפקידו של התליון לסת תחתונהמבוצע על ידי העצם המרובעת. עקב אובדן מנגנון הזימים בבגרות, קשתות הזימים מצטמצמות ונשמרים רק שרידיהן המעודכנים. קשת ה-hyoid משתנה מאוד ומצטמצמת חלקית. הגולגולת של דו-חיים רחבה מאוד, וזה נובע בחלקו מהמוזרויות של הנשימה שלהם. הלסת התחתונה מורכבת ממספר עצמות.

עמוד החוליה של אנורנים קצר מאוד ומסתיים בעצם ארוך - האורוסטיל, הנוצר מהיסודות של החוליות הזנביות. בדו-חיים בעלי זנב, חלק זה של עמוד השדרה מורכב ממספר חוליות. אצל דו-חיים אלו, הזנב ממלא תפקיד משמעותי בתנועה: במים הוא משמש לשחייה, ביבשה - לשמירה על שיווי המשקל. הצלעות מפותחות בצורה גרועה (אצל דו-חיים זנב) או מופחתות, ושרידיהן התמזגו עם תהליכים רוחבייםחוליות (בדו-חיים אחרים). לדו-חיים עתיקים היו צלעות. הירידה שלהם בצורות מודרניות מוסברת בצורך להקל על משקל הגוף (שגדל מאוד במהלך המעבר מהסביבה המימית לאוויר). בשל הקטנת הצלעות, לדו-חיים אין חזה. לחוליה הראשונה יש שני חללים מפרקים לביטוי עם שני הקונדילים העורפיים של הגולגולת, שבגללם הפך ראש הדו-חיים לנייד.

השלד של הגפה הקדמית מורכב מעצם הזרוע, שתי עצמות האמה - הרדיוס והאולנה, עצמות הקרפליות, עצמות המטאקרפליות והפלנגות של האצבעות. השלד של הגפה האחורית מורכב מעצם הירך, שתי עצמות של הרגל התחתונה - השוקה והפיבולה, עצמות טרסל, עצמות מטטרסלופלנגות של האצבעות. כתוצאה מכך, הדמיון במבנה של שני זוגות הגפיים, למרות כמה הבדלים בתפקודיהם, הוא גדול מאוד. גפיים האחוריות של דו-חיים רבים חסרי זנב משמשות גם לשחייה, ולכן הן מוארכות, והאצבעות מחוברות בקרום שחייה.

חגורת הכתפיים מורכבת מעצם ואלמנטים סחוסים: עצם השכמה, הסחוס העל-קפלולי, עצם הבריח, סחוס פרוקורואיד וקורקואיד, או עצם העורב. עצם הבריח והקורקואידים מחוברים לעצם החזה, הכוללת גם עצם ואלמנטים סחוסים. ראש עצם הזרוע מתפרק עם חגורת הכתפיים. החגורה האחורית של הגפיים, או האגן, מורכבת משלוש עצמות: הכסל, הערווה והאיסיום. האצטבולום הגדול שנוצר על ידי עצמות אלו משמש לביטוי עם ראש עצם הירך. האגן מחובר לחוליה אחת - המקודשת, שבזכותה קיבלו הרגליים האחוריות תמיכה חזקה למדי.

אצל זוחלים השלד התאבן כמעט לחלוטין עקב החלפת רקמת עצם סיבית גסה, האופיינית לדו-חיים, ברקמה סיבית עדינה, חוזקו גדל ותפקודי התמיכה וההגנה שלו השתפרו.

אורז. 6. שלד לטאה:

7 עצם הבריח; 2-להבים; 3 כתפיים; עצם ברדיוס 4; 5-אולנה; b-שורש כף היד; 7-קרפל; 8-פלנקסים של אצבעות; 9-צלעות; 10-אגן; 11-ירך; 12-טיביה; 13-פיבולה; 14-טרסוס; 15 מטטרסוס; חוליות 16 זנבות

הגולגולת גדלה; היכולת של המוח הפכה לגדולה מזו של דו-חיים. המשטח הרוחבי של הגולגולת אצל זוחלים עתיקים היה מוצק; מאוחר יותר הופיעו בו בורות זמניים - אחד או שניים, שהפחיתו את המסה שלה והגדילו את פני השטח להצמדת שרירי הלעיסה. הלסתות התחתונות, כמו אלו של דו-חיים, תלויות מחלק המוח של הגולגולת בעזרת עצם מרובעת וגם מורכבות ממספר עצמות (שיניים, מפרקיות וכו').

גוף החוליה הראשונה (אטלס) מתמזג בצורה של שן לגוף החוליה השנייה (אפיסטרופיה). האטלס בצורת הטבעת הצליח להסתובב סביב חוד האפיסטרופאוס, שבזכותו התאפשרו פניות ראש, והייתה לכך חשיבות רבה להשגת מזון (בעיקר חיות אחרות) ולהגנה מפני אויבים. האטלס מחובר לחלק העורפי של הגולגולת בעזרת קונדיל אחד, המסייע גם להגברת הניידות של הראש. עמוד השדרה מחולק לחמישה מקטעים, ולא ארבעה, כמו בדו-חיים: צוואר הרחם, בית החזה, המותני, הקודש והזנב. החוליות של אזור בית החזה מחוברות לעצם החזה בצלעות מפותחות, וכתוצאה מכך נוצר כלוב צלעות שחסר בדו-חיים. צלעות מקוצרות משתרעות מהחוליות המותניות, לא מגיעות לעצם החזה. ישנן שתי חוליות קודש (לדו-חיים יש אחת). באזור הזנב (למעט צבים) יש הרבה חוליות. עצמות הרגליים מפותחות וחזקות יותר מאלו של דו-חיים. ישנם מפרקים נעים בין עצמות שורש כף היד והטרסוס. לכן, השורה האמה והשורה הפרוקסימלית של פרק כף היד, כמו גם השוקה והשורה הפרוקסימלית של הטרסוס מתפקדות כתצורות אינטגרליות. ראוי לציון במיוחד חיזוק החגורות של הגפיים: הכתף - עקב חיבוריה עם עצם החזה ועמוד השדרה החזי, האגן - בשל העובדה שהוא מונח על שתי חוליות קודש ושני החצאים יוצרים שני מיזוגים - הסיאטי והשדרה. הערווה.

מערכת שרירים.

בקשר להתפתחות רגליים אצל דו-חיים, המורכבות מעצמות רבות, סיבוך של חגורת הגפיים, הופעת חיבור נע בין הראש לגוף, חלוקה למקטעים של עמוד השדרה, שינויים בשיטות הנשימה. , לכידת מזון והתאמות אחרות לחיים ביבשה מערכת שריריםעבר ארגון מחדש משמעותי. לדו-חיים יש קבוצות שונותשרירים: שרירי רגליים (לדוגמה, עצם הירך, גסטרוקנמיוס, פרונאל, טרסל, flexors ו-extensors), שרירים המחברים את הרגליים לחגורות הגפיים (למשל, חזה, דלתא, gluteal וכו'), שרירים המשנים את הנפח של חלל הפה (תת הלסת, תת לשוני וכו'), כמו גם רבים אחרים. כך, בדו-חיים הונחו היסודות של מערכת השרירים, שהתפתחה אז, הפכה מורכבת יותר ועברה התמיינות נוספת בבעלי חוליות גבוהים יותר - זוחלים, ציפורים ויונקים. עם זאת, לדו-חיים, כבעלי החוליות היבשתיים הנמוכים ביותר, נשמרו עקבות של שרירים מטאמריים, במיוחד המתבטאים היטב בצד הגחון של הגוף.

אצל זוחלים מערכת השרירים עברה התמיינות, התפתחו קבוצות שרירים חדשות שבהן תלויות סיבובי הראש, תנועות הצוואר המגיח, התרחבות וכיווץ בית החזה וכו' שרירי הרגליים גדלו משמעותית, התפתחו flexors ו-extensors של האצבעות. המסה והחוזק של המערכת כולה גדלו.

מערכת עיכול.

חלל הפה של דו-חיים רחב מאוד. למספר מינים (בעיקר דו-חיים קדומים) יש הרבה שיניים קטנות, אחידות, מסודרות באופן פרימיטיבי, היושבות על הלסתות, ה-vomer, palatine ועצמות אחרות ומשרתות רק להחזיק טרף. ברוב המינים (בעיקר דו-חיים חסרי זנב), השיניים מופחתות באופן חלקי או מלא, אך לשונן מתפתחת מאוד. האחרון בצפרדעים מחובר ללסת התחתונה עם הקצה הקדמי שלו וניתן לזרוק אותו רחוק קדימה עם הקצה האחורי שלו כדי לתפוס טרף. זה מאוד דביק ומותאם היטב לביצוע פונקציה זו. במינים שחיים ללא הרף במים, הלשון מצטמצמת בדרך כלל. לכידת טרף מדו-חיים כאלה מתבצעת על ידי הלסתות.

צינור העיכול קצר יחסית ומורכב מהלוע, הוושט, הקיבה, מעי דקוחלחולת קטנה מאוד (מעי גס). החלק האחורי של פי הטבעת הוא cloaca; בנוסף להפרשה, מופרשים דרכו שתן ומוצרי מין. בלוטות הרוק, אשר נעדרות בדגים, זורמות לחלל הפה. הפרשת בלוטות אלו משמשת בעיקר להרטיב מזון. בלוטות הרוקמפותח גרוע מאוד במינים החיים במים, והרבה יותר טוב במינים יבשתיים. הכבד גדול. הלבלב מוגדר היטב. מזונם של דו-חיים בוגרים הוא בעיקר בעלי חיים (חרקים, חולייתנים קטנים וכו'). ראשנים של דו-חיים חסרי זנב הם בעיקר אוכלי עשב.

מערכת העיכול של זוחלים מובדלת יותר מזו של דו-חיים.

אורז. 7. איברים פנימיים של לטאה; זכר; B-נקבה:

1-חיצוני ו-2 ורידי צוואר פנימיים; עורקי הצוואר השלישיים השמאליים והרביעיים הימניים; 5 קשתות אבי העורקים משמאל ו-6 ימין; 7 פרוזדורים ימין ו-8 שמאל; 9-חדר הלב; העורק התת-שפתי השמאלי העשירי; 11-ריאה; 12-כבד; 13 כיס מרה; 14 קיבה; 15-לבלב; 16 תריסריון; 17-מעי גס; 18-רקטום; 19-כליות; אבי העורקים 20 דורסל; ורידים 21-efferent של הכליות; 22 שלפוחית ​​השתן; תוספת של 23 אשכים; 24 אשכים; 25-ווס-דפרנס; 26-שחלה; 27 אובידוקט

השיניים מרוכזות בעיקר בלסתות, מספרן גדול, אך הן מאותו סוג ומשמשות בעיקר ללכידת טרף. בלוטות הרוק מפותחות יותר מאשר אצל דו-חיים (בחלק מהמינים ההפרשות של בלוטות אלו רעילות). אצל זוחלים מתחיל תהליך היווצרות של חיך קשה, המפותח במיוחד בתנינים. הודות להיווצרות החיך הקשה, מופרד חלל הפה מחלל האף-לוע, מה שמקל הן על הנשימה והן על ספיגת המזון. הלוע, הוושט והקיבה מפותחים היטב (במיוחד אצל טורפים שאוכלים בעלי חוליות). הכבד (עם כיס המרה) והלבלב מתקדמים יותר מאלה של דו-חיים. המעי הדק מוארך משמעותית, המעי הגס קצר ומסתיים בקלאקה. זוחלים מודרניים ניזונים בעיקר מבעלי חיים; מספר המינים אוכלי העשב אינו משמעותי.

מערכת נשימה

גיליון רמאות >> ביולוגיה

שונה מבלתי-חיים טֶבַע. מְיוּחָדתכונות של גופים חיים... באופן כללי, לבחירה יש תפקיד יצירתי תַפְקִיד V טֶבַע, שכן מבלתי כיווני... חולייתנים הם סטגוקפלים, המשלבים שלטיםדג, דו-חייםו זוחלים. סטגוצפלים חיו בביצות...